I Jornadas del Grupo de Viticultura y Enología de la SECH - Retos Actuales de I+D en Viticultura

Transcripción

1 Fotosíntesis, conductancia estomática y potencial hídrico: relación y respuesta como indicadores del estado hídrico del cv. Verdejo, sometido a diferentes regímenes hídricos en la D.O. Rueda J. Yuste* y A. Vicente. Instituto Tecnológico Agrario de Castilla y León. Ctra. Burgos km 119, 4771, Valladolid. * yusbomje@itacyl.es Resumen La respuesta fisiológica del viñedo al régimen hídrico de cultivo es la base de su comportamiento agronómico. Dicha respuesta obedece al estado hídrico de la cepa, que puede ser estimado a través del potencial hídrico de hoja o de xilema. El conocimiento de las relaciones entre el potencial hídrico y la actividad fisiológica puede facilitar la gestión del riego y del cultivo, de ahí el interés por profundizar en su estudio, según la variedad de vid, el lugar y el régimen hídrico aplicado al viñedo. Se ha estudiado, a lo largo del período , la respuesta del cv. Verdejo, en un ensayo experimental conducido en espaldera, a la variación del régimen hídrico según tres tratamientos experimentales: S (no riego, % ETo), R2 (2% ETo) y R (% ETo). El riego se ha aplicado desde la parada de crecimiento vegetativo de pámpanos principales hasta vendimia. La cantidad total de agua aplicada ha sido: 12 y 14 mm en R2 y 21 y 28 mm en R, en 212 y 213 respectivamente. Se han llevado a cabo medidas de potencial hídrico, de conductancia estomática y de fotosíntesis neta en hoja.la conductancia estomática (g s ) y la fotosíntesis neta (A N ) han mostrado diferencias significativas entre los tratamientos aplicados, con mayor notoriedad entre el secano y el riego R2 que entre los tratamientos regados, R2 y R. La correlación lineal entre ambos parámetros ha sido moderada, aunque algo mayor en 212 que en 213. El nivel de correlación observado en la regresión entre los parámetros fotosintéticos y los distintos tipos de potencial hídrico fue mayor en 213 que en 212. El grado de correlación de las medidas fisiológicas ha correspondido en general a las siguientes medidas de potencial hídrico, en orden decreciente: antes de amanecer, 9 hs, potencial del xilema y 12 hs. En resumen, la actividad fisiológica responde al régimen hídrico establecido, pero con distinto grado de correlación entre conductancia y fotosíntesis y con respecto a las diversas medidas de potencial hídrico según la hora y el año. Palabras clave: Cámara de presión, IRGA, riego, secano, xilema. INTRODUCCIÓN La respuesta fisiológica del viñedo al régimen hídrico de cultivo es la base de su comportamiento agronómico, a través de la síntesis de carbohidratos derivados de la fotosíntesis (Smart y Robinson, 1991). La fuerte correlación curvilínea entre la fotosíntesis y la conductancia estomática encontrada en diversas situaciones es debida al cierre estomático, que constituye una de las primeras respuestas de la planta al estrés hídrico (Medrano et al., 22; Chaves et al., 21). En respuesta a situaciones de estrés hídrico y ante un aumento del déficit de presión de vapor, las plantas regulan su nivel de transpiración controlando la apertura de sus estomas, tratando de mantener el potencial de agua de los tejidos y la integridad del xilema (Prieto et al., 21). 338

