6.000.000-2.000.000 años Primeros homíninos, Ardipitecinos, Australopitecinos, y Parantropitecinos. ESCALA TEMPORAL GEOLOGICA Evolución de los Primates
PRIMATES ERA CENOZOICA Epocas Paleoceno (65-55.5 ma) Eoceno Oligoceno Mioceno (33.7-23.8 ma) (55.5-33.7 ma) Plioceno Pleistoceno Holoceno (1.8 ma-8,000 a) (23.8-5.3 ma) (5.3-1.8 ma) (8,000 a presente) EVOLUCION HUMANA Los humanos modernos, como también algunos de nuestros ancestros.. Mandíbulas diferentes Morfología dentaria Incremento en el volumen cerebral Bipedismo Uso y manufactura de herramientas..
Pero. no todas estas características se desarrollaron simultáneamente EVOLUCION EN MOSAICO Diferentes características presentan diferentes tasas de evolución Ej: En la evolución de los homininos el sistema dentario, el sistema locomotor en sistema nervioso (cerebro) todos evolucionaron con diferentes tasas (tiempo) Y para comenzar hablemos un poco de los HOMINOIDEOS
Homininos Hominidos CLASIFICACION TRADICIONAL NUEVA CLASIFICACION Mas allá de este curso ustedes definen criterio, y eligen.
Mioceno Homininos ALGUNAS CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS HOMINOIDEOS DEL MIOCENO 1- Grupo con amplia distribución geográfica 2- Incremento poblacional 3- Dominio en gran parte del Mioceno 4- Grupo complejo y confuso!!
Sin embargo, podemos plantear algunas conclusiones para este grupo Este grupo de hominoideos (Mioceno) están mas relacionados con el linaje simio-humano que los monos del viejo mundo. En su mayoría presentan un significativo incremento de la masa corporal. La mayoría de los especímenes recobrados hasta la fecha son altamente derivados, y la mayoría no representaría una línea ancestral de primates vivientes. En general, tres grupos de Hominoideos del mioceno son reconocidos Grupo primitivo del mioceno temprano (África del este y Eurasia) Hominoideos del mioceno medio (África del este y Eurasia) Hominoideos del mioceno tempranomedio (Eurasia) DRIOMORFOS RAMAMORFOS PLIOMORFOS
HOMINOIDEOS DEL MIOCENO TEMPRANO Isla de Rusinga (Lago Victoria) Proconsul helesoni Mary Leakey (1913-1996) Proconsul helesoni (20-25 ma) Homo sapiens
Inicialmente (1970) Proconsul fue interpretado como ancestro de chimpancés y gorilas Pero estudios recientes de nuevos fósiles y datos moleculares (ADN) Proconsul no debe ser incluido en el linaje directo de los grandes simios africanos Pero, porque Proconsul fue asociado con el linaje hacia los grandes simios y humanos? Anatomía menos robusta + capa de esmalte delgada Para algunos investigadores esto sugiere que la morfología cráneo-dental estaba (Mioceno) en proceso de cambio asociada coincidentemente con cambios en la dieta resultantes de presiones ecológicas.
Proconsul era un animal que mostraba una peculiar anatomía en mosaico: características post-craneales de Mono y Simio Mono Simio Proconsul FOSILES y GENES: Resurrección, auge y caída de Ramapithecus El fósil original fue descubierto en India (1932) por G. Edward Lewis (Universidad de Yale) Ramapithecus = Simio de Rama (± 15 ma) (Rama = mítico príncipe hindú) Perteneciente al linaje de los hominidos.. Ales Hrdlicka, fundador de la Asociación Americana de Antropología Física, refutó tal idea y consideraba a Ramapithecus como un gran simio (pero no homínido). Vale la pena recordar que en la década del 30 todavía se discutía si Australopithecus africanus, Taung Child (Dart, 1926) era o no un homínido.
