MACROFAUNA INTERMAREAL DE LAS PLAYAS DEL LITORAL ATLÁNTICO Y CANTÁBRICO ESPAÑOL. VIÉITEZ MARTÍN, José Manuel

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1 Artículo Invitado MACROFAUNA INTERMAREAL DE LAS PLAYAS DEL LITORAL ATLÁNTICO Y CANTÁBRICO ESPAÑOL VIÉITEZ MARTÍN, José Manuel Departamento de Zoología y Antropología Física. Universidad de Alcalá. Alcalá de Henares. Madrid. E España. Recibido: Febrero 2007 Aceptado: Abril 2007 Publicado: Junio 2007 RESUMEN. Las comunidades que habitan las playas expuestas o muy expuestas, de las costas atlántica y cantábrica españolas de la península Ibérica, están caracterizadas por presentar una diversidad no muy alta, un bajo número de y estar dominadas por los crustáceos y los poliquetos. Los isópodos del género Eurydice y el anfípodo Talitrus saltator, todos ellos oportunistas omnívoros, son las dominantes, acompañadas del también anfípodo Pontocrates arenarius y de los poliquetos del género Scolelepis (depositívoros). Aunque no está descrito como tal en la literatura, P. arenarius se comportó como un oportunista en respuesta a la contaminación producida en muchas de estas playas con motivo del vertido de fuel a causa del naufragio del petrolero Prestige en noviembre de En las playas de tipo abrigado, se han descrito como más frecuentes las comunidades «reducida de Macoma» y «boreal lusitánica de Tellina», con presencia significativa en ambos casos de bivalvos y poliquetos y con menor peso de crustáceos anfípodos. En la primera de estas comunidades destacan Hediste diversicolor, Scrobicularia plana y Cerastoderma edule, mientras que en la segunda las más características son, los bivalvos Angulus tenuis, Donax vittatus y Cerastoderma edule con el poliqueto Nephtys cirrosa. Son playas de una diversidad media y su número de es, en general, notablemente mayor que en el caso anterior. Podemos considerar los dos tipos así descritos como los extremos de un gradiente, existiendo por tanto algunas playas que presentan un tipo intermedio. Palabras clave: macrofauna, intermareal, playas, comunidades, bentos. INTERTIDAL MACROFAUNA INHABITING SPANISH ATLANTIC AND CANTABRIAN COASTS ABSTRACT. The communities that inhabit exposed or very exposed beaches along the Spanish Atlantic and Cantabrean coasts on the Iberian Peninsula characteristically do not show high diversity, but few species predominantly crustaceans and polychaetes. The isopods of Eurdydice genus and the amphipod Talitrus saltador, all of which are opportunistic omnivores, predominate but are accompanied by deposit feeders such as the amphipod Pontocrates arenarius and the polychaetes of Scolelepis genus. In response to the «Prestige» oil spill in November 2002, P. arenarius has behaved opportunistically although this has not been described in literature to date. More sheltered beaches are often inhabited by communities of «reduced Macoma» or «boreal Lusitanian Tellina», each with a significant presence of bivalves and polychaetes and fewer amphipod crustaceans. In the former community, Hediste diversicolor, Scrobicularia plana and Cerastoderma edule are predominant, whereas in the latter community, most prevalent are the bivalves Angulus tenuis, Donax vittatus and Cerastoderma edule, along with the polychaete Nephtys cirrosa. Compared to the more exposed beaches, these more sheltered beaches show moderate diversity and more species. These two types of beaches represent either extreme, with various beaches falling somewhere in between. Keywords: macro-fauna, intertidal beaches, communities, benthos. 83

2 VIÉITEZ MARTÍN, José Manuel Macrofauna intermareal de las playas españolas INTRODUCCIÓN Las playas son arenales más o menos extensos que se han formado como consecuencia de la sedimentación en las zonas ribereñas de los mares, donde las condiciones para dicha sedimentación son las adecuadas. Por ser una zona de ecotonía entre el continente y el mar son sumamente interesantes desde el punto de vista ecológico. Están presentes por todas las costas a lo largo y ancho del planeta. Como en todo ecosistema, las condiciones ambientales van a determinar en gran medida el componente biótico. Muchos son los factores que configuran las condiciones ambientales, tanto del sedimento. (contenido de materia orgánica, en carbonatos, granulometría, penetrabilidad, porosidad, entre otros), como del agua (salinidad, contenido de oxigeno, potencial redox, ph) y los más importantes son el tipo de sedimento, de mareas y el grado de exposición al oleaje y a las corrientes de las playas, los cuales están a su vez interrelacionados entre sí. La movilidad del sustrato y de la masa de agua hacen que las playas sean un sistema muy dinámico. Con tal cantidad de factores incidiendo sobre las playas, es fácil comprender que exista una gran variabilidad por lo que, a efectos de poder hacer comparaciones objetivas entre ellas, se ha intentado clasificarlas de distintas maneras, de entre las cuales destaca la utilización de los denominados índices morfodinámicos, como el Parámetro de Dean (Short y Wright, 1984) o, en su versión modificada, el índice de estado de la playa (BSI), (McLachlan et al., 1993), o en función de su grado de exposición, (McLachlan, 1980). En la península Ibérica no se ha prestado gran atención al estudio de las playas si se compara con otros aspectos de la biología marina; no obstante en los últimos años se ha ido incrementando el interés por comprender estos peculiares ecosistemas y se han realizado varios estudios, algunos de ellos publicados como artículos en revistas científicas y otros como tesis de licenciatura o doctorales, de los cuales no siempre han aparecido las correspondientes publicaciones. Seguramente la casi inexistencia de mareas en el litoral mediterráneo sea la causa de que la inmensa mayoría de los trabajos se hayan realizado en las playas del litoral atlántico y cantábrico, afectadas por un régimen de mareas semidiurno. Nuestro objetivo fue realizar una recopilación basada en la bibliografía y en datos propios no publicados, de los conocimientos sobre las comunidades de la macrofauna de las playas de las costas españolas de dicho litoral. Dado que la estructura de las comunidades de la macrofauna bentónica que habitan en las distintas playas aporta mucha información sobre el estado cualitativo de dicho ecosistema, se revisaron también los aspectos referidos a su contaminación o alteración. Para los fines de la presente revisión, se ha utilizado el grado de exposición de las playas (McLachlan, 1980), para segregarlas en dos grandes categorías: un primer grupo constituido por playas expuestas o muy expuestas (con un índice comprendido entre 11 y 20) y playas abrigadas o muy abrigadas que constituyen el segundo grupo (cuyo índice es, a lo sumo, igual a 10). Las playas pertenecientes al primer grupo se caracterizan por estar expuestas a un fuerte oleaje, con el agua intersticial muy bien oxigenada, presentar un sedimento de arena no muy fina, con poca materia orgánica y la capa reducida, si existe, está profunda; en cuanto a la macrofauna, no hay prácticamente que formen galerías estables o tubos de la macrofauna y generalmente presentan una baja diversidad; se trata de playas muy abiertas, sin ningún tipo de protección. Las pertenecientes al segundo grupo vienen definidas por las características opuestas a las anteriores en cada caso y, en general, son playas que se encuentran en el 84

