Densidad de Jaguares en el Biotopo Protegido Dos Lagunas, Parque Nacional Mirador Rio Azul, Petén, Guatemala.

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1 Densidad de Jaguares en el Biotopo Protegido Dos Lagunas, Parque Nacional Mirador Rio Azul, Petén, Guatemala José Moreira, Roan Balas McNab, Rony García, Gabriela Ponce-Santizo WILDLIFE CONSERVATION SOCIETY Programa Guatemala WILDLIFE CONSERVATION SOCIETY Jaguar Conservation Program Este reporte es posible gracias al generoso apoyo del pueblo de Estados Unidos de América a través de la Agencia Internacional de Estados Unidos para el Desarrollo (USAID). El contenido es responsabilidad de Wildlife Conservation Society y no necesariamente refleja los puntos de vista de USAID o del Gobierno de los Estados Unidos.

2 Índice Resumen 2 Introducción 3 Método Área de Estudio 4 Diseño de Muestreo 5 Análisis de los Datos 6 Resultados 7 Jaguares 8 Patrones diarios de actividad Abundancia relativa de fauna 9 9 Discusión 10 Agradecimientos 14 Referencias 15 Anexos 19 1

3 Resumen El jaguar es el felino más grande de América y de gran importancia para los ecosistemas debido a su papel como depredador. El ámbito del jaguar ha disminuido 50% de su distribución histórica y las poblaciones enfrentan amenazas debido principalmente a la pérdida de hábitat. El objetivo de esta investigación fue estimar la abundancia de jaguares dentro del Biotopo Protegido Dos Lagunas, Parque Nacional Mirador Río Azul, utilizando trampas cámara. Para aumentar la probabilidad de captura utilizamos Obsession de Calvin Klein para hombre en todas las estaciones de trampeo desde el inicio del muestreo. El estudio fue realizado del 1 de mayo al 16 de junio del Utilizamos 25 estaciones de trampeo durante 47 días cubriendo un polígono mínimo convexo de 38.9 km 2. El área efectiva de muestreo basados en el MMDM/2 y MMDM total fue de km 2 y km 2 respectivamente. Registramos 10 eventos de captura identificando 6 individuos: 3 machos y 3 hembras, con un esfuerzo de 1,175 trampas noche. Basados en el Modelo de Heterogeneidad estimamos una abundancia de 8.2±3.5 jaguares. Basados en la abundancia estimada dividida entre el área efectiva de muestreo estimada en base al MMDM/2 obtuvimos una densidad de 11.14±7.45 jaguares por cada 100 km 2 y una mínima basados en el MMDM de 7.02±6.44 jaguares por cada 100 km². Actualmente estamos utilizando el programa Density 4.3 para obtener una estimación de densidad basada en la Máxima Probabilidad (Maximum Likelihood). En base a este método estimamos una densidad de 13.85±6.81 jaguares por cada 100 km 2. La densidad reportada para el BPDL-PNMRA es una de las más altas en Guatemala, lo que demuestra la importancia de esta área protegida para la conservación de la población de jaguares y sus presas a largo plazo, sobre todo porque es la piedra angular de la Selva Maya, conectando áreas protegidas de México y Belice. Recomendamos utilizar trampas cámara combinado con modelos de captura recaptura y Obsession de Calvin Klein para hombre para obtener información sobre abundancia y densidad de jaguares preferiblemente en áreas mayores a 80 km 2. Palabras clave: Jaguar, abundancia, densidad, trampas cámara. 2

4 Introducción El jaguar (Panthera onca) es el felino más grande que habita el continente Americano y el único representativo del género Panthera en el Nuevo Mundo (Nowell y Jackson 1996). Habita simpátricamente con los pumas (Puma concolor) en gran parte de su área de distribución en Norte, Centro y Sudamérica. Actualmente está clasificado por la Unión Mundial para la Conservación de la Naturaleza como casi amenazado (Caso et al. 2008) enfrentando serias amenazas debido a la destrucción del hábitat, la persecución directa cuando interactúan con animales domésticos y por pérdida de presas (Sanderson et al. 2002). En Guatemala la Reserva de la Biosfera Maya, junto con áreas protegidas de México y Belice forman la Selva Maya, la cual es el bosque continuo subtropical mejor conservado al norte del Amazonas. La Selva Maya ha sido identificada por el Programa para la Conservación del Jaguar (JCP por sus siglas en inglés) como una Unidad de Conservación del Jaguar Tipo 1 (JCU por sus siglas en inglés) 1 (Marieb 2006). La Sociedad para la Conservación de la Vida Silvestre (WCS-Programa Guatemala) ha desarrollado varias investigaciones para estimar la densidad de jaguares dentro de la Reserva de la Biosfera Maya usando como método trampas cámara combinado con modelos de captura-recaptura (García et al. 2006; Moreira et al. 2007; Moreira et al. 2008; Ponce-Santizo et al. 2008). Este método no invasivo ha mostrado ser muy confiable para estimar abundancias y densidades de especies elusivas. El objetivo de esta investigación fue estimar la densidad de jaguares presente en el Biotopo Protegido Dos Lagunas, Parque Nacional Mirador Rio Azul. Además, esta información será de utilidad para contribuir al modelo de calidad de hábitat que WCS-Programa Guatemala esta realizando para la población de jaguares en la Selva Maya. 1 JCU (Jaguar Conservation Unit): áreas identificadas como importantes para la sobrevivencia a largo plazo de los jaguares. Un área JCU se define como: Tipo I. un área con una comunidad estable de presas, en la que se conoce o se cree que contiene una población residente de jaguares suficientemente grande (por lo menos 50 individuos reproductivos) para ser potencialmente auto-sostenible en los próximos 100 años, o Tipo 2. áreas con menos jaguares pero con un hábitat adecuado y una base de presas estable y diversa, en la que las poblaciones de jaguares pueden incrementar si se disminuyen las amenazas. 3

