Coleópteros en cadáveres putrefactos de cerdos ( Sus scrofa) cubiertos con ropas, a la intemperie en Santiago de Cuba.

Transcripción

1 Coleópteros en cadáveres putrefactos de cerdos ( Sus scrofa) cubiertos con ropas, a la intemperie en Santiago de Cuba. Yunier Lamoth Mayet 1, Juan C. Salazar Salinas 2 y Carlos Naranjo López 3 1. Laboratorio Provincial de Criminalística. Santiago de Cuba. Cuba 2. Departamento de Biología, Universidad de Oriente, Santiago de Cuba, Cuba, juan.salazar@cnt.uo.edu.cu 3. Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO). Santiago de Cuba, Cuba, naranjo@bioeco.ciges.inf.cu Resumen En Cuba se han realizado cinco investigaciones sobre Entomología Criminalística, este es el segundo trabajo donde se abordaron los coleópteros en cadáveres de cerdos. En criminalística son frecuentes casos de cadáveres vestidos encontrados en estado de putrefacción, el objetivo del trabajo fue identificar y caracterizar la coleopterofauna en cadáveres de cerdos vestidos durante los periodos de seca y lluvia en una localidad de la provincia Santiago de Cuba. Se utilizaron cuatro cadáveres de cerdos vestidos parcialmente, dos en cada época del año, sometidos al proceso de putrefacción durante 26 días. Las colectas de coleópteros fueron diarias. Se confeccionó una lista anotada de 10 especies y 10 morfoespecies. Se identificaron dos etapas y tres grupos de especies, demostrándose el importante papel de los coleópteros en el periodo tanatológico de esqueletización, por lo que se identificaron las especies claves, tanto necrófagas como necrófilas, que participaron en el proceso de putrefacción. Abstract In Cuba, five investigations about Criminalistic Entomology have been conducted, and this it is the second work pointing out coleopteran in corpses of pigs. In criminology cases of dressed corpses found in state of rot are frequent. This work aims to identify and to characterize the coleopteran fauna in cadavers of pigs dressed during dry and rain seasons in a locality of Santiago de Cuba province. Four partially dressed corpses of pigs were used, two in each mentioned season of the year, which were subjected to a decay process during 26 days. There was a daily collection of Coleoptera species. It was made an annoted list of 10 species and 10 morpho-species. Two stages and three groups of species were identified, being ratified the important paper of the beetles in

2 the thanatological skeletal period. The key species were identified; necrophagous as well as necrophilic species participated in the decay process. Introducción La muerte de un ser vivo está asociada a cambios y transformaciones físicoquímicas que hacen del cuerpo sin vida un ecosistema único y dinámico al que van acoplados organismos necrófagos, necrófilos, saprófagos y oportunistas. Además de las bacterias y hongos, un destacado papel lo juegan los insectos en este ecosistema. Las especies de insectos se van sucediendo en el tiempo dependiendo del estado de descomposición del cadáver. El estudio de esta fauna y sus procesos en cadáveres recibe el nombre de Entomología Forense (Magaña 2004, Oliva 1997, Torres et al. 2006). Antecedentes En las últimas décadas, a nivel mundial, con el aumento del conocimiento taxonómico de la fauna que participa en el proceso de putrefacción de cadáveres, se han incrementado notablemente las investigaciones en Entomología Forense, incluyendo su divulgación por medios masivos de comunicación como la televisión. Hasta el presente en Cuba se han realizado un total de cinco trabajos relacionados con la Entomología Forense. El pionero fue Cobos (1979), quien en su Tesis de especialidad en Medicina Forense centró sus estudios en la caracterización de los estadios tanatológicos en cadáveres humanos al aire libre en tres provincias orientales: Santiago de Cuba, Granma y Guantánamo, citando algunas especies de insectos. Mayea y Cruz (2006) realizaron el segundo trabajo, pero esta vez utilizando como modelo animal cadáveres de cerdos expuestos al aire libre, al sol y a la sombra en dos épocas del año, en Santiago de Cuba. Parte de este trabajo fue publicado en la revista de la Sociedad Entomológica Aragonesa (Naranjo et al. 2009), donde apareció una lista de 56 táxones de Arthropoda (23 especies y 33 morfoespecies). En el 2009 se estudiaron las comunidades de Díptera en cadáveres de cerdos en sol y sombra y en seca y lluvia en la Habana (Jiménez 2009). Recientemente se estudió la coleopterofanua de cadáveres de cerdos al sol y la sombra, en la época de seca, en una localidad rural y otra urbana de la Habana (Jiménez 2010). Gran importancia tienen las comunidades de artrópodos presentes en cadáveres de cerdos debido a que constituyen excelentes modelos dinámicos (poco tiempo y espacio reducido) que facilitan la comprensión teórica en el estudio de las sucesiones de artrópodos.

