Fotosíntesis. CO 2 + 2H 2 O! (CH 2 O) + O 2 ü+ H 2 O

Transcripción

1 Fotosíntesis De la totalidad de la energía solar que llega a la Tierra cada año, sólo el 0,1 % queda aquí retenido en forma de biomasa. Por medio de la fotosíntesis, los organismos verdes captan la energía luminosa del Sol y la transforman en energía química, utilizable por los organismos vegetales y quienes de ellos se alimentan. Esta transformación conlleva la reducción del anhídrido carbónico atmosférico en formas moleculares más complejas y de mayor contenido energético. La fijación fotosintética implica la formación de hidratos de carbono y oxígeno a partir del CO 2 y de agua. Estos procesos tienen lugar en los cloroplastos, que contienen pigmentos, principalmente pigmentos verdes de clorofila. Etapas de la fotosíntesis Cuando se les ilumina con luz de longitud de onda adecuada, los cloroplastos reducen el dióxido de carbono a compuestos orgánicos, principalmente glúcidos; esta reducción viene acompañada por una liberación de oxígeno en un volumen igual al de dióxido de carbono reducido: CO 2 + 2H 2 O! (CH 2 O) + O 2 ü+ H 2 O Usando marcadores radiactivos se averigua que el oxígeno liberado por la fotosíntesis proviene del agua. En consecuencia, la fotosíntesis supone oxidación del agua y reducción del dióxido de carbono. Pero esta oxidorreducción no se hace ni espontánea ni directamente. En una primera etapa, llamada fase luminosa intervienen los transportadores de electrones -1-

2 y la ATPasa que se encuentra en la membrana de los tilacoides. Los electrones que proceden del agua son transportados hasta el NADP + que es reducido a NADPH. Este transporte no se realiza de forma espontánea, sino que es gracias al aporte de energía lumínica que los electrones se desplazan en contra del gradiente de potencial. Parte de la energía perdida por los electrones es recuperada en forma de ATP. En una segunda etapa, fase oscura de la fotosíntesis, que se desarrolla en el estroma, el NADPH y el ATP producidos en el curso de la fase luminosa son utilizados para la reducción del CO 2 en moléculas orgánicas. Esta fase no necesita luz para producirse. FASE LUMINOSA oxidación del agua 2 H 2 O! O 2 + 4H e - reducción del NADP 2 NADP + + 2H e -! 2 NADPH balance 2 NADP H 2 O! O NADPH + 2 H + fotofosforilación ADP + Pi! ATP FASE OSCURA oxidación del NADPH consumo de ATP 2 NADPH + 2 H + + CO 2! (CH 2 O) + 2 NADP + + H 2 O ATP! ADP + Pi Etapa luminosa (Transporte de electrones desde el agua hasta el NADP +. Lugar En las membranas de los tilacoides de los cloroplastos y gracias a pigmentos fotosintéticos. Estos pigmentos están agrupados formando estructuras llamadas fotosistemas. Existen dos tipos de fotosistemas (FS I y FS II), diferenciables por los tipos de pigmentos que poseen. Cada fotosistema está formado por una antena y un centro de reacción. La antena está compuesta por unas 300 moléculas de pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofilas a y b, carotenoides, lípidos y proteínas. El centro de reacción está formado por tres moléculas: S la clorofila diana S un aceptor primario de electrones S un dador primario de electrones -2-

3 Cada pigmento fotosintético y cada fotosistema absorbe luz de un determinado margen de longitudes de onda. El fotosistema I tiene una antena formada por clorofilas a y b, y carotenos. La molécula diana es clorofila a I. Su aceptor primario de electrones no se conoce bien y se le llama aceptor X; su dador primario es la plastocianina. El fotosistema II tiene clorofilas a y b, y xantofilas en la antena. La molécula diana es clorofila a II. Su aceptor primario de electrones no se conoce, se le denomina aceptor Q, y al dador de electrones tampoco se le conoce, dador Z. Cuando dos fotones llegan al FS II, la clorofila a II pierde dos electrones que son captados por el aceptor Q y luego por la plastoquinona. La clorofila que está sin dos electrones los recupera gracias a su dador Z, que a su vez los recibió del agua. Por tanto, gracias a los fotones, a la energía de la luz, se ha producido la fotolisis del agua: -3-