2 La conductancia estomática parece mostrar buena respuesta a las variaciones de estrés hídrico aunque más variable que el potencial hídrico foliar (Intrigliolo y Castel, 26), que ha sido admitido como un buen estimador del estado hídrico de la cepa en diversas situaciones (Yuste et al., 24). Dado que existen diversas posibilidades de medida del potencial hídrico (hojas soleadas u hojas embolsadas) a distintas horas (antes del amanecer, mañana, mediodía) como indicadores del estrés hídrico de la planta, el conocimiento de las relaciones entre el potencial hídrico y la actividad fisiológica puede facilitar la gestión del riego y del cultivo según la variedad y el régimen hídrico aplicado al viñedo (Yuste et al., 24; Chaves et al., 21; Prieto et al., 21), de ahí el interés por profundizar en su estudio en lugares y condiciones específicos de cultivo de la vid. El objetivo de este estudio es determinar la respuesta de la conductancia estomática y de la fotosíntesis neta a diferentes regímenes hídricos, así como sus relaciones con el potencial hídrico del viñedo, en cv. Verdejo cultivado en la D.O. Rueda. MATERIAL Y MÉTODOS Se ha estudiado en 212 y 213 la respuesta hídrica y fisiológica del cv. Verdejo, en un ensayo experimental conducido en espaldera, a la variación del régimen hídrico a través de tres tratamientos experimentales: S (no riego, % ETo), R2 (2% ETo) y R (% ETo). El riego se ha aplicado desde parada de crecimiento vegetativo de pámpanos principales hasta vendimia. La cantidad total de agua aplicada ha sido: 12 y 14 mm en R2 y 21 y 28 mm en R, en 212 y 213 respectivamente. La conductancia estomática y la fotosíntesis neta han sido medidas mediante analizador de intercambio de gases tipo IRGA (Li-Cor 64, USA), en hojas adultas sanas situadas en la zona media del pámpano, bien expuestas a la radiación solar. Dichas medidas se han efectuado desde mediados de julio a finales de septiembre, con periodicidad mensual a las 9 (Ψ 9 ) y a las 12 (Ψ 12 ) hs (hora solar), en 3 repeticiones de 2 cepas (1 hoja de cada cepa) por tratamiento. Las hojas objeto de medida han sido sometidas a control de potencial hídrico foliar, mediante cámara de Scholander. Además se ha medido el potencial hídrico foliar antes del amanecer (Ψ aa ) y el de xilema a las 12 hs (Ψ x ) con idéntico número de repeticiones. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Tanto la conductancia estomática como la fotosíntesis neta han mostrado, en la mayoría de los casos, diferencias estadísticamente significativas entre los tratamientos aplicados, con mayor notoriedad entre el secano, más desfavorecido, y el riego R2 que entre los tratamientos regados, R2 y R (Tablas 1, 2). Los resultados han mostrado una moderada correlación lineal entre conductancia y fotosíntesis tanto a las 9-hs como a las 12-hs, algo más elevada en 212 (R 2 =,69-,86) que en 213(R 2 =,-,8) (Figura 1). El potencial hídrico antes del amanecer mostró diferencias entre los tres tratamientos a lo largo del periodo de medidas, aunque la varianza de los datos no siempre ha generado diferencias estadísticamente significativas entre R2 y R, lógicamente favorables al incremento del riego aplicado (datos en Vicente y Yuste, 214). Los valores de potencial a las 9-hs mostraron una tendencia de separación de los tres tratamientos, pudiendo ser éste un buen indicador del régimen hídrico sufrido, a pesar 339

