Reproducción de Varroa La etapa reproductiva del ácaro Varroa coincide con las etapas pupales de la metamorfosis de la abeja melífera, lo que se lleva a cabo dentro de la celda sellada u operculada de la obrera o del zángano. En este caso estaremos enfocando el tema en la relación entre la obrera de la abeja melífera y el desarrollo de Varroa. La hembra del ácaro Varroa vive sobre el adulto de la obrera y mientras tanto no está en la etapa reproductiva. Los machos adultos del ácaro no pueden vivir fuera de la celda operculada. La siguiente serie de fotos demuestran cómo el crecimiento de la población del ácaro depende de la disponibilidad de alimento de la cría de obrera. Metamórfois de la abeja melífera El desarrollo de la obrera de la abeja melífera es muy parecido a la metamorfosis de otros insectos con desarrollo completo como el de la mariposa que pasa por las cuatro etapas, huevo, larva, pupa y adulto. Las etapas de desarrollo y la duración de cada una de estas se perciben en la siguiente secuencia. huevo (3 días) --> larva & prepupa (8 días) --> pupa (9 días) --> adulto tiempo total de desarrollo = 19.5 20 días* *Este valor es para abeja europea, pero será mayor o menor dependiendo del ecotipo de abeja. La etapa de huevo y la de larva se llevan a cabo en una celda abierta o sea que tanto el huevo como la larva se ven a simple vista. Los últimos dos días de larva y la etapa de adulto, así como la primera mitad del primer día de adulto se llevan a cabo en una celda sellada u operculada. La siguiente descripción de la metamorfosis de la abeja hace referencia a la escala de tiempo en días. El inicio del punto de referencia es el momento en el que la reina pone el huevo en el fondo de la celda de obrera. Paso 1: La reina pone el huevo. Sólo hay una reina por colonia y ésta pone hasta 2,500 huevos al día. Las obreras cuidan a la reina y a las crías de obrera.
Una reina con la corte de abejas que la atienden. Un huevo de obrera en el fondo de una celda. La vida de una obrera da inicio cuando una reina pone un huevo fertilizado en el fondo de una celda de obrera. Huevo de obrera en el fondo de una celda de obrera, (ca. 120x magnificación). Paso 2: Eclosiona una larva del huevo luego de tres días de puesto el huevo. Una larva recién eclosionada en un charquito de alimento. Nodrizas alimentan con jalea real a la larva tan pronto ésta eclosiona del huevo. Glándulas en la cabeza de la nodriza generan un alimento líquido con el que alimentan la larva. 2
Paso 3: La larva crece ante un abasto continuo de alimento. La larva de la obrera muda su piel y así puede crecer. Las primeras cuatro mudas se llevan a cabo cada 24 horas luego de eclosionar del huevo. La cuarta muda larval se lleva a cabo el día 7 cuando la larva ya llena todo el espacio del fondo de la celda. El día 8 la larva emite una feromona que lleva a que las obreras operculen Una larva en el día 7-8 de desarrollo, justo antes de ser la celda. La última muda larval se lleva a cabo operculada. en el día 11-12 (vea más abajo). El ácaro de Varroa vive sobre el adulto de la obrera, durante ésta etapa el ácaro no pone huevos. El tiempo promedio que pasan los ácaros sobre la obrera entre ciclos reproductivos varía entre un par de días y más de un mes, siendo 7 días algo típico. Un ácaro en el abdomen de una obrera adulta Paso 4: Un ácaro invade la celda de una obrera antes de ser operculada. El ácaro da inicio a su ciclo reproductivo al invadir una celda de obrera unas 0-18 horas antes de ser operculada. Cada ácaro puede pasar por de 3-8 ciclos reproductivos a lo largo de su vida, siendo tres el promedio. El ácaro de Varroa invade la celda al correr del abdomen de la obrera a la abertura de la celda de obrera. Corre hacia abajo por la pared de la celda y se introduce en el alimento de la larva de obrera. El ácaro queda inmóvil mientras sumergido en el alimento de la larva. (aparenta estar muerto mientras sumergido en este alimento) Respira mediante unos tubos especializados llamados peritremes localizados entre las últimos dos pares de patas del ácaro. Un ácaro de Varroa inmóvil en el alimento de la larva. El tercer y cuarto par de patas han sido separados para exhibir los dos peritremes. 3
