El ciclo celular. Mitosis y Meiosis.

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1 El ciclo celular. Mitosis y Meiosis. (Láminas 46 a 51 de Eurobio 4-5) 1.EL CICLO CELULAR: CONCEPTO Y ETAPAS. Todas las células, según estableció Virchow en 1.858, se forman por división de otra ya existente. Esta afirmación constituye uno de los postulados de la teoría celular. Todas las células, desde que surgen por división de otra hasta que se dividen y dan lugar a dos células hijas pasan por una serie de etapas que constituyen el ciclo celular. Su duración varía de unas células a otras En las células eucariotas en el ciclo celular se diferencian dos etapas: la interfase y la división celular o fase M. -La interfase. Es el periodo comprendido entre dos divisiones consecutivas, es la etapa más larga, en ella se diferencian de subetapas: fase G1, fase S y fase G2. En esta etapa el núcleo esta bien diferenciado (núcleo interfásico). En esta etapa hay una intensa actividad metabólica, la célula crece y sintetiza diversas sustancias incluido el ADN, se produce la duplicación del ADN -La división celular o fase M. Es la etapa en la cual la célula se divide, mediante este proceso a partir de una célula, llamada célula madre, se forman dos células hijas idénticas a la célula madre. Para lo cual las células hijas tienen que recibir la información genética completa de la célula madre. Este proceso dura muy poco tiempo entre 1 ó 2 horas. En esta etapa el núcleo se desintegra y aparecen los cromosomas a partir de la cromatina, en esta etapa la actividad celular se limita a repartir equitativamente el ADN entre las dos células hijas. En la división celular se distinguen dos procesos, que ocurren uno a continuación del otro: -La división del núcleo, mitosis o cariocinesis. -La división del citoplasma o citocinesis A veces se producen varias mitosis sucesivas sin citocinesis, esto da lugar a células plurinucleadas. En los organismos unicelulares eucariotas (protozoos), la división celular supone la formación de nuevos organismos, por lo que es un proceso de reproducción. En los organismos pluricelulares, la división celular se utiliza para el crecimiento y desarrollo del organismo (en el caso de las plantas superiores de forma indefinida) y para reponer las células que mueren y se pierden. 2. INTERFASE Es el período comprendido entre dos divisiones sucesivas. Es la etapa más larga del ciclo celular, es mucho más largo que el periodo de división, representa el 95 % de la duración de todo el ciclo. Durante este periodo los cromosomas no son visibles, se encuentran en forma de cromatina. En esta etapa se producen una intensa actividad metabólica, mediante 1

2 la cual la célula aumenta de tamaño y se prepara para dividirse. Este período se divide en tres etapas: Fase G1 o postmitótica. Va desde que finaliza la división hasta que se duplica el ADN. Es un período de crecimiento general y de formación de orgánulos citoplasmáticos. En esta etapa se sintetizan numerosas proteínas necesarias para el crecimiento. Su duración es muy variable, depende del tipo celular. En esta etapa se localiza el punto R o punto de no retorno, una vez que la célula lo alcanza no puede dar marcha atrás y tiene que continuar el proceso. Algunas células durante la fase G1 entran en un estado de reposo especial, llamado fase G0, en él pueden permanecer días, semanas o años, algunas células muy especializadas (neuronas, fibras musculares) permanecen en esta fase de forma indefinida, a estas células se las denomina quiescentes. Fase S. En este período se duplica el ADN e igualmente se sintetizan las proteínas histonas con las que el ADN se asocia. Por lo tanto cada cromosoma (fibra de cromatina) se duplica formándose las dos cromátidas que se mantendrán unidas por el centrómero. Dura unas 9 horas. -Fase G2. Es el período premitotico, va desde el final de la replicación hasta que comienza la nueva división. Durante esta fase la célula se prepara para la división, en esta fase se transcriben y traducen ciertos genes que codifican proteínas necesarias para la división, se duplican los centriolos. Dura unas 4 horas. 3. DIVISIÓN CELULAR o FASE M Es la etapa más corta del ciclo celular, comprende a su vez dos etapas: la división del núcleo, cariocinesis o mitosis y la citocinesis o división del citoplasma 3.1. Mitosis o cariocinesis Es el proceso mediante el cual se divide el núcleo de la célula madre, originándose dos núcleos hijos que tendrán el mismo número y clase de cromosomas que el núcleo materno. La finalidad de la mitosis es repartir el material genético (ADN) equitativamente entre los núcleos hijos que se forman. Para que estos reciban la información genética completa, es necesario que previamente a la mitosis se duplique este material genético (ADN), esto ha ocurrido en la fase S de la interfase. La mitosis es un proceso continuo, aunque para facilitar su estudio la dividimos en 4 etapas, estas ocurren de forma continua sin que exista separación clara entre ellas; estas etapas son: profase, metafase, anafase y telofase. Profase: Los cromosomas se hacen visibles: Las fibras de cromatina que estaban dispersas y entrelazadas formando un red por todo el núcleo, se condensan y espiralizan y comienzan hacerse visibles como filamentos individuales: los cromosomas. Esta fibras, durante la interfase se han duplicado, por ello se observa que cada cromosoma esta formado por dos 2