4 H 2 O! ½ O 2 + 2H + + 2e - Los dos protones quedan acumulados en el interior del tilacoide. La plastoquinona es un transportador de electrones y de protones: al recibir los electrones, se activa, y captura dos protones del estroma; al transferir los electrones al citocromo f, desprende sus protones en el interior del tilacoide. El interior del tilacoide llega a hacerse muy ácido en relación con el estroma, por la acumulación de protones. Esto será aprovechado (según la hipótesis de Mitchell) por la ATPasa para fosforilar ATP. Por cada dos protones que atraviesan esta proteína se recupera energía para un ATP. Los electrones que estaban ahora en el citocromo F son transferidos al siguiente eslabón de la cadena transportadora, la plastocianina (dador del FS I). Cuando en el FS I inciden dos fotones de luz, la clorofila a I pierde dos electrones que son aceptados por el aceptor X. Los electrones perdidos por la clorofila son repuestos por su dador, la plastocianina. Los electrones pasan del aceptor X a la ferredoxina y de ésta a la enzima NADPreductasa. Este enzima se activa, capta dos protones del estroma y los transfiere, junto con los dos electrones al nucleótido NADP + que se reduce a NADPH: NADP + + 2H + + 2e -! NADPH + H + Cuando cuatro electrones impactan en los fotosistemas (dos fotones en el FS I y otros dos en el FS II), dos electrones procedentes del agua recorren toda la cadena de traporte hasta el NADP +, se produce la fotolisis de una molécula de agua, desprendimiento de una molécula de oxígeno, fotorreducción del NADP + y síntesis de 2 moléculas de ATP. Fase luminosa cíclica Involucra únicamente al FS I. Cuando la clorofila a I es excitada por un par de fotones desprende dos electrones que pasan a su aceptor X y de él a la ferredoxina. Pero la ferredoxina, en vez de transferirlos al enzima NADP-reductasa los transfiere al citocromo b y este a la plastoquinona. Ya sabemos cómo funciona la plastoquinona: se excita, captura dos protones del estroma, cede los electrones al citocromo f al mismo tiempo que desprende protones en el interior del tilacoide. Los electrones del citocromo f pasan a la plastocianina que a su vez había dado electrones a la clorofila. Por tanto la fase cíclica sólo sirve para introducir protones en el interior del tilacoide y así crear un gradiente electroquímico. Este gradiente es aprovechado por la ATP asa para producir ATP. Por cada dos fotones que impactan en el FS I, dos electrones hacen este recorrido cíclico y se introducen en el tilacoide y se sintetiza una molécula de ATP. -4-

5 Fase acíclic a Fase cíclica oxígeno ATP NADPH ATP -5-

6 Fase oscura El NADPH y el ATP producidos en contacto con los tilacoides son utilizados en el estroma para la síntesis de moléculas orgánicas por reducción de moléculas inorgánicas: dióxido de carbono, nitratos y sulfatos. Las moléculas así producidas durante la fase oscura de la fotosíntesis son las precursoras de numerosas moléculas orgánicas que son sintetizadas o bien en el estroma o fuera del cloroplasto. Ciclo de Calvin-Benson Durante los años cincuenta estos autores en la universidad de Berkeley desentrañaron la ruta metabólica de la fotosíntesis del carbono. Se valieron de C 14 en experimentos de pulso y caza, utilizando como material biológico el alga unicelular Chlorella, aunque se demostró que este ciclo es común a casi todos los organismos fotosintéticos. El ciclo de Calvin-Benson se conoce también como el ciclo reductivo de las pentosas fosfato. La primera etapa corresponde a la carboxilación de la ribulosa-1,5-difosfato para rendir dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta reacción viene catalizada por la enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxigenasa (RuDisCO). La barra significa que la enzima puede también catalizar la oxidación de la ribulosa 1,5 difosfato. Esta enzima representa el 50% de la proteína soluble de las hojas verdes, constituyéndose así en la proteína más abundante del planeta. Si la primera etapa es de carboxilación, la segunda es de reducción. A lo largo de la misma el ácido 3 fosfoglicérico se transforma en gliceraldehido-3-fosfato a través de dos reacciones que consumen ATP y NADPH. El ciclo se completa con una serie de reacciones en las que se regenera el aceptor primario de CO 2. Tres vueltas del ciclo de Calvin conducen, por carboxilación de tres moléculas de ribulosa- 1,5-difosfato a seis moléculas de gliceraldehido-3-fosfato, cinco de las cuales sirven para la regeneración de tres moléculas de aceptor de CO 2, quedando la última disponible para diversas síntesis que se realizarán en el estroma o en el exterior del cloroplasto. Balance energético La fijación de tres moléculas de CO 2 con producción de una molécula de gliceraldehido-3- fosfato requiere el gasto de seis moléculas de NADPH y 9 de ATP. De forma global, para generar una molécula de glucosa: 6 CO NADPH + 12 H ATP! C 6 H 12 O NADP ADP + 18 Pi -6-

7 Fotorrespiración La RuDisCO puede, además de carboxilar la ribulosa 1,5 difosfato, tener una actividad oxigenasa, es decir, reacciona con el oxígeno molecular para rendir 2 fosfogluconato. El O 2 y el CO 2 compiten por el mismo centro activo del enzima de modo que cuando disminuye la concentración de CO 2 el enzima se decide por el O 2. En la fotorrespiración se consume O 2 y se libera CO 2 gastándose además 4 ATP y 5 NADPH. En la práctica, el proceso fotorrespiratorio puede originar pérdidas de hasta un 30% del carbono fijado, lo que provoca una disminución de la eficiencia de la fotosíntesis. La disminución o supresión de la actividad oxidasa de la RuDisCO aumentaría la productividad vegetal. De hecho en plantas superiores se observa esta tendencia. Existe un grupo de plantas llamadas C4 en las que el primer compuesto formado tras la fijación de CO 2 es el ácido oxalacético (de 4 carbonos). Básicamente, estas plantas se dedican a acumular CO 2 en el interior del mesófilo de las hojas para que al haber mucho CO 2 se incremente la actividad carboxilasa de la RuDisCO en detrimento de la actividad oxidasa. -7-

