METABOLISMO DEL NITRÓGENO
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- Luz Ramírez Hernández
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1 METABLISM DEL NITRÓGEN Descomposición por microorganismos Compuesto rgánicos Nitrogenados ANIMALES Desechos orgánicos Amonificación CICL DEL NITRÓGEN N 3 Nitrificación Nitrosomonas Nitrosación N 2 Nitratación Nitrobacter Asimilación Compuesto rgánicos Nitrogenados PLANTAS Reducción N 3 N 2 Nitrato reductasa Fijación del nitrógeno Simbiosis planta-bacterias Rhizobium, Azotobacter, N 3 idroxilamina N 2 N Ácido hiponitroso Nitrito reductasa N 2 Nitrogenasa
2 Los desechos orgánicos son transformados por los microorganismos del suelo, produciendo amonio o amoniaco, proceso que se conoce como amonificación. El amoniaco de la etapa anterior es oxidado a nitrito por microorganismos del género Nitrosomonas presentes en el suelo de acuerdo con las siguientes reacciones: N 3 2 < > N 4 N e Mono xigenasa > N 2 2 N 4 2 2e Mono xigenasa > N 2 2 idroxilamina óxido-reductasa N > N 2 5 4e El nitrito es oxidado a nitrato por microorganismos del género Nitrobacter presentes en el suelo de acuerdo con la siguiente reacción: N 2 2 2Cit-c(Fe 3 Nitrito óxido-reductasa ) > N 3 2 2Cit-c(Fe 2 ) El proceso de oxidación del amoniaco hasta nitrato se lleva a cabo en el suelo y es conocido como nitrificación. El nitrato formado es absorbido por las plantas.
3 En la planta, el nitrato es reducido hasta amoniaco, en un proceso que se denomina reducción. En una primera etapa, el nitrato es reducido a nitrito por la enzima nitrato reductasa. Enseguida el nitrito es reducido hasta amoniaco por la enzima nitrito reductasa. El amoniaco es incorporado a moléculas orgánicas mediante dos tipos de reacción, 1) Aminación reductiva, 2) formación de amidas. Alfa-cetoglutarato C N 3 NAD NAD 2 Glutamato deshidrogenasa N 2 - C- N 2 - C- N 4 ATP Glutamina sintetasa ADP P i N 2 C N 2 - C- Una vez incorporado el nitrógeno a esqueletos hidrocarbonados para producir moléculas orgánicas nitrogenadas, éstas son utilizadas para sintetizar otros aminoácidos, proteínas, vitaminas, nucleótidos, etc., a través de complejas vías metabólicas.
4 Los organismos animales, al ingerir alimentos vegetales, está ingiriendo compuestos orgánicos nitrogenados previamente elaborados por las plantas. Posteriormente, el nitrógeno es utilizado para sintetizar los compuestos nitrogenados propios de las células animales. Al proceso de incorporación del nitrógeno a moléculas orgánicas, tanto en plantas como en animales, se le conoce como ASIMILACIÓN del nitrógeno. Además de las formas previamente mencionadas, las plantas pueden utilizar el nitrógeno en su forma de urea. La urea puede ser absorbida por la planta y, una vez dentro, ser hidrolizada a amoniaco y C 2, o bien, puede ser hidrolizada por la ureasa presente en el suelo (bacteriana) hasta amonio y ácido carbónico (o C 2 ) y la planta absorbe el amonio. Captación de urea por las plantas N 2 C N C 3 ureasa 2N 4 N 2 C N C 2 2 ureasa 2N 4
5 C 3 C C NAD P i NAD Piruvato C 3 C ADP C 3 C P Acetilfosfato C 2 Ferredoxina reducida Ferredoxina oxidada NAD ATP Fe-Proteína reducida Dinitrogenasa reductasa Fe-Proteína oxidada 6 Mg-ADP P i 6Mg 6 Mg-ATP-Fe-Proteína reducida 6 Mg-ATP-Fe-Proteína oxidada FIJACIN DEL NITRGEN Mo-Fe-Proteína oxidada N 2 Dinitrogenasa 6e Mo-Fe-Proteína reducida N 2 6 N 2 Mo-Fe- Proteína oxidada 2N3
6 DIGESTIÓN DE LAS PRTEÍNAS Estómago Aquí inicia la digestión de las proteínas por la acción de la pepsina, una enzima de 33,000 Da que rompe preferentemente los enlaces peptídicos en los cuales se encuentre un aminoácido aromático, metionina o leucina. Secreción pancreática Intestino delgado Quimotripsina Rompe enlaces formados por aminoácidos aromáticos. Tripsina Rompe enlaces del extremo carboxilo de la arginina y la lisina. Carboxipeptidasa A Rompe enlaces del extremo carboxilo terminal cuando el aminoácido es hidrofóbico. Carboxipeptidasa B Rompe enlaces del extremo carboxilo terminal cuando el aminoácido es básico. Secreción intestinal Leucin-Amino-Peptidasa Rompe enlaces del extremo amino terminal.
7 ESQUEMA GENERAL DE LA DEGRADACIÓN DE LS AMINÁCIDS Alanina Cisteína Glicina Serina Treonina Piruvato Acetil-CoA Acetoacetil-CoA Fenilalanina Tirosina Lisina Leucina Triptofano Aspartato Asparagina Tirosina Fenilalanina C C Malato C Fumarato C C C Succinato C xalacetato CICL DE KREBS C Citrato C C S-CoA Succinil-CoA Cis-Aconitato C C Isocitrato C C C C α-cetoglutarato Isoleucina Metionina Valina Arginina istidina Glutamina Prolina Glutamato
8 La degradación de los aminoácidos se lleva a cabo en dos etapas generales, 1) Pérdida de su grupo amino, y 2) Conversión del esqueleto hidrocarbonado en un intermediario común a una vía metabólica como la glucólisis o el ciclo de Krebs. La eliminación del grupo amino se da por dos mecanismos: 1) Transaminación 2) Desaminación oxidativa Reacción de transaminación R C N 2 R C R C R C N 2
9 Mecanismo de transaminación. Etapa 1: = C N --P Fosfato de Piridoxal- R C N 2 2 R C N = C N --P Aldimina-Fosfato de piridoxal- R C = N 2 --P N Fosfato de Piridoxamina- 2 R C = N C N --P Cetimina-Fosfato de piridoxal-
10 Mecanismo de transaminación. Etapa 2: N 2 2 R C = N --P R C = --P N Fosfato de Piridoxamina- N Cetimina-Fosfato de piridoxal- En la degradación de la mayoría de los aminoácidos se utiliza al alfacetoglutararo como cetoácido receptor del grupo amino, produciéndose en la etapa 2 de la transaminación el glutamato. R C N 2 = C N --P Fosfato de Piridoxal- 2 R C N = C N --P Aldimina-Fosfato de piridoxal-
11 Desaminación oxidativa: El glutamato formado por transaminación puede sufrir una posterior desaminación oxidativa, catalizada por la enzima glutamato deshidrogenasa. NAD NAD C C N 2 C C N 2 N 3 C C α-cetoglutarato
12 CICL DE LA UREA C C Fumarato C 2 N-C N ( ) 3 -C- N 2 N 2 4 Arginina Arginosuccinato N-C N ( ) 3 -C- N 2 N N C N 2 2 N ( ) 3 - C- rnitina N 2 1. Carbamil-fosfato sintetasa 2. rnitin-carbamil transferasa 3. Arginosuccinato sintetasa 4. Arginosuccinato liasa 5. Arginasa 2 N ( ) 3 - C- N 2 2 P i 2ATP C 2 N N C P 3 Carbamilfosfato ADP P i ATP C - - C - N 3 Aspartato 3 C - - C - N 3 xalacetato Citrulina 2 N-C N ( ) 3 -C- N 2 N 3 : Procede de la desaminación oxidativa del glutamato. N 3 : Procede de la transaminación del glutamato. 2 N-C N ( ) 3 -C- N 2
13 RELACIÓN ENTRE LA BISÍNTESIS DE AMINÁCIDS Y TRAS VÍAS METABÓLICA Ácido fosfoglicérico Ácido p-hidroxipirúvico Serina Glicina Eritrosa 4-fosfato GLUCÓLISIS Cisteína Ácido shikímico Ácido Pirúvico Triptofano Alanina Ácido oxalacético Fenilalanina Leucina Arginina Tirosina Valina rnitina Ácido alfacetoglutárico idroxiprolina Prolina Ácido glutámico
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