Un ácaro de Varroa permanence inmóvil hasta que toda la comida de la larva de obrera es consumida por la larva, durante los primeros 24-30 horas en la celda. La mayoría de los ácaros despiertan e inician su alimentación de hemolinfa de obrera para el fin del día 9. Un panal de obrera exhibiendo celdas de obrera ya operculadas. Paso 5: Crisálida que la larva genera. La larva de la obrera defeca justo después de terminar de consumir todo el alimento. Luego produce la crisálida utilizando seda que produce de un par de glándulas en las partes bucales. La crisálida cubre completamente a la larva. La crisálida típicamente provee una barrera entre la larva y las heces fecales, aunque en ocasiones la larva defeca luego de terminar la crisálida. La metamorfósis se completa dentro de la crisálida. La parte baja de una crisálida que cubre el fondo de una celda de obrera. La parte superior se rompió durante el proceso de removerla de la celda. Las áreas más oscuras son heces fecales secas. Un ácaro que ha sido atrapado entre la crisálida y la pared de la celda. Vista del fondo de la crisálida luego de remover la larva de obrera. En ocasiones los ácaros quedan atrapados. Si el ácaro no se despierta antes de que la larva teja la crisálida, la crisálida dejará al ácaro afuera de ésta. En este caso la crisálida separa al ácaro de la larva. Esto se conoce como entrampamiento por la crisálida. Por lo general my pocos ácaros quedan atrapados en la crisálida. Sin embargo, se ha logrado producir abejas resistentes que tienen niveles más alto de entrampamiento de ácaros (>25%). Un ácaro atrapado por una crisálida muere ya que no puede alimentarse. 4
Paso 6: La larva de obrera se convierte en prepupa. La larva de obrera cambia a prepupa muy pronto luego de terminar de tejer la crisálida. La prepupa descansa inmóvil en la celda mientras se prepara para la última muda larval. Esta etapa dura unos dos días, entre los días 10-11 de desarrollo. La mayoría de los ácaros de Varroa empiezan a consume hemolinfa de su huésped obrera durante la parte tardía de la etapa de larva e inicios de la prepupa. El ácaro pincha el cuerpo de la obrera con sus partes bucales en formas similares a como una garrapata chupa sangre de un perro. Un ácaro y su familia se alientan de la misma perforación. El lugar o herida de alimentación esta localizado en la tercera parte inferior de la celda. Los ácaros tienden a defecar en la pared de la celda cerca de la herida por la cual se alimentan. Las heces fecales tienden ser de color blanco. Una prepupa de obrera. Observe el parcho de color blanco de las heces fecales de ácaro en la pared de la celda a la derecha superior de la prepupa. Desarrollo Metamórfico de los ácaros de Varroa El desarrollo de Varroa es similar a la metamorfosis gradual exhibida por otros ácaros e insectos como el saltamontes o esperanza. Las diferentes etapas de desarrollo y cuánto dura cada etapa se puede percibir en las siguientes representaciones: Acaros Machos de Varroa Huevo (30 hr) --> protoninfa (52 hr) --> deutoninfa (72 hr) --> adulto Acaros Hembra de Varroa Desarrollo total = 6.5 días Huevo (20-24 hr) --> protoninfa (30 hr) --> deutoninfa (75-80 hr) --> adulto Desarrollo total = 5-5.5 días Todas las etapas de desarrollo del ácaro de Varroa transcurren dentro de la celda operculada o sellada de la obrera. Un ácaro hembra típico puede poner un huevo macho y 4 huevos hembras durante su ciclo reproductivo dentro de la celda de obrera. Sin embargo, sólo el hijo y una o dos de las hembras llegarán a adultos antes de que la obrera emerja de la celda. 5
Paso 7: El cuerpo del ácaro se engrosa según el primer huevo se desarrolla. El primer huevo de ácaro (justo a la derecha superior del ácaro). Fue removido del ácaro mientras en el microscopio. El anillo blanco alrededor del ácaro es luz reflejada del pegamento utilizado para asegurar el ácaro durante la disección. La alimentación continua de hemolinfa de la prepupa provee al ácaro la nutrición requerida para generar la masa de huevos. Mientras el cuerpo del ácaro se engrosa según los huevos aumentan en tamaño y maduran dentro del ovario. Paso 8: La prepupa muda la última piel (exubio) larval. La prepupa se convierte en pupa al final del día 11luego de mudar el último exubio larval. Esta muda es la quinta y última muda larval de la obrera. La piel queda pegada al fondo de la celda de obrera. [ca. 80x magnificación]. 6
