Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad

Transcripción

1 Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel Lillo & CONICET mariano.ordano@gmail.com

2 Breves sobre ecología y evolución Los fenómenos ecológicos tienen consecuencias evolutivas Condiciones ecológicas pueden producir cambios genéticos en las poblaciones La ecología evolutiva permite estudiar la evolución en acción

3 Qué procesos producen evolución? Mutación Deriva génica Migración Apareamiento no aleatorio Selección natural Es el único proceso que genera adaptación (otro proceso) Las adaptaciones también son caracteres ( naturaleza de la variable)

4 Selección natural, Herencia y Evolución Qué queremos medir? Selección natural Herencia Evolución ACCIÓN EFECTO

5 Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO

6 Qué es la selección natural? Una relación significativa entre la variación fenotípica y la adecuación Adecuación (w) Variación en atributo relación Variación en adecuación Atributo (z) heredable evolución

7 Ya conocemos métodos para evaluar variación Ahora necesitamos métodos para - evaluar heredabilidad - examinar cómo opera la selección natural Adecuación (w) Variación en atributo relación Variación en adecuación Atributo (z) heredable

8 Variación P = Vg + Va Adecuación (w) Variación en atributo relación Variación en adecuación Atributo (z) heredable

9 1 Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica? Variación P = Vgen + Vamb Reduce eficiencia de la respuesta a la evolución Determina la tasa a la cual los caracteres responden a la selección

10 1 Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica? Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb Vg aditiva + Vg no aditiva principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres = no hay interacción entre alelos = dominancia o epistasis resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual

11 2 Para determinar un parecido entre descendencia y padres, es lo mismo que se crucen individuos parientes de individuos no emparentados? efectos deletéreos de la endogamia efectos de parentesco

12 3 Qué factores limitan la tasa de cambio evolutivo? restricciones a la evolución (correlación y conflictos)

13 4 En qué medida el fenotipo (del hijo) provee una medida del valor del genotipo? valor reproductivo (breeding value)

14 5 Con qué modelos predecimos el cambio evolutivo? ecuación del criador

15 Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO

16 Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia

17 Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia

18 Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia

19 Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia

20 Valor reproductivo (breeding value) VR = 2 Xi1 - µ Xi1 - µ VR - Familia Xi1 Media de familia de medios hermanos de una línea paterna µ = 0 ~ Normal Media poblacional Xi2 - µ VR + Familia Xi2

21 Valor reproductivo (breeding value) Hay familias y familias Sesgos por efectos dominancia y ambientales Sesgos numéricos Sesgos en estimación poblacional

22 BLUP best linear unbiased prediction / Modas condicionales Usa toda la información Moda x = 0 Moda Familia Xi1 Moda de familia de medios hermanos de una línea paterna Familia Xi2

23 BLUP best linear unbiased prediction / Modas condicionales Varianza genética Media poblacional Familias con IC no solapados (Intercept)

24 Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia

25 Ecuación del criador

26 R = respuesta a la selección R = h 2 * S 1 RASGO 1 GENERACIÓN sin correlación genética Cambio en la media fenotípica en una generación ( evolución fenotípica ) h 2 = heredabilidad S = diferencial de selección Descendencia Y = a + bx Padres = Vad / Vfen Variación aditiva entre Variación fenotípica (sentido estricto) Vgen = Vad + Vdom + Vint Vfen = Vgen + Vamb Adecuacuón Y = a + bx Rasgo

27 Respuesta a la selección Z = G * β Z = media fenotípica entre generaciones G = matriz de varianza-covarianza genética aditiva β = gradiente de selección z1 G 11 G 12 G 13 β1 z2 G 21 G 22 G 23 β2 = * z3 G 31 G 32 G 33 β3

28 Respuesta a la selección Z = G * β El caso multivariado de R Z = media fenotípica entre generaciones G = matriz de varianza-covarianza genética aditiva β = gradiente de selección Vad=4*δ 2 s δ 2 s = (MSs-MSd)/d*k z1 G 11 G 12 G 13 β1 z2 G 21 G 22 G 23 β2 = * z3 G 31 G 32 G 33 β3 Varianza genética aditiva calculada a partir de los componentes de varianza de un diseño padres-descendencia (O estimada de una matriz fenotípica) Medida de selección directa del rasgo (coeficiente s de regresión) que controla la selección indirecta de los otros rasgos

29 Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia

30 Heredabilidad: definiciones Cualidad de ser heredable Heredabilidad Cociente de varianzas = Vg / Vp

31 Naturaleza de la variación fenotípica: Partición de la varianza Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb Vg aditiva + Vg no aditiva principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres = no hay interacción entre alelos = dominancia o epistasis resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual

32 Heredabilidad Cociente de varianzas = Vg / Vp H = Vg / Vp (amplio) h 2 = Vga / Vp (estricto)

33 Heredabilidad: regresión entre rasgos de padres e hijos Atributo (z) de hijo/s Atributo (z) de padre/s Estima la magnitud con que el hijo regresa al padre La pendiente es una medida de heredabilidad Efectos maternos y paternos controlados con experimentos de cruzas

34 Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos Padre a b actores Madre Descendencia (atributos) za11 za12 za13 z1 z2 z3 Flia completa zb31 z2 z3 z1 z2 z3 Flia de medios hermanos

35 Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos Fuente de variación gl CM esperados Entre padres (s) S-1 Vw + k Vd + d k Vs Entre madres (dentro de padres) (d) Dentro de familias completas (w) (error) Del modelo de ANOVA se derivan los componentes de varianza S(d-1) Sd(k-1) Vw + k Vd Vw S = n de padres D = n de madres K = n de hijos por madre Los componentes de varianza son una fracción de la V aditiva puedo estimar heredabilidad

36 Heredabilidad método ventajas desventajas Padreshijos Hermanos completos Medios hermanos Simple Preciso Sin manipulación Preciso Sesgo bajo Permite incluir factores (e.g. ambiente) Diferencias ambientales entre padres e hijos Efectos maternos No permite G*E Efectos maternos y de dominancia Impreciso Complejo Necesita alto N

37 Créditos Lynch M & B Walsh Genetics and analysis of quantitative traits. Conner JK & DL Hartl A primer of ecological genetics. Visscher et al Heritability Nature Reviews Genetics Juan Fornoni, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México