TRABAJO PRÁCTICO N 18 SEMINARIO N 1 ANATOMÍA DEL DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso comienza a desarrollarse al principio de la tercer semana de gestación como una placa alargada de ectodermo engrosada denominada placa neural. Ésta se encuentra ubicada en la línea medio dorsal por delante de la fosita primitiva. Poco después los bordes laterales se elevan y forman los pliegues neurales, acercándose lentamente la línea media y fusionándose para formar el tubo neural. Esta fusión comienza en la región cervical y continúa en forma cefálica y caudal. En los extremos la unión se retarda y los neuroporos craneal y caudal comunican la luz del tubo neural con la cavidad amniótica. El neuroporo craneal se cierra en el vigésimo quinto día y el caudal un día más tarde. Además, puede observarse un grupo de células que no están incluídas en las paredes del canal neural ni en el ectodermo superficial que se cierra por encima del tubo neural. Dichas células se sitúan a ambos lados y constituyen las crestas neurales. Son los esbozos de los ganglios sensoriales de los nervios espinales y craneanos, e indirectamente de los ganglios simpáticos. Una vez que el tubo neural se independiza, se alarga cefálicamente en forma notable. De esta manera el esbozo del cerebro se sitúa en la porción anterior dilatada, mientras que el resto del tubo neural que se dirige hacia atrás sigue siendo de un diámetro uniforme y es el precursor de la médula espinal. Durante su agrandamiento el tubo neural posee tres dilataciones en su extremo cefálico, las vesículas cefálicas primarias: a. prosencéfalo o cerebro anterior. b. mesencéfalo o cerebro medio. c. rombencéfalo o cerebro posterior.
Y dos plegamientos: a. Pliegue cervical, entre cerebro posterior y médula espinal. b. Pliegue cefálico, en la región del mesencéfalo. Pero esta etapa es breve y en la quinta semana del desarrollo, el prosencéfalo se encontrara formado por: a. telencéfalo, constituido por la lámina terminal y los hemisferios cerebrales primitivos. b. diencéfalo. Y el rombencéfalo compuesto por: a. el metencéfalo, precursor de la protuberancia y el cerebelo. b. el mielencéfalo, futuro bulbo raquídeo. Ambos separados por el pliegue protuberancial. CONSTITUCIÓN DE LAS CAPAS EPENDIMARIAS, DEL MANTO Y MARGINAL. HISTOGÉNESIS DE LA MÉDULA ESPINAL. Durante estadíos tempranos, incluída en el ectodermo de la hendidura neural, puede visualizarse una sola capa de células. Ésta comienza a proliferar rápidamente y en el momento en que se cierra el canal neural, sus paredes están formadas por muchas capas celulares. Las células ya no poseen límites definidos y se funden en un sincicio limitado hacia la luz del tubo por una membrana limitante interna y periféricamente por una membrana limitante externa.