3 Croizatia Vol Nº 2: Julio - Diciembre de 2006 interior de las rías o bahías, por lo que están muy protegidas del oleaje. RESULTADOS Y DISCUSIONES Playas expuestas o muy expuestas La baja riqueza específica y la casi total ausencia de de valor comercial en este tipo de playas han limitado el interés de los investigadores (o más bien el de sus fuentes de financiación) por su estudio hasta hace poco tiempo. Pérez Edrosa y Junoy (1991), estudiaron tres playas expuestas del litoral lucense encontrando una fauna pobre en. Así en la playa de Area Longa, que posee un sedimento de arenas medias y bajo contenido en materia orgánica, con una pendiente suave, recogen 11, con mayoría de crustáceos, siendo las dominantes Talitrus saltator, Haustorius arenarius, Pontocrates arenarius, Lekanesphaera sp., Scolelepis mesnili, Gastrosaccus sp.y Bathyporeia pelagica. En la playa de Peizas, con unas características sedimentarias y de pendiente similares, encontraron 14, estando más repartidas las abundancias entre poliquetos y crustáceos; las características son Eurydice pulchra, S. mesnili y P. arenarius, presentándose en menor medida, Lekanesphaera sp., Scolelepis squamata, H, arenarius, Paraonis fulgens y Nephtys cirrosa. Por último, en las playas de Anguieira y Altar, censaron 33 ; el sedimento es básicamente de arenas medias, la materia orgánica es baja, pero algo superior a las dos playas anteriores y la playa es de pendiente suave, siendo la menos expuesta de las tres. En ella dominan los poliquetos y sus características son: Scolaricia typica, S. mesnili, Urothoe brevicornis, N. cirrosa, Lekanesphaera sp., B. pelagica, P. fulgens, P. arenarius, Cumopsis goodsiri, Gastrosaccus sp., H. arenarius, Capitella. capitata, Idotea sp., Glycera alba, E. pulchra, Ophelia neglecta y Angulus tenuis. Recientemente se han publicado dos trabajos (Rodil y Lastra, 2004; Lastra et al., 2006) en los que se describen desde un punto de vista ecológico y faunístico un total de 37 playas del litoral norte y noroeste peninsular (ver figura 1). Las playas estudiadas son: Hendaya, Zarautz, Laga, Bakio y Salvaje en el País Vasco; Laredo, Berria, Liendres y Oyambre en Cantabria; Andrín, Toranda, Vega, Espasa, Xivares, Xagó, San Pedro y Peñarronda en Asturias y San Cosme, Llas, Viveiro, San Román, Bares, Frouxeira, Doniños, Barrañán, Baldaio, Traba, Area Longa, Rostro, Carnota, Louro, Xuño, Corrubedo, La Lanzada y América en las costas gallegas. Las conclusiones de estos autores coinciden a grandes rasgos con las ideas generalmente aceptadas sobre este tipo de playas. Así, el número de encontradas en cada una de ellas es relativamente bajo ya que oscila entre 9 para la playa de Bakio y 31 en Carnota, mientras que la densidad de individuos/m 2 presenta unos valores muy variables entre un mínimo de 31 en Liencres y un máximo de 740 en Frouxeira. Existe una diferencia muy marcada en cuanto al número de presentes en las playas; de forma tal que las situadas en la región noroeste presentan un número significativamente mayor que las situadas al este. Las diferencias se basan fundamentalmente en la no aparición de las raras, poco frecuentes, en las playas orientales, ya que las dominantes son prácticamente las mismas. Los autores lo atribuyen a la zona de afloramiento existente más al oeste. El número de es la variable biótica más afectada por los factores físicos y morfodinámicos de las playas, aumentando con un sedimento de grano más fino y con la longitud de las playas. También la estructura de las comunidades de las playas se ve afectada por esas mismas características físicas. Las comunidades que habitan estas playas son muy similares en todas ellas y están 85

4 VIÉITEZ MARTÍN, José Manuel Macrofauna intermareal de las playas españolas 10º 8º Viveiro y 6º 4º 2º Esteiro Xagó Frouxeira S. Román Llas Toranda Bakio Bares Espasa Langre Doniños Peñarronda Oyambre Zarautz Seiruga Baldaio Laredo Traba Peizas y Area Longa A. Longa Xívares Rostro Andrín Barrañán Altar y S. Carnota Berria Laga Cosme San Pedro Vega Louro Liencres Salvaje Xuño Playa América 42º N Corrubedo La Lanzada N Figura 1. Ubicación de las playas estudiadas, del tipo expuestas o muy expuestas. dominadas por los crustáceos y los poliquetos. Las 17 de aquéllos, suponen el 75% del total de la abundancia, mientras que los poliquetos con 15 representan tan sólo el 18% de individuos. En general el grupo trófico de los omnívoros- oportunistas es el dominante; ya que las tres más representativas, los isópodos Eurydice affinis y E. pulchra junto con el anfípodo T. saltator son las más abundante y frecuentes. Los detritívoros constituyen el segundo grupo en importancia, y aunque las más características, el poliqueto S. squamata y el anfípodo P. arenarius son también muy frecuentes; sin embargo, en abundancia ni siquiera llegan a alcanzar la mitad del grupo anterior. Los depredadores, como es lógico, son menos abundantes y frecuentes siendo los dominantes, en este grupo, el poliqueto N. cirrosa y los nemertinos en conjunto. De este grupo taxonómico en muy raras ocasiones sus han sido identificadas. En cuanto al grupo de los filtradores, están representados misidáceos del género Gastrosaccus y, en mucha menor medida el bivalvo Donax trunculus, cuyas poblaciones, con densidades apreciables, parecen restringidas a unas pocas playas del litoral gallego. Los niveles mareales superiores presentan una comunidad de características propias, en la que destacan como dominantes los dípteros, coleópteros y, en algunas playas, el isópodo Tylos europaeus. Por otro lado, 18 playas del litoral gallego fueron estudiadas (Junoy et al., 2005; Huz et al., 2005) con el objetivo de evaluar los 86