3 filamentos idénticos, las cromátidas, que se mantienen unidas por un punto, el centrómero. La membrana nuclear se fragmenta en pequeñas vesículas y desaparece como consecuencia los cromosomas se pueden mover por todo el citoplasma. El nucléolo se va desintegrando y desaparece, su contenido se empaqueta en los cromosomas nucleolares. Formación del huso mitótico o huso acromático: En las células animales los dos diplosomas que se formaron por duplicación de los centriolos durante la fase G2 comienzan a separarse dirigiéndose a polos opuestos de la célula. Entre ellos y alrededor de cada uno de ellos se organizan una serie de microtúbulos que forman el huso mitótico y los ásteres (mitosis astral). En las células vegetales, carentes de centríolos, los microtúbulos del huso se organizan a partir de dos zonas más densas del citoplasma, que se localizan en los polos de la célula y que se denominan "casquetes polares" (mitosis anastral). En los centrómeros de cada cromosoma se forman los cinetocoros, a partir de los cuales crecen unos microtúbulos, perpendiculares al eje del cromosoma y en sentidos opuestos que convergen en cada polo con los centriolos, se denominan microtúbulos cinetocóricos y se superponen con los del microtúbulos del huso. Metafase: El huso mitótico esta totalmente formado. Los cromosomas alcanzan el máximo grado de condensación, cada uno de ellos esta formado por las dos cromátidas unidas por el centrómero. Los microtúbulos cinetocóricos empujan lentamente a los cromosomas hacia el ecuador del huso mitótico y se disponen perpendiculares a él, todos en un mismo plano, formando la placa ecuatorial o placa metafásica. Anafase: Se duplican los centrómeros de cada cromosoma y las dos cromátidas hermanas que formaban cada cromosoma se separan; cada una de ellas forma un cromosoma hijo e ira a un polo diferente de la célula. La separación de las cromátidas comienza por el centrómero y se realiza de forma sincronizada en todos los cromosomas a la vez. Las cromátidas se separan al ser arrastradas hacia polos opuestos por los microtúbulos cinetocóricos que se van acortando a medida que van despolimerizándose. Telofase: Termina la migración de los cromosomas hijos a su polo correspondiente, una vez allí se desespiralizan y dejan de ser visibles volviéndose a formar la cromatina. Se vuelve a formar el nucléolo a partir de los organizadores nucleolares. Se forma de nuevo la membrana nuclear a partir del retículo endoplasmático. Los microtúbulos del huso desaparecen. Aquí finaliza la división del núcleo, como resultado se habrán formado dos núcleos hijos que tendrán cada uno de ellos el mismo número y tipo de cromosomas que el núcleo materno; ahora comienza la división del citoplasma o citocinesis. 3