3 En el mundo científico forense la gran mayoría de las investigaciones se realizan en sucesiones de artrópodos en cadáveres de cerdos expuestos, desprovistos de ropas (Castillo 2002), resulta novedoso conocer cómo varía la composición faunística de artrópodos durante el transcurso de los períodos tanatológicos en la descomposición de cadáveres cubiertos con ropas. La información acerca de las sucesiones de artrópodos en cadáveres de cerdos vestidos puede ser utilizada en los laboratorios provinciales de criminalística del oriente del país, para una aproximación de la data de muerte. El objeto de la investigación es la sucesión de especies de Coleoptera que colonizan los cadáveres de cerdos vestidos durante el proceso de descomposición, y el problema de investigación radica en la existencia en criminalística de casos de cadáveres vestidos encontrados en estado de putrefacción, donde los artrópodos y especialmente las especies de Coleoptera juegan importante papel en la descomposición. El objetivo del trabajo consiste en identificar y caracterizar brevemente la coleopterofauna en cadáveres de cerdos vestidos durante los periodos de lluvia y seca en una localidad de la provincia Santiago de Cuba. Materiales y métodos Localidad de estudio La investigación de realizó en la misma finca donde Naranjo et al. (2009) realizaron sus experimentos en seca y lluvia, desde ese entonces no ha variado la vegetación descrita desde el Metodología general La metodología fue muy similar a la utilizada por Naranjo et al. (2009).Se colocaron al aire libre, cuatro cadáveres de cerdos ( Sus scrofa), en jaulas metálicas diseñadas para protegerlos del ataque de vertebrados carroñeros. Los cuatro cadáveres fueron parcialmente vestidos y se dividieron por parejas en dos grupos que se correspondieron con las dos estaciones del año que predominan en Cuba: época de seca y de lluvia. Para abarcar la mayor cantidad posibles de variables, en ambos casos uno de los cerdos se colocó a la sombra debajo de un cultivo de plátano (Musa paradisiaca) y el otro al sol. En la época de seca, se sometieron al proceso de putrefacción y colectas diarias los dos cerdos, hasta la completa esqueletización que duró 26 días, incluyendo los días extremos (12 de marzo al 06 de abril de 2010). En la época de lluvia se repitieron los mismos pasos: colecta diaria de 26 días (11 de Julio al 05 de Agosto, de 2001). A

4 continuación de las fechas de colectas de cada especie indicadas en la lista de Resultados aparece entre paréntesis el día transcurrido desde el sacrificio en el código universalmente empleado, añadiéndole un S para la época de seca y una LL para lluvia, e.g. D 0 S, D 1 S, o en el caso de lluvia D 0 LL, D 1 LL, D 3 LL. En las Tabla 1 y 2 se registran las fechas en que fueron colectados cada uno de los táxones infragenéricos para las dos épocas del año. Los cerdos fueron de la de la raza Hampshire, denominados en cada época del año como C 1, a la sombra y C-2 al sol. Los pesos corporales oscilaron entre 10,50 y 10,20 Kg. Fueron sacrificados en el mismo lugar del montaje del experimento, provocando la muerte rápida con un golpe en la cabeza. Inmediatamente fueron cubiertos con ropas, dejando la cabeza, las extremidades anteriores y parte inferior de las posteriores sin cubrir. Ambos cerdos se colocaron en las jaulas sobre el lado derecho. El cerdo a la sombra a una distancia de 60 m del cerdo al sol. Colecta, conservación y determinación de ejemplares Para los dos cerdos, de ambas épocas del año, se utilizó igual metodología. El horario de colecta de coleópteros fue diaria, de a horas, durante los 26 días que duraron los dos experimentos. La captura se realizó en los orificios naturales de los cerdos, debajo y en el aire que rodeaba a los cadáveres, utilizando pinceles humedecidos con alcohol al 70 %, pinzas y redes entomológicas. Los adultos y larvas se conservaron en alcohol al 70 %, algunos adultos fueron pinchados y conservados secos para la colección de referencia que se encuentra ubicada en el Museo Thomas Romay del Centro de Ecosistemas y Biodiversidad Oriental (BIOECO) en Santiago de Cuba. Debido a dificultades en la determinación de algunas especies se decidió trabajar con el criterio de morfoespecies (Finnamore 2000). Solo se determinaron los adultos aunque en algunas especies pudieron ser asociados con sus larvas. Además de la clasificación sistemática de las especies se utilizó una clasificación biológica en cuatro categorías, empleada por Castillo (2002), basada en el tipo de recurso trófico consumido por cada especie: Necrófagos, necrófilos, saprófagos y oportunistas. Indicadores estadísticos Se utilizó el índice de similitud biológica cualitativa de Tsechanovski (SB) para comparar ambas épocas del año y los resultados de los dos experimentos con los experimentos de otros autores: SB = [2c/(a+b)] X 100, donde c = especies comunes entre dos muestras; a = número de especies de una muestra; b = número de especies de la segunda muestra.

