EVOLUCIÓN. I. Objetivos. II. Introducción

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1 Práctica #8 I. Objetivos 54 EVOLUCIÓN * Explicar el equilibrio Hardy-Weinberg en termino de las frecuencias alelicas y frecuencias genotipicas * Describir las condiciones para el mantenimiento del equilibrio Hardy-Weinberg * Demostrar mediante un modelo, las condiciones para el proceso evolutivo * Estudiar el efecto de las fuerzas evolutivas sobre la frecuencia alélica a través de generaciones sucesivas. II. Introducción Los descubrimientos de Mendel permitieron conocer uno de los mecanismos de transmisión de la información genética así como también establecer el vínculo entre el genotipo y el fenotipo para algunas características. Por otra parte, los planteamientos de Darwin sobre el proceso evolutivo y el mecanismo de la selección natural permitieron estudiar como las especies se originaban y eventualmente como la diversidad existente llego a ser. Sin embargo no fue hasta principios del siglo XX en donde estas dos vertientes de pensamiento se fusionaron y permitieron conocer cual era el papel de la genética en el proceso evolutivo. La genética de poblaciones es por lo tanto la disciplina de la Biología que estudia el comportamiento de los genes en las poblaciones así como su papel en la evolución. En el contexto de la genética de poblaciones, la población se considera como un grupo local que pertenece a una especie dentro del cual ocurren apareamientos. El conjunto de genes que conforma a todos los individuos de esta población es conocido con el acervo genético. Por lo tanto para un gen determinado el acervo genético lo constituyen todas las variantes o alelos existentes en esa población. La frecuencia de alguna de estas variantes en la población estaría determinada por su proporción en el acervo genético. Ahora bien, consideremos a una población hipotética de un tamaño lo suficientemente grande, en la cual el apareamiento dentro de la población se da al azar, ninguno de los genotipos presentes en la población presentan una ventaja reproductiva o de sobrevivencia y no se dan factores como la mutación, migración y deriva genética. En esta población, las frecuencias alélicas tenderán a mantenerse constante a través de las generaciones sucesivas. Esta predicción puede demostrase matemáticamente a través de un modelo propuesto por el matemático ingles G. H. Hardy y el físico alemán Wilhelm Weinberg a partir del cálculo de las frecuencias de alelos y genotipos en una población. Utilizando dicho modelo, conocido como ley de Hardy-Weinberg, los evolucionistas han investigado el efecto de las mutaciones, migraciones, tamaño de la población, selección sexual y selección natural sobre el proceso evolutivo de poblaciones naturales. Si partimos de una población con dos alelos par un gen (A, a), la frecuencia de los genotipos posibles (AA, Aa y aa) estaría descrita por el cuadrado de la suma de las frecuencias de los alelos: (p+q) 2 = l Donde: p = frecuencia del alelo dominante (D) y

2 55 q = frecuencia del alelo recesivo (d) Si examinamos el genoma de todos los individuos de una población y sumamos los números de copias de los diferentes alelos de diferentes loci que cada individuo posee, podemos hacer un cuadro que tabule la frecuencia con que aparece cada alelo de cada gen en la población. Este conjunto de alelos se denomina bolsa génica. Esta suma corresponde a simular el proceso de apareamiento al azar, en el cual todos los gametos tienen igual probabilidad de unirse y formar los individuos a la siguiente generación. Cada vez que una población entra en la fase de reproducción sexual, se combinan los genomas de machos y hembras, provocando nuevas combinaciones génicas en los nuevos individuos que nacieron. La distribución de frecuencias de diferentes alelos puede ser igual o no a la original. Al desarrollar la fórmula notable por lo tanto se obtendrá las frecuencias genotípicas y fenotípicas a la siguiente generación: (p+q) 2 = p 2 + 2(p*q) + q 2 = 1 Donde: p 2 corresponde a la frecuencia genotípica de DD, 2pq frecuencia genotípica de Dd y q 2 frecuencia genotípica de dd La ecuación que define el equilibrio de una población se utiliza para predecir las frecuencias de alelos y genotipos en una población en generaciones sucesivas, siempre y cuando las condiciones del teorema se cumpla, esto es: (1) una población infinitamente grande; (2) apareamiento al azar; (3) la tasa de mutaciones dentro de la población es muy baja; (4) no hay migraciones desde o hacia la población, y (5) todos los individuos tienen la misma capacidad y éxito reproductivo. Aunque en las poblaciones naturales estas condiciones no se encuentran, el equilibrio de Hardy-Weinberg es un modelo muy útil para predecir los cambios genéticos en una población como resultado de la selección natural u otros factores que pueden modificar de alguna forma las frecuencias génicas dentro de la población, permitiendo así entender en forma cualitativa y a nivel genético como la evolución actúa a nivel poblacional. III. Procedimiento El grupo será dividido en 8-10 subgrupos de trabajo conformados por 3-4 estudiantes cada uno Se iniciará el ejercicio de laboratorio probando el modelo de Hardy-Weinberg en una población diploide utilizando frijoles de diferentes colores, bajo la supervisión del Instructor del grupo. Cada frijol, según sea su color, representará un gameto con una copia de un determinado alelo y cada individuo de la población, tendrá dos alelos por cada gen. La población completa debe introducirse en una bolsa de papel (bolsa génica). Posteriormente, cada subgrupo de trabajo hará una simulación de los procesos de deriva génica, mutaciones, migración o selección natural En ambos ejercicios, se utilizará una población inicial formada por 200 frijoles de dos colores en una proporción especificada por el instructor. Registre en su reporte, las proporciones alélicas iniciales. Ejercicio 1.- Probando el modelo de Hardy - Weinberg 1. Iniciando con una población con 100 alelos de dos colores en las proporciones especificadas por el instructor, registre en el reporte las frecuencias alélicas de su pool genético (especifique el color para cada alelo) (a) Cuantos individuos diploides están presentes en la población?