3 de que la varianza de los datos no permitió que las diferencias fuesen estadísticamente significativas algunos días. El potencial hídrico foliar a las 12-hs también permitió discriminar significativamente los tratamientos a partir del envero. El potencial de xilema (12-hs) permitió discriminar los tres tratamientos con diferencias estadísticamente significativas con regularidad en 212, mientras que en 213 mostró la misma tendencia pero la mayor desviación estándar de las medidas hizo que las diferencias no fueran estadísticamente significativas tan a menudo (datos en Vicente y Yuste, 214). El nivel de correlación observado en la regresión entre los parámetros fisiológicos, conductancia (g s ) y fotosíntesis neta (A N ), y los distintos tipos de potencial hídrico fue mayor en 213 (media: R 2 =,9) que en 212 (media: R 2 =,31), año de mayor estrés hídrico y térmico para las plantas, en que dicha correlación fue muy baja (Figuras 2 a ). La correlación de ambos parámetros fisiológicos fue claramente mayor con el potencial de base (ψ aa ) que con el de xilema (ψ x ) en 212 (media: R 2 =,44 frente a R 2 =,2) (Figuras 2, 4), mientras que en 213 dicha tendencia se invirtió (media: R 2 =,4 frente a R 2 =,67), con valores más altos en este año (Figuras 3, ). El nivel de correlación de la conductancia mostró en general valores similares que el de la fotosíntesis, tanto respecto al potencial de base (ψ aa ) como al potencial de xilema (ψ x ), aunque con ciertas diferencias favorables en 213 (media: R 2 =,68 frente a R 2 =,3) que no se observaron en 212 (media: R 2 =,28 frente a R 2 =,34) (Figuras 2 a ). La correlación de la conductancia y de la fotosíntesis, medidas a la misma hora que el potencial hídrico, mostró valores más altos con respecto al potencial hídrico foliar a las 9-hs (media en 212: R 2 =,47, en 213: R 2 =,64) que con respecto al de las 12-hs (media en 212: R 2 =,11, en 213: R 2 =,) (Figuras 2 a ). CONCLUSIONES La conductancia y la fotosíntesis han mostrado diferencias significativas entre los tratamientos aplicados, con mayor notoriedad entre el secano y el riego R2 que entre los tratamientos regados, R2 y R. La correlación lineal entre ambos parámetros ha sido moderada tanto a las 9-hs como a las 12-hs, aunque algo mayor en 212 que en 213. Las distintas medidas de potencial hídrico (Ψ aa, Ψ 9, Ψ 12, Ψ x ) han mostrado, en general, capacidad de discriminación entre los regímenes hídricos establecidos. El nivel de correlación observado en la regresión entre los parámetros fisiológicos, conductancia y fotosíntesis, y los distintos tipos de potencial hídrico fue mayor en 213 (R 2 =,9), que en 212 (R 2 =,31), en que fue muy bajo. La correlación de ambos parámetros fisiológicos fue mayor con el potencial de base que con el de xilema en el año más seco, 212, mientras que dicha tendencia se invirtió en el año menos seco, 213. La correlación de la conductancia mostró valores similares que la de la fotosíntesis tanto con respecto al potencial de base como al potencial de xilema, aunque algo más favorables en 213. La correlación de la conductancia y de la fotosíntesis mostró valores más altos con respecto al potencial hídrico a las 9-hs que a las 12-hs. En definitiva, el viñedo ha mostrado una respuesta fisiológica acorde al régimen hídrico aplicado, que se ha correspondido de forma variable con las distintas medidas de potencial hídrico dependiendo de la hora y de las condiciones climáticas anuales. Agradecimientos 34