5 Método Área de Estudio En el vértice noreste de la Reserva de Biosfera Maya, en la frontera con México y Belice, se localiza el Parque Nacional Mirador-Río Azul (PNMRA). Colinda al norte con los estados de Quintana Roo y Campeche, al sur con la Concesión Forestal de Uaxactún y en su porción este con Belice. El Biotopo Protegido Dos Lagunas es administrado por el Centro de Estudios Conservacionistas (CECON) de la Universidad de San Carlos, limita al este con Río Azul y al oeste con el Mirador, dentro del Parque Nacional Mirador Rio Azul (Fig. 1) (CONAP y ONCA, 2002). Figura 1. Mapa con la ubicación del área efectiva de muestreo en color rojo estimada en base al MMDM/2. Biotopo Protegido Dos Lagunas, Parque Nacional Mirador Río Azul. El territorio del Biotopo Protegido Dos Lagunas está constituido por Bosque Húmedo Subtropical basado en la clasificación de Holdridge (De la Cruz 1982) limitando al norte con México; al sur con la Unidad de Manejo Uaxactún. Schulze y Whitacre (1999) reconocieron 11 tipos de hábitat en la Reserva de la Biosfera Maya basados en las variables de ubicación topográfica, pendiente, contenido de barro en el suelo, y contenido de rocas. Estos hábitat pueden ser simplificados en tres categorías; bosque alto, bosque bajo, y bosque de transición. El bosque alto se encuentra en áreas bien drenadas y se caracteriza por un dosel cerrado de árboles altos. El bosque bajo tiene un dosel bajo y más abierto, sotobosque espeso y se inunda estacionalmente. El bosque de transición consiste en el estado intermedio entre bosque alto y bajo (Novack 2003). El Biotopo Protegido Dos Lagunas está dominado por bosque alto. La temperatura media anual es de 23.9ºC. La precipitación promedio anual es de 1,324 mm con un promedio de 165 días de lluvia. En el área se da una marcada estación seca de diciembre a abril cuando la precipitación media mensual es de 60 mm (Moreira 2009). La altitud se encuentra entre los 150 a 200 msnm. 4

6 Diseño de Muestreo Los jaguares son animales elusivos y con hábitos nocturnos, lo que hace difícil estudiarlos a nivel poblacional. Métodos tradicionales usados para estimar densidades absolutas de mamíferos mayores (ej. transectos lineales, conteo de huellas) son inapropiados para obtener datos confiables de esta especie. Por esta razón, utilizamos un método estándar basado en el registro fotográfico de individuos de jaguares obtenida por medio de trampas cámaras (Karanth y Nichols 1998). El método para estimar densidades de animales con trampas cámara está basado en modelos tradicionales de captura-recaptura de cada individuo, en donde una recaptura consiste en que el mismo individuo sea fotografiado en diferentes fechas durante un determinado tiempo de muestreo (Karanth y Nichols 1998; Karanth 1995; Otis et al. 1978). Jaguares individuales son identificados por medio de los patrones de manchas en forma de roseta presentes en su pelaje. Esta información obtenida a través de las fotografías de las trampas cámaras es utilizada para desarrollar la historia de captura de cada individuo en el área de estudio. Las historias de captura son utilizadas para el ingreso de datos en el programa estadístico de capturarecaptura para estimar la abundancia. Este método ha sido perfeccionado por Karanth y Nichols (1998) para estimar abundancias de tigres (Panthera tigris) en la India. Actualmente este método ha sido usado en varios países para estimar abundancias de jaguares a lo largo de su distribución (Wallace et al. 2003, Maffei, Cuellar y Noss 2004; Silver et al. 2004; Moreno 2006, Salom- Pérez et al. 2007; Astete 2008). En esta investigación utilizamos el nuevo programa estadístico Density 4.3 para realizar todos los análisis. Para realizar esta investigación utilizamos el protocolo estandarizado para el muestreo de jaguares propuesto por el Programa para la Conservación del Jaguar (JCP por sus siglas en inglés) (Silver 2004). Para medir la abundancia de jaguares utilizamos 25 estaciones de trampeo (50 trampas cámara) en un período de muestreo de 47 días. Cada estación de trampeo consiste en dos trampas cámara (Leaf River modelo C-1BU con cámara Canon Sure Shot Owl) situadas a los costados de los caminos o senderos, permitiendo fotografiar los dos flancos de cada individuo. Para cumplir con el supuesto que todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser capturados por las trampas cámaras, las estaciones de trampeo se distribuyeron espaciadas no más de 2.5 km lineales. Esta distancia lineal está basada en el ámbito de hogar mínimo reportado para un jaguar hembra en Belice (Rabinowitz y Nottingham, 1986), el cual permite un distanciamiento máximo de 3.6 km (el diámetro de un círculo con superficie de 10 km 2 ) entre estaciones de trampeo. La ubicación exacta de cada estación de trampeo fue seleccionada en base a la presencia de signos de animales (ej. huellas, excretas, rascados, avistamientos) como indicadores. Cuando un animal pasa por el área de detección de la trampa cámara, su movimiento y temperatura es detectada por un sensor, este sensor activa la cámara y se toma la fotografía. Las trampas cámaras fueron programadas para tomar fotografías durante 24 horas con un intervalo entre fotografías de 1 minuto, y estas registraron la fecha y hora en que fue tomada. Para evitar problemas mecánicos en las cámaras debido a la humedad, se colocó un techo de lámina 5