5 Se calculó la abundancia proporcional (PA) de cada especie en cada experimento; con el logaritmo base 10 de PA, se construyeron curvas de rango de PA para cada época. Resultados Generales En ambas épocas del año se capturaron 621 individuos agrupados en 20 táxones infragenéricos del orden Coleoptera: 10 especies y 10 morfoespecies, de estas últimas 6 hasta el nivel de géneros y 4 hasta el nivel de familias. Los ejemplares capturados pertenecen a 10 familias, de las cuales Staphylinidae presentó el mayor número de táxones infragenéricos con seis. Las cuatro familias más abundantes fueron Dermestidae (45,3 %), Cleridae 16,6 %, Nitidulidae (14,8 %) e Histeridae (9 %), entre las cuatro contienen 85,7 % del total de individuos capturados. De las 10 familias, seis presentaron solo una especie: Dermestidae, Trogidae, Cleridae, Tenebrionidae, Phalacridae y Cerambycidae. En el periodo tanatológico fresco no fueron observados especies de coleópteros, comenzaron a aparecer en el período cromático (una especie en seca y tres en lluvia) mientras que el período de esqueletización se capturaron 19 táxones de los 20 capturados. En la época de seca la duración de la putrefacción (considerada desde el primer día hasta el último en que se colectó algún espécimen) fue de 26 días, con la siguiente distribución de los períodos por días: Fresco 1; cromático 1; Enfisematoso 1: Colicuativo 2; esquelético 21 (81 %). En la época de lluvia la duración de la putrefacción fue también de de 26 días, la distribución por períodos fue la siguiente: Fresco 1; cromático 2; Enfisematoso 1; Colicuativo 1; esquelético 16 (76 %). Lista anotada de las especies y morfoespecies de Coleoptera capturadas en cadáveres de cerdos. Fam. Cleridae Necrobia rufipes DeGeer Se encuentra ampliamente distribuida en Cuba. Fue capturada tanto en época de seca (87 especímenes) como en lluvia (16 especímenes). Las fechas de captura en seca, incluyendo los extremos, fueron: D 14 S hasta D 23 S; D 25 S hasta D 1 S; D 3 S hasta D 6 S. En Lluvia: fueron menos días en los que se encontraba presente, D 14, 15, 17, 18, 20, 22LL. Por sus hábitos alimenticios es una importante necrófaga de los períodos enfisematoso, colicuativo y esqueletización.. Fam. Trogidae

6 Omorgus suberosus Fabricius Según Peck (2 005) las larvas y adultos son abundantes en cadáveres secos y sus hábitos son necrófagos. En seca fueron capturados con mayor frecuencia (D 16, 18, 19, 20, 29 S) pero solo seis individuos; mientras que en lluvia en dos días (Tabla 1 y 2), en ambos casos en el período de esqueletización. Especie necrófaga propia de los períodos colicuativo y esquelético, especialmente de este último. Fam. Dermestidae Dermestes maculatus DeGeer Es conocido como el escarabajo del cuero ; es una plaga de pieles y cueros curtidos, distribuida por todo el mundo, especialmente en Las Antillas, México hasta la Argentina, USA. De Cuba, Peck (2005) la cita de Trinidad en la región central, Jiménez (2009) de la Habana en la región occidental. En este trabajo se cita por primera vez para la región oriental. Fue una especie dominante en la época de seca, se capturaron 276 especímenes en 21 de los 26 días muestreados, en todos los días que duró la esqueletización estuvo presente (Tabla 1). Sin embargo en lluvia solo se capturaron cinco especímenes, en los primeros días de putrefacción: D 13, 14, 15 LL. Especie necrófaga encontrada en los periodos enfisematoso, colicuativo y muy abundante en la esqueletización. Fam. Histeridae Euspilotus cubaecola Marseul La especie fue citada por Peck (2005) para Matanzas en la región occidental, más tarde fue citada para la región oriental por Naranjo et al. (2009) en cadáveres de cerdos. En época de seca aparecieron 26 ejemplares en seis días consecutivos, D 15 S hasta D 20 S, incluyendo los extremos. En lluvia se capturaron 15 especímenes en siete días consecutivos con un día intermedio de ausencia (Tabla 2). Especie necrófila encontrada en los periodos enfisematoso, colicuativo y esqueletización. Epierus sp. Del género han sido citadas para Cuba cuatro especies muy poco colectadas en la isla (Peck 2005). En la época de seca fue escaso, solo un ejemplar al tercer día de putrefacción. En lluvia fue un poco más abundante, se recolectaron ocho ejemplares en cinco días (D 15, 18, 19, 20, 21 LL). Especie necrófila colectada en los periodos enfisematoso, colicuativo y esqueletización, en este último, más frecuente. Saprinus sp. Este género contiene una especie en Cuba: Saprinus (Sapriunus) guayanensis que se encuentra distribuida por México, Brasil y Argentina (Peck 205). Esta es una rara morfoespecie, de la que solo se colectó un ejemplar en la época de lluvia (Tabla 2). Especie necrófila colectada solo en esqueletización. Hister coenosus Erichson Además de Cuba ha sido registrada de Jamaica, La Española, en Centro América desde México hasta Panamá. De Cuba ha sido citada en