4 3.2. Citocinesis Es el proceso mediante el cual se divide el citoplasma. Este proceso se inicia al final de la anafase y se realiza de forma diferente en las células animales y en las vegetales. Células animales. En las células animales la citocinesis se produce por estrangulación. Comienza con la formación del anillo contráctil formado por filamentos de actina y de miosina, que se localiza debajo de la membrana de la célula y a nivel del ecuador. Este anillo se contrae y forma un surco de segmentación, a medida que el anillo se va estrechando el surco va profundizando hasta que terminada estrangulándose y dividiendo el citoplasma en dos. Células vegetales. En las células vegetales debido a la existencia de una pared rígida no se puede formar el surco de segmentación, la citocinesis se produce por tabicación. En el ecuador de la célula y en el centro se acumulan vesículas que se desprenden del aparato de Golgi, estas vesículas se fusionan y dan lugar a un tabique llamado placa celular o fragmoplasto. Este tabique crece del centro hacia la periferia hasta contactar con la membrana de la célula madre dividiendo a la célula en dos. Las membranas de este tabique darán lugar a las membranas plasmáticas de las nuevas células, mientras que en el interior se acumula pectina y hemicelulosa que dará lugar a la lámina media. Al formarse la placa quedan algunos poros que originan los plasmodesmos. Sea cual sea el proceso de citocinesis, al final de la división se obtienen dos células hijas que tendrán el mismo número y la misma clase de cromosomas que la célula madre. 4.MEIOSIS 4.1. Concepto La meiosis es un tipo especial de división celular cuya finalidad es reducir el número de cromosomas de las células hijas a la mitad. Esta división se puede dar en las células diploides y mediante ella, las células hijas que se forman serán haploides, tendrán la mitad de cromosomas que la célula madre, pero no una mitad cualquiera, sino que cada célula hija tendrá un representante de cada una de las parejas de cromosomas homólogos. La meiosis es necesario que se produzca en algún momento del ciclo biológico de todas aquellas especies que se reproducen sexualmente, para mantener constante el numero de cromosomas y evitar que se duplique en cada generación, ya que en la reproducción sexual hay una etapa, la fecundación en la que se fusionan dos células, los gametos y por consiguiente la célula resultante (cigoto) duplica su dotación cromosómica. En la meiosis se producen dos divisiones celulares sucesivas sin que entre ambas haya duplicación del material genético, en cada una de ellas se produce una división del núcleo seguida de la división del citoplasma. Estas divisiones se denominan: primera división meiótica o división reduccional y segunda división meiótica. En la interfase previa a la primera división meiótica se duplica el ADN, por lo que cada cromosoma estará formado por dos cromátidas. En la primera división meiótica se produce la separación de las parejas de cromosomas homólogos y por lo tanto se reduce el número de cromosomas a la mitad, pero cada uno de ellos estará formado por dos cromátidas. La segunda división meiótica es similar a una 4

5 mitosis en ella se separan las cromátidas hermanas de cada cromosoma. En cada división meiótica se diferencian 4 etapas que se denominan igual que en la mitosis: profase, metafase, anafase y telofase, para diferenciar a unas de otras se las denominara I o II según se trate de la primera o segunda división Etapas de la meiosis. Primera división meiótica Se la denomina también división reduccional, su duración representa el 90 % de toda la meiosis. En ella los cromosomas homólogos se aparean e intercambian material genético entre ellos y posteriormente se separan reduciéndose el número de cromosomas a la mitad de ahí el nombre. Se diferencian 4 etapas: profase I, metafase I, anafase I y telofasei Profase I Es la etapa más larga, más compleja y más importante, en ella se diferencian 5 subetapas: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Leptoteno. Los cromosomas se condensan y se empiezan hacer visibles. Cada uno de ellos esta formado por dos cromátidas estrechamente unidas, que no se distinguen hasta el final de la profase I. Cada cromosoma se une por sus extremos a la envoltura nuclear. Zigoteno. Los dos cromosomas homólogos de cada pareja se aparean longitudinalmente gen a gen, a este proceso se le denomina sinapsis y se realiza mediante una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico. A cada pareja de cromosomas homólogos apareados se les denomina bivalentes o tetradas (contiene 4 cromátidas). Paquiteno. En este período se produce el sobrecruzamiento o entrecruzamiento entre cromátidas homólogas, es decir cromátidas no hermanas pertenecientes a la misma pareja de cromosomas homólogos. Mediante este proceso dos cromátidas homólogas se entrecruzan y posteriormente se rompen intercambiándose fragmentos entre ellas, como consecuencia se produce un intercambio de genes o recombinación genética, con ello aumenta la variabilidad. Diploteno. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque permanecen unidos por unos puntos, llamados quiasmas, que se corresponden con los lugares donde se produjo el sobrecruzamiento. Diacinesis. En esta etapa se observan por primera vez las dos cromátidas que forman cada cromosoma que están unidas por el centrómero. Los pares de cromosomas homólogos permanecen unidos por los quiasmas que se establecen entre cromátidas homólogas. Al final de este periodo desaparece la membrana nuclear y el nucleolo, y se empieza a formar el huso acromático. Los dos cinetocoros de cada cromosoma homologo están fusionados y se sitúan en el mismo lado, a partir de ellos crecen los microtúbulos cinetocóricos. Metafase I. El huso esta totalmente formado. Las parejas de cromosomas homólogos (bivalentes) unidas por los quiasmas se sitúan en el ecuador del huso formando la placa metafásica. 5