4 Este trabajo ha sido posible gracias a la financiación del proyecto INIA RTA C, la ayuda del Grupo de Viticultura del ITACyL y el soporte del Grupo Yllera. Referencias Chaves, M.M., Zarrouk, O., Francisco, R., Costa, J.M., Santos, T., Regalado, A.P., Rodrigues, M.L., Lopes, C.M. (21). Grapevine under deficit irrigation: hints from physiological and molecular data. Annals of Botany, 1, Intrigliolo, D.S., Castel, J.R. (26). Vine and soil-based measures of water status in a Tempranillo vineyard. Vitis: Journal of Grapevine Research, 4(4), Medrano, H., Escalona, J.M., Bota, J., Gulías, J., Flexas, J. (22). Regulation of photosynthesis of C3 plants in response to progressive drought: stomatal conductance as a reference parameter. Annals of Botany, 89, Prieto, J.A., Lebon, E., Ojeda, H. (21). Stomatal behaviour of different grapevine cultivars in response to soil water status and air water vapour pressure deficit.journal International des Sciences de la Vigne et du Vin, 44(1), 9-2. Smart, R., Robinson, M. (1991).Sulight into wine: A handbook for winegrape canopy management. Ed. Winetitles, Adelaide (Australia), 72 pp. Vicente, A., Yuste, J. (214). Potenciales hídricos de hoja y de xilema: respuesta como indicadores del estado hídrico del viñedo, en cv. Verdejo sometido a diferentes regímenes hídricos en la D.O. Rueda. I Jornadas de Viticultura de la SECH, Logroño, 19-2 noviembre. Yuste, J., Gutiérrez, I., Rubio, J.A., Alburquerque, M.V. (24). Réponse des potentiels hydriques de la feuille et du xylème comme indicateurs de l'état hydrique de la vigne, cépage Tempranillo, soumis à différents régimes hydriques dans la vallée du Douro. Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin, 38(1), Tabla 1. Fotosíntesis A N (μmol C 2 /m 2.s) y conductancia estomática g s (mmol H 2 /m 2.s) medidos a las 9-hs y a las 12-hs en 212. A N -9 A N -12 Trat. 18-jul 16-ago 3-ago 12-sep 18-jul 16-ago 3-ago 12-sep S 3,3 ± 1,9 b 7,1 ± 2, b 6,6 ±,9 b, ± 2, b 1,1 ±,8 6,9 ± 1,9 c 8,4 ±,7 b 3,1 ± 2,4 b R2 1,1 ± 1,8 a 17,6 ±,6 a 1,9 ± 2, a 14,4 ± 2,7 a 3,8 ±,4 13,8 ± 1,3 b 1, ± 1,6 a 1, ± 3,3 a R 1,9 ± 3, a 18,7 ± 1,2 a 18,9 ±,6 a 18, ±,9 a 3,9 ± 3,2 17,4 ± 1,3 a 18,4 ± 1,9 a 12, ± 1, a Sig. * ** ** ** n.s. ** ** ** P,18,,,1,2,,,8 g s -9 g s -12 Trat. 18-ago 16-ago 3-ago 12-sep 18-jul 16-ago 3-ago 12-sep S 11 ± 19 b 4 ± 24 c 36 ± 1 c 37 ± 42 b 2 ± 3 b 9 ±16 c 4 ± 9 c 14 ± 17 c R2 46 ± 18 ab 28 ± 6 b 149 ± 39 b 14 ± 99 b 1 ± 14 ab 92 ± 13 b 143 ± 36 b 67 ± 12 b R 67 ± 37 a 2 ± 11 a 233 ± 2 a 321 ± 2 a 29 ± 1 a 147 ± 28 a 27 ± 26 a 162 ± 31 a Sig. n.s. ** ** ** n.s. ** ** ** p,96,,,,48,,1, * Para todas las Tablas: Nivel de significación estadística: (n.s.) no significativo, (*) p<,, (**) p<,1. ** Para todas las Tablas: letras diferentes indican valores estadísticamente distintos. Tabla 2. Fotosíntesis A N (μmol C 2 /m 2.s) y conductancia g s (mmol H 2 /m 2.s) a las 9-hs y 12-hs en 213. A N -9 A N -12 Trat. 17-jul 13-ago 29-ago 11-sep 26-sep 17-jul 13-ago 29-ago 11-sep 26-sep S 22,±1, 14,7±1,6 b 1,2±4,9 11,±2,3 b 11,1±2,7 19,9±1,9 8,8±2,8 b 1,1±,4 c 8,8±1,8 b 6,8±2,3 b R2 23,7±3,6 19,±2,9 a 16,3±2,1 16,2±3,6 ab 14,3±,1 2,2±2,3 1,6±4, ab 14,9±1, b 16,7±3,7 a 11,9±2,3 a R 21,4±1,8 22,1 ±1,3a 17,7±1,8 2,9±,7 a 18,±4,6 2,9±1,1 19,3±4,2 a 18,6±1,3 a 17,7±1,7 a 12,7±1, a Sig. n.s. * n.s. * n.s. n.s. * ** * * p,47,12,62,11,216,819,3,,1,2 g s -9 g s -12 Trat. 17-jul 13-ago 29-ago 11-sep 26-sep 17-jul 13-ago 29-ago 11-sep 26-sep S 48±7 9±38 b 83±11 b 39±12 b 33±13 218±18 49 ±1 b 46±2 b 42±17 21±9 R2 477±8 17±3 ab 13±41 a 67±27 ab ±26 217±43 13±47 ab 83±19 a 79±42 38±22 R 43±8 199±23 a 168±16 a 1±22 a 68±18 22±23 18±43 a 11±21 a 13±14 3±19 Sig. n.s. * * * n.s. n.s. * ** n.s. n.s. p,67,46,19,26,17,937,3,6,87,18 341