Cerca de 30 años después (1961) la hipótesis de Lewis vuelve a tomar fuerza de la mano de dos investigadores de Yale. David Pilbeam Elwyn Simons Tomando como referencia el material original (parte de la mandíbula superior) afirmaron que Ramapithecus presentaba rasgos anatómicos humanos Caninos pequeños Molares similares a los molares humanos Arco dental de forma parabólica (humano), no en forma de U (simios) Humano moderno Chimpancé Ramapithecus nuevamente es incorporado al linaje de los homíninos!!! Se acuerdan de.proconsul? En la década del 60 el grupo de hominoideos comenzaba a hacerse mas y mas complejo, es por ello que Simons y Pilbeam deciden simplificarlo removiendo algunos de sus representantes, entre ellos. Proconsul!!! + Ramapithecus queda como uno de los primeros homíninos!! = La bifurcación de los grandes simios y los homíninos queda establecida cerca de los 15 ma Una de las primeras reacciones en contra fue del mismo Louis Leakey!! No se oponía a la antigüedad del linaje..pero no quería que su fósil (Proconsul) quedara como un simio ancestral mas.
A no confundirse La Familia Leakey Louis y Mary Leakey Louis Mary Richard Leakey Meave Leakey Louise Leakey En 1968 otra característica, esmalte delgado o fino, le da mas fuerza a la hipótesis propuesta por Simons y Pilbeam. La presencia de un carácter derivado (esmalte delgado) en los primeros fósiles de Australopitecinos y en los humanos modernos, dejaba a Ramapithecus como un potencial ancestro!! Y en esta exitosa resurrección de Ramapithecus se agregan otras hipótesis. Las modificaciones dentarias llevaron a plantear: Desarrollo tecnológico Destrezas manuales Cultura Y finalmente bipedismo!!! Boom de los escenarios especulativos
Grosor del esmalte: Solución o nuevo problema? Esmalte Grueso Delgado Delgado Grueso Interpretaciones alternativas: Hipótesis Evolutiva: las diferencias se explican por relaciones filogenéticas HOMOLOGIA (ancestralidad comun?) Hipótesis Funcional: las diferencias ANALOGIA se explican como resultado de adaptaciones a diferentes (Homoplasia) dietas y presiones ambientales. La caída (comienzo) de Ramapithecus. Clifford Jolly (1970) de la Universidad de New York publica un articulo con una revolucionaria hipótesis Comedores de semillas (The seed eaters hypothesis) Las modificaciones dentarias no eran resultado de un paquete cultural, eran parte de un procesos adaptativo para masticar duras y pequeñas semillas. Y nuevos estudios de la mandíbula, arrojaron dudas sobre la forma parabólica propuesta inicialmente.. Humano moderno Chimpancé
Nacimiento de la ANTROPOLOGIA MOLECULAR (empujón y caída final de Ramapithecus) George Nuttall estudia reacciones inmunológicas en sangre (1904). Los humanos son mas parecidos a los grandes simios que a los monos! (y Darwin estaba en lo cierto ) Morris Goodman lleva a cabo nuevo estudio de proteínas séricas (1960). Humanos y grandes simios africanos estaban mas estrechamente emparentados entre si, que con el orangután (asiático) Goodman planteó que estas reacciones podían ser entendidas como una medida de la DISTANCIA GENETICA entre especies!! Vincent Sarich y Alan Wilson llevan a cabo mas estudios de proteínas séricas y anticuerpos en diferentes especies (1960). Midieron la intensidad de la reacción inmunológica y calcularon DISTANCIAS INMUNOLOGICAS (DI) que representaban diferencias bioquímicas entre especies: Elevada DI = mayor diferencia o distancia inter-especies Baja DI = menor diferencia o distancia inter-especies
Es el chimpancé nuestro pariente viviente mas cercano? En 1975, Alan Wilson y Mary-Claire King estudiaron la secuencia de aminoácidos para diferentes proteínas (como una forma indirecta de estudiar el ADN) Chimpances y humanos comparten ± 98% de su ADN!!! Y en los últimos 20 años comenzaron los estudios directamente sobre el ADN
Y se daría origen a un principio directriz de la antropología molecular (que generó, y genera un intenso debate ) Este principio puede ser usado para hacer inferencias sobre ancestralidad. Podemos reconstruir la historia de poblaciones (y de especies) estudiando las diferencias en la secuencia de ADN a través del análisis de cuantas mutaciones (cambios) se han acumulado. Mayor el tiempo de separación entre dos individuos. Mas mutaciones se acumularán. Mayor será la distancia genética entre ambos Y Ramapithecus.? Sarich y Wilson, usando la albúmina, estudiaron las diferencias en la secuencia de aminoácidos para diferentes especies de primates vivientes. Estimaron que 1.67 unidades (DI) = 1 ma La DI que separa humanos de los grandes simios es 7 unidades en promedio = La divergencia ocurrió hace unos 4.2 ma!!! Si Ramapithecus perteneció al Mioceno, 15 mya, esto lo deja afuera del clado de los homínidos.