8 Las plantas C4, entre las que se encuentran algunas de importancia económica, como el maíz, la caña de azúcar y el sorgo, se caracterizan por : S rápido crecimiento S baja tasa de fotorrespiración S anatomía foliar peculiar Algunas plantas superiores han desarrollado, asimismo, mecanismos que les permiten subsistir en zonas extremadamente áridas. La estrategia evolutiva desarrollada consiste en asimilar el CO 2 externo en oscuridad, por lo que pueden tener los estomas cerrados durante el día para disminuir al máximo la pérdida de agua. Por ser elevada, en el interior celular, la presión parcial de CO 2 durante el día, cae asimismo la fotorrespiración. Se trata del metabolismo ácido de las plantas Crasuláceas (CAM en inglés). Epílogo Las plantas constituyen un eslabón primario esencial en el ciclo del carbono en la biosfera. Debe recordarse que, por medio de la fotosíntesis, la mayoría de los organismos autótrofos suministran la materia orgánica utilizable al resto de los seres vivos (heterótrofos). Por eso, la fijación fotosintética de CO 2 constituye uno de los procesos biológicos más relevantes para la vida. El ciclo reductivo de las pentosas-fosfato es la vía más general responsable de esta asimilación (plantas C3). Algunas plantas superiores han desarrollado rutas metabólicas auxiliares que les permiten crecer más eficientemente en zonas tropicales (plantas C4) o desérticas (plantas CAM). Factores que influyen en la fotosíntesis -8-

9 La actividad fotosintética variará en función de diversos factores ambientales. Hay dos muy evidentes. Uno es la luz. Sin luz no puede haber fotosíntesis. Al aumentar la iluminación, la fotosíntesis va siendo cada vez más intensa, hasta que se satura (ver antenas en páginas atrás). Además, la luz activa la RuDisCO en la fase oscura. El otro factor evidente en la actividad de la fotosíntesis es la concentración de CO 2. Debes recordar que en la naturaleza, asumiendo incluso el aumento actual de los niveles, este gas es sólo el 0,037 % del total del aire. Es decir, la actividad fotosintética va a un ritmo lento porque uno de sus componentes necesarios está en una proporción bajísima. Si experimentalmente aumentamos la concentración de CO 2 la actividad fotosintética aumenta, aunque si nos pasamos en exceso con este gas, la fotosíntesis decae. Existe una influencia mutua entre la luz y el CO 2 en la intensidad de la fotosíntesis: El oxígeno competía con el CO 2 por el centro activo de la RuDisCO, así que a más -9-

10 oxígeno en el ambiente menor tasa de fotosíntesis. Recuerda que esto había provocada la aparición evolutiva de otros tipos de fotosíntesis con menor tasa de fotorrespiración. El aumento de temperatura acelera todas las reacciones químicas, pero en el caso de la fotosíntesis, la actividad oxidasa de la RuDisCO se acelera más que la actividad carboxilasa. Las plantas tropicales solucionan este problema desplegando una fotosíntesis de tipo C4. Una temperatura intensa puede llegar a destruir los enzimas por desnaturalización. Quimiosíntesis -10-

11 En la fotosíntesis se utiliza una fuente de energía externa, la luz solar, para sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica (organismos autótrofos). Existen otros tipos de organismos, los quimiosintéticos que también son autótrofos pero la fuente de energía que utilizan viene de reacciones químicas redox exergónicas. Es decir se han independizado totalmente del Sol. Se divide la quimiosíntesis en dos fases, como la luminosa y oscura de la fotosíntesis, aunque ahora ninguna de ellas depende de la luz para funcionar. Obtención de energía: la obtienen de reacciones inorgánicas de oxidación en la que se desprende energía en forma de ATP y NADH. Síntesis de materia orgánica: el ATP y el NADH obtenidos en la fase anterior se utilizan para la síntesis de materia orgánica mediante el ciclo de Calvin, como en la fotosíntesis. Todos los quimiolitótrofos son bacterias (procariontes). La fuente de energía es una reacción específica para cada especie: Nitrosomonas: Nitrobacter: Sulfobacterias: NH 3 + O 2! NO 2 - NO 2 + O 2! NO 3 - H 2 S + O 2! S S + O 2! SO 4-2 Son organismos aerobios, es decir, utilizan el oxígeno molecular como último aceptor de electrones. Sintetizan la materia orgánica por medio del ciclo de Calvin. Los organismos quimiosintéticos desempeñan un papel fundamental en la biosfera, puesto -11-

12 que participan como elementos clave de los ciclos biogeoquímicos (ver ciclos en biosfera de Ciencias de la Tierra). -12-