5 Croizatia Vol Nº 2: Julio - Diciembre de 2006 efectos sobre la macrofauna de los vertidos de fuel (y las posteriores labores de limpieza) ocurridos con motivo del naufragio del petrolero Prestige en noviembre de 2002, a unas 130 millas al oeste de las costas gallegas. El derrame del petróleo originó una marea negra de considerables proporciones que se extendió por toda la fachada atlántica de Galicia y por el Cantábrico, llegando incluso, aunque de forma mucho más débil, a las costas francesas. Las playas estudiadas fueron esencialmente las mismas mencionadas anteriormente para el litoral gallego. Se realizó una comparación de los datos procedentes de las campañas de muestreo de los años (Junoy et al., 2005; Huz et al., 2005; Lastra et al, 2006) con los obtenidos en sendas campañas realizadas en mayo de 2003 y 2004 (Castellanos López, 2005; García Ruiz, 2005), utilizando en ambos casos la misma metodología. Los principales datos referidos a la macrofauna bentónica se resumen en la tabla 1. De dicha tabla se puede concluir que a los seis meses (muestreos de mayo de 2003) del accidente del Prestige, y con las labores de limpieza prácticamente terminadas, las comunidades de la macrofauna de las playas expuestas de Galicia se vieron afectadas tanto en el número de como en su abundancia; tan sólo en una playa (San Román) el número de resultó ser ligeramente superior al encontrado en la fase previa. La playa más afectada fue la de Rostro, aunque también lo fueron todas las de la provincia de La Coruña (entre Corrubedo y Frouxeira). Las de los géneros Eurydice y Scolelepis fueron las más afectadas por la marea negra ya que sus abundancias disminuyeron de forma drástica. Por el contrario el anfípodo P. arenarius, se comportó como un oportunista, ya que sus abundancias presentaron un aumento espectacular, siendo además la especie más frecuente. También mejoró su situación, aunque en menor medida T. saltator. La mayoría de las características de las distintas playas antes del vertido, seguían apareciendo tras la catástrofe, aunque no necesariamente como características, mientras que las raras desaparecieron. Sin embargo, la fuerte contaminación de estas playas por los hidrocarburos, no repercutió en gran medida en los valores de diversidad. La situación al año y medio de la catástrofe (muestreos de mayo de 2004) había cambiado considerablemente. La gran mayoría de las playas aumentó su número de con respecto al año anterior; de hecho, sólo tres playas (Area Longa, Barrañán y San Román) presentaron un número inferior. En la playa más afectada, la de Rostro, el aumento fue muy notable. Continúa P. arenarius, con unas abundancias y frecuencias muy por encima de las encontradas para esta especie antes del vertido, si bien sus dominancias no son tan abrumadoras como en los muestreos realizados a los seis meses. Junto con este anfípodo aparecen con altas dominancias los oligoquetos (considerados como un único taxón por no haberse determinado sus ) y la pulga de playa T. saltator. El aumento general observado en el número de es debido a la aparición de raras, que no siempre son las mismas que había en la fase previa. Playas abrigadas o muy abrigadas Las playas abrigadas se caracterizan en líneas generales por poseer un sedimento rico en materia orgánica, y constituido mayoritariamente por arenas muy finas y/o fangos; el agua intersticial presenta un bajo contenido en oxígeno y la capa reducida del sedimento está próxima a la superficie. Sus comunidades suelen presentar un alto número de y mayor diversidad que las playas expuestas, estando generalmente dominadas por los poliquetos y, a diferencia de las otras, presentan un considerable número de de moluscos, principalmente bivalvos. Hay abundancia de individuos que 87

6 PLAYA Número Especies dominantes (%) América 23 Scolelepis squamata (48,6) Eurydice affinis (16,6) Sphaeroma rugicauda (15,23) La Lanzada 19 Corrubedo 28 Xuño 18 Louro 21 Carnota 31 Rostro 15 Area Longa 18 Eurydice pulchra (65,3) Scolelepis squamata (22,6) Eurydice affinis (3,7) Scolelepis squamata (42,5) Eurydice pulchra (31,1) Gastrosaccus sanctus (8,5) Talorchestia brito (23) Pontocrates arenarius (17,9) Saccocirrus sp. (14,8) Scolelepis squamata (57,4) Talitrus saltator (9,3) Talorchestia brito (8,8) Scolelepis squamata (24,7) Eurydice affinis (21,7) Donax trunculus (13,4) Eurydice pulchra (65,7) Gastrosaccus sanctus (8) Pontocrates arenarius (7) Talitrus saltator (46,4) Eurydice pulchra (16,9) Tylos europaeus (11,1) Número 2003 Especies dominantes (%) 13 Eurydice affinis (38,6) Pontocrates arenarius (31,1) Scolelepis mesnili (10,4) Eurydice naylori (50,7) Pontocrates arenarius (33,8) Scolelepis squamata (7,2) Talitrus saltator (18,2) Cumopsis fagei (15,2) Eurydice naylori (10,1) Oligoquetos (87) Pontocrates arenarius (3,4) Talitrus saltator (2,9) Pontocrates arenarius (40) Eurydice naylori (15,2) Talitrus saltator (13,1) Pontocrates arenarius (33,3) Cumopsis fagei (32) G. roscoffensis (10,1) Tylos europaeus (95,1) Hypocaccus dimidiatus (2) Pontocrates arenarius (1) Talitrus saltator (38,2) Pontocrates arenarius (15,1) Talorchestia deshayesi (10,4) Número 2004 Especies dominantes (%) 19 Cumopsis fagei (49,9) Scolelepis mesnili (17,3) Cumopsis goodsiri (8,2) Scolelepis mesnili (26,1) Pontocrates arenarius (22,1) Scolelepis squamata (13,6) Cumopsis fagei (32,1) Scolelepis squamata (19) Talitrus saltator (17,5) Oligoquetos (39,4) G. roscoffensis (15,1) Pontocrates arenarius (14,4) Nemertinos (33,3) Talitrus saltator (14,3) Eurydice naylori (11,3) Pontocrates arenarius (38,6) Cumopsis fagei (20,3) Oligoquetos (7,1) Pontocrates arenarius (33,1) Oligoquetos (23,9) G. roscoffensis (15,1) Oligoquetos (23,2) Talitrus saltator (19,2) Pontocrates arenarius (16,4) VIÉITEZ MARTÍN, José Manuel Macrofauna intermareal de las playas españolas Tabla 1 Número de y dominantes relativas de cada una de las playas estudiadas con motivo de evaluar los efectos del vertido accidental del petrolero Prestige, ocurrido en noviembre de