ESPECIES DIFERENTES o DIMORFISMO SEXUAL? Sivapithecus Ramapithecus Hembra y macho de una misma especie con un dimorfismo sexual elevado? Orangutan CONCENSO GENERAL?
Ok, al final del Mioceno la diversidad de los hominoideos decreció significativamente PORQUE? CAMBIOS CLIMATICOS GLOBALES (Enfriamiento continental y mayor aridez) EL SURGIMIENTO DE LOS HOMININOS Y despues de los Hominoideos? Bonobos Chimpanzees Humans? 6-9 ma Old World Monkeys Gibbons HOMINIDOS/ Australopitecinos/ HOMININOS HOMINIDOS/ Parantropitecinos del PLIOCENO- HOMININOS PLEISTOCENO del 2-3 ma PLIOCENO- Ardipitecinos PLEISTOCENO 6-9 ma Primeros homininos? 7-10 ma Orangutans Homo Gorillas Bonobos Chimpanzees 10-13 ma Humans 17-20 ma HOMINOIDEOS del MIOCENO
Como se determinan nuevos Géneros? Ernst Mayr (1904-2005) propuso que el género debe ser aplicado para organismos claramente relacionados debido a adaptaciones comunes correspondientes a su ecología y estilos de vida. Un nuevo género debería solo ser aplicado o propuesto para un nuevo tipo de homínino. Un nuevo tipo de hominino que refleja nuevas adaptaciones no reducibles a géneros pre-existentes Géneros propuestos (hasta ahora) para los homíninos Orrorin Ardipithecus Primer hominino (?) que divergió de ancestros comunes con simios, adoptando postura bípeda. Organismos bípedos cuyos patrones adaptativos y esmalte dental son similares a simios Africanos. Australopithecus Grupo con bipedalismo mas desarrollado y que gradualmente se adapta a ambientes abiertos y presenta modificaciones dentarias. Paranthropus (1) Homo Grupo que desarrolla un robusto aparato masticatorio y que presentaría una dieta mas especializada. Grupo con bipedalismo completamente desarrollado, con un significativo incremento del volumen cerebral y creación de herramienta líticas. Y no olvidemos dos géneros todavía con fuertes cuestionamientos: Kenyanthropus y Sahelanthropus (1): Para muchos paleo antropólogos los miembros de este genero se incluyen dentro de los Australopithecus
Lista y cladograma de referencia. Cela-Conde and Ayala, 2007 (pg. 107) El origen y evolución inicial de los primeros homíninos se sitio en AFRICA AFRICA CENTRAL (Chad) AFRICA del ESTE (Etiopia, Kenia, Tanzania) AFRICA del SUR (Sudafrica)
Primeros homíninos? Chad (Toros Menalla) Sahelanthropus tchadensis ( Toumai = esperanza de vida) 6 7 ma Algunos investigadores plantean que no seria ancestral a los homíninos, seria ancestral a gorilas. Dentición pequeña Macho? Nueva especie de hominino Hembra? Características mas gráciles debido a dimorfismo sexual. Tugen Hills, Kenia Orrorin tugenensis ( Hombre original/primitivo de Tugen (1) ) ± 6mya (1): También conocido como El Hombre del Milenio
Brigitte Senut y Martin Pickford describieron Orrorin tugenensis en el 2000. Este nuevo material presenta una combinación de caracteres primitivos y derivados Chimpancé - Orrorin sp. Caracteres simiescos en caninos y molares Fémur (bipedalismo?), molares pequeños, y esmalte grueso Ardipitecinos (Destronando a los Australopitecinos.) En los últimos 6 ma el proceso evolutivo humano produjo una serie de homíninos con diferentes estrategias adaptativas. Y cercano en tiempo y geografía, un hominino diferente aparece en África del Este Middle Awash, Etiopia Ardipithecus ramidus ( Simio basal ) ± 4.4 mya