Ciertas células que se encuentran cerca de la luz continúan en mitosis activa. Son las células germinales. Algunas células formadas a partir de éstas se sitúan algo distantes de la membrana limitante interna en una zona densa de núcleos. Ésta es la capa del manto. Las más próximas a la membrana limitante interna son las células ependimarias que forman parte de la capa del manto y que tienen un orden radial. La región periférica que no posee núcleo es la capa marginal. En la médula espinal, la capa del manto es la primera que se diferencia notablemente. Sus células siguen dividiéndose y diferenciándose. Algunas se convierten en espongioblastos destinados a formar tejido de sostén, agrupados en: a. Células ependimarias. b. Astrocitos protoplasmáticos. c. Astrocitos fibrosos. d. Oligodendrocitos. e. Células de la microglía (aunque algunos autores consideran que son de origen mesodérmico y que se desplazaron desde las meninges y el tejido conjuntivo que acompaña los vasos sanguíneos, hacia los tejidos nerviosos). Las restantes células del manto se transforman en neuroblastos, futuras células nerviosas funcionalmente activas. Por lo tanto como consecuencia de la continua adición de éstos, se pueden observar dos engrosamientos a cada lado. Éstas son las placas basales, ventrales, que incluyen a las células motoras del asta anterior y las placas alares, dorsales, que forman las áreas sensitivas. Ambas separadas por el surco limitante. En la línea media, dorsalmente, encontramos la placa del techo y ventralmente la placa del piso, las cuales no poseen neuroblastos y sirven como vías para las fibras nerviosas que cruzan de un lado a otro de la médula espinal. Por último, una vez que se desarrolló completamente la sustancia gris adquiere la configuración característica en alas de mariposa, pudiéndose diferenciar también, las columnas dorsal, ventral y lateral. Las columnas dorsales están relacionadas con la recepción y relevo de impulsos aferentes. Las columnas ventrales, contienen las fibras motoras para el músculo esquelético. Ambas columnas se mantienen a lo largo de toda la médula espinal. Sin embargo, la columna lateral se encuentra en los segmentos torácicos y tres primeros segmentos lumbares. Está compuesta por células que van a estar relacionadas con la infracción del músculo liso y las glándulas, formando parte del sistema nervioso autónomo.
El crecimiento de la capa del manto origina una reducción de la luz del tubo neural hasta transformarse en un pequeño canal central característico del adulto. Mientras tanto, la capa marginal aumenta su masa constituyendo la sustancia blanca y viéndose separados sus grupos principales de fibras por las astas anteriores y posteriores de sustancia gris. Estos grupos representan los cordones medulares posterior, lateral y ventral. Aproximadamente hasta el tercer mes de gestación, los embriones poseen la misma longitud del canal neural y médula espinal. Después de este período hay una diferencia de crecimiento entre ambos, resultando la médula espinal mucho más retrasada en su desarrollo. Como los nervios surgen antes de este cambio, aparecen deslizándose caudalmente desde la médula. En un feto a término la médula finaliza a nivel de la tercera vértebra lumbar. Después del nacimiento, esta evolución diferente continúa y en el adulto llega a nivel de la primera vértebra lumbar. Por lo tanto los nervios sacros y coccígeos después de emerger de la médula se dirigen hacia abajo. En conjunto, estos nervios ocupan la porción inferior de la columna, constituyendo la cauda equina. ENCÉFALO Esta configuración de la sustancia gris que la divide en placas alares y basales se conserva en la mayor parte de las vesículas encefálicas a cada lado de la línea media, siendo de esta manera representadas las zonas motoras y sensitivas. Inclusive el surco limitante podrá observarse en el romboencéfalo y mesencéfalo.
PROSENCÉFALO El prosencéfalo se halla dividido en diencéfalo y telencéfalo, los cuales originan todo el Sistema Nervioso Central por delante del cerebro medio. Posee a cado lado un divertículo lateral: las vesículas ópticas, las cuales se unen a la pared lateral por medio de un pedículo óptico hueco. En el piso de la porción craneal del diencéfalo encontramos una pequeña evaginación: el esbozo del infundíbulo que dará origen a la neurohipófisis. A nivel del techo del diencéfalo visualizamos la glándula pineal. DIENCÉFALO Representa las paredes laterales engrosadas de la porción caudal más grande de la vesícula prosencefálica primitiva. Se lo puede dividir en: a. Epitálamo, que se origina de la placa del techo. b. Tálamo, que deriva de las paredes. c. Hipotálamo, que junto a la neurohipófisis, se origina de la placa del piso. Y pueden observarse dos surcos: a. Surco hipotalámico, que separa el hipotálamo del resto del diencéfalo. b. Surco epitálamico, que divide el resto del diencéfalo en una porción talámica y otra epitalámica. EPITÁLAMO Primeramente hay que considerar que el tálamo crece más rápidamente que el epitálamo por lo cual éste queda reducida a una zona pequeña. El epitálamo se forma a partir de la placa del techo y de las porciones más dorsales de las placas alares. Como derivaciones no nerviosas de la placa del techo encontramos al plexo coroideo y a la epífisis. Durante el segundo mes, los vasos que se desarrollan en la superficie exterior de la placa del techo formarán junto a ésta, el plexo coroideo del tercer ventrículo. La epífisis o glándula pineal aparece en la séptima semana, en la parte media del techo como una pequeña evaginación. Queda hueca durante un período considerable hasta que se hace maciza a causa de la proliferación celular. Hay masa nuclear y haces fibrosos que emergen de las placas alares. Las masas nucleares son los núcleos de la habénula que forman parte de la vía central olfatoria, están situados en la adyacencia de la zona de unión del pedículo de la glándula pineal. En la transición del diencéfalo al mesencéfalo se desarrolla la comisura posterior, la cual va por detrás del tallo pineal.