7 sobre cada trampa cámara. Adentro de la caja del sensor colocamos dos sobres de sílica gel desecante marca SUD-CHEMIE SORB-IT. Para evitar problemas con el registro de los rollos, antes de introducirlo a la cámara, anotamos el número de la trampa cámara con ayuda de un marcador indeleble marca Sharpie. Debido a la presencia de personas en el área, cada trampa cámara fue amarrada a un árbol por medio de un cable de acero. Además, contratamos a 3 técnicos comunitarios de la comunidad de Uaxactún y los ubicamos en el campamento del Centro de Estudios Conservacionistas situado en el centro del área de estudio. La función principal de los técnicos comunitarios consistió en cuidar las trampas cámara durante los 47 días de muestreo, colectar excretas y socializar el propósito de la investigación a las personas que frecuentan el área. Para obtener los rollos de las trampas cámara las estaciones de trampeo fueron revisadas por los investigadores principales cada 8-10 días. Durante este período de tiempo se procedió a cambiar los rollos (35mm ASA 400), revisar el nivel de energía de las baterías (Energizer ), y se tomó una fotografía de prueba para asegurar el buen funcionamiento del sensor y cámara. Si alguna trampa cámara se encontraba defectuosa, ésta fue reemplazada por otra en buen estado. En todas las estaciones de trampeo colocamos un atrayente olfativo (Obsession de Calvin Klein para hombre). Rociamos el atrayente en wipe comercial y posteriormente lo amarramos a una estaca. Cada estaca fue insertada en el suelo en medio de las dos trampas cámara. Para evitar la rápida diseminación del atrayente, clavamos la mitad de un bote plástico en la parte superior de la estaca, procurando que el wipe quedara protegido de la lluvia. Análisis de los datos Para estimar la abundancia de jaguares en el área utilizamos el programa Density (Departamento de Zoología, Universidad de Otago, Nueva Zelanda, Royle et al. 2008). Este nuevo programa ha sido creado para obtener estimaciones de abundancia en base a varios estimadores como M(h), M(o), M(t), de la misma manera que los estima el programa CAPTURE. Basados en la abundancia estimada, con el programa Density 4.3 se puede estimar la densidad en base al promedio de las distancias máximas recorridas (MMDM), la mitad del promedio de las distancias máximas recorridas (MMDM/2) y una nueva manera de estimar la densidad en base al método de Máxima Probabilidad (Maximum Likelihood, ML). Actualmente los expertos recomiendan utilizar el método ML debido a que se ajusta más a la realidad ecológica de la vida silvestre, tomando en cuenta los movimientos de los individuos y creando puntos en dónde tenemos la máxima probabilidad de detectar un individuo. En este estudio damos resultados de las densidades de jaguares basados en los tres métodos para futuras comparaciones. Dada la corta duración del estudio comparado con el ciclo de vida de los felinos grandes, tenemos la certeza que el supuesto de muestrear una población cerrada fue cumplido. Además, el estudio se realizo durante 47 días, un tiempo incluso menor al recomendado 2 para muestrear una población 2 Karanth y Nichols (1998) recomiendan hacer estudios con trampas cámara para felinos grandes en períodos menores a 3 meses para evitar que existan nacimientos, muertes, migraciones y emigraciones durante el muestreo. 6

8 cerrada de felinos (Karanth y Nichols 1998; Nichols y Karanth 2002). Para estimar la densidad de jaguares presentes en el área de estudio, dividimos la abundancia obtenida por medio del estimador M(h) y la dividimos entre el área efectiva de trampeo. Para estimar el área efectiva de trampeo, cada estación de trampeo fue amortiguada por un circulo con radio igual a la mitad del promedio de las distancias máximas de movimiento obtenidas en este estudio (MMDM/2). Debido a que algunos autores sugieren que la densidad estimada de esta manera se sobreestima, también reportamos la densidad basados en el promedio de las distancias máximas recorridas (MMDM por sus siglas en inglés) (Lynam et al. 2008). La distancia máxima recorrida fue estimada para cada individuo que fue fotocapturado en 2 o más estaciones de trampeo. Luego calculamos el área total comprendida por todas las trampas cámara y la zona de amortiguamiento para determinar el área efectiva de trampeo basados en MMDM/2 y MMDM. También estimamos la densidad de jaguares en el área utilizando el método de Máxima Probabilidad (ML), todas las estimaciones se hicieron con el nuevo programa Density 4.3 (Departamento de Zoología, Universidad de Otago, Nueva Zelanda, Royle et al. 2008). Para estimar la abundancia de las especies de aves y mamíferos fotocapturados durante el estudio, se calculó la abundancia relativa de cada especie. La abundancia relativa de cada especie se obtuvo por medio de las fotos realizando un filtrado de éstas (una especie no se puede repetir en la misma estación un mismo día) aplicando la fórmula: [(# de capturas por especie/esfuerzo de muestreo (No. Trampas cámara * días de muestreo)*100] (Moreno 2006). Resultados Las trampas cámara estuvieron activas por un período de 47 días, del 1 de mayo al 16 de junio del El esfuerzo total de trampeo fue de 1,175 trampas/noche. Durante el estudio colocamos 25 estaciones de trampeo cubriendo un polígono mínimo convexo de 38.9 km 2. El área efectiva de trampeo se estimó por medio del programa Density 4.3 en base al promedio de las distancias máximas recorridas total y dividido entre dos (MMDM, MMDM/2, por sus siglas en inglés). El área efectiva de muestreo, incluyendo la zona de amortiguamiento para cada estación de trampeo, fue de km 2 basados en el MMDM y de km 2 basados en el MMDM/2 (Fig. 2). 7