En 1994, Tim White y colegas, publican los primeros análisis sobre material fósil proveniente de Aramis, Middle Awash. Nuevamente, este nuevo material presenta un rompecabezas de caracteres primitivos y derivados. La posición del foramen magnum (1) sugiere locomoción bípeda, pero algunas características de la dentición lo asemejan a los simios. En 2004 presentan un Ardipitecino mas antiguo Ardipithecus kadabba ± 5.7 mya (1): Apertura en la parte basal del cráneo que conecta con la columna vertebral En 2009 llega.. ARDI (Ardipithecus ramidus) Middle Awash, Etiopia 4.4 ma Este nuevo espécimen no genera una nueva especie, pero expande y afianza el conocimiento sobre los Ardipitecinos. "Ardi" seria un bípedo facultativo (bípedo en tierra, cuadrúpedo en los arboles). Una característica notable es la retención(?) de la capacidad prensil de los pies.
Australopitecinos (Los conocidos de siempre.mas algunas sorpresas) Que es un australopitecino? Un genero nuevo, complejo, y diverso. Un tipo particular de hominino, con adopción de postura bípeda, y con caracteres dentarios derivados. Cómo presentar y revisar a este genero? Desde una perspectiva histórica (secuencia de hallazgos). Desde una perspectiva evolutiva (geografía, datación, y filogenia)
Los australopitecinos frecuentemente han sido clasificados en dos grupos generales GRACILES ROBUSTOS ( Livianos, dentadura mas pequeña) ( Pesados, dentadura mas grande) DISTRIBUCION GEOGRAFICA: AFRICA? ESTE de AFRICA SUR de AFRICA
AUSTRALOPITECINOS del ESTE de AFRICA ESTE de AFRICA Comencemos.Australopithecus afarensis ( el mas antiguo?) El primer especimen fue hallado en Hadar (Etiopia) en 1973 Fémur Tibia Bipedo!! ± 3.5 mya Chimpancé A. afarensis H. sapiens
Bipedalismo y un evidencia única A. afarensis (?) caminando sobre ceniza volcanica Huellas de Laetoli Tanzania - ± 3.5ma http://science.discovery.com/videos/100-greatest-discoveries-shorts-laetoli-footprints.html Donald Johanson Tim White Cerca de 250 especimenes de australopitecinos (± 35 individuals) fueron hallados en Hadar durante los 1970s. Elevada variablidad morfologica Mas de una especie? Dimorfismo sexual? Lucy 3.2 ma
En 2006..Dikika (A. afarensis?) Un fósil mosaico. Esqueleto superior = simiesco Esqueleto inferior = humano Bipedalismo (primitivo) + Cuadrupedismo arbóreo Lothagam Hill (Kenia): El A. afarensis mas antiguo? ± 4.0 ma!! En una región cercana. Kanapoi (Kenia) Fósiles de una nueva especie? Australopithecus anamensis ( Lake ) 4.2 3.9 ma
Middle Awash (Etiopia) tendría mas sorpresas.. En 1999, Berhane Asfaw y Tim White (si, el de Lucy, Ardi,.) publicaron un análisis sobre material fósil que podría corresponder a una nueva especie. Australopithecus garhi ( surprise ) 2.5 mya Y (por supuesto), una nueva controversia : Fósiles mosaico que fueron encontrados en el lugar indicado y en el tiempo justo para ser un potencial ancestro de los primeros Homo. + Material asociado (?) con artefactos líticos 2.6 ma VALLE de RIFT (Pieza clave para comprender el proceso evolutivo en el este Africano) La gran fisura del este Africano es parte den sistema tectónico que sufrió un gran transformación durante el Plio-Pleistoceno. Rift Valley"
Etiopia Kenia Tanzania East side story? (Y. Coppens) AL OESTE DEL VALLE de RIFT? En 1995, M. Brunet y colegas encontraron nuevo material fósil en Chad que podría estar asociado a un australopitecino!! Australopithecus bahrelghazali ( river of gazelles ) 3.0-3.5 ma
Adios a East Side Story..??? Etiopia Kena Tanzania?? AFRICA del Sur (Nuestra proxima Parada.) Australopitecinos del Sur de Africa
Makapansgat Sterkfontein Swartkrans Kromdraai Taung SUR de AFRICA TAUNG Raymond Dart (1925) R. Dart (fin de los 70s/ principios de los 80s) Australopithecus africanus ( Simio del Sur de Africa ) Niño de Taung
Dónde esta el Foramen Magnum? No existe una bioestratigrafía precisa para datar al Niño de Taung. Estudio de fauna asociada (monos) sugiere unos 2.0 2.5 ma. Hasta el presente solo este espécimen esta descrito con cierta precisión para este sitio (Taung).