Paso 10: La prepupa se convierte en pupa. La cabeza de la prepupa se agranda para finales del día 11, marcando el inicio de la etapa pupal de la obrera. El tejido de la pupa continuará cambiando para dar paso a la forma del insecto adulto. El cambio más visible es en la pigmentación de los ojos, según la pupa madura. La primera etapa pupal de la obrera da inicio para eso del día 11-12. Ni el cuerpo ni los ojos de la pupa tienen algo de pigmentación. Paso 11: Los ojos de la pupa inician a pigmentarse. Los ojos de la pupa aparecen algo rosado pálido, pero el cuerpo continúa blanco en el día 13 de desarrollo. Los ojos se van pigmentando antes que otras partes del cuerpo de la abeja. No hay movimiento de las patas, antenas o partes bucales durante esta primera parte de la etapa pupal. La familia Varroa crece. El adulto hembra de Varroa continúa poniendo huevos. En este punto la familia del ácaro típicamente consiste de la madre un macho protoninfa una hembra protoninfa y otro huevo hembra. La protoninfa macho durante el día 12-13 de desarrollo de la obrera. La celda también tiene dos huevos adicionales de ácaro, uno arriba y otro debajo y al lado de la protoninfa macho (la esfera más grande con patitas) 7
Paso 12: La pigmentación se obscurece. Los ojos compuestos y los ocelos (los tres puntitos en el centro de la cabeza) son rosaceos en el día 14. Aún la pupa no tiene movimiento en sus apéndices. En relación a la familia de ácaros, la protoninfa macho y la protoninfa hembra más desarrollada mudan su piel para convertirse en deutoninfas, durante este momento del desarrollo de la obrera. La pupa de una obrera durante el día 13-14 de desarrollo. Mientras, del otro huevo hembra más viejo emerge una protoninfa y el 4to huevo es puesto por el ácaro madre. Paso13: Los ojos son púrpuras el día 15. Sin embargo el cuerpo de la obrera continúa blanco con matices de amarillo, pero se observa pigmentación marrón en las antenas y algunas partes bucales. Ojos púrpuras en la pupa en el día 15 de desarrollo. 8
El grueso de la familia de ácaros está completo para esta etapa. Una familia de ácaros durante el inicio del día 15 de desarrollo de la obrera. La progenie de cuatro ácaros son: (1) huevo debajo del ácaro madre, (2) deutoninfa hembra - izquierda del ácaro madre, (3) deutoninfa macho inmediatamente arriba del ácaro madre y (4) una protoninfa hembra extremo superior y a la izquierda del ácaro madre. Aunque el ácaro madre puede continuar poniendo huevos y en ocasiones así hace, ninguna de esa progenie tiene tiempo para madurar y llegar a ser ácaros adultos antes que la obrera emerja de la celda. De hecho, el tercer huevo hembra tiene sólo un 13% de probabilidad de llegar a adulto. Paso 14: El cuerpo de la obrera se obscurece. El cuerpo de la abeja tiene un color amarillento típico del día 16-17 de desarrollo. La pigmentación de las antenas, partes bucales y las patas se hace más fuerte. Se empieza a ver algo de movimiento en las patas. Coloración típica durante el día 16-17 de metamorfosis. El cuerpo de la pupa según observado durante el día 16-17. Las coyunturas de las patas tienen algo de pigmentación. La línea de puntos blancos que se observan en el abdomen de la pupa son heces fecales. 9
Paso 15: El cuerpo desarrolla pigmentación. Según el cuerpo de la pupa se obscurece, el movimiento de las extremidades se hace más perceptible. Los sacos alares se hacen color grisáceo. Para finales del día 17, la pupa tiene una apariencia obscura o grisácea. Paso 16: La progenie más vieja del ácaro llega a adulto. El hijo y la primera hija llegan a adulto durante el día 17-18 de la metamorfosis de la obrera. Luego de la muda la deutoninfa los adultos del ácaro son blancos. Los cuerpos inician a obscurecerse durante las próximas horas y días. Los ácaros hembras se tornan tan marrón como el ácaro madre, pero el ácaro macho permanece marrón claro. El ácaro macho y la hembra más adulta copularán varias veces. Ese ácaro hembra almacena de 40-70 espermatozoos en su espermateca los cuales utilizará posteriormente para fertilizar los huevos que a su vez ella pondrá. La cópula se llevará a cabo cerca o sobre el montículo de heces fecales del ácaro. Se entiende que en las heces fecales hay algún químico que atrae ambos sexos a ese punto para el apareo. Los ácaros no tienen ojos y dependen del tacto y del olor para encontrarse. La familia de ácaros según observada el día 17-18 de desarrollo de la obrera. La familia consiste típicamente del ácaro madre, su hijo macho y su hija hembra más avanzada (ambos localizados en el extremo superior sobre el ácaro madre.) La otra progenie son dos deutoninfas hembra. 10