5 A N -9 / g s -9 (umol CO 2 /mmol H 2 O) A N -12 / g s -12 (umol CO 2 /mmol H 2 O) y = -,2x 2 +,12x + 3,4171 R 2 =, y = -,3x 2 +,13x + 3,131 R 2 =, S R2 R S R2 R A N -9 / g s -9 (umol CO 2 /mmol H 2 O) A N -12 / g s -12 (umol CO 2 /mmol H 2 O) y = -,4x 2 +,186x + 4,436 R 2 =, y = -7Ex 2 +,614x + 1,3 R 2 =,46 S R2 R S R2 R Figura 1. Regresión entre Fotosíntesis A N y Conductancia g s a 9-hs y 12-hs, en 212 (arriba) y 213 (abajo). 4 g s -9 / Ψ aa (mmol H 2 O/bar) g s -9 / Ψ 9 (mmol H 2 O/bar) y = 4,6x ,44x + 347,19 R 2 =, y = 2,843x + 433,19 R 2 =,44 S R2 R S R2 R 3 g s -9 / Ψ x (mmol H 2 O/bar) g s -12 / Ψ aa (mmol H 2 O/bar) y = 12,17x + 118,74 R 2 =,343 1 y = 13,43x + 28,19 R 2 =, S R2 R S R2 R 342

6 4 g s -12 / Ψ 12 (mmol H 2 O/bar) g s -12 / Ψ x (mmol H 2 O/bar) y = -1,146x 2-21,24x - 18,939 R 2 =, y = -1,1x 2-22,713x -,33 R 2 =, S R2 R S R2 R Figura 2. Regresión entre valores de Conductancia estomática g s y Potencial hídrico (Ψ) en g s -9 / Ψ aa (mmol H 2 O/bar) g s -9 / Ψ 9 (mmol H 2 O/bar) y = 11,76x ,42x + 673,23 R 2 =, y = 3,887x ,31x + 97,29 R 2 =, S R2 R S R2 R 4 g s-9 / Ψ X (mmol H 2O/bar) g s -12 / Ψ aa (mmol H 2 O/bar) y = 1249,1e,23x R 2 =, y =,6x ,34x + 346,82 R 2 =, S R2 R S R2 R 4 g s /-12 / Ψ 12 (mmol H 2 O/bar) g s -12 / Ψ X (mmol H 2 O/bar) y = 1,7424x 2 + 6,679x + 8,8 R 2 =, y = 63,1e,2x R 2 =, S R2 R S R2 R Figura 3. Regresión entre valores de Conductancia estomática g s y Potencial hídrico (Ψ) en

7 3 A N -9 / Ψ aa (umol CO 2 /bar) A N -9 / Ψ 9 (umol CO 2 /bar) y = 1,339x + 27,217 R 2 =, y = 1,447x + 18,497 R 2 =, S R2 R S R2 R 3 A N -9 / Ψ x (umol CO 2 /bar) A N -12 / Ψ aa (umol CO 2 /bar) y =,9327x + 22,646 R 2 =, y = 1,796x + 13,48 R 2 =, S R2 R S R2 R 3 A N -12 / Ψ 12 (umol CO 2 /bar) A N -12 / Ψ x (umol CO 2 /bar) y = -,297x 2-4,9163x - 18,982 R 2 =,913 2 y = -,1874x 2-4,3x - 17,78 R 2 =, S R2 R S R2 R Figura 4. Regresión entre valores de Fotosíntesis neta A N y Potencial hídrico (Ψ) en

8 3 A N -9 / Ψ aa (umol CO 2 /bar) A N -9 / Ψ 9 (umol CO 2 /bar) y = 2,124x + 27,24 R 2 =, y = -,21x 2-6Ex + 24,21 R 2 =,12 S R2 R S R2 R 3 A N -9 / Ψ x (umol CO 2 /bar) A N -12 / Ψ aa (umol CO 2 /bar) y = 2,238x + 24,98 R 2 =, y = -,14x 2 + 1,69x + 28,431 R 2 =,468 S R2 R S R2 R 3 A N -12 / Ψ 12 (umol CO 2 /bar) A N -12 / Ψ x (umol CO 2 /bar) y = 1,347x + 31,237 R 2 =, y = 1,1422x + 26,92 R 2 =,61 S R2 R S R2 R Figura. Regresión entre valores de Fotosíntesis neta A N y Potencial hídrico (Ψ) en