7 la región occidental, incluyendo la Isla de la Juventud (Peck 2005). Este es el primer hallazgo para la región oriental de Cuba de esta especie necrófila. Al igual que la especie anterior solo se colectó en lluvia una sola vez (cinco ejemplares, D 13 LL). Fam. Tenebrionidae Blapstinus sp. La familia agrupa varias especies de hábitos carroñeros; el género en Cuba contiene cinco especies, de las cuales B. fortis LeConte 1878 fue citada en cerdos en la Habana ( Jiménez 2009). Muy pocos ejemplares fueron capturados de esta morfoespecie, tanto en seca (tres especímenes) como en lluvia (un espécimen). Especie necrófaga exclusiva del período tanatológico de esqueletización. Fam. Staphylinidae Todas las especies de estafilínidos son depredadoras. En cadáveres es una familia muy diversa con varias especies necrófilas. Creophilus maxillosus Linnaeus Es de amplia distribución mundial. Sus ejemplares son de gran tamaño, lo que no es común dentro de la familia. Fue citada para la Isla de la Juventud por Peck (2005) y más tarde por Naranjo et al. (2009) para la región oriental de Cuba. Se capturaron dos ejemplares en seca al cuarto día de haber comenzado la putrefacción. Gn. sp 1. Un solo individuo de esta rara morfoespecie fue capturado en seca (D 19 S). Sin embargo en lluvia se colectaron 20, pero también en un solo día (D 20 LL) Gn. sp 4. Tres ejemplares fueron capturados en tres días de la época de seca, dispersos en el tiempo de putrefacción (Tabla 1). Sin embargo en lluvia se capturaron 31 ejemplares en varios días consecutivos del periodo de esqueletización ( D 17 LL hasta D 23 LL; D 26 LL; D 31 LL). Gn. sp 5. Esta es otra rara especie de estafilínido, de la cual solo se capturó un ejemplar en seca (D 18 S). Sepedophilus sp. Del género ha sido citada de Cuba S. interruptus (Erickson 1839) presente en las Antillas Mayores; de Cuba ha sido encontrada en el occidente, centro y oriente. Solo se colectó un ejemplar de la morfoespecie en lluvia. Philonthus sp. Este es un género con 10 especies en Cuba (Peck 2005). También un solo ejemplar en época de lluvia al quinto día de la putrefacción (D 15 LL). Fam. Phalacridae Phalacrus sp. Las especies de esta familia se alimentan de flores de compuestas y esporas o partes de hongos. De Cuba han sido citadas dos especies. Fue capturado un ejemplar de la morfoespecie en época de lluvia, durante el proceso de esqueletización (D 21 LL). Fam. Nitidulidae

8 Omosita colon (Linnaeus 1758). Las especies de Nitidulidae se alimentan de una gran variedad de materiales, pero las de Omosita lo hacen de cadáveres (Peck 2005). Esta especie es de origen paleártico y fue introducida en Cuba (Peck 2005). En la región oriental fue citada por Naranjo et al. (2009). Es una especie que en nuestros experimentos se comportó abundante tanto en seca como en lluvia. En la época de seca se capturaron 64 especímenes a todo lo largo de la duración del proceso de esqueletización D 18, 22, 24, 25, 27, 28, 29,30, 31, 1 S. En la época de lluvia fue menos abundante con 27 especímenes en ocho días, pero también del periodo de esqueletización (D 16, 17, 18, 19, 20, 21, 23, 25LL). Estelidota ruderata Ericsson Ha sido citada de La Española, Puerto Rico e Islas Guadalupe en Las Antillas Menores; en Cuba es de amplia distribución (Peck 2005), fue citada por Jiménez (2009) en cadáveres de cerdos en la Habana. Solo dos ejemplares en época de lluvia y en plena esqueletización (D 26 LL). Fam. Cerambycidae Leptostylopsis incrassatus (Klug 1829). Las especies de cerambícidos son de gran interés forestal por sus hábitos xilófagos. Esta especie es muy común en Cuba y sus larvas crían en ramitas secas (Zayas 1975). Fue capturado un ejemplar, en lluvia, el último día de la esqueletización (D 31 LL), es clasificada como oportunista e este trabajo. Fam. Scarabaeidae Gn. sp 1. Fue observado un solo ejemplar en época de lluvia (D 17 LL) Onthophagus marginatus Laporte Es una especie endémica de Cuba, ampliamente distribuida en pastizales, prados y bordes de caminos y carreteras (Peck, 2005). En la época de lluvia se colectó un ejemplar al tercer día de putrefacción. Es clasificada como oportunista en este trabajo. Discusión Sobre los resultados generales Jiménez (2010) cap turó, en el período de seca en cadáveres de cerdos para la región occidental, de Cuba, el doble de los especímenes capturados en esta investigación, pero utilizó el doble (cuatro) de cadáveres con respecto a esta investigación lo que confirman que estos ecosistemas soportan un número proporcional de individuos durante el proceso de putrefacción. Al igual que en Occidente (Jiménez, 2010) las familias con mayor abundancia de individuos fueron Dermestidae y Cleridae, mientras que la más diversa (Staphylinidae) en número de especies coincidió también con los resultados de la región occidental.