9 Figura 2. Mapa con la ubicación de las 25 estaciones de trampeo representadas por estrellas blancas. La línea blanca continua muestra el área efectiva de trampeo estimada en base al MMDM/2. La línea discontinua muestra el área efectiva de trampeo estimada en base al MMDM. Jaguares Para el presente estudio registramos 10 eventos de captura de jaguares identificando 6 individuos (3 machos y 3 hembras) por medio del patrón de las manchas presentes en su pelaje. El macho M1 fue fotocapturado 2 veces, el macho M2, M3, H1 y H2 fueron fotocapturados 1 vez. La hembra H3, fue fotocapturada 4 veces. La distancia promedio máxima recorrida dividida 2 (MMDM/2) por los jaguares fue 2.92 km (intervalo entre km). La distancia promedio máxima total (MMDM) recorrida por los jaguares fue 5.84 km. En el presente estudio damos tres estimaciones de densidad, una mínima, una media y una máxima para poder hacer comparaciones, tanto en el mismo sitio como en otras áreas. Basados en la abundancia estimada por medio del programa Density 4.3 y dividida entre el área efectiva de muestreo estimada en base al MMDM/2 obtuvimos una densidad de 11.14±7.45 jaguares por cada 100 km 2 y una densidad basados en el MMDM de 7.02±6.44 jaguares por cada 100 km². Basados en la estimación por medio del método ML estimamos una densidad de 13.85±6.81 jaguares por cada 100 km 2. Esta densidad es mucho más grande a la estima por Novack (2005), sin embargo los datos no son del todo comparables debido a que el diseño de Novack presentaba distancias entre estaciones de trampeo de más de 3 km lineales. 8

10 El presente estudio registra la primera estimación de densidad de jaguares para el Parque Nacional Mirador Rio Azul utilizando trampas cámara combinado con modelos de captura-recaptura. Es importante mencionar que en el área de estudio donde llevamos acabo esta investigación registramos fotocapturas de Pumas (Puma concolor), Ocelotes (Leopardus pardalis), Margays (Leopardus wiedii), Cabro colorado (Mazama americana) y Cabro Bayo (Mazama pandora), el cual es una especie endémica de la Península de Yucatán y solamente ha sido registrada en La Gloria-El Lechugal y en la parte Este del Parque Nacional Mirador Rio Azul durante la Evaluación Ecológica Rápida (Medellín et al. 1998; García y Radachowsky 2004; Moreira et al. 2007). Patrones diarios de actividad Se determinó el patrón de actividad de los jaguares basados en las horas registradas en las 11 fotocapturas. De acuerdo a este análisis se observa un pico de actividad durante el amanecer (4:01-6:00) con una disminución de actividad durante el día entre las 10:01 a 14:00 h (Fig. 3). Frecuencia :01-2:00 2:01-4:00 4:01-6:00 6:01-8:00 8:01-10:00 10:01-12:00 12:01-14:00 14:01-16:00 16:01-18:00 18:01-20:00 20:01-22:00 22:01-00:00 Figura 3. Patrones diarios de actividad de jaguares en el Biotopo Protegido Dos Lagunas, Parque Nacional Mirador Rio Azul. Abundancia Relativa de Fauna En general se registraron 18 especies de mamíferos y aves. Las abundancias relativas de las especies se presentan en el Cuadro 1. Meleagris ocellata, Leopardus pardalis, Didelphis sp. y Urocyon cinereoargenteus son los mamíferos y aves que presentaron las mayores abundancias relativas. Respecto a los felinos, la mayor abundancia relativa se registró para los ocelotes (Leopardus pardalis) (2.38) seguido de los pumas (Puma concolor) (1.70). 9