3 56 (b) Calcule las frecuencias genotípicas y alélicas esperadas y el número de individuo para cada genotipo para una población en equilibrio Hardy-Weinberg. Anote sus cálculos en el cuadro respectivo dentro del reporte 2. Postule la base teórica de la Ley de Hardy-Weinberg. Esta será su hipótesis 3. Redacte una predicción de los posible resultados en relación a las frecuencias genéticas de la población en la generación siguiente 4. Al azar, remueva dos frijoles de la bolsa (un individuo diploide) y contabilice el genotipo del individuo de acuerdo a las características (color) de cada gameto 5. Regrese el individuo a la bolsa génica y agítela. De esta forma se reestablece el pool genético de la población. Al regresar el individuo diploide a la bolsa génica, el tamaño del pool genético y la probabilidad de selección de cualquiera de los alelos permanecerá constante. 6. Repita el procedimiento hasta que haya registrado el genotipo de 50 individuos, construyendo de esta forma la próxima generación 7. Registre sus resultados en el reporte 8. Responda a las preguntas incorporadas en el reporte En los siguientes ejercicios, a una población inicial de 50 individuos se le aplicarán diferentes fuerzas evolutivas a través de 10 a 12 generaciones para analizar su efecto en las frecuencias alélicas de la población. Luego, se realizará una discusión conjunta con todos los grupos para analizar los resultados. Ejercicio 2.- Influencia de la selección natural sobre la población Selección natural se basa en la observación que algunos individuos que muestran ciertos rasgos heredados, adquieren una mayor probabilidad de reproducción y sobrevivencia que aquellos individuos que no poseen estos rasgos ventajosos. Suponga que g es un gen recesivo letal. El heterocigoto Gg (al igual que los homocigotos dominantes GG) no es afectado y estos individuos sobreviven. Empezando con una población donde la frecuencia alélica de g es 0.5, se aplicará la selección natural contra g para 12 generaciones y se observará el cambio en la frecuencia de este alelo recesivo. 1. Formule una hipótesis que explique el efecto de la selección natural sobre la población inicial 2. Redacte una predicción de los posible resultados que espera observar sobre el efecto de la selección natural sobre su población inicial 3. En la bolsa génica de la población inicial (F0) hay y. Extraiga 50 pares de alelos y elimine todos los individuos que sean homocigotos recesivos (gg). 4. De los individuos que quedan, calcule las frecuencias alélicas de la población (F1). Devuelva estos alelos a la bolsa génica y proceda a rellenarla con alelos G y g hasta restablecer el número de individuos de la población inicial, pero manteniendo las mismas proporciones alélicas de la población F1(sobreviviente): 50 individuos # de individuos gg que mueren # de individuos que sobreviven