9 Periodos tanatológicos Para el análisis de los coleópteros, el proceso de putrefacción, en ambos experimentos, se dividió en dos etapas de acuerdo a la velocidad de putrefacción. La primera es una etapa rápida temporalmente, denominada en este trabajo etapa acelerada (EA). Incluye cuatro de los cinco periodos tanatológicos, con una duración de solo cinco días, la quinta parte de la duración de la putrefacción. Es una fase de rápidos cambios, donde la velocidad de putrefacción se encuentra acelerada al máximo y los cambios se suceden y son notables de un día al otro. Los altos valores de temperaturas y de la Humedad relativa de los países tropicales favorecen el acortamiento en tiempo de esta etapa. La segunda etapa es denominada en este trabajo etapa retardada (ER). Coincide con el período tanatológico final de esqueletización, es una etapa larga y abarcó en ambos experimentos las cuatro quinta partes de la duración de todo el proceso de putrefacción. Esta es la etapa preferida por los coleópteros. La duración de la putrefacción fue igual en ambas épocas del año, pero las especies de coleóptera en lluvia dejaron de capturarse cinco días antes de que culminara la esqueletización. En ambos casos la esqueletización comenzó al sexto día de putrefacción, la disminución en cinco días de la presencia de coleópteros en la época de lluvia pudiera deberse a la humedad del cadáver, que fue menor en seca, debido a que en lluvia las precipitaciones fueron prácticamente diarias, mojándose constantemente el cadáver. En otras palabras, la excesiva humedad del cadáver afectó la presencia de coleópteros en la fase final del período tanatológico de esqueletización. En el periodo de esqueletización estuvieron presentes 19 de las 20 especies de Coleoptera capturadas en ambas épocas del año. Esto reafirma la predilección de las especies de este grupo sobre la fase de esqueletización, descomponiendo el material seco de los cadáveres. Para cerdos ubicados al sol, en la época de seca, tanto en la ciudad como en zona rural del occidente de Cuba, el proceso de esqueletización comenzó entre siete y diez días de haber comenzado la putrefacción (Jiménez, 2010). Este ligero retraso, c on relación al presente experimento pudiera deberse a las notables diferencias de temperaturas entre ambas regiones de Cuba. Riqueza y abundancia de especies Experimento de la época de Seca

10 La riqueza fue de 11 especies de coleópteros un poco más de la mitad de todas las capturadas en ambas épocas del año (55 %). A pesar de trabajar con cuatro cerdos, un resultado similar, de 10 especies en seca, lo obtuvieron Naranjo et al. (2005), pero la composición por especies varió, la similitud biológica entre ambos experimentos es de 57 %, un valor bajo si se tiene en cuenta que los experimentos se realizaron en la misma localidad, es posible que la variable vestimenta pueda afectar la composición de especies. En Cuba es necesario repetir más experimentos con el fin de aumentar las colectas de especies no citadas en cerdos putrefactos. Jiménez (2010 ) encontró que las riquezas de especies variaron desde 24 en una zona rural y 9 en ciudad Habana. En el presente trabajo el experimento estuvo situado en una zona peri-rural, por lo que los resultados son algo similares en cuanto a riqueza de especies. Sin embargo, la composición también fue variable, la similitud biológica del presente experimento con el experimento rural de occidente (Jiménez, 2010) fue de 69 %, mientras que con la ciudad fue de 50 %. Dermestes maculatus, Necrobia rufipes, Omosita colon y E. cubaecola fueron las especies con mayor abundancia proporcional (Fig. 1), las tres primeras son necrófagas, alimentándose directamente de los cadáveres y forman parte de la base en la cadena alimenticia de los ecosistemas cadavérico. Su abundancia está favorecida por la abundancia del recurso alimenticio. El grupo de las especies necrófilas, que en el caso de los coleópteros todas son depredadoras, por el contrario mantiene los niveles de abundancia por debajo, lo cual es propio de las especies depredadoras, si se comparan con las necrófagas consumidoras. Jiménez (2010) en la época de seca encontró entre las primeras cuatro especies más abundantes a D. maculatus y N. rufipes, sin embargo en todo el experimento no citó a Omosita colon. Por el contrario Naranjo et al. (2009) citan a O. colon como una de las especies más frecuentes y abundantes del periodo de esqueletización, todo parece indicar que es muy abundante en la zona oriental del país, a diferencia de la región occidental donde se comporta como muy rara. Sucesión de especies de Coleoptera En los ecosistemas cadavéricos las sucesiones de coleópteros, al igual que los demás grupos, dependen de los cambios que va sufriendo el cadáver a lo largo del tiempo de putrefacción. En principio los estadios tanatológico deben de contener una combinación de especies propias de cada estadio, de manera que las especies pueden repetirse, pero lo que no se repite es la combinación de especies. Este es el principio que permite calcular el tiempo aproximado de defunción.