11 Cuadro 1. Fauna fotocapturada durante el estudio y sus abundancias relativas. No. Animal Eventos de captura Abundancia Relativa 1 Agouti paca Crax rubra Crypturellus sp Dasyprocta punctata Dasypus novemcinctus Didelphis sp Leopardus pardalis Leopardus wiedii Leptotila sp Mazama americana Mazama pandora Meleagris ocellata Momotus momota Nasua narica Odocoileus virginianus Pecari tajacu Penelope purpurascens Puma concolor Sciurus deppei Tinamus major Urocyon cinereoargenteus Phillander oposum La abundancia relativa de las especies se calculó de la siguiente manera (no. fotocapturas/esfuerzo de muestreo(días de muestreo * trampas cámara))*100. Discusión La densidad estimada para el área del Biotopo Protegido Dos Lagunas (7.02± ±6.81 jaguares por cada 100 km 2 ) es una de las más altas registradas en Guatemala. Esta densidad es mayor a la estimada en el Parque Nacional Tikal, Carmelita-AFISAP, La Gloria-El Lechugal, el Parque Nacional Mirador Rio Azul-Uaxactún y menor a la estimada en El Burral (Corredor Biológico Central) (Novack 2003; García et al. 2005; Moreira et al. 2007; Moreira et al. 2008; Ponce-Santizo et al. 2008) (Cuadro 2). Sin embargo el diseño de muestreo de Novack (2003) fue diferente al utilizado en este estudio. Novack (2003) distanció las estaciones de trampeo más de 3 km en línea recta por lo que posiblemente presentaba agujeros en su red de muestreo siendo su Polígono Mínimo Convexo mayor al del presente estudio. Hay varios factores que podrían influir en la estimación de la abundancia de jaguares y otros felinos dentro de la Reserva de la Biosfera Maya. Entre estos factores podemos mencionar la estacionalidad del muestreo (época seca o época lluviosa), disponibilidad de presas, disponibilidad de agua superficial, entre otras. En el presente estudio se dio un aumento en la tasa de captura de jaguares después del inicio de las lluvias (19 de mayo). Antes del inicio de las lluvias solamente obtuvimos un evento de captura del Macho M1. Por el contrario, después del inicio de las lluvias obtuvimos 9 eventos de captura registrando 5 individuos más, 2 Machos y 3 Hembras. Posiblemente en esta área los depredadores disminuyen sus ámbitos de hogar durante la época seca debido a que las presas se encuentran concentradas en los sitios con disponibilidad de agua, por ejemplo en pozas de arroyos y aguadas. Al 10

12 comenzar las lluvias las presas posiblemente se desplazan más incidiendo en los movimientos de los depredadores como los jaguares, quienes estarían utilizando los senderos y caminos con más frecuencia. En Cana, el movimiento de las presas, en especial de Tayassu pecari, podría explicar la baja abundancia de jaguares en el primer muestreo realizado en esta área protegida de Panamá, ya que a finales se la sesión de muestreo los jabalís no estaban en el área de estudio (Moreno 2006). En Venezuela, la actividad de los jaguares fue menor en la época seca, lo cual puede deberse a las altas temperaturas y a que las presas se concentraban alrededor de los cuerpos de agua (Scognamillo et al. 2003). Dentro del Biotopo Protegido Dos Lagunas la disponibilidad del agua está restringida durante la época seca, comparada con la parte central y oeste de la Reserva de la Biosfera Maya en donde hemos llevado acabo otros estudios con trampas cámara (García et al. 2005; Moreira et al. 2008, Ponce-Santizo et al. 2008). Otro factor puede ser el tamaño del Polígono Mínimo Convexo. Al tener un área mayor de muestreo la estimación de las distancias máximas recorridas por los jaguares aumentaran, aumentando el área efectiva de muestreo y por ende obteniendo una estimación menor de la densidad (Lynam et al. 2008). En el presente estudio obtuvimos el área mínima de acción de la Hembra H3 la cual fue fotocapturada en 4 estaciones de trampeo (Fig. 4). Estas estaciones de trampeo se ubicaron en el centro de la red de muestreo lo que podría sugerir que solamente abarcamos parte del ámbito de hogar de este jaguar Hembra, lo que indicaría que para obtener una mejor estimación de la abundancia es necesario ampliar el área del Polígono Mínimo Convexo. Además se recomienda utilizar áreas de muestreo mayores a 80 km 2, esto permitirá fotocapturar más individuos y obtener suficientes recapturas para utilizar modelos de captura-recaptura y poder estimar con mayor certeza la abundancia de felinos en el área de estudio (Bustamante 2008). Durante el presente estudio se registró una mayor actividad de los jaguares entre las 4:01 a 6:00 h. Esta información es similar a la reportada para el área de El Burral, Corredor Biológico Central, en donde los jaguares tuvieron un pico de actividad durante estas mismas horas crepusculares (Ponce-Santizo et al. 2008). Los jaguares son primordialmente de hábitos crepusculares y nocturnos, en Cana se registró una mayor actividad entre las 17:00 a 20:00 h. Para obtener mejores resultados para estimar la abundancia o presencia/ ausencia de grandes felinos utilizando trampas cámara, es importante colocar las estaciones de trampeo en caminos amplios que hayan sido habilitados con bastante anticipación (Di Bitetti et al. 2006), y continuar utilizando atrayentes para aumentar la tasa de captura y obtener fotografías compeltas de los individuos. Algunas especies como pizotes (Nasua narica), tacuazines (Didelphis sp), cotuzas (Dasyprocta punctata) y ocelotes (Leopardus pardalis) fueron atraídos por Obsession de Calvin Klein para hombre. Durante los 47 días del estudio no se reportó ninguna pérdida de equipo. Consideramos como una buena estrategia vincular a personas comunitarias y 11