6 Anafase I Los quiasmas se rompen y los cromosomas homólogos de cada pareja comienzan a separarse, al ser arrastrados por las fibras del huso que se acortan. Cada uno de estos cromosomas homólogos esta formado por dos cromátidas y se dirige hacia un polo de la célula, por consiguiente la mitad de los cromosomas irán a un polo y la otra mitad al otro. Telofase I. Termina la migración de los cromosomas homólogos al polo correspondiente y una vez allí sufren un cierta descondensación, se forma la membrana nuclear y el nucléolo, y desaparece el huso. Como resultado se habrán formado dos núcleos hijos que tendrán la mitad de cromosomas que el núcleo materno. Inmediatamente se produce la citocinesis obteniéndose dos células hijas que tendrán la mitad de cromosomas que tenía la célula madre, cada uno de estos cromosomas tendrá dos cromátidas. Una vez finalizada la primera división meiótica las células pasan por una breve interfase denominada intercinesis en la que no hay duplicación del ADN e inmediatamente tiene lugar la segunda división meiótica. Segunda división meiótica. Esta división se produce simultáneamente en las dos células hijas resultantes de la división anterior. Esta división es similar a una mitosis, en ella al igual que en la mitosis se separan las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma. En esta división se diferencian cuatro etapas: Profase II Es muy breve, los cromosomas se condensan, desaparece la membrana nuclear, nucléolo y se forma el huso. Metafase II Los cromosomas tienen cada uno dos cromátidas unidas por el centrómero, se sitúan en el ecuador del huso formando la placa metafásica. Anafase II Se duplican los centrómeros y las dos cromátidas que forman cada cromosoma se separan yendo cada una hacia un polo, cada una de ellas constituye un cromosoma hijo. Telofase II Termina la migración de los cromosomas, se descondensan, desaparece el huso y se forman la membrana originándose dos núcleos. 6

7 A continuación se divide el citoplasma. Como resultado se habrán formado 4 células hijas haploides a partir de una célula diploide. Estas cuatro células haploides serán genéticamente distintas entre sí ya que algunos de sus cromosomas están recombinados Importancia de la meiosis. La importancia de la meiosis se debe principalmente a dos razones: 1) Impide que en las especies que se reproducen sexualmente se duplique el número de cromosomas en cada generación, ya que mediante la meiosis se reduce a la mitad el nº de cromosomas compensándose la duplicación que sufre este número tras la fecundación. En muchos seres vivos, entre ellos el hombre ocurre en el proceso de gametogénesis, por eso cada gameto tiene la mitad de cromosomas que las demás células 2) Aumenta la variabilidad genética de los individuos por dos razones fundamentalmente: Porque durante la anafase I las parejas de cromosomas homólogos se separan y se combinan al azar para formar los gametos, cada uno de los cuales tendrá un solo representante de cada pareja. El número de combinaciones posibles que se pueden formar con un representante de cada pareja de homólogo es muy grande y aumenta con el número de parejas de homólogos. Nº de combinaciones = 2n donde n = al nº de parejas de homólogos. El entrecruzamiento que se produce entre las cromátidas homólogas de las parejas de cromosomas homólogos aumenta aun más esta variabilidad genética haciendo que el número de gametos distintos sea casi infinito. 5 CICLOS BIOLÓGICOS El ciclo biológico de un organismo es el conjunto de etapas por las que pasa dicho organismo desde que nace, hasta que alcanza el estado adulto y se reproduce formando nuevos individuos. En todas las especies que presentan reproducción sexual en algún momento de su ciclo vital se produce la meiosis. Según el momento en el que se produzca se diferencian tres tipos de ciclos biológicos: Ciclo diplonte. Es propio de aquellas especies en las que los adultos son diploides como los animales, entre ellos el hombre. La meiosis tiene lugar en el proceso de formación de los gametos o gametogénesis (meiosis gametogénica), como consecuencia los gametos serán haploides, y al producirse la fecundación darán un cigoto diploide que al desarrollarse originara un individuo adulto diploide. En este ciclo el individuo adulto es diploide y solo los gametos son haploides. 7