11 En la presente investigación se lograron identificar tres grupos de especies de Coleoptera (Tabla 3) relacionados con la presencia y/o ausencia de ejemplares y las etapas de putrefacción (EA y ER). Estos grupos pueden ya ser utilizados, a grosso modo, para el cálculo de la data de muerte, al menos determinar en cuál de las fases se encuentra el cadáver, hasta tanto no se realicen más experimentos para aumentar el conocimiento de las especies cadavéricas en Cuba. Grupo I. Formado por dos especies presentes solo en la EA: Epierus sp. y Creophilus maxillosus (Tabla 1). Ambas son depredadoras de carroñeros, la primera no fue citada por Naranjo et al. (2009) y Jiménez (2010) en sus experimentos. La segunda es una especie cosmopolita, fue muy común en los experimentos de la zona occidental de Cuba (Jiménez 2010) y coincidente con estos experimentos, muy rara en Santiago de Cuba (Naranjo et al. 2009). Grupo II. Especies compartidas en las dos etapas (EA y ER). Se incluyeron N. rufipes, O. Suberosus, D. maculatus, E. cubaecola y Staphylinidae Gn. sp 4 (Tabla 1). El hecho de ser especies compartidas en las dos etapas indica que fueron los primeros coleópteros en arribar y mantenerse en el cadáver a todo lo largo de la esqueletización. Especialmente las tres primeras que son necrófagas. Grupo III. Son especies exclusivas del la segunda etapa (ER), o sea, del período tanatológico esquelético. Se incluyeron las necrófagas O. colon, Blapstinus sp., y dos morfoespecies depredadoras de Staphylinidae: Gn. sp 1 y Gn. sp 5 (Tabla 1). Otro aspecto importante que influye sobre las sucesiones es la disponibilidad de recursos tróficos, que va variando temporalmente según se pasa de un estadio a otro. En el experimento de seca (Tabla 5) solo se capturaron coleópteros en dos de las cuatro categorías utilizadas por Castillo (2002): necrófagos (cinco especies) y necrófilos (seis especies). Experimento de la época de lluvia Riqueza y abundancia de especies La riqueza de especie fue elevada, de 18, dos menos que el total en ambas épocas del año (90 %). Otros autores trabajando en la misma localidad, en época de lluvia, y con cuatro cerdos encontraron solo 13 especies (Cruz y Mayea 2006) y la similitud biológica con nuestro experimento fue de 19,2 %, extremadamente baja, lo que reafirma la aseveración hecha en la época de seca, de la necesidad de hacer más experimentos para saturar el número máximo de especies que frecuentan cadáveres de cerdo en esta región. Dos morfoespecies de Staphylinidae (Gn. sp 4 y sp 1 ), O. colon, N. rufipes y E. cubaecola conforman un grupo de cinco especies más abundantes en la época de

12 lluvia (Fig. 2). Las tres últimas, coinciden con la época de seca y junto con D. maculatus, también de seca, constituyen las especies más importantes, por su abundancia, en los experimentos realizados. Resultados similares para la época de lluvia fueron obtenidos por Naranjo et al. (2009) destacándose las especies O. colon y E. cubaecola. Sucesión de especies de Coleoptera En la época de lluvia tuvimos en cuenta también los tres grupos de especies relacionados con las etapas identificadas (Tabla 4). Grupo I. Formado por cuatro especies solo presentes en la EA: D. maculatus, O. marginatus, Hister coenosus y Philonthus sp., la segunda es saprófaga y no fue citada por Jiménez (2010) y Naranjo et al. (2009). Grupo II. Las especies compartidas (EA y ER) fueron N. rufipes, E. cubaecola y Epierus sp., la primera necrófaga y las otras necrófilas. Grupo III. Es mucho mayor numéricamente con 11 especies, de las que seis son necrófagas: O. suberosus, Blapstinus sp., Sepedophilus sp., Phalacrus sp., O. colon y E. ruderata. Tres necrófilas: Saprinus sp. y dos morfoespecies de Staphylinidae (Gn. sp 1 y Gn. sp 4 ). Una especie saprófaga: Scarabaeidae Gn. sp 1. Una oportunista (ocasional): L. incrassatus. La característica más sobresaliente del grupo es la dominancia de las especies necrófagas y la presencia de todas las categorías de la clasificación trófica. En la época de lluvia se clasificaron siete especies necrófagas, siete necrófilas, dos saprófaga y dos oportunistas (Tabla 6). El balance entre el número de individuos y especies necrófagas y necrófilas, se encuentra acorde con la disponibilidad del recurso alimenticio cadáver y la disponibilidad que se genera por los consumidores primarios, básicamente larvas de dípteros que por su volumen resultan el segundo recurso alimenticio de importancia para necrófilos. Onthophagus marginatus la especie clasificada como saprófaga, específicamente es coprófaga. Comparación entre ambos experimentos Entre las épocas de seca y lluvia la SB fue de 62 %, valor que está influenciado por las variaciones de temperaturas y precipitaciones (que a su vez afectan la humedad relativa) en las condiciones de Cuba como país tropical. De acuerdo a la abundancia proporcional, las especies necrófagas claves en el proceso de putrefacción en ambos experimentos fueron N. rufipes, O. colon y E. cubaecola, destacándose como especie necrófila D. maculatus. Estas cuatro especies son magníficas indicadoras del periodo de esqueltización.