STERKFONTEIN Robert Broom-1936 R. Broom (escultura) Australopithecus transvaalensis Plesianthropus transvaalensis ( The nearly man of Transvaal ) ( Casi Hombre/Cercano hombre de Transvaal ) Australopithecus africanus Sra. Ples Broom y colegas (J.T.Robinson) descubrieron otros especímenes en el mismo sitio. Trabajos de excavación continúan hasta el presente (Philip Tobias, R. Clarke ) Mas de 600 especímenes de homíninos fueron encontrados en este sitio!! La gran variedad de tamaño y morfología sugiere: Mas de una especie de homínino provenientes de este sitio A. africanus H. habilis? A. afarensis? A. robustus
Primera tecnología lítica del sur de África? Mmmhhh. Oldowanense Acheulense? Australopitecino robusto (2.0 1.7 ma) Homo habilis? (craneo) (1.5 ma) KROMDRAAI El primer australopitecino robusto fue descubierto en este sitio en 1938 por Robert Broom Inicialmente fue nombrado: Paranthropus robustus (1 2 ma) ( Beside man ) Subsecuentes excavaciones ------ Al menos 6 robustos mas..
MAKAPANSGAT Aproximadamente, 30 especímenes (± 12 individuos) of A. africanus han sido encontrados en este sitio, y estos son (no sin debate) los mas antiguos especímenes de este taxón (3.0 2.4 ma) A. prometheus (by R. Dart) A. africanus Una descripción interesante hecha por R. Dart. Se encontraron muchos vertebrados fósiles con signos de fractura artificial y con abundancia relativa de ciertos huesos Acumulación hecha por A. africanus? Armas o herramientas? CULTURA OSTEODONTOKERATICA (huesos-dientes-cuernos) Pero hoy en día.muchas de esas acumulaciones fueron hechas por otros animales carnívoros y carroñeros.y probablemente los australopitecinos fueron los cazados y no cazadores.
SWARTKRANS Nuevamente, R. Broom. 1948: Mandíbula de un australopitecino robusto Primero Paranthropus crassidens ( Great toothed beside man ) Ahora: A. robustus 1949 = Un homínino diferente?.telanthropus capensis ( Far man ) Ahora = Homo erectus? Y como siempre..nuevos sitios!!...nuevos fósiles!! Gladysvale Dientes 2.5 1.7 ma A. africanus Drimolen Dientes, mandibula y fragmentos de craneo 2.0 1.5 ma Gondolin Dientes 2.0 ma A. boisei (?!) A. robustus?
En 2010 fue presentado un nuevo miembro australopitecino: Australopithecus sediba Malapa, South Africa 1.8-1.9 mya Australopitecino o Homo? Lee Berger (su hijo encontró el fósil) dijo que. a pesar que el cráneo y material esqueletario de A. sediba presenta rasgos derivados compartidos con Homo, el plan general es de un hominino correspondiente al grado adaptativo de un australopitecino. ( pero no todos concