SUBCLASE HAMAMELIADAE

Transcripción

1 SUBCLASE HAMAMELIADAE Es la subclase más pequeña de las dicotiledóneas. En general comprende plantas de hábito leñoso (excepto el orden Urticales). Las flores son pequeñas, reunidas en inflorescencias laxas o compactas. En taxones evolucionados la inflorescencia típica es el amento, generalmente unisexuado. El perianto esta ausente o pobremente representado en respuesta a la polinización anemófila. Fruto dehiscente o indehiscente, seco con un solo óvulo. Esta subclase comprende 11 órdenes, 24 familias y 3400 especies. Dos tercios de las especies se ubican en el orden Urticales y un cuarto en el orden Fagales. Clave de los órdenes de la Subclase Hamamelidae. 1. Gineceo dialicarpelar, 1- óvulos por carpelos. Fruto dehiscente HAMAMELIDALES 1. Gineceo gamocarpelar, hasta dos óvulos por carpelos. Fruto indehiscente 2. Hojas simples 3. Ovario súpero (raro ínfero) URTICALES 3. Ovario ínfero 4. Hojas no escuamiformes 4. Hojas escuamiformes 2. Hojas pinnaticompuestas o trifoliadas (únicas en la subclase) FAGALES CASUARINALES JUNGLANDALES Orden Hamamelidales Clave para diferenciar las familias del Orden Hamamelidales: 1. Flores con perianto reducido o ausente, carpelos separados. Fruto en aquenio. PLATANACEAE 1. Flores con perianto manifiesto, carpelos unidos en la base. Fruto leñoso, capsular. HAMAMELIDACEAE 1

2 Familia Platanaceae (1/10) Árboles con corteza exfoliante que se desprende en placas. Hojas de disposición alterna, palmatilobadas con 3 a 5 lóbulos. Pelos estrellados en la cara abaxial. Estipulas connadas alrededor del pecíolo. Plantas monoicas. Inflorescencia formada por 1 o mas capítulos, globosos y péndulos. Sépalos 3-4 (7) libres o soldados en la base. Flores masculinas con corola reducida. Estambres 3-7 conectivo prolongado en un largo apéndice. Flores femeninas apétalas, 3-4 estaminodios; carpelos libres (3)-5-8-(9) en 2-3 verticilos, estilo 1, placentación apical, 1-2 óvulos. Fruto aquenio, densamente piloso, dispuesto en conjunto en un capítulo globoso. Distribución: Principalmente Norteamérica, excepto P.orientalis en Península Balcánica y en el Himalaya y P.kerri en Indochina. Usos: Platanus x acerifolia (hibrido entre P.occidentalis y P. orientalis) se cultiva como ornamental en plazas y jardines. La madera de los plátanos en general se emplea para chapado. Fruto muy alergénico. Platanus x acerifolia Plátano Hojas, inflorescencia y flor femenina, inflorescencia y flor masculina, diagrama floral, fruto. 2

3 Familia Hamamelidaceae (28/100) Árboles u arbustos. Hojas dispuestas alternamente, simples y palmatilobadas, con estipulas. Inflorescencias terminales o axilares, en racimos o capítulos. Flores pequeñas actinomorfas o zigomorfas, unisexuales a veces bisexuales, sépalos 0-5, pétalos 0-5, estambres 2-, generalmente con el conectivo prolongado. Ovario ínfero, raramente súpero, 2 lobular, carpelos unidos en la base y libres en el ápice, estilos 2. Placentación axial, 1- óvulos por lóbulo. Fruto agregado en cápsulas leñosas. Semillas con embrión grande y endosperma escaso. Distribución: en zonas templadas y subtropicales de ambos hemisferios. Hammamelis virginiana y Liquidambar styraciflua en Norteamérica. Usos: de Liquidambar styraciflua se obtiene una resina aromática que se emplea en perfumería y en medicina como expectorante en el tratamiento de enfermedades cutáneas. En Hamamelis virginiana se emplean sus hojas como astringentes y se realiza con ellas una loción para el tratamiento de heridas y contusiones. Ambas especies se cultivan como ornamentales en plazas y jardines. Liquidambar styraciflua sicomoro, estoraque. Hojas con inflorescencia masculina, flor masculina, estambre, flor femenina, detalle del gineceo, yemas, hojas con fruto agregado, detalle del fruto, semilla. 3

4 Orden Urticales Clave para diferenciar las familias del Orden Urticales: 1. Ovario con un estilo, estambres replegados sobre sí mismos URTICACEAE 1. Ovario con dos estilos, estambres no replegados sobre sí mismos 2. Plantas con látex MORACEAE 2. Plantas sin látex 3. Hierbas o lianas herbáceas CANNABACEAE 3. Plantas leñosas 4. Fruto drupa CELTIDACEAE 4. Fruto sámara ULMACEAE Familia Ulmaceae (15/200 incluído Celtidaceae) Árboles o arbustos, generalmente caducifolios. Hojas alternas simples de base asimétrica con borde aserrado o dentado, con estípulas deciduas. Flores pequeñas, perfectas e imperfectas. Perigonio calicino, 5-7 piezas. Gineceo con solo un óvulo de inserción apical y dos ramas estigmáticas. Fruto Sámara. Semilla sin endosperma. Distribución: Cosmopolita. Ulmus procera olmo europeo en Europa; U.pumila Olmo de Turquestán en Asia; y U.parviflora en ambos continentes. Phyllostylon rhamnoides Palo amarillo, Palo lanza desde México hasta el sur llegando a Paraguay, centro de Brasil y Norte argentino, donde se lo encuentra en las provincias biogeográficas Chaqueña y de las Yungas. Usos: la mayoría de las especies de Ulmus produce una madera de superior calidad usada en la fabricación de muebles y al ser resistente a la putrefacción se emplea también para la construcción de pilotes bajo agua. Ornamentales. El almez también brinda frutos comestibles. Clave de especies de Ulmus: 1. Árboles que florecen en verano u otoño. Hojas menores que 5 cm. Ulmus parvifolia 1. Árboles que florecen en invierno o primavera; las flores salen antes que las hojas 2 2. Sámaras con borde ciliado (pestañoso), pedicelo largo Ulmus laevis 2. Sámaras con borde no ciliado, pedicelos muy cortos. Ulmus procera 4

5 Detalle de las hojas y frutos. Ulmus procera U.parviflora U.laevis. Familia Celtidaceae Árboles o arbustos, generalmente caducifolios. Hojas simples con base asimétrica, filotaxis dística con estípulas caducas. Flores perfectas y/o imperfectas. Perigonio calicino, pentámero. Estambres 5, oposititépalos. Gineceo con un óvulo de inserción apical. Estilo con dos ramas estigmáticas, enteras bilobuladas o bífidas. Fruto drupa, semilla con endosperma escaso o abundante; predominio de zoocoria. Distribución: Pantropical. Celtis tala sur de Brasil y Uruguay, y en Argentina se encuentra en la región centro y norte, frecuente en NE bonaerense. C.australis de Europa, N de África y Asia. Usos: Las hojas de algunas especies de Celtis se usan como forraje y de la parte interna de la corteza se obtiene una fibra que se emplea para uso local. Celtis tala Tala Rama foliada, detalle de flor masculina y flor hermafrodita, fruto, diagrama floral. Distribución. 5

6 Celtis australis Almez Rama en fruto. Flor hermafrodita, flor masculina, C.L. de fruto Familia Moraceae (37/1200), [6/17] Árboles, arbustos o lianas (estranguladoras) raro hierbas (Dorstenia), terrestres o hemiepífitos, con látex. Hojas alternas, raro opuestas, simples o palmatilobadas, con estípulas; sus células epidérmicas contienen cistolitos (Ficus). Inflorescencia en capítulos, espigas y racimos o receptáculo, variando desde plano hasta cóncavo con flores incluidas (sicono en Ficus). Monoicas o dioicas. Flores unisexuales y pequeñas, perianto variable generalmente tetrámero. Estambres 1-2(-4). Ovario súpero o ínfero, unilocular con 1 o 2 estilos, placentación apical, 1 óvulo. Polinización principalmente anemófila, a veces, entomófila (Ficus). Fruto drupa o aquenio, frecuentemente incluído en un receptáculo carnoso. Distribución: ampliamente distribuida en trópicos, subtrópicos y algunas regiones templadas de los dos hemisferios. Ficus luschnathiana noreste de la Argentina hasta el delta del Paraná. F.carica Cuenca del Mediterráneo. F.elastica Gomero Asia. F. bengalensis Gomero Asia. F.pumila Enamorada del muro Asia. Dorstenia brasiliensis en el norte hasta Buenos Aires. Morus insignis NO del país. M.alba y M.nigra Asia. Cecropia adenopus Ambai NE del país. Maclura pomifera América boreal. Broussonetia papyrifera Asia. Usos: las especies importantes desde el punto de vista comestible son las higueras (Ficus) y las moreras (Morus). Otras especies de Ficus se emplean como ornamentales, algunas como planta de interior. 6

7 Relación simbiótica entre el género Ficus y los himenópteros polinizadores: El género Ficus es uno de los más ricos e interesantes de la familia, abarca 600 especies distribuídas en los 5 continentes con mayor predominio en las regiones tropicales y subtropicales. Se ha observado en este género una relación simbiótica con himenópteros de la Familia Agaonidae. Existe un consenso entre autores con respecto al grado de especificidad del polinizador con los higuerones. En los últimos años se ha comprobado con el estudio biológico de las especies, es decir, tratando conjuntamente la simbiosis avispa-planta, que se puede identificar cada especie de Ficus polinizada por una especie distinta de Agaonidae. Es también conocido que los diferentes subgéneros de Ficus son polinizados por diferentes géneros y subgéneros de Agaonidae en el Mundo entero. Los higuerones y otros representantes de Ficus poseen tres tipos de flores: Flores masculinas, cercanas al ojo del sicono. ostíolo Flores galícolas de estilo corto, pediceladas. Flores de estilo largo, sésiles. Cuando una avispa hembra ya fecundada trae polen desde el sicono donde nació y penetra en un higo, lo hace a través de un ostíolo con brácteas apretadas y dispuestas helicoidalmente. Estas determinan que para llegar al interior del sicono, la avispa deba presionar con la cabeza y el primer par de patas a las brácteas ostiolares, perdiendo así las alas y antenas. En ese momento se encuentran maduras las flores postiladas, las cuales son fecundadas por la avispa, quien pone un huevo en las flores de estilo corto formando agallas donde se desarrollan las larvas. Su ovipositor guarda relación en su largo con la longitud de la flor pedicelada. En cambio, las flores fértiles no son afectadas por la postura de los huevos ya que su estilo largo coincide con el largo del ovipositor. Las flores estaminadas maduran simultáneamente con el nacimiento de la nueva generación de avispas en las agallas. Los machos son los primeros en salir, fecundando a las hembras para luego morir. Las hembras cargadas de polen se dirigen a otro sicono cerrando así el ciclo. En Ficus luchnathiana higuerón, común en palmeras del Bosque de La Plata se han encontrado avispas de la especie Blastophaga cabrerae. En el antecesor silvestre de la higuera Ficus carica var caprificus, cada generación de higos tiene su equivalente en una generación de avispas polinizadoras. 7

8 Ficus carica Higuera Rama con hojas y frutos, infrutescencia = sicono, CT de la hoja. Ficus luschnathiana Higuerón Agarrapalos Ibapoy Aspecto general, sicono, flores: galícola pedicelada, femenina sésil (solo gineceo), masculina. Distribución. Broussonetia papyrifera Morera de papel Hojas y fruto, flor masculina y flor femenina. 8

9 Maclura pomifera Rama con el fruto, hojas e inflorescencias, flor masculina y flores femeninas. Morus alba Mora Detalle de rama, inflorescencia femenina y masculina, flores masculina y femenina, infrutescencia (sorocio). Familia Cannabaceae (2-3/4), [1/1] Plantas herbáceas trepadoras o erectas, sin látex. Hojas de disposición opuesta o alterna, palmatilobuladas (Humulus) o palmaticompuestas (Cannabis), con estípulas libres y persistentes. Flores dioicas, actinomorfas, las masculinas dispuestas en panojas y las femeninas sésiles, en glomérulos o amentos con brácteas persistentes. Flores masculinas con perigonio 5 partido, prefloración imbricada, estambres 5. Flores femeninas con perianto entero, gamosépalo envolviendo enteramente al ovario unilocular, súpero y con un solo ovulo, estilo bipartido con dos estigmas. Fruto aquenio con cáliz persistente. 9

10 Distribución: Humulus lupulus en el Hemisferio Norte y Cannabis sativa en Asia Central. Usos: Cannabis sativa subsp indica Marihuana se utilizan las inflorescencias femeninas secas que poseen propiedades narcóticas y subsp sativa cañamo se usan las fibras del tallo para la obtención del cáñamo. Humulus lupulus es una enredadera cultivada por sus inflorescencias femeninas aromáticas empleadas en la fabricación de cerveza. Humulus lupulus Lúpulo Aspecto de hoja palmatilobada, inflorescencia femenina, flor femenina y masculina. Familia Urticaceae (49/1000) Hierbas o arbustos, a menudo provistas de pelos urticantes. Hojas dispuestas alternamente o bien opuestas, con estípulas, cistolitos en epidermis. Inflorescencia cimosa. Flores pequeñas verdosas, actinomorfas, unisexuales raro bisexuales. Las flores masculinas con 4-5 estambres incurvos hacia abajo y adelante. Flores femeninas con gineceo súpero, unilocular, uniovulado, estilo 1. Frutos pequeños y secos, aquenio; semilla rica en endosperma oleoso. Distribución: regiones tropicales y templadas del mundo. Urera baccifera Ortiga brava Norte de Argentina. Bohemia caudata Ramio tucumano selva Tucumano paranaense. Parietaria sp. cosmopolita. Usos: Urtica sp. y Parietaria sp. se emplean en la medicina popular para curar diversas afecciones. Urtica dioica es una hierba nociva y a la vez presenta pequeñas cantidades de fibra sedosa. En la industria textil se utilizan fibras de otras especies de la familia como Bohemeria nivea Ramio del sudeste asiático. 10

11 Urtica sp. Ortiga Aspecto general de la hoja, pelo urticante, cistolito en epidermis. Flor masculina (con los estambres encorvados y extendidos), flor femenina (joven y madura), diagramas florales. Parietaria sp. Aspecto general, detalle de flores. 11

12 Orden Fagales Clave de las familias del Orden Fagales: 1. Gineceo 3-6 carpelar. Flores femeninas no en amentos, protegidas por cúpula leñosa multibracteada 2. Flores masculinas en pequeños dicasios. Distribución en el hemisferio Norte FAGACEAE 2. Flores masculinas no dispuestas en amentos. Distribución en el hemisferio Sur NOTHOFAGACEAE 1. Gineceo generalmente 2 carpelar. Flores femeninas en amentos, frutos sin cúpula o con cúpula herbácea BETULACEAE Familia Fagaceae (9/1000) Árboles. Hojas alternas, estípulas caducas. Inflorescencias masculinas en amentos péndulos e inflorescencias femeninas en glomérulos de 1-3 flores cada una. Flores masculinas con 4-8 tépalos bracteoides y 8-40 estambres. Flores femeninas con 6 tépalos; ovario ínfero, 3-6 locular, estilos 3-6, placentación axial, óvulos 2 por lóculo (uno abortado) basales. Las brácteas de la inflorescencia, permanecen en el fruto y conforman un órgano específico de la familia llamado cúpula. El fruto es una nuez, la que hasta su madurez, se encuentra parcialmente incluida en la cúpula en Quercus o completamente en Castanea y Fagus. Distribución: familia típica de los bosques planifolios en latitudes medias del Hemisferio Norte y con mucha menos extensión en el Hemisferio Sur. Quercus robur Europa. Q.rubra y Q.palustris América boreal, Q.suber en Cuenca del Mediterráneo y Fagus sylvatica Europa. Usos: proporciona madera, principalmente de Q.rubra, Fagus sylvatica y Castanea sativa, son empleadas en la fabricación de muebles y carpintería. De la corteza de Q.suber se obtiene el corcho. Castanea sativa proporciona frutos comestibles. Muchos robles, castaños y hayas se cultivan por su porte y colorido otoñal en parques y jardines. Clave de especies del género Quercus: 1. Hojas enteras o espinoso dentadas, persistentes 2. Hojas con menos de 7 pares de nervaduras. Tronco corchoso 2. Hojas con más de siete pares de nervaduras. Tronco no corchoso 1. Hojas lobuladas o con grandes dientes aristados, caducas Q.suber Q.ilex 12