8 Ciclo haplonte. Es propio de especies en las que el adulto es haploide como algunas algas y algunos hongos. La meiosis la sufre el zigoto que es diploide (meiosis zigótica). En este caso en los adultos haploides por mitosis se formaran los gametos que serán haploides, tras la fecundación se originara el zigoto que será diploide, este cigoto se dividirá por meiosis y dará células haploides que se desarrollaran y darán lugar a adultos haploides Ciclo haplodiplonde. Es propio de especies que presentan dos tipos de adultos que se suceden alternativamente: uno diploide (esporofito) y otro haploide (gametofito). Se da en los vegetales superiores. La meiosis tiene lugar al formarse las esporas (meiosis esporogénica). Se parte de una planta adulta diploide denominada esporofito, en ciertas estructuras de ella llamadas esporangios, a partir de células diploides por meiosis se forman esporas haploides. Estas esporas germinan y dan lugar a un adulto haploide, llamado gametofito, en él mediante mitosis se forman gametos haploides. Tras la fecundación se forma un zigoto diploide que dará lugar de nuevo al esporofito diploide. 6. CONTROL DEL CICLO CELULAR. El ciclo celular esta controlado por dos tipos de proteínas: proteínas quinasas dependientes de ciclinas (Cdk) y proteínas activadoras llamadas ciclinas. Estas proteínas actúan en unos puntos de control localizados en determinados momentos del ciclo celular, activando o desactivando la progresión del ciclo, dependiendo de ciertas señales activadoras o inhibidoras. Los puntos de control son tres: uno al final de la fase G1, otro al final de la fase G2 y el tercero menos importante en la metafase. El sistema de control del ciclo celular actúa como respuesta a ciertas señales internas (replicación correcta del ADN, tamaño de la célula, etc) y externas (temperatura, disponibilidad de alimento, etc). En los organismos pluricelulares, las células deben controlar su proliferación de modo que una célula sólo se divide cuando el organismo requiere una nueva célula, bien para aumentar de tamaño o para reemplazar a otra. Generalmente una célula recibe señales de supervivencia o de diferenciación de otras células para responder a distintas situaciones (mantenerse, proliferar o diferenciarse). Si faltan estas señales, la célula desarrolla un conjunto de reacciones programadas que provocan la muerte celular, a este proceso se le denomina apoptosis o muerte celular programada. La apoptosis es una muerte celular natural, en la que la célula se autodestruye. Ocurre cuando la célula ha completado su vida fisiológica normal o bien cuando ha sufrido algún daño irreversible que pone en peligro al tejido en el que se sitúa. Cuando la célula entra en apoptosis sufre los siguientes cambios: Se produce una compactación progresiva de la cromatina que acaba fragmentándose. La célula se retrae y emite protuberancias superficiales debido a que se desorganiza el citoesqueleto. Al final termina rompiéndose en vacuolas llamadas cuerpos apoptóticos, 8

9 que contienen orgánulos y/o cromatina. Estos cuerpos finalmente son fagocitados por los macrófagos y otras células fagocíticas. La apoptosis es necesario en numerosos procesos naturales tales como: la renovación tisular, el desarrollo embrionario, etc La apoptosis es diferente a la necrosis celular o muerte accidental que se produce cuando la célula sufre algún daño grave como la falta de oxígeno, etc. En este caso suele ir acompañada de ruptura de la membrana y procesos inflamatorios. El ciclo celular normal depende del equilibrio entre dos tipos de genes: los genes de proliferación (protooncogen) que estimulan la proliferación celular y los genes de antiproliferación (antioncogenes). Si un gen de proliferación sufre una mutación que lo convierte en hiperactivo, recibe el nombre de oncogén, desencadena la multiplicación celular descontrolada dando lugar al cáncer. Si un gen de antiproliferación sufre una mutación que lo inactiva, la célula también aumenta su proliferación y se transforma en cancerosa. El cáncer es una enfermedad que se caracteriza por lo siguiente: Las células afectadas no mueren ni son controladas por los procesos normales, sino que escapan a todo control de multiplicación. Estas células crecen en masa en el lugar donde se han originado (tumor primario) y dañan y destruyen las estructuras normales de la zona. El daño se agrava porque estas células pueden atravesar los vasos sanguíneos y viajan por la sangre y la linfa a otras partes del organismo en los que forman nuevas tumores, denominados metástasis que destruyen las distintas partes del organismo y son los causantes en muchos casos de la muerte. 9