ORIGEN DEL PARASITISMO. PREADAPTACIÓN Y ESPECIACIÓN PARASITARIA.
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- Josefa Godoy Vázquez
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1 TEMA 4: ORIGEN DEL PARASITISMO. PREADAPTACIÓN Y ESPECIACIÓN PARASITARIA.
2 PARASITISMO Coacción heterotípica negativa que se establece entre dos especies, una denominada parásito, generalmente de menor tamaño, menos organizada, y otra denominada hospedador, de modo que la primera vive de forma temporal o permanente, en el interior o sobre el cuerpo de la segunda, estableciéndose entre ambas una relación ecológica, trófica y fisiológica, con dependencia genética unilateral (parásito), que desencadenará una respuesta inmunitaria en el hospedador y determinará un proceso de coevolución La relación producirá daño real o potencial al hospedador Bases: ecológica, fisiológica, morfológica (parásito)
3 PARASITISMO: ORÍGEN ESPECIACIÓN PARASITARIA Población preadaptada capaz de cambiar con éxito desde la vida libre a la parasitaria PREADAPTACIÓN: Capacidad: Especie Vida alterada Cambios bruscos del ambiente Proceso polifilético (oportunidades, biotipos, causas, grupos biológicos)
4 PREADAPTACIÓN A) COINCIDENCIA ECOLÓGICA Hábitat: Protoparásitos y protohospedadores (coincidencia masiva) Medios ecológicos (hábitats) reducidos B) SUPERACIÓN DE BARRERAS ANTIINVASIVAS B.1. Ectoparásitos. Proceso más eficaz Evolución: Epioiquia (inquilinismo) Ecto-comensalismo Ecto-parasitismo B.2. Endoparásitos. Proceso más complejo. Evolución: Acceso principal: A. digestivo. Superación de barreras
5 PREADAPTACIÓN B) SUPERACIÓN DE BARRERAS ANTIINVASIVAS B.2. Endoparásitos. Superación de barreras: a) Mecánica: Alimentación. Peristaltismo intestinal, tamaño parásito b) Temperatura: homeotermo. Factor limitante parásitos (37-40 ºC) c) Respuesta enzimática. Mecanismos de protección d) Respuesta inmunitaria. Adaptación posterior. Adecuación Fenómeno complejo. Evasión de R.I. del hospedador C) INOCUIDAD DE LA ASOCIACIÓN INICIAL Asociación no perjudicial (protoparásito vs. protohospedador) Vida y reproducción viable (mismo modo de vida)
6 PREADAPTACIÓN Capacidad de una especie para vivir una vida alterada, soportando cambios bruscos del ambiente poblaciones o individuos de una especie REQUISITOS - Existencia de variantes poblacionales con preadaptaciones (en la evolución al parasitismo) - Coincidencia habitual de la población preadaptada con la especie protohospedadora - Capacidad de la población preadaptada para vencer las barreras antiinvasivas de la especie protohospedadora - Inocuidad relativa de la asociación INQUILINOS / COMENSALES / PARÁSITOS EXTERNOS BARRERAS DEL PROTOHOSPEDADOR: presencia de fluidos en su tegumento velocidad de renovación del tegumento capacidad de rascado / autolimpieza POSIBLES PREADAPTACIONES sistemas de fijación movilidad INQUILINOS / COMENSALES / PARÁSITOS INTERNOS BARRERAS DEL PROTOHOSPEDADOR: en localización intestinal barreras mecánicas (masticación, peristaltismo) temperatura corporal medio químico (presión osmótica, ph, O 2 ) medio bioquímico (enzimas) sistema inmune en localización hemática / tisular temperatura corporal sistema inmune POSIBLES PREADAPTACIONES formas de penetración de pequeño tamaño sistemas de fijación modificaciones bioquímicas tegumento inatacable por proteasas / de rápida renovación mecanismos de evasión de la respuesta inmune
7 PREADAPTACIÓN PERFIL DEL PROTO-INQUILINO / COMENSAL / PARÁSITO DE LOCALIZACIÓN EXTERNA Pequeño tamaño Órganos de fijación Cuerpo plano (comprimido o deprimido) DE LOCALIZACIÓN INTERNA Habitante de medios con alto contenido en materia orgánica en descomposición resistente a grandes cambios de temperatura, ph, O 2 resistente a situaciones de anaerobiosis y a compuestos reducidos con tegumento resistente a ataques bacterianos, enzimas y ácidos Con movimientos de suficiente intensidad para mantener su ubicación Con formas de entrada (huevos, quistes, larvas) de pequeño tamaño Con tegumento inerte desde un punto de vista inmunológico, o de rápida renovación
8 PARASITISMO: ORIGEN AISLAMIENTO REPRODUCTIVO DE LA POBLACIÓN PREADAPTADA Especie (GAMMA-TAXONOMÍA): Conjunto de poblaciones con marcadores genéticos constantes. Una preadaptación no diferencia especies. intercambio material genético: Misma especie Si no hay intercambio genético - Fijación de mutaciones (preadaptaciones) en poblaciones distintas -Evolución temporal: aparición de especies nuevas. ESPECIACIÓN Especiación 1. Alopátrica (distinto sitio): Establecimiento de barreras físicas Aislamiento de protoparásitos (protohospedadores) con ventajas (alimenticias, transporte, soporte) vs. aislamiento (especies vida libre) Barreras físicas: a. Protohospedador: Alejamiento de las especies vida libre Aislamiento duradero Aislamiento reproductivo 2. Simpátrica (mismo sitio): Procesos genéticos) Modificaciones genéticas que afectan a: el comportamiento reproductor la morfología de los aparatos reproductores modificaciones químicas de óvulos y/o espermatozoides.
9 PARASITISMO: CIRCUNSTANCIAS A) Adaptación gradual (parásito/hospedador) Grado de especificidad Mayor compatibilidad (equilibrio) Mayor especificidad B) Parasitismo Evolución: Acción ordenadora de la Selección Natural variaciones heredables (mutaciones y recombinación cromosómica) Selección Natural Tendencias adaptativas Tendencias adaptativas positivas a) Limitación de competencia interespecífica b) Alimento y estabilidad física. Ahorro de energía c) Facilidad de reproducción Tendencias adaptativas negativas a) Reacciones de defensa del hospedador y convergencia evolutiva en parásitos
10 PARASITISMO: TENDENCIAS EVOLUTIVAS A) Modificaciones: Superficie dérmica B) Desarrollo de órganos especializados: Fijación, penetración, C) Pérdida de órganos (sensoriales, digestivos) D) Aumento del potencial biótico. Nº de descendientes (nutrientes) E) Aumento de la longevidad en parásitos de C.B. complicado F) Utilización de vías metabólicas alternativas o reducción
11 PARASITISMO: CO-EVOLUCIÓN PARÁSITO-HOSPEDADOR Relación hospedador inquilino / comensal / parásito expulsión aceptación INTERACCIÓN CONTINUA COMPATIBILIDAD oposición mayor adecuación hospedador: aceptación de ese parásito, no de otro parásito: desarrollo en ese hospedador, no en otros SELECCIÓN NATURAL condiciones positivas para el parásito Ausencia de competencia interespecífica Abundancia de alimento Uniformidad de las condiciones ambientales Facilidad para la reproducción condiciones negativas para el parásito Reacción continua del hospedador Patogenia para el hospedador Baja probabilidad de que la descendencia encuentre nuevos hospedadores TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN LA ADAPTACIÓN AL PARASITISMO Modificaciones de la superficie dérmica cutícula resistente a ácidos, enzimas y anticuerpos tegumento activo (alta tasa de regeneración, excreción de sustancias inhibidoras, etc.) Desarrollo de órganos de fijación (ganchos, ventosas, armaduras bucales, musculatura activa, etc.) Desarrollo de órganos o estructuras de penetración (roptrias, conoides, glándulas, etc.) Pérdida de órganos no necesarios (sensoriales, digestivos, órganos ambulatorios, etc.) Desarrollo de vías metabólicas alternativas Aumento del potencial biótico (estrategias reproductoras tipo r) Aumento de la longevidad
12 PARASITISMO: EDAD Paleopsylla 60 Huevos nematodos 130 Escorpiones 320 Giardia 1000
13 PARASITISMO: EDAD Datación: Especulativa. Hallazgos fósiles más antiguos son recientes - Huevos nematodos (heces fósiles de reptiles) en La Patogonia (coprolitos de la era Mesozoica) - Escorpiones fósiles del Carbonífero (era Paleozoica) e insectos (mosquitos y la pulga Paleopsylla incluidos en ámbar (era Cenozoica, periodo Terciario: Oligoceno) - Protozoos datan del proterozoico (periodo Cámbrico, era Paleozoica). - Cestodos en la era Paleozoica (carecen de digestivo). Trematodos posteriores coevolución con moluscos (gasterópodos) del periodo Pérmico (era Paleozoica) aparecen en el periodo Cretácico (era Mesozoica) - Nematodos (complejos) asociados a vertebrados (periodo Silúrico, era Paleozoica) ADAPTACIÓN al parasitismo de los grupos supervivientes actuales es la consecuencia evolutiva de 700 MILLONES DE AÑOS
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