13 guardarecursos en la realización de estudios con trampas cámara tanto dentro como fuera de la Reserva de la Biosfera Maya. Gracias al arduo trabajo de los 3 técnicos comunitarios de Uaxactún y guardarecursos del Centro de Estudios Conservacionistas (CECON) y del Consejo Nacional de Áreas Protegidas (CONAP), en la presente investigación no tuvimos pérdidas de equipo por vandalismo. Esta estrategia la iniciamos durante el estudio realizado en el área de La Gloria El Lechugal en el año 2007, dando muy buenos resultados. Los 3 comunitarios contratados y el personal de CECON y CONAP desempeñaron un papel fundamental en el cuidado y protección de las trampas cámara, hablando con personas ajenas al estudio para evitar la pérdida de datos y equipo. La información obtenida sobre la ecología de los jaguares en el presente estudio debe darse a conocer a los comunitarios, sobre todo a los habitantes de Uaxactún para que conozcan la importancia de su concesión para la conservación de este felino y se sientan orgullos de los recursos naturales que poseen, ya que debido a los requerimientos biológicos de los jaguares posiblemente estos felinos y mastofauna en general, estén utilizando otras áreas fuera del Biotopo Protegido Dos Lagunas como concesiones dentro de la Zona de Usos Múltiples de la Reserva de la Biosfera Maya y áreas protegidas adyacentes de México y Belice. El área del Biotopo Protegido Dos Lagunas juega un papel muy importante no solo para la conservación de la población de jaguares, sino también para otros mamíferos que se encuentran en peligro en la Selva Maya como coches de monte (Pecari tajacu) y cabro bayo (Mazama pandora). Algunas fotografías muestran presencia de crías, por ejemplo de venado cola blanca (M. americana) y pavo ocelado (Meleagris ocellata) indicando el alto grado de conservación de esta área protegida. De acuerdo a las abundancias relativas estimadas, los ocelotes son los felinos más abundantes en el área en relación a la abundancia relativa estimada para pumas. Los pavos ocelados (Meleagris ocellata) se registraron como la especie con la mayor abundancia relativa, sin embargo consideramos que esta abundancia podría estar sobreestimada debido a que aparentemente esta especie es atraída por el flash de las trampas-cámara. Es importante resaltar las abundancias relativas registradas para especies presa de jaguares como: cotuzas (Dasyprocta punctata), cabrito colorado (Mazama americana), cabro bayo (Mazama pandora), faisán (Crax rubra) lo cual sugiere una comunidad sana de presas (Novack 2003, Moreno 2006). Sin embargo, estas estimaciones serán refinadas en muestreos posteriores abarcando mayor área. Además, se debe complementar esta información con estudios de los hábitos alimentarios de los jaguares y otros carnívoros en el área por medio de análisis de heces. Es necesario conocer las especies que forman parte de la dieta de los felinos para poder mejorar los planes de conservación y manejo de las especies presa (Moreno 2006). 12

14 Cuadro 2. Estimación de densidades de jaguares (individuos por 100km²) en varios sitios a lo largo de su distribución con su correspondiente método. Sitio, País Densidad por 100 km² Método Cita Crawshaw & Quigley Pantanal, Brasil 1.4 Radio-Telemetría 1991 La Gloria-El Lechugal, Guatemala 1.54±0.85 Trampas-cámara Moreira et al Chamela-Cuixmala, México 1.7 Radio-Telemetría Núñez et al Mirador Río Azul, Guatemala 1.7 Trampas-cámara Novack 2003 Darien, Panamá 1.8 & 4.8 Trampas-cámara Moreno 2006 PN Serra Capibara, Caatinga, Brasil 2.67±1.0 Trampas-cámara Astete 2008 Madidi, Bolivia 2.84±1.78 Trampas-cámara Wallace et al Tucavaca, Bolivia 3.93±1.30 Trampas-cámara Maffei et al Cerro Cortado, Bolivia 5.11±2.10 Trampas-cámara Maffei et al Soisalo & Cavalcanti Pantanal, Brasil 6.6 Telemetría-GPS 2006 PN Tikal, Guatemala 6.63±3.57 Trampas-cámara García et al Salom-Pérez et al. PN Corcovado, Costa Rica 6.98±2.36 Trampas-cámara 2007 Chiquibul, Belice 7.48±2.74 Trampas-cámara Kelly 2003 Cockscomb, Belice 8.80±2.25 Trampas-cámara Silver et al Soisalo & Cavalcanti Pantanal, Brasil 10.3±1.53 Trampas-cámara 2006 Gallon Jug State, Belice 11.28±2.66 Trampas-cámara Miller & Miller 2005 Carmelita-AFISAP, Guatemala 11.28±2.57 Trampas-cámara Moreira et al Dos Lagunas, Guatemala 7.02± ±6.81 Trampas-cámara Este estudio Ponce Santizo et al. El Burral CBC, Guatemala 24.10±4.56 Trampas-cámara 2008 Para mantener la población viable de jaguares es necesario continuar con los esfuerzos de investigación para determinar el estado de las presas, abundancia de jaguares en época lluviosa, y las interacciones entre animales silvestres y domésticos. Además, será importante evaluar el estado de salud de los animales domésticos dentro de la comunidad de Uaxactún. También es importante fortalecer el puesto de control que se encuentra dentro del Parque Nacional Mirador Rio Azul, específicamente en Ixcanrio, para evitar que se den actos ilícitos de cacería, sobre todo en las fronteras con México y Belice. La cooperación entre el Consejo Nacional de Áreas Protegidas, Concesión de Uaxactún, Centro de Estudios Conservacionistas, Asociación Balam para la Conservación de los recursos Naturales y Culturales Integrados y organizaciones Gubernamentales y no gubernamentales es sumamente necesaria para fortalecer y expandir las iniciativas de vigilancia y conservación en los límites del Parque Nacional Mirador Rio Azul, sobre todo durante la época seca. 13