13 3. Hojas con lóbulos redondeados no aristados 3. Hojas con dientes aristados 4. Hojas de 8-12 cm. de largo. Fruto no mayor de 1,5 cm. 4. Hojas de cm. de largo. Fruto de 2-3 cm. de long. Q.robur Q.palustris Q. rubra Quercus robur. Roble europeo, Roble de Eslabona Rama, flor masculina, flores femeninas, fruto. Quercus ilex Encina Aspecto de hojas y frutos. Quercus suber. Alcornoque Aspecto de hojas y fruto. 13

14 Quercus palustris Roble de los pantanos Hoja y fruto. Quercus rubra Roble americano Rama y frutos. Castanea sativa. Castaño Rama con amento masculino erecto e inflorescencia femenina basal, detalle inflorescencia femenina, detalle flor masculina, fruto con cúpula erizada, aquenio. 14

15 Fagus sylvatica. Haya Hábito, rama en fruto, detalle y CT del fruto. Familia Nothofagaceae (1/37) [1/6] Árboles. Hojas dispuestas en forma opuesta o alterna, perennifolia o bien caducifolia. Flores masculinas y femeninas no dispuestas en amentos. Flores femeninas rodeadas por una cúpula de consistencia leñosa compuestas por 4-7 brácteas. Gineceo ínfero, 3-6 carpelos, óvulos con un sólo tegumento. Fruto nuez. Distribución: Hemisferio sur, distribución Godwánica. Nothofagus dombeyi O de Neuquén, Río Negro, Chubut y Santa Cruz al N del paralelo 48. N.betuloides O.de Santa Cruz, al S del paralelo 48 y Tierra del Fuego. N. pumilio bosques andino patagónicos, desde Neuquén hasta Tierra del Fuego. N.antartica compartida con N.pumilio. N.oblicua O de Neuquén. N.alpina compartida con N.oblicua. Usos: se emplea la madera para uso regional. 15

16 Clave de las especies argentinas de Nothofagus: 1. Hojas caducas 2. Margen dentado romo, con dos dientes redondeados entre las nervaduras secundarias N. pumilio. lenga 2. Margen aserrado agudo 3. Dientes del margen regulares N.alpina. rauli 3. Dientes del margen irregulares 4. Lámina con 4-6 pares de venas secundarias N.antartica. ñire 4. Lámina con 7 pares de venas secundarias N.oblicua. roble pellin 1. Hojas persistentes 5. Dientes del margen crenados N.betuloides: guindo 5. Dientes del margen doblemente aserrados N.dombeyi. coihue Nothofagus pumilo. Lenga Aspecto general y detalle de la hoja. Distribución. Nothofagus alpina. Rauli Aspecto general, detalle de la hoja. Distribución. 16

17 Nothofagus antartica. Ñire Aspecto general, detalle de la hoja. Distribución. Flor masculina, inflorescencia femenina, detalle de flor femenina lateral y de la central, diagrama floral de cada inflorescencia. Nothofagus obliqua. Roble pellin Aspecto general, detalle de la hoja. Distribución 17

18 Nothofagus betuloides. Guindo. Aspecto general, detalle de la hoja. Distribución Nothofagus dombeyi Coihue Aspecto general, detalle de la hoja. Distribución Familia Betulaceae. (7/140), [2/3]. Árboles. Hojas alternas, frecuentemente aserrradas, estípulas caducas. Inflorescencias generalmente en amentos, las flores en címulas subtendidas por brácteas connadas, amentos masculinos péndulos; amentos femeninos erectos firmes. Monoicas. Flores masculinas con 4 tépalos y 4 estambres opuestos a los tépalos. Flores femeninas sin tépalos; ovario ínfero, 2 locular, estilos 2; placentación axial, óvulos 1-2 por lóculo. Fruto en nuez, pequeña frecuentemente alada. Distribución: regiones templadas del hemisferio norte, aunque suele hallarse en montañas tropicales de Europa y Asia, Andes en Sudamérica hasta Argentina. Alnus acuminata selva tucumano oranense. Corylus avellana Europa. Betula pendula Eurasia. 18