4 57 Por ejemplo, si en la generación F1 (sobreviviente), quedaron y 26 g al eliminar 22 individuos gg, hay que reemplazar estos 24 alelos hasta obtener un número igual a la población inicial y mantener las proporciones de p y q de la población sobreviviente. Por lo tanto: p (ó q) sobrevive = p (ó q) relleno # Alelos dominante (recesivo) sobreviven = # alelos dominante (recesivo) relleno # Total de alelos sobrevivientes # total de alelos relleno Se deben agregar (50/74) * 24 = 16 G y (26/74) * 24 = 8 g. 5. Repita este proceso hasta completar 12 generaciones 6. Anote sus resultados en el reporte 7. Grafique la frecuencia de los alelos G y g durante las siguientes 9 generaciones Haga un resumen de sus resultados para ser discutidos en clase Ejercicio 3.- La influencia de la migración (flujo génico) La migración de individuos entre poblaciones produce un flujo de genes. La tasa y dirección de la migración y las frecuencias alélicas que presentan las poblaciones inicialmente, tiene influencia en la tasa de cambio genético 10 individuos 90 G 10 g 10 individuos Para demostrar el efecto de la migración de individuos, se parte de dos poblaciones diferentes (50 individuos cada una) con distintas frecuencias alélicas. (por ejemplo, población 1 con p= 0.5 y población 2 con p = 0.9) (para análisis comparativos, utiliza aquella población con las frecuencias alélicas iniciales al ejercicio 1). Registre la frecuencias alélicas iniciales (o) en su reporte 1. Formule una hipótesis que explique el efecto de la migración sobre características genéticas de la población inicial 2. Redacte una predicción de los posible resultados que espera observar del efecto de las migraciones sobre su población inicial 3. Extraiga 10 individuos de la población 1 y se sustituyen con igual número de individuos (escogidos al azar) de la población Al azar, remueva dos alelos de cada población nueva y registre el genotipo y el número de alelos G o g. 5. Regrese el individuo a la bolsa génica y agítela. De esta forma se reestablece el pool genético de la población. 6. Repita el procedimiento hasta que haya registrado el genotipo de 50 individuos, construyendo de esta forma la próxima generación. 7. Calcule la frecuencia génica y alélica a través de 10 generaciones y anótela en el reporte. En cada generación sustituya 10 individuos de la población 1 con igual número de individuos de la población Grafique la frecuencia del alelo G y g a lo largo de generaciones sucesivas. Haga un resumen de sus resultados para ser discutidos en clase.

5 Ejercicio 4.- La influencia de la deriva génica 58 Los cambios en la frecuencia alélica debidos al azar se llaman deriva génica. Este elemento del azar tiende a ser más fuerte cuando el número de individuos en una población que logran reproducirse es pequeño. El efecto de la deriva génica sobre las características genéticas de una población es altamente significativa en situaciones conocidas como cuello de botella (que estudiaremos en éste laboratorio) que ocurre cuando una población sufre una reducción importante en el tamaño de la misma por eventos que ocurren al azar, y el efector fundador donde un número pequeño de individuos logra fundar una población nueva. 1. Formule una hipótesis que explique el efecto de la deriva génica sobre las características genéticas de la población inicial 2. Redacte una predicción de los posible resultados que espera observar sobre el efecto de la deriva génica sobre su población inicial 3. Se inicia con una bolsa génica de y (F0). Extraiga al azar 10 individuos. Esto representa una reducción del 20 % del tamaño de la población. 4. Contabilice el número de cada genotipo y el número de alelos G y g de la nueva población sobreviviente. Con estos números, determine la frecuencia genotípica y frecuencia alélica de la población sobreviviente (éstas son las frecuencias observadas). Anote ésta información en su reporte 5. A partir de frecuencias alélicas, calcule las frecuencias genotípicas esperadas 6. Restablezca el número de individuos de la población inicial (50), usando las nuevas frecuencias alélicas, así p o q (remanente) = p o q (relleno) # Alelos dominante (recesivo) remanente = # alelos dominante (recesivo) relleno # Total de alelos remanente # total de alelos relleno Por ejemplo, si aparecieron 6G y 14g, debe agregarse (6/20)*80 = 24G y (14/20)*80 = 56g, entonces deben agregarse a los 20 alelos de la nueva población, 24 alelos G y 56 alelos g, con ello se llega al total de 100 alelos en la población. 7. Repita el procedimiento para las restantes 9 generaciones 8. Grafique la frecuencia de G y g a través de todas las generaciones. Haga un resumen de sus resultados para ser discutidos en clase Ejercicio 5.- La influencia de la mutación inicial 20 % de la población Alelos G o g mutan 1. Se supone que en cada generación un alelo en la bolsa de 100, muta a la forma g (una tasa de mutación mucho más alta de lo normal). 2. Formule una hipótesis que explique el efecto de las mutaciones sobre las características genéticas de la población inicial 3. Redacte una predicción de los posible resultados que espera observar sobre el efecto de las mutaciones sobre su población 4. Extraiga 50 individuos de la bolsa génica y calcule la frecuencia genotípica y alélica a través de 10 generaciones con la condición de que en cada generación en forma alterna, un alelo (G o g) hace una

6 59 mutación a g (o sea que un alelo normal es sustituido por un alelo mutante de un tercer color en cada generación). 5. También se supone que el alelo g es letal en forma recesiva, como lo son muchas mutaciones en la naturaleza, es decir, que los individuos g g son eliminados. A través de 10 generaciones Elimine cualquier individuo g g que aparezca y reemplácelo con los alelos normales (G o g). 6. Haga el cuadro correspondiente y grafique las frecuencias de g y de g en forma proporcional (como antes).

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