15 Figura 4. Área de acción mínima reportada para la Hembra H3 (8.6 km 2 ) en el Biotopo Protegido Dos Lagunas. Parque Nacional Mirador Río Azul. Agradecimientos Agradecemos a Global Heritage Fund, la Agencia para el Desarrollo Internacional de Estados Unidos (USAID/GCPII), y a Rainforest Alliance por el financiamiento para esta investigación. Agradecemos al Programa para la Conservación del Jaguar de la Wildlife Conservation Society por el soporte financiero y técnico brindado para la realización de la presente investigación. Agradecemos al Consejo Nacional de Áreas Protegidas (CONAP), a la Concesión Comunitaria de Uaxactún (OMYC), al Centro de Estudios Conservacionistas (CECON) y a la Asociación BALAM por las facilidades brindadas para llevar acabo este estudio. Agradecemos al Centro de Monitoreo y Evaluación del CONAP por el apoyo técnico para la elaboración de los mapas. Agradecemos grandemente a Melvin Mérida y Merlina Barnes por su amable colaboración en la clasificación y escaneo de las fotografías. Agradecemos el apoyo del técnico de campo de WCS-Guatemala Francisco Córdova y del guarda recursos de CONAP, Walter García, por su colaboración en el mapeo de caminos y revisión de las trampas cámara. 14

16 Referencias Astete, S Ecologia da onça-pintada nos Parques Nacionais Serra da Capibara e Serra das Confusoes, Piauí. Tesis de Maestría, Universidad de Brasilia. 105 pp. Bustamante, A Densidad y uso de hábitat por los felinos en la parte sureste del área de amortiguamiento del Parque Nacional Corcovado, Península de Osa, Costa Rica. Maestría. Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Costa Rica. 142 pp. Caso, A., C. Lopez-Gonzalez, E. Payan, E. Eizirik, T. de Oliveira, R. Leite- Pitman, M. Kelly y C. Valderrama Panthera onca. In: IUCN IUCN Red List of Threatened Species. < Downloaded on 09 December Crawshaw, P. y H, Quigley Jaguar spacing, activity y habitat use in a seasonally flooded environment in Brazil. J.Zool. (Lond.) 223: CONAP y ONCA Plan Maestro , Parque Nacional Mirador-Río Azul. 69 pp. De la Cruz, J Clasificación de zonas de vida de Guatemala a nivel de reconocimiento. Instituto Nacional Forestal, Ministerio de Agricultura, Ganadería y Alimentación. Guatemala, C.A. 42 pp. Di Bitetti, M., A. Paviolo y C De Angelo Density, habitat use y activity patterns of ocelots (Leopardus pardalis) in the Atlantic forest of Misiones, Argentina. Journal of Zoology 270: García, R. y J. Radachowsky Evaluación ecológica rápida del Parque Nacional Mirador Río Azul, Petén, Guatemala. Informe interno, Wildlife Conservation Society, Programa para Guatemala. 95 pp. García, R., R. McNab, J. Soto, J. Radachowsky, J. Moreira, C. Estrada, V. Méndez, D. Juárez, T. Dubón, M. Córdova, F. Córdova, F. Oliva, G. Tut, K. Tut, E. González, E. Muñoz, L. Morales y L. Flores Los jaguares del corazón del Parque Nacional Tikal, Petén, Guatemala. Informe interno. Sociedad para la Conservación de la Vida Silvestre (WCS-Guatemala). 12 pp. Karanth K Estimating tiger Panthera tigris populations from camera trap data using capture-recapture models. Biological Conservation 71: Karanth, K. y J. Nichols Estimation of tiger densities in India using photographic captures and recaptures. Ecology 79: Kelly, M Jaguar monitoring in the Chiquibul forest, Belize. Caribbean Geography 13(1):

17 Lynam, A., A. Rabinowitz, T. Miynt, M Maung, K. Latt y S. Htoo Estimating abundance with sparse data: tigers in northern Myanmar. The Society of Population Ecology and Springer DOI /s Maffei L., E. Cuéllar y A. Noss One thousand jaguars (Panthera onca) in Bolivia s Chaco?. Camera trapping in the Kaa-Iya National Park. Journal of Zoology 262: Marieb K Jaguars in the New Millenium Data Set Update: The State of the Jaguars in A report prepared for Wildlife Conservation Society s Jaguar Conservation Program. 75 pp. Medellín, R., A. Gardner y J. Aranda The taxonomic status of the Yucatan brown brocket, Mazama pandora (Mammalia: Cervidae). In: Proceedings of the Biological Society of Washington 111: Miller, C. y B. Miller Jaguar density in la Selva Maya. Report for Wildlife Conservation Society. 13 pp. Moreira, J., R. Balas, D. Thornton, R. García, V. Méndez, A. Vanegas, G. Ical, E. Zepeda, R. Senturión, I. García, J. Cruz, G. Asij, G. Ponce, J. Radachowsky y M. Córdova Abundancia de jaguares en La Gloria-El Lechugal, Zona de Usos Múltiples, Reserva de la Biosfera Maya, Petén, Guatemala. Informe interno. Sociedad para la Conservación de la Vida Silvestre (WCS-Guatemala), Programa para la Conservación del Jaguar. 17 pp. Moreira, J. R. Balas, R. García, V. Méndez, M. Barnes, G. Ponce, A. Vanegas, G. Ical, E. Zepeda, I. García, y M. Córdova Densidad de jaguares dentro de la concesión comunitaria de Carmelita y de la Asociación Forestal Integral San Andrés Petén, Zona de Usos Múltiples, Reserva de la Biosfera Maya, Guatemala. Informe interno. Sociedad para la conservación de la Vida Silvestre (WCS-Guatemala), Programa para la Conservación del Jaguar. 22 pp. Moreira, J Patrones diarios de actividad, composición, tamaño y abundancia relativa de manadas de jabalí Tayassu pecari (Link, 1795), en el Parque Nacional Mirador Río Azul, Petén, Guatemala. Tesis de Licenciatura. Universidad de San Carlos de Guatemala, Escuela de Biología. 70 pp. Moreno, R Atrayentes para los felinos silvestres. Scientia 15 (1): Moreno, R Parámetros poblacionales y aspectos ecológicos de los felinos y sus presas en Cana, Parque Nacional Darién, Panamá. Tesis de Maestría. Universidad Nacional, Costa Rica. 136 pp. Nichols J. y K. Karanth Statistical concepts: Estimating absolute densities of tigers using capture-recapture sampling, in Karanth K. & J. Nichols Monitoring Tigers and their Prey :A Manual for Researchers, Managers and Conservationists in Tropical Asia. Centre for Wildlife Studies, Bangalore, India :