El ácaro macho adulto y la hembra más desarrollada han mudado recientemente de la etapa de deutoninfa. Las pieles son los objetos translúcidos o blancuzcos que se observan a la derecha de cada ácaro. La piel del macho es más pequeño, la de la hembra en contacto con la piel larval de la obrera. Lo ácaros de Varroa mudan su piel dos veces durante su metamorfosis. Los ácaros pasan por dos mudas según maduran. La primera muda se lleva a cabo cuando es una protoninfa. La piel de esta muda es tan pequeña que no se percibe a simple vista. La segunda muda se lleva a cabo durante la transición a deutoninfa a adulto. La piel de esta muda se ve a simple vista. Paso 17: La pupa de obrera se prepara a mudar por última vez. El cuerpo de la pupa se hace más obscuro para el día 18-19. El movimiento de las extremidades se hace prevalente durante este periodo. Las alas se expanden y el pelo cubre el cuerpo. Pupa de obrera en el día 18-19 de desarrollo. Acercamiento de las dos pieles que se encuentran en la celda de cría de la obrera luego de que ésta sale de la celda. La piel en la parte inferior izquierda es la vieja piel de la larva que fue mudada en el paso 8 arriba descrito. La piel en la parte superior arriba es la piel pupal que mudada según la pupa de la obrera se convierte en adulta. Paso 18: La pupa muda y se convierte en una obrera adulta. La muda de pupa a adulto de la obrera se lleva a cabo para el final del día 19. Varias horas después, las alas se expanden. Los movimientos de las patas son más vigorosos en esta etapa y pueden lastimar el débil cuerpo de los ácaros. 11
Paso 19: La abeja adulta roe el opérculo para salir de la celda. La muda de pupa a adulto de la obrera se lleva a cabo alrededor de las 12-20 horas antes de que la abeja emerja de la celda. La joven abeja expande sus alas y termina de endurecer su exoesqueleto durante este periodo. Los movimientos del cuerpo son frecuentes y fuertes por lo que los ácaros inmaduros no tienen mucha probabilidad de sobrevivir. Aún los ácaros macho adulto son vulnerables. Una obrera adulta royendo el opérculo para salir de su celda. Paso 20: La abeja adulta emerge de la celda. Un adulto de obrera emergiendo del su celda en el día 19-20 de desarrollo. Aunque no muy visible en la foto, esta obrera tiene un ácaro pegado al tórax. La joven abeja obrera adulta emerge de la celda para eso del día 20 luego de puesto el huevo. El ácaro hembra adulto sale con la obrera al momento de ésta salir de la celda. En la mayoría de los casos el ácaro hembra y uno o dos hijas salen de la celda de la obrera. En promedio de 1.4 a 1.5 hijas por madre es lo que se observa en la población de ácaros. El ácaro macho típicamente permanece en la celda de obrera. Este es matado y removido por las obreras al limpiar la celda para prepararla para recibir el próximo huevo de obrera. 12
La actividad de alimentación del ácaro de Varroa afecta negativamente a la abeja obrera. Con frecuencia la obrera que ha sido parasitada está bajo peso y con deformidades en las alas. El daño causado como resultado de la alimentación del ácaro debilita la abeja al punto de que ésta no puede expander las alas en una forma efectiva. El ácaro de Varroa también puede transmitir virus y bacterias que infectan la obrera. Adulto de obrera con daño en las alas resultado del daño causado por Varroa. Aunque los ácaros de Varroa infestan las celdas de obrera de la abeja melífera occidental, prefieren las celdas y larvas de zángano. El desarrollo de los zánganos es similar al de las obreras, pero este es de 23-24 días. El periodo de celda operculada del zángano es de 14-15 días. Esos 2.5 días extra, relativos al periodo de la obrera, provee para que el ácaro logre madurar una o dos hijas más que la obrera. Un ácaro madre puede producir 3-5 hembras maduras en una celda de zángano, pero el número promedio observado es de 2 a 2.5. No se permitió el desarrollo de zánganos en estos experimentos de cruzamiento para resistencia a Varroa. Esta información se genera de una investigación de USDA - ARS que se enfoca principalmente en la resistencia a Varroa, específicamente, observando la reproducción de los ácaros en la celda de obrera. Generado - Febrero de 2010 13