TÁLAMO E HIPOTÁLAMO Es un grupo de masas nucleares que se desarrollna en las paredes del diencéfalo a partir de las placas alares. El surco hipotalámico divide a dicha placa en una parte dorsal y ventral, tálamo e hipotálamo, respectivamente. Al proliferar el tálamo sobresale en la luz del diencéfalo tanto, que ambas masas derecha e izquierda se fusionan en la línea media por la adhesión intertalámica. El hipotálamo se divide en varios grupos nucleares. TELENCÉFALO Consiste en los dos hemisferios cerebrales, y una porción mediana, lámina terminal. A partir de la quinta semana, del prosencéfalo comienzan a desarrollarse dos evaginaciones bilaterales, los hemisferios cerebrales. Al principio, ambos se comunican ampliamente. Luego, estas aberturas se hacen más pequeñas y se denominan agujero interventricular [de Monro]. La pared rostral del segmento medio del telencéfalo se llama lámina terminal. En ella se encuentra la primer conexión interhemisférica en diferenciarse, la comisura anterior. Los hemisferios se desarrollan rápidamente. Su prolongación en dirección rostral oculta la porción media del telencéfalo. La expansión aún mayor en dirección dorsal y caudal, cubre al diencéfalo y al mesencéfalo. La capa gris superficial es la corteza cerebral. Las regiones subyacentes están formadas por las fibras de asociación y de proyección, que una vez que se mielinizan forman la sustancia blanca. Enterradas en ella se forman los ganglios de la base. De una manera práctica, al telencéfalo se los divide en: a. Cuerpo estriado. b. Corteza. Esta última se la subdivide en: rinencéfalo (corteza olfatoria) y neopalio (corteza no olfatoria). CUERPO ESTRIADO Comprende al núcleo caudado y al núcleo lenticular. El núcleo caudado surge en el segundo mes, a nivel del agujero interventricular en el piso telencefálico. Hacia el tercer mes se proyecta en forma visible dentro del ventrículo lateral. Con el crecimiento se arquea rostrocaudalmente, siendo arrastrado dentro del lóbulo temporal. Su parte caudal se adelgaza y se denomina cola. En posición caudal con respecto al núcleo caudado, se encuentra el putamen que forma parte del núcleo lenticular junto al globo pálido.