13 C. maxillosus resultó muy buena indicadora de data de muerte, ya en el siglo XIX se mencionaba a la especie propia de la fase final del período colicuativo (Megnin 1894). En el occidente de Cuba se cita para el cuarto día de putrefacción, en el período colicuativo (Jiménez 2010). En la misma localidad de Santiago de Cuba fue citada para el quinto día, en periodo colicuativo (Naranjo et al. 2009). Se concluye entonces que C. maxillosus aparece al cuarto o quinto día de putrefacción en las condiciones de Cuba. Aunque es una especie muy rara, la aparición del escarabeido Onthophagus marginatus es también un magnífico indicador de data de muerte. Por sus hábitos coprófagos aparece siempre al final del periodo enfisematoso (tercer día en esta investigación) y colicuativo (quinto o sexto día) según Jiménez (2010), especialmente en el colicuativo, cuando la licuación de los tejidos provoca la ruptura del intestino y por tanto el derrame de las heces fecales. Las etapas y grupos de especies de coleópteros enunciados en esta investigación resultan funcionales para calcular la data aproximada de muerte, especialmente el tercer grupo, tanto en seca como en lluvia. Esto de debe a la especialización de la mayoría de los coleópteros presentes en el periodo de esqueletización. Tanto en la época seca como en lluvia se capturaron tres especies comunes (O. colon, Blapstinus sp., Staphylinidae: Gn. sp 1 ). Por esta razón pueden considerarse buenas indicadoras del proceso de esqueltización. En el grupo II se detectaron dos especies comunes (N. rufipes y E. cubaecola), ambas son comunes en cadáveres y buenas indicadoras de data de muerte. El grupo I no presentó especies de coleópteros comunes entre ambas estaciones del año. En esta etapa acelerada, hay un predominio absoluto de larvas de moscas de diferentes familias y de formícidos, que en un tiempo muy corto (en las condiciones de Cuba), junto con la acción de bacterias y hongos, son capaces de ir transformando todo el cadáver. Estas especies son las empleadas como excelentes indicadores de data de muerte para esta etapa con sus cuatro periodos tanatológicos. Conclusiones 1. Se obtuvo una lista de 10 especies y 10 morfoespecies, pertenecientes a 10 familias del orden Coleoptera, de las cuales Staphylinidae fue la más diversa con seis especies. Las cuatro familias más abundantes fueron Dermestidae (45,3 %), Cleridae (16,6 %), Nitidulidae (14,8 %) e Histeridae (9 %), entre las cuatro incluyeron 85,7 % del total de individuos capturados. Dermestes

14 maculatus e Hister Coenosus se citan por primera vez para la región oriental de Cuba. 2. En las épocas de seca y lluvia la duración de la putrefacción fue de 26 días. La división en dos etapas y tres grupos de especies de coleópteros, ayudó a definir el papel de los coleópteros en el proceso de putrefacción. En el periodo de esqueletización estuvieron presentes 19 de las 20 especies capturadas en ambas épocas del año. Esto reafirma la predilección de las especies de coleópteros sobre la fase de esqueletización, descomponiendo el material seco de los cadáveres. 3. De los tres grupos creados, el tercero fue el mejor como indicador de la data de muerte, tanto en seca como en lluvia se capturaron tres especies comunes (O. colon, Blapstinus sp., Staphylinidae: Gn. sp 1 ) consideradas buenas indicadoras del proceso de esqueletización. En el grupo II se detectaron dos especies comunes ( N. rufipes y E. cubaecola), ambas son abundantes y frecuentes en cadáveres y buenas indicadoras de data de muerte. El grupo I no presentó especies de coleópteros comunes entre ambas estaciones del año. 4. Entre las épocas de seca y lluvia la SB fue de 62 %. Las especies necrófagas claves en el proceso de putrefacción en ambos experimentos fueron N. rufipes, O. colon y E. cubaecola, destacándose como especie necrófila D. maculatus. Las cuatro son magníficas indicadoras del periodo de esqueletización 5. C. maxillosus aparece al cuarto o quinto día de putrefacción en las condiciones de Cuba. Onthophagus marginatus es también un magnífico indicador de data de muerte, aparece siempre al final del periodo enfisematoso (tercer día en esta investigación) y colicuativo (quinto o sexto día). Agradecimientos Un gran reconocimiento para Ileana Fernández García, especialista en Coleoptera del Instituto de Ecología y Sistemática del CITMA en la Habana que ayudó en la determinación de varios ejemplares. Literatura citada Castillo. M. (2002): Estudio de la entomofauna asociada a cadáveres en el Alto Aragón (España). Monografías Soc. Entomol. Aragonesa, 6: 94 pp.