19 Usos: el género Betula proporciona buena madera para la fabricación de muebles, puertas, techos. Corylus avellana da frutos comestibles. Betula pendula. Abedul Ramas con amentos femeninos y masculinos, semilla. Alnus acuminata. Aliso del cerro Rama fructífera con amentos masculinos jóvenes, cono femenino joven y maduro. Flor femenina, fruto. Diagramas florales. Distribución. 19

20 Corylus avellana. Avellano Aspecto general junto con agente dispersante, rama fructífera, amento masculino, flor femenina, fruto. Orden Casuarinales Familia Casuarinaceae (4/96) Árboles, ramas articuladas equisetoides y hojas reducidas a escamas multidentadas y dispuestas en verticilos que rodean a los nudos de los tallos. Flores reducidas y generalmente unisexuales monoicas; las masculinas dispuestas en espigas terminales simples o ramificadas que crecen en la parte alta de los árboles, perianto formado por dos pequeños lóculos en cuya base hay dos escamas o bractéolas foliáceas más pequeñas, estambres 1. Las flores femeninas se disponen en capítulos densos esféricos. Fruto samaroide, rodeado por 2 bractéolas de las flores que se vuelven leñosas en la madurez y forman una falsa cápsula. Debido a la presencia de caracteres florales tales como la reducción del perigonio y la forma estrobilar de la inflorescencia femenina, el botánico alemán Engler consideró a esta familia, como la más primitiva de las Angiospermas; posteriormente, se demostró que su simplicidad floral era una adaptación "moderna" a la polinización por viento. Distribución: Norte de Australia, Malasia, Nueva Caledonia e Isla Fidji. Usos: La madera de algunas especies, como Casuarina cunninghamiana es muy dura y se emplea en la fabricación de muebles. También se plantan para formar cortinas de viento y para la obtención de carbón. 20

21 Casuarina cunninghamiana. Aspecto de una rama con cono femenino, detalles de las hojas, cono masculino y detalle de la flor, cono femenino maduro y detalle de la flor, diagramas florales, fruto alado. 21

22 Orden Junglandales Familia Junglandaceae (9/60) [1/1] Árboles, generalmente caducifolios. Hojas alternas u opuestas, imparipinnadas, aromáticas. Monoicas. Flores pequeñas y unisexuales. Inflorescencia masculina en amentos péndulos; inflorescencia femenina en espigas erectas, terminales. Flores masculinas con envoltura de 3 brácteas y 4 tépalos, estambres 3-. Flores femeninas con envoltura similar, ovario ínfero, 1 lobulado, estilos 1, estigmas 2. Fruto drupa, involucrada. Semilla sin endosperma. Distribución: regiones subtropicales y templadas, extendiéndose hasta la India, Indochina y en América del Sur, hasta los bajos Andes. Junglans australis, selvas del NO. Usos: Son comestibles las nueces de Junglans regia y las de Carya illinoensis, ambos géneros producen maderas apreciadas por sus cualidades. Carya illinoensis Nuez de Pecán Hábito, hoja, rama con inflorescencias, fruto, fruto con exocarpo (brácteas modificadas formando una cúpula) y pericarpio, semilla. 22

23 Juglans regia Nogal común Aspecto de una rama con los 2 tipos de inflorescencia y frutos, detalle de inflorescencia masculina, flor masculina, estambre, flor femenina, fruto por dentro y C.T. de fruto. Juglans australis Nogal criollo Rama con inflorescencia masculina, C.L. de rama, flor masculina, detalle de inflorescencia femenina, flor femenina, C.L. de flor femenina, fruto y C.L. del fruto. Distribución. 23