Comienza a delimitarse netamente a medida que durante el desarrollo aparecen los haces fibrosos. El globo pálido es la parte interna del núcleo lenticular y en el adulto contiene muchas fibras mielinizadas. También se observa una fusión secundaria a nivel de la unión de la pared ventral media del telencéfalo con las paredes laterales del diencéfalo, lugar donde se origina la cápsula interna que conecta mutuamente la corteza cerebral con los centros inferiores. ÁREAS CORTICALES DEL TELENCÉFALO A medida que avanza el desarrollo de los hemisferios aparecen numerosas circunvoluciones características del neopalio. CORTEZA OLFATORIA Compuesta por el hipocampo y la sustancia gris cortical adyacente. Otras partes importantes son: el bulbo olfatorio y su cintilla, las estrías olfatorias y el espacio perforado anterior. El primero en visualizarse a la sexta semana es el bulbo olfatorio que al principio es hueco y luego se vuelve macizo. Caudalmente, con respecto al bulbo, se constituyen los centros olfatorios, entre los cuales se reconoce la sustancia perforada anterior, atravesada por vasos sanguíneos. El hipocampo posee una configuración arqueada que sigue la forma de los lóbulos telencefálicos. A medida que el lóbulo temporal se curva por debajo del lóbulo parietal y crece hacia delante, la porción caudoventral primitiva del hipocampo también avanza con él. Durante la formación del cuerpo calloso las porciones rostrales se curvan hacia atrás. Sin embargo, el haz fibroso que une la corteza del hipocampo con el diencéfalo sigue la línea de la curvatura primitiva. Se denomina trígono cerebral o fórnix. MESENCÉFALO Está formado por tres regiones principales a. Techo. b. Tegmento (porción media). c. Porción peduncular. En el techo las placas alares aparecen como elevaciones longitudinales separadas por una elevación en la línea media. Finalmente se transforman en los tubérculos cuadrigéminos superior e inferior. Los primeros relacionados con los reflejos visuales y los segundos con los auditivos. La parte media corresponde a las placas basales, las cuales tienen dos grupos de núcleos motores: a. Somático eferente, formado por los núcleos motor ocular común y patético para inervar a los músculos del ojo. b. Grupo eferente visceral general, representado por el núcleo visceral del nervio oculomotor [de Edinger-Westphal] para el esfínter de la pupila. Finalmente, la porción peduncular en la cual la capa marginal aumenta de tamaño para originar el pie de los pedúnculos cerebrales, las cuales sirven de vía para conectar corteza cerebral con centros inferiores de la protuberancia y médula espinal.
ROMBOENCÉFALO Formado por la vesícula encefálica más caudal, el mielencéfalo y el metencéfalo que va desde el pliegue protuberancial hasta el istmo del romboencéfalo. MIELENCÉFALO Es la estructura que dará origen al bulbo raquídeo del adulto. En una fase temprana del desarrollo del sistema nervioso, la luz del tubo neural de este sector comienza a dilatarse, esbozándose así pues, la parte posterior del cuarto ventrículo. Al mismo tiempo, el techo se adelgaza y tras el desarrollo de pequeños vasos sanguíneos denominados plexo coroideo posterior o del cuarto ventrículo es proyectado hacia la luz. La placa del techo se extiende lateralmente, proceso que se compara con la acción de abrir un libro, cuya bisagra la representa la placa del piso. Este techo, membranoso, se adelgaza y tras la formación de vasos sanguíneos es empujado hacia la luz quedando conformado el plexo coroideo posterior que una vez que se adelgaza queda reducido a una hoja ependimaria constituyéndose la tela coroidea. De esta manera, el plexo coroideo ingresa en la cavidad ventricular en forma de invaginaciones en penacho cumpliendo la función de elaborar el líquido cefalorraquídeo del sistema nervioso central. El surco limitante divide la placa alar, que se encuentra en una porción dorsal, de la placa basal situada ventralmente. La placa basal contiene los núcleos motores que se dividen en tres grupos: a. Grupo medial o eferente somático, el cual contiene las neuronas motoras que forman la continuación cefálica de las células del asta anterior, denominadas en conjunto columna motora eferente somática. En el mielencéfalo, representa a las neuronas del nervio hipogloso para la lengua. b. Grupo intermedio o eferente visceral especial. Llega hasta el metencéfalo y forma la columna motora eferente visceral especial. Sus neuronas motoras son para los músculos estríados de los arcos faríngeos. En el mielencéfalo están representados por las neuronas para los nervios accesorio [espinal], vago y glosofaríngeo.