18 Novack, A Impacts of subsistence hunting on the foraging ecology of jaguar and puma in the Maya Biosphere Reserve, Guatemala. Tesis de Maestría. Universidad de Florida. EEUU. 38 pp. Novell, K. y P. Jackson The wild cats: status survey and conservation acation plan. International Union for Nature Conservation/Cat Specialist Group, Gland, Switzerland. Núñez, R., B. Miller y F. Lindzey Ecología del jaguar en la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala, Jalisco, México. En: Medellín, R., A. Rabinowitz, C. Chetkiewicz, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson y A. Taber. El jaguar en el nuevo milenio. Fondo de Cultura Económica, Universidad Nacional Autónoma de México, Wildlife Conservation Society Otis D, K. Burnham, G. White y D. Anderson Statistical inference from capture data on closed animal populations. Wildlife Monograph 62: Ponce-Santizo, G., R. McNab, R. García, J. Moreira, V. Méndez, M. Córdova, H. Tut, E. Muñoz y A. Xol Abundancia de jaguares en El Burral, Corredor Biológico Central: Estimación invierno Informe Interno WCS- Programa para Guatemala. 30 pp. Rabinowitz, A. y B. Nottingham Ecology and behavior of jaguar in Belize, Central America. Journal of Zoology. (Lond.) 210: Reid, F A fild guide to the mammals of Central América & Southeast México. Oxford University Press. New York. 334 pp. Rexstad E. y K. Burnham User s guide for interactive program CAPTURE: abundance estimation of closed animal populations. Colorado State University, Fort Collins, Colorado, USA. Royle, J., J. Nichols, U. Karanth y A. Gopalaswamy A hierarchical model for estimating density in camera-trap studies. Journal of Applied Ecology. doi: /j x. Salom-Pérez, R., E. Carrillo, J. Sáenz y J. Mora Critical condition of the jaguar Panthera onca in Corcovado Nacional Park, Costa Rica. Oryx, 41(1): Sanderson, E., K. Redford, C. Chetkiewicz, R. Medellin, A. Rabinowitz, J. Robinson, y A. Taber Planning to save a species: the jaguar as a model. Conservation Biology 16(1): Schulze, M. y D. Withacre A classification and ordination of the tree community of Tikal National Park, Petén, Guatemala. Bull. Flor. Mus. Nat. Hist. 41(3): Scognamillo, D., I. Maxit, M. Sunquist, y J. Polisar Coexistence of jaguar (Panthera onca) y puma (Puma concolor) in a mosaic landscape in the 17

19 Venezuelan llanos. J. Zool., Lond. 259: Silver, S., L. Ostro, L. Marsh, L. Maffei, A. Noss, M. Kelly, R. Wallace, H. Gómez y G. Ayala The use of camera traps for estimating jaguar Panthera onca abundance and density using capture/recapture analysis. Oryx 38(2): Silver S Estimando la abundancia de jaguares mediante trampascámara. Wildlife Conservation Society. 27 pp. Soisalo, M. y S. Cavalcanti Estimating the density of a jaguar population in the Brazilian Pantanal using camera-traps and capture-recapture sampling in combination with GPS radio telemetry. Biological Conservation 129: Wallace, R., H. Gomez, G. Ayala y F. Espinoza Camera trapping for jaguar (Panthera onca) in the Tuichi Valley, Bolivia. Mastozool. Neotropical 10:

20 Anexos Fotocapturas de jaguares, Biotopo Protegido Dos Lagunas, Parque Nacional Mirador Rio Azul. Figura 4. Macho M1, lado derecho. Macho M1, lado izquierdo. Figura 5. Macho M2, lado derecho. Macho M2, lado izquierdo. Figura 6. Macho M3, lado derecho. Macho M3, lado izquierdo. 19

21 Figura 7. Hembra H1, lado derecho. Hembra H1, lado izquierdo. Figura 7. Hembra H2, lado derecho. Hembra H2, lado izquierdo. Figura 8. Hembra H3, lado derecho. Hembra H3, lado izquierdo. 20

22 Fotocapturas de otras especies dentro del Biotopo Protegido Dos Lagunas, Parque Nacional Mirador Rio Azul. Figura 9. Puma (Puma concolor). Figura 10. Cabro bayo (Mazama pandora). Figura 11. Cabro colorado (Mazama americana). Figura 12. Coche de monte (Pecari tajacu) Figura 13. Ocelote (Leopardus pardalis). Figura 14. Cabrito colorado con su cría. 21

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