15 Cobos, A Putrefacción cadavérica al aire libre en las provincias de Santiago de Cuba, Granma y Guantánamo. Tesis de especialidad en Medicina Forense, Fac. de Medicina, Santiago de Cuba, Cuba: 84. Finnamore, A Morfoespecies. Alberta Forest Biodiversity Monitoring Program, Arthropod pilot study. Disponible en compendium/chaper15.pdf. Jiménez, I Caracterización de la coleopterofauna asociada a la descomposición de cadáveres de cerdo en dos localidades con diferentes grados de antropización: Ciudad de la Habana y Nueva Paz (Cuba). Tesis de Diploma. Facultad de Biología Universidad de la Habana. 65pp. Jiménez, Y. (2009): Caracterización de la comunidad de dípteros asociados a cadáveres de cerdos expuestos al aire libre en La Habana. Tesis de Diploma. Facultad de Biología Universidad de la Habana. 68pp. Magaña, C La Entomología Forense y su aplicación al medicina legal. Data de muerte. Disponible en: Mayea, Y. y Y. Cruz. (2006): Estadios tanatológicos y sucesiones de artrópodos asociados a cadáveres de cerdos expuestos al aire libre en Santiago de Cuba. Tesis de Diploma. Universidad de Oriente. 61pp. Megnin, P La Faune des Cadavres. Encyclédies cientifique des Aides. Memoire. G. Masson. Gautrier-Villars et Fils. 214 pp. Naranjo, C., Y. Cruz y Y. Mayea Artrópodos presentes en la putrefacción de cadáveres de cerdos (Sus scrofa) en Santiago de Cuba, Cuba. Bol. de la Soc..Entomo. Aragonesa, Nº 44: Oliva, A Insectos de interés forense de Buenos Aires (Argentina). Primera lista ilustrada y datos bionómicos. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Tomo VII, Nº 2: Peck, S. B A checklist of the beetles of Cuba with data on distribution and bionomic (Insecta: Coleoptera). Arthropods of Florida and neighboring land areas: 241 pp. Torrez, J.; Z. Sabina; C. Rinaldi y R. Cohen. 2006): Entomología Forense. Revista de Hospital J. M Ramos Mejía Edición electrónica. XI (1): 24pp.

16 Zayas, F Revisión de la familia Cerambycidae (Coleoptera, Phytophagoidea). Academia de Ciencias de Cuba, Instituto de Zoología, La Habana: Anexos Tabla 1. Lista de los táxones infragenéricos de Coleoptera, capturados en la época de seca, durante el periodo 12 de marzo al 06 de abril de Fr fresco; Cr cromático; En enfisematoso; Co colicuativo; E esquelético. Tabla 2. Lista de los táxones infragenéricos de Coleoptera, capturados en la época de lluvia, durante el periodo de 11 al 31 de julio de Fr fresco; Cr cromático; En enfisematoso; Co colicuativo; E esquelético.

17 Tabla 3. Grupos de especies de Coleoptera según su presencia o ausencia en dos etapas de putrefacción en época de seca. Grupo I: especies exclusivas de la etapa acelerada. Grupo II: especies compartidas entre las dos etapas de putrefacción. Grupo III: especies exclusivas de la etapa retardada (período tanatológico esquelético).

18 Tabla 4. Grupos de especies de Coleoptera según su presencia o ausencia en dos etapas de putrefacción en época de lluvia. Grupo I: especies exclusivas de la etapa acelerada. Grupo II: especies compartidas entre las dos etapas de putrefacción. Grupo III: especies exclusivas de la etapa retardada (período tanatológico esquelético). Tabla 5. Clasificación biológica de las especies de Coleoptera según el recurso alimenticio utilizado, en la época de seca. Tabla 6. Clasificación biológica de las especies de Coleoptera según el recurso

19 alimenticio utilizado, en la época de lluvia. 0 Log10 Pi -0,5-1 -1,5-2 -2,5-3 Dermestes maculatu s Necrobia rufipes Omosita colon Euspilotus cubaecola Omorgus suberosus Epierus sp. Staphylinidae Gn. sp. 4 Blapstinus sp. Creophilus maxillosus Staphylinidae Gn. sp. 1 Staphylinidae Gn. sp. 5-3,5 Figura 1. Curvas de rango de abundancia de las especies de Coleoptera en la época de seca.

20 0 Log10 Pi -0,5-1 -1,5-2 -2,5-3 -3,5 Staphylinidae Gn. sp. 4 Omosita colon Staphylinidae Gn. sp.1 Necrobia rufiipes Euspilotus cubaecola Epierus sp. Dermestes maculatus Hister coenosus Omorgus suberosus Estelidota ruderata Blapstinus sp. Saprinus sp. Scarabaeidae Gn.sp.1 Ontophagus marginatus Sepedophilus sp. Phalacrus sp. Philontus.sp Leptostylus incrassatus -4 Figura 2. Curvas de rango de abundancia de las especies de Coleoptera en la época de lluvia.