c. Grupo intermedio o eferente visceral general. Contiene las neuronas motoras para los músculos lisos del aparato respiratorio, tracto intestinal y corazón. La placa alar incluye tres grupos de núcleos sensitivos de relevo: a. Grupo aferente somático (sensitivo). Recibe información del oído y superficie de la cabeza por los nervios vestibulococlear y trigémino. b. Grupo aferente visceral especial. Recibe impulsos interoceptivos del aparato gastrointestinal y del corazón. c. Grupo aferente visceral general. Nervio facial. METENCÉFALO El metencéfalo puede ser dividido en tres porciones bajo un concepto estrictamente filogénico y ontogénico. Es así, pues que se observan: a. Tegmento de la protuberancia. b. Parte basal o fibrosa de la protuberancia. c. Cerebelo. PROTUBERANCIA Se destaca por la comunicación que establece entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa. El techo o tegmento es el sector que se encuentra rodeado por la porción fibrosa de la protuberancia y es una prolongación hacia delante del bulbo a manera de continuación, por ende, ambos presentan una constitución similar. Este sector también posee una configuración en placas basales y alares, las cuales se dividen de la siguiente forma: Las placas basales contienen tres grupos de neuronas motoras: a. Grupo eferente somático: medial, origen del núcleo del nervio ocular externo. b. Grupo eferente visceral especial: contiene los núcleos de los nervios trigémino y facial (inervación de los músculos del primer y segundo arcos faríngeos). c. Grupo eferente visceral general: para las glándulas sublingual y submandibular.
Las placas alares poseen tres grupos de núcleos sensitivos: a. Grupo aferente somático general: contiene neuronas del nervio trigémino y una pequeña porción del complejo vestibulococlear. b. Grupo visceral general. c. Grupo visceral especial. La porción basal de la protuberancia se encuentra relacionada tanto estructural como funcionalmente con el cerebelo, quien también alcanza su máximo desarrollo en primates. En ella se puede observar una expansión considerable de la capa debido a que justamente sirve como puente entre el cerebro y cerebelo con la médula espinal. Además la protuberancia, posee los núcleos pontinos originados en las placas alares del metencéfalo y mielencéfalo a modo de sustancia gris entremezclados con las fibras y a veces, hasta atravesados por ellas. CEREBELO Para comprender la formación del cerebelo es necesario no olvidar la manera en que las paredes laterales del romboencéfalo se entienden con el alargamiento consiguiente de la placa del techo. Donde se produce la transición entre el techo delgado hasta las gruesa placas laterales, encontramos los labios rómbicos. Estos están a ambos lados del cuarto ventrículo. Durante el segundo mes de gestación se produce la flexura de la futura región pontina y los labios rómbicos se unen íntimamente en sentido cefalocaudal. Los recesos laterales del cuarto ventrículo son la continuación del romboencéfalo hacia el exterior entre los labios rómbicos. Parte de estos, situado en posición cefálica a los recesos laterales, crece para formar el lóbulo floculonodular.
En posición cefálica respecto al sector cerebeloso proveniente del labio rómbico, entramos al corpus cerebelli, siendo prácticamente la totalidad del cerebelo en desarrollo, con excepción del lóbulo floculonodular, del que está separado por la fisura posterolateral. El corpus cerebelli está formado por la zona de crecimiento de las placas alares. La primera expansión de esta región se produce hacia el cuarto ventrículo (durante el segundo mes), al tercer mes el crecimiento continúa hacia fuera. Es importante comprender de que manera moldea este desarrollo la flexura pontina y es evidente que los esbozos cerebelosos son pares y se originan a partir de las placas alares derecha e izquierda, las cuales pronto se unen en la línea media y forman el vermis. A ambos lados de éste pronto se expanden los hemisferios cerebelosos. Ya en el cuarto y quinto mes crecen las partes superficiales del cerebelo, provocando el desarrollo de numerosos lóbulos y cisuras. BIBLIOGRAFÍA: Abril PREATONI AUXILIAR DOCENTE Hamilton WJ, Boyd JD, Mossman HW. Embriología humana. 4ª ed. Buenos Aires: Editorial Interamericana. 1975. Kamina P. Anatomía general. Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana. 1997.
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