7 Croizatia Vol Nº 2: Julio - Diciembre de 2006 Continuación tabla 1 PLAYA Número Especies dominantes (%) Traba 17 Talitrus saltator (27,2) Tylos europaeus (21,3) Eurydice pulchra (16,9) Seiruga 17 Talitrus saltator (70) Oligoquetos (14,6) Eurydice pulchra (7,6) Baldaio 24 Scolelepis squamata (33,9) Bathyporeia pelagica (17,1) Eurydice pulchra (14,1) Barrañán 18 Talitrus saltator (39,4) Pontocrates arenarius (28,6) Eurydice pulchra (11,8) Doniños 17 Oligoquetos (28,5) Eurydice pulchra (16,3) Tylos europaeus (16,1) Frouxeira 17 Eurydice pulchra (81,5) Scolelepis squamata (8,1) Pontocrates arenarius (5) San Román 20 Eurydice pulchra (48,5) Scolelepis squamata (22,3) Eurydice affinis (10,6) Número 2003 Especies dominantes (%) 11 Talitrus saltator (46,1) Pontocrates arenarius (14,8) Talorchestia deshayesi (10,4) 15 Talorchestia brito (47,5) Talitrus saltator (35,8) Talorchestia deshayesi (7,7) 15 Pontocrates arenarius (39,2) G. roscoffensis (17,1) Scolelepis mesnili (13,3) 16 Talitrus saltator (32,8) Pontocrates arenarius (30,5) G. roscoffensis (12,2) 9 Talitrus saltator (64,3) Tylos europaeus (12,8) Pontocrates arenarius (12,6) 9 Pontocrates arenarius (78) Talitrus saltator (9) G. roscoffensis (6) 23 Eurydice naylori (26,5) Haustorius arenarius (19,1) Scolelepis mesnili (12,6) Número 2004 Especies dominantes (%) 12 Oligoquetos (46,3) Pontocrates arenarius (18,8) G. roscoffensis (18,8) 18 Talitrus saltator (61) Pontocrates arenarius (8,7) Tylos europaeus (7,5) 16 Oligoquetos (27,7) Pontocrates arenarius (21,5) Talitrus saltator (10) 13 Talitrus saltator (42,6) Oligoquetos (17,3) G. roscoffensis (17) 17 Oligoquetos (94,5) G. roscoffensis (2,3) 17 Talitrus saltator (36,1) G. roscoffensis (33,4) Oligoquetos (6,1) 19 Tylos europaeus (32,6) Talitrus saltator (17,1) G. roscoffensis (11) 89

8 VIÉITEZ MARTÍN, José Manuel Macrofauna intermareal de las playas españolas Especies dominantes (%) Número Talitrus saltator (34,6) Pontocrates arenarius (19,8) Oligoquetos (6,1) Oligoquetos (43,5) Talitrus saltator (19,4) Talorchestia deshayesi (7,7) 17 Pontocrates arenarius (22,2) Bathyporeia pelagica (14,1) Lekanesphaera sp. (12,6) 22 construyen galerías o tubos lo que contribuye a estabilizar el sedimento; estas suelen ser filtradoras o sedimentívoras. Este tipo de playas, debido a que en ellas habitan muchas de interés comercial han sido más estudiadas que las de tipo expuesto y desde tiempos anteriores (véase por ejemplo, Figueras, 1956; 1957; 1960). En esta revisión consideraremos las comunidades bentónicas ordenando la exposición por tramos del litoral, según los límites de las distintas comunidades autónomas: País Vasco, Cantabria, Asturias y Galicia. Continuación tabla 1 Especies dominantes (%) Número 2003 Especies dominantes (%) Número PLAYA 17 Pontocrates arenarius (40) Scolelepis mesnili (17,7) G. roscoffensis (13,7) Esteiro 25 Pontocrates arenarius (24,2) Eurydice pulchra (23,6) Gastrosaccus sanctus (12,1) Talitrus saltator (46) Scolelepis mesnili (29,9) Pontocrates arenarius (9,8) 12 Pontocrates arenarius (44,4) Sphaeroma rugicauda (13,7) Scolelepis squamata (8,3) Llas 19 Bathyporeia pelagica (59,5) Scolelepis mesnili (16,4) Pontocrates arenarius (7,4) 14 Bathyporeia pelagica (20,2) Nephtys cirrosa (12,7) Tanaissus lilljeborgi (12,8) Altar 21 País Vasco (Figura 2 ). En el estuario del Bidasoa, Sola (1994; 1997) describe una comunidad reducida de Macoma, cuyas dominantes son Peringia ulvae, Scrobicularia plana, oligoquetos, Heteromastus filiformis, Hediste diversicolor, Streblospio shrubsolii, Polydora ligni y Peringia sp. El total de censadas para el estuario fue de tan solo 29 de las que P. ulvae es dominante en densidad y S. plana en biomasa. El grupo de detritívoros superficiales con casi un 70% domina claramente la comunidad. El sedimento está constituido por fracciones muy finas y la diversidad de la comunidad presenta valores medios próximos a 2,5. En la regata de Iñurritzia, Aguirrezabalaga et al. (1990) estudian las comunidades intermareales de este pequeño enclave, localizado en el extremo oriental de la playa de Zarautz. Este pequeño curso de agua recibe tanto los vertidos industriales como los urbanos, alcanzándose contenidos en materia orgánica superiores al 20% en la zona más interna y fangosa. La macrofauna es muy pobre en número de ya que tan sólo se han censado 8 taxones, si bien es cierto que en oligoquetos es probable que haya más de una especie. Destacan en biomasa H. diversicolor y, a mucha distancia, Talorchestia deshayesii y los oligoquetos. En densidad, por su parte, en algunas zonas dominan abrumadoramente los oligoquetos, seguidos de 90

9 Croizatia Vol Nº 2: Julio - Diciembre de º 2º Muskiz Plentzia Mundaka Iñurritzia Bidasoa Urumea 43º 12 N Bilbao Oria PAÍS VASCO Urola N Figura 2. Ubicación de las playas estudiadas, del tipo abrigadas o muy abrigadas, en el litoral del País Vasco. H. diversicolor. Es digna de mención la presencia, en densidades apreciables, de Talorchestia deshayesii especie que prácticamente ha desaparecido de las playas de la costa vasca como consecuencia de la acción de los bañistas y que no es típica de fondos fangosos. En un estudio comparado de tres rías de Guipúzcoa, Ibáñez et al. (1984) llegan a la conclusión, a partir de muestras intermareales y sublitorales, de que en la ría del Urumea domina el efecto de la contaminación sobre el de la salinidad, apoyándose en la alta dominancia de como C. capitata y Malacoceros fuliginosus. Por el contrario, en las rías del Urola y Oria predomina el efecto de la baja salinidad sobre la contaminación, como indica el dominio de como Streblospio benedicti. En el estuario de La Arena o Múskiz, García Arberas (1998) describe una comunidad reducida de Macoma en la que distingue en los fondos de arena a P. ulvae como especie dominante mientras que en los fondos areno fangosos o arcillosos es H. diversicolor la especie dominante. Otras características son C. edule, S. plana y las larvas de insectos de las familias Dolichopodidae y Tipulidae. En general se trata de comunidades de baja diversidad y riqueza en, así como de materia orgánica y salinidad. No obstante, la zona de fondos areno fangosos, presenta unos valores algo más altos de esas variables y en ella destacan como dominantes S. benedicti y los oligoquetos. Se censó un total de 22 para este estuario, un valor bajo si se compara con otros estuarios próximos, lo cual puede ser debido a los vertidos urbanos e industriales. Los omnívoros son la categoría trófica dominante. En el estuario de Plentzia, en su zona de sedimento areno fangoso se asienta una 91

10 VIÉITEZ MARTÍN, José Manuel Macrofauna intermareal de las playas españolas comunidad reducida de Macoma, cuyas dominantes son, además de las mencionadas para el estuario anterior C. carinata, oligoquetos, H. filiformis, Alkmaria romijni y las larvas de Dolichopodidae. Su diversidad y riqueza específica son algo más altas que en el caso anterior. En los fondos arenosos se asienta una comunidad que podría identificarse con la boreal lusitánica de Tellina, cuyas dominantes son C. edule, C. capitata, S. benedicti, Spio martinensis, A. tenuis, Scoloplos armiger, Phyllodoce mucosa, Mediomastus fragilis, Melita palmata y E. pulchra. Su diversidad es algo superior a la del estuario de La Arena y su riqueza específica notablemente más alta (48 ). El grupo trófico dominante es el de los sedimentívoros superficiales. El estuario de Mundaka resulta ser el más variado en cuanto a tipos de fondo y comunidades de los estudiados por la autora citada anteriormente. En él se ha encontrado un total de 88. En las zonas de sedimentos más finos, arcillosos y areno fangosos se asienta una comunidad reducida de Macoma, cuyas dominantes son P. ulvae, H. diversicolor, oligoquetos, S. benedicti, S. plana, C. capitata, A. romijni y larvas de Dolichopodidae. La riqueza específica y la diversidad son similares a las encontradas en la misma comunidad de la ría de Plentzia. El resto del estuario en el que se han encontrado fondos de arena, arena gruesa y arena con gruesos, la comunidad sería también asimilable a la boreal lusitánica de Tellina, con las dominantes, Euclymene oerstedi, M. fragilis, Aonides oxycephala, Pseudopitinia macandrewi, C. edule, Nephtys hombergi, Hinia crasa, V. decussatus y A. tenuis entre otras. Es la comunidad de mayor diversidad de las encontradas en los tres estuarios. Sin embargo su composición faunística es muy variable con el tiempo. Los sedimentívoros de superficie constituyen el grupo trófico dominante. Este estuario presenta poca influencia de tipo antrópico, si se compara con los otros estudiados; se encuentra enclavado dentro de los límites de la comarca de Urdabai, que está declarada por la UNESCO «reserva de la Biosfera». La pérdida de superficie de esta ría es de «solo» un 30%, muy inferior a lo acontecido en Muskiz o Plentzia donde se ha reducido más de un 80% y un 60% respectivamente (Rivas y Cendrero, 1992). Según estos autores los procesos de reducción debidos a causas artificiales son del orden de 114 a 186 veces mayores que si fueran debidos solo a causas naturales y constituyen el principal factor en la evolución geomorfológica de la línea de costa. Aproximadamente un 58% de los terrenos así producidos se dedican a la agricultura o permanecen sin un uso específico y presentan una productividad biológica menor que la original área intermareal. La macrofauna intermareal de la ría de Bilbao coincide, con matices, con el concepto general de comunidad reducida de Macoma (Sáiz Salinas et al. 1996). Las H. diversicolor y S. plana, si bien están presentes como corresponde, presentan débiles densidades (excepto en zonas concretas) y C. carinata falta por completo, lo cual es atribuido por los autores a la fuerte contaminación. Por el contrario el oligoqueto Monopylephorus rubroniveus, característico de fondos con alta contaminación próximos a vertidos de aguas residuales, alcanza notables densidades en algunos enclaves concretos, como los infralapidícolas. La influencia antropogénica en la ría de Bilbao se concreta en un gran enriquecimiento orgánico, caída del oxígeno disuelto en el agua y aumento de las condiciones anaeróbicas de los sedimentos. Ésto produjo una drástica disminución de la abundancia faunística seguida de defaunación en casi las ¾ partes de su zona intermareal (Sáiz Salinas, 1977). Cantabria (Figura 3).- En la bahía de Santander, Pereda et al. (1979), encuentran un total de 72 de la macrofauna, que se distribuyen en cuatro agrupaciones biocenóticas: 1) La zona del fondo de la bahía y los niveles mareales inferiores de la zona media está caracterizada por Cirriformia tentaculata, 92

11 Croizatia Vol Nº 2: Julio - Diciembre de 2006 Figura 3. Ubicación de las playas estudiadas, del tipo abrigadas o muy abrigadas, en el litoral de Cantabria y Asturias Perinereis cultrifera, V. decussatus y C. edule. 2) La zona correspondiente a los arenales centrales de la bahía caracterizada por la abundante presencia de Orbinia foetida, Callista chione, A. tenuis y Chamelea gallina. 3) La zona de ambos márgenes de la desembocadura del río Cubas, caracterizada por N. hombergi, C. edule, Solen marginatus, Dosinia exoleta y A. tenuis y 4) La zona correspondiente a los niveles mareales altos de la misma área ocupada por H. diversicolor y S. plana. López Cotelo et al. (1982) en un estudio particular que comprende la playa del Puntal, incluyendo estas dos últimas zonas, coinciden con lo anterior y concluyen que se trata de la comunidad boreal lusitánica de Tellina en la zona media de marea, con granulometría de arena gruesa y poca materia orgánica, con A. tenuis, N. cirrosa, Angulus incarnatus, Ophelia bicornis y Donax vittatus. En los niveles más bajos de marea aparecen Glycera unicornis, E. oerstedi, Polydora ciliata y Lagis koreni. En zonas de media y alta marea tipifican la comunidad reducida de Macoma con C. edule, N. hombregi y S. plana, con sedimento fino y alto contenido en materia orgánica. En las zonas de nivel mareal más alto, con escasa materia orgánica, aparecen como dominantes S. squamata y S. armiger. De acuerdo con Cendrero (1975), los procesos de mayor importancia a que se ha visto sometida la bahía, son los dragados y los rellenos. Como consecuencia, la bahía ha sufrido numerosas alteraciones en lo que respecta a la longitud de costa, superficie y volumen. Así, según Cendrero y Díaz de Terán (1977), de los 88 km de costa sólo unos 15 km corresponden a costa natural. En conjunto, se puede apreciar que la bahía se ha reducido considerablemente (en torno a un 55% en superficie y al 60% en volumen) lo que ha dado lugar a una importante pérdida de dilución de la misma y, por tanto, una menor capacidad de depuración de los vertidos que recibe. Además la disminución de superficie intermareal ha dado lugar a una evidente pérdida de capacidad biológica. En la ría de Santoña, en la zona limítrofe al 93

12 VIÉITEZ MARTÍN, José Manuel Macrofauna intermareal de las playas españolas canal de Argoños, Benito y Nieto (1985) encuentran un total de 60 pertenecientes a poliquetos y moluscos, con un claro dominio de los primeros. Los autores señalan la existencia de las dos comunidades principales antes mencionadas para la playa del Puntal. Asturias (Figura 3).- En la playa de La Ribeira de Santa Gadea, próxima a Tapia de Casariego, Gómez Gas (1982) estudia los poliquetos y moluscos intermareales en sustrato arenoso que, en algunas zonas, presenta abundante cascajo. Encuentra un total de 30 que considera distribuidas en dos comunidades: la boreal lusitánica de Tellina con A. tenuis, D. trunculus, N. cirrosa, Glycera tridactyla y Dispio uncinata como características y la biocenosis de arenas mediolitorales con O. bicornis, S. squamata y Eteone longa; esta segunda se sitúa en el nivel mareal superior. El autor indica que no existe contaminación en esta playa. Galicia (Figura 4).- Currás y Mora (1991) realizan un estudio de la macrofauna de la ría de Ribadeo en los pisos intermareal e infralitoral. En lo que respecta a la porción intermareal, que es la que nos ocupa, encuentran dos comunidades: una es la reducida de Macoma, que se asienta en los fondos de arenas limosas o limos arenosos situados en la zona más protegida del estuario, de influencia fluvial, donde gran parte del sedimento está recubierto por una pradera de Zostera noltii lo que favorece la dominancia de organismos epifaunales tales como Bittium reticulatum, P. ulvae o Gammarus locusta; la endofauna queda caracterizada por los oligoquetos, Loripes lucinalis y N. hombergi. El sedimento presenta características reductoras ya que en él se alcanzan los valores de materia orgánica y nitrógeno total más altos de toda la ría (hasta 7,4% la primera y entre 0,20% y 0,38% para la segunda). La segunda comunidad es la boreal lusitánica de Tellina, asentada en fondos de arenas medias - finas o tesos, en el área media de la ría y sin vegetación. N. cirrosa, C. edule y A. tenuis dominan estos fondos. El agua intersticial está bien oxigenada y el fondo es pobre en materia orgánica. Otras de interés son: Urothoe pulchela, E. longa, Spio martinensisdecoratus, Polycirrus cf. plumosus, Scolelepis (Nerinides) cantabra y los nemertinos. Existe una zona de ecotonía entre ambas comunidades, que tienen el mismo tipo sedimentario, pero con praderas de Zostera marina y se localiza en la región media de la ría, presentando la mayor riqueza y densidad de toda ella. Consta de un mínimo de 92, de las cuales las más dominantes son: tanaidáceos, Notomastus latericeus, M. fragilis, A. oxycephala, Pygospio elegans, Polycirrus plumosus, C. edule, C. capitata, A. tenuis, E. longa, Venerupis senegalensis, S. martinenesis-decoratus, nemertinos, G. tridacyla, Syllidia armata, Mysella bidentata, Thracia papiracea y Exogone hebes. El sedimento presenta un bajo contenido en materia orgánica y el agua está muy bien oxigenada. En la ría de la Foz, Junoy y Viéitez (1990, 1992) encuentra un total de 125 repartidas en tres comunidades distintas, distribuidas éstas de la siguiente forma: a) Poblaciones de arenas limpias, caracterizadas por aparecer en sedimentos de arenas medias, pobres valores de materia orgánica, aguas relativamente bien oxigenadas y estar localizadas en la parte más externa de la ría; las dominantes son A. tenuis, S. typica, N. cirrosa, U. brevicornis, U. poseidonis, S. martinensisdecoratus, S. mesnili, M. fuliginosus, C. capitata, C. edule, Lekanesphaera sp., B. pelagica, P. fulgens, C. goodsiri, S. squamata y P. ulvae; se corresponde con una comunidad boreal lusitánica de Tellina. b) poblaciones de los niveles mareales más altos, con características sedimentarias similares a las del grupo anterior, situadas también en la zona externa y cuyas características son: O. bicornis, E. pulchra, y Bathyporeia sarsipilosa; otras comunes son S. typica, C. edule y nemertinos, completándose las dominantes con P. elegans, S. squamata, N. cirrosa, P. ulvae, A. tenuis, H. arenarius, U. brevicornis, U. poseidonis, larvas de dípteros y Phytosus spinifer. Se corresponde con una 94

13 Croizatia Vol Nº 2: Julio - Diciembre de º 9º 8º Area Longa 7º (Ría del Barquero) Fazouro N Ribadeo Covas (Ría de Vivero) Foz 43º N Ría de Arosa Ría de Pontevedra Barra Ría de Vigo 42º N Chancelas Combarro Campelo Lourizán Lapamán Meira La Foz Galicia Río Miño Figura 4.- Ubicación de las playas estudiadas, del tipo abrigadas o muy abrigadas, en el litoral de Galicia biocenosis de arenas y arenas débilmente fangosas mediolitorales. Por último, el grupo c), que se encuentra en la parte más interna de la ría, con fondos de arenas fangosas, fangos arenosos y fangos, con materia orgánica moderada o alta. Las dominantes son P. elegans, S. martinensis-decoratus, S. benedicti, C. capitata, H. filiformis, oligoquetos, C. edule, S. plana y P. ulvae. Aparecen como comunes Eteone longa-flava, H. diversicolor y Carcinus maenas. Son exclusivas de esta zona G. tridactyla y N. hombergi. Se corresponde con una comunidad reducida de Macoma. La construcción de un muro en el lado oeste de la boca de la ría en 1978, trajo consigo la formación de una amplia playa arenosa en ese mismo lado (playa de la Rapadoira) una rápida erosión del lado opuesto de la boca (playa de Anguieira) y un incremento muy notable de relleno en el fondo de la ría. Para paliar este efecto se construyó en un dique en el lado este de la boca y se rellenó la parte interior del mismo («regeneración de la playa de Anguieira») con gran cantidad de sedimento dragado de zonas más internas de la ría. La playa de Anguieira es ahora similar en extensión a como era antes de 1978 (Duck, McManus y Díez, 1995). En la pequeña ría de Fazouro se realizó un estudio previo a las obras de canalización del río Oro que la origina (Pérez Edrosa y Junoy, 1993); la playa más externa presentó un sedimento de arena gruesa y el resto, hacia el interior, arenas medias. El contenido en materia 95

14 VIÉITEZ MARTÍN, José Manuel Macrofauna intermareal de las playas españolas orgánica, bajo en general, se incrementa hacia el interior de la ría, la cual es muy pobre en (15) con la peculiaridad de que tres taxones Corophium multisetosum, H. diversicolor y oligoquetos enquitréidos, constituyen el 97% de los individuos recolectados. Tras la canalización del río, en 1991, se han alterado completamente los fondos de la ría y, previsiblemente, la composición de su fauna; además, con el ensanchamiento de la boca, se ha hecho más fluida la entrada de marea, lo que puede haber hecho retroceder la población de C. multisetosum que prefiere bajas salinidades. En la playa de Covas de la ría de Vivero, Lugo Laborda (1984) describe una comunidad boreal lusitánica de Tellina, en la que destaca por su importancia Donax vittatus que es dominante junto con N. cirrosa, A. tenuis, Spiophanes bombyx, S. squamata, C. edule, H. arenarius, B. pelagica y Urothoe grimaldi. La salinidad de esta playa es baja, en torno a 29%o, el oxígeno disuelto presenta valores moderados (aproximadamente 17% de saturación) y la materia orgánica del sustrato es muy baja, en torno a 0,3%, siendo el sedimento mayoritariamente de arena fina. Así mismo los valores de la diversidad son moderados, en torno a 2. En la ría del Barquero, situada en la divisoria entre las provincias de Lugo y La Coruña, Mazé (1987) estudia la playa de Area Longa, encontrando que se trata de una playa resguardada en la que describe igualmente la comunidad boreal lusitánica de Tellina, con A. tenuis, N. cirrosa, D. trunculus, O. neglecta y S. typica. En los niveles más altos aparece S. squamata y O. bicornis y ya en el supralitoral Tylos latreillei, T. saltator, Talorchestia brito, T. deshayesi e insectos. Resulta interesante la importante población de D. trunculus. Ya en las Rías Bajas, y más concretamente en la de Arosa, Penas y González (1983) estudian tres playas intermareales, situadas en la parte interna, media y externa de dicha ría. Encuentran una sociación de formada por S. shrubsolii, P. giardi, S. plana, H. diversicolor, y C. carinata, para los sedimentos ricos en fango y con abundante materia orgánica, mientras que en arenas limpias de grano grueso, encuentran S. monodi, Langerhansia garciai y Parapionosyllis elegans, como más representativas. La ría de Pontevedra es una de las más estudiadas en el piso intermareal, debido quizás a que los autores se han sentido atraídos por estudiar los efectos producidos por los vertidos procedentes del complejo industrial que llegan a dicha ría a nivel de la ensenada de Lourizán y al mismo río Lérez que desemboca en el fondo de la ría. Así, López Serrano y Viéitez (1987) en la playa de Chancelas encuentran dos zonas faunísticas bien delimitadas en función del nivel mareal: la zona inferior donde coexisten las dos comunidades más abundantes y repetidamente citadas de otras playas, la comunidad boreal lusitánica de Tellina y la comunidad reducida de Macoma, pero ambas bastante empobrecidas. De la primera las dominantes encontradas son A. tenuis y N. cirrosa; de la segunda A. marina, C. edule y N. hombergi. Los niveles mareales medio y alto están caracterizados por S. squamata, H. diversicolor y T. saltator. Los autores apuntan la posibilidad de que ésto se deba a que las condiciones del sedimento son las propias de la segunda comunidad, mientras que la materia orgánica presente y el contenido en oxígeno son más apropiados para la primera. En la playa de Combarro, Viéitez (1978, 1981) encuentra también esas mismas dos comunidades; la reducida de Macoma ocupa los niveles medio y alto de marea, presenta sedimento fangoso, con abundante materia orgánica y escaso contenido en oxígeno, siendo las dominantes H. diversicolor, C. carinata, S. shrubsolii, V. decussata, M. fuliginosus, C. edule, A. marina, S. plana y ninfas de Rhagionidae. La comunidad boreal 96

15 Croizatia Vol Nº 2: Julio - Diciembre de 2006 lusitánica de Tellina, se solapa con la anterior en la zona media de la playa y se extiende por el nivel de marea inferior, caracterizándose por presentar un sedimento de arena fina o media, poca materia orgánica y valores de contenido en oxígeno mayores; sus dominantes son: A. tenuis, N. cirrosa, P. mucosa y Diopatra neapolitana. La ensenada de Campelo, es una continuación de la playa de Combarro y ha sido estudiada por Planas et al. (1984) quienes encuentran unos resultados muy similares a los de la playa mencionada. En la ensenada de Lourizán, Planas (1986), Mora et al.(1989) y Palacio et al. (1991) encuentran las mismas comunidades con muy pocas variaciones: a la comunidad de Macoma se añaden como características P. ulvae, V. pullastra, Goniada galaica, G. tridactyla, S. monodi, C. maenas, Nassarius reticulatus, O. foetida, Mediomastus sp., y Crangon crangon, (todas ellas presentes también en Combarro aunque no dominantes). En lo que respecta a la comunidad boreal lusitánica de Tellina, presenta las mismas dominantes que en Combarro. La especie C. capitata, es altamente dominante en algunas zonas, especialmente en las proximidades del vertido; de ella se han encontrado algunos ejemplares anormales, con gemaciones atípicas en el abdomen. También en la orilla sur de esta ría, en la playa de Lapamán, Viéitez y Baz (1988) encuentran que casi toda la zona intermareal está ocupada por una biocenosis mediolitoral de arenas y arenas escasamente fangosas en la que son dominantes S. squamata, B. sarsi, H. arenarius, S. mesnili, E. pulchra y S. rugicauda. En la zona de nivel mareal inferior aparece una comunidad boreal lusitánica de Tellina con D. vittatus, N. cirrosa, y S. mesnili como dominantes y con la presencia de A. tenuis. En su conjunto esta playa es de un sedimento arenoso fino o medio, de arenas limpias y presenta poca riqueza específica. En la ría de Vigo, Viéitez y López Cotelo (1982) encuentran una situación en la playa de Barra, muy similar a la descrita para la playa de Lapamán. Ambas son playas limpias y semiexpuestas al oleaje, aunque dentro de sus respectivas rías. También está caracterizada por la pobreza de de la macrofauna y el dominio de S. squamata y H. arenarius. Ya en el interior de dicha ría, en la playa de Meira, Viéitez (1977, 1978, 1981) describe las dos comunidades «clásicas»: La de Macoma caracterizada por S. plana, C. edule, N. hombergi y H. diversicolor, existiendo una facie dentro de esta última comunidad caracterizada por esta última especie, con una abrumadora dominancia de la misma y pocas acompañantes. La comunidad de Tellina está caracterizada por ser mucho más rica en y en ella domina A. tenuis, L. lucinalis, H. filiformis, N. cirrosa, Clymenura clypeata y U. grimaldi. Anadón (1977, 1980) encuentra estas mismas comunidades, si bien la reducida de Macoma ocupa la mayor parte de la playa de La Foz en la bahía de Bayona, también de la ría de Vigo. Esta amplia zona, también con baja salinidad y pobre contenido en oxígeno, presenta una riqueza específica de tipo medio, siendo sus características S. plana, P. ulvae, H. diversicolor, C. carinata, C. edule, larvas de Rhagionidae y N. hombergi. La comunidad boreal lusitánica de Tellina está peor definida y ocupa solo una pequeña zona de nivel mareal inferior; en ella destacan L. lucinalis, C. edule, A. tenuis, N. hombergi, P. elegans, H. filiformis y C. clypeata. La desembocadura del río Miño ha sido estudiada por Mazé et al., (1993) quienes encuentran que se trata de una zona con pocas y con baja diversidad en general; distinguen 4 zonas: la más externa o boca del estuario caracterizada por la 97

16 VIÉITEZ MARTÍN, José Manuel Macrofauna intermareal de las playas españolas 7º 6º Río Piedras El Terrón 37º N El Rompido Aguas del Pino Estuario río Guadalquivir Andalucía Torregorda N Bahía de Cádiz 36º N Figura 5.- Ubicación de las playas estudiadas, del tipo abrigadas o muy abrigadas, en el litoral de Andalucía. presencia de G. spinifer, S. squamata, N. cirrosa y C. edule; el sustrato es de arenas gruesas y medias con fuerte hidrodinamismo; la siguiente zona, que denominan marina interior, presenta un sedimento heterogéneo que va de arenas medias finas a gruesas, con alta materia orgánica en la que se asienta una comunidad reducida de Macoma cuyas dominantes son C. edule, S. plana, S. benedicti, P. elegans, S. monodi y H. arenarius. Su diversidad, aunque no muy alta es siempre mayor que 2. La tercera zona, por ellos denominada estuárica de transición, presenta arenas medias y una comunidad dominada por nemertinos, B. pilosa, Saduriella losadai y H. diversicolor y, en cuarto y último lugar, la zona más interior que se extiende hasta 12 km río arriba, en la que el sedimento es de arenas gruesas con elevados porcentajes de gravas y en la que destacan S. losadai, Gammarus chevreuxi y C. multisetosum, junto con más típicas de aguas dulces como Potamopyrgus jenkinsi y Bithinia tentaculata. Andalucía (Figura 5). La desembocadura del río Piedras ha sido estudiada por Mayoral et al. (1994) y López Serrano (1999) quienes describen tres playas, una en la zona más interna (Puente del Terrón), otra en la zona próxima a la desembocadura (El Rompido) y una tercera próxima a la barra arenosa (Aguas 98

17 Croizatia Vol Nº 2: Julio - Diciembre de 2006 del Pino) que caracteriza esta zona, es decir una playa de mar abierto, pero que no presenta en general fuerte oleaje debido a la acción de la barra que actúa, aún en este lugar, como barrera protectora. En la parte de la desembocadura del río propiamente dicha, los autores describen una comunidad que consideran compatible con la biocenosis de arenas fangosas en regímenes calmados, con C. tentaculata, E. collaris, H. filiformis, y U. pusilla. En la zona más interna (Puente del Terrón) se destaca una facies de H. diversicolor, con N. hombergi, M. palmata y C. maenas. En la zona de playa de mar abierto, la comunidad podría corresponderse con una facies de empobrecimiento de la comunidad boreal lusitánica de Tellina, ya que falta A. tenuis, pero aparecen D. vittatus, D. uncinata, N. cirrosa, Phoronis psammophila y G. tridactyla. El estuario del río Guadalquivir ha sido estudiado por Baldó et al. (2001), quienes encuentran un gradiente en el número de desde la zona de ambiente más limnético, río arriba, (12) hasta la zona más próxima a la desembocadura en Bonanza (Cádiz) (22). Las características son Hediste diversicolor, Streblospio shrubsolii y, en menor medida, Scrobicularia plana en la zona más externa, de fondos limo arenosos; en la parte intermedia domina el anfípodo Corophium orientale y los oligoquetos en la zona más interna del estuario, a unos 50 km de la desembocadura, de fondos limo arcillosos. En una laguna costera en la bahía de Cádiz, Arias y Drake (1994) estudian la fauna procedente de unas muestras tomadas algunas en zonas permanentemente sumergidas, pero otras sometidas a un régimen particular de mareas, con una salinidad muy alta y un sedimento con predominio de fangos, donde describen una comunidad relativamente pobre en de la macrofauna (29) y en la que dominan H. diversicolor, C. capitata, Hydrobia minoricensis, Hydrobia ventosa, Microdeutopus gryllotalpa y Chironomus salinarius. En la misma bahía de Cádiz, en el sistema de caños mareales, Drake et al. (1997) encuentran 131 pertenecientes en su mayor parte al epi y suprabentos. Las más características son muy eurihalinas y se trata en concreto de Mesopodosis slabberi, P. ulvae, Palaemonetes varias, C. multisetosum, M. gryllotalpa y Paragnathia formica. En la misma provincia de Cádiz, en Torregorda, Jiménez Guirado et al. ( 2003 ) estudian la playa arenofangosa que queda protejida por una laja rocosa; encuentra un total de 23 de las cuales las características son Balanoglossus clavigerus y Diopatra neapolitana en la porción más arenosa y Uca tangeri y Upogebia pusilla en la fangosa. Podemos concluir que del litoral del País Vasco y Galicia tenemos un grado de conocimiento, en cuanto a las comunidades que habitan los fondos de playas abrigadas o muy abrigadas, relativamente satisfactorio. Por el contrario en Cantabria, Asturias y Andalucía los trabajos realizados hasta la fecha son más bien escasos. La tabla 2 resume los estudios realizados en las distintas playas de las costas atlántica y cantábrica españolas de la península Ibérica. Con todos estos datos se pueden hacer las siguientes generalizaciones: La comunidad bentónica más reiteradamente citada es la «comunidad reducida de Macoma», que habita en el intermareal a todos los niveles, pero es característica del fondo de las rías y en general de zonas de sedimentos fangosos, orgánicamente enriquecidos, con poco contenido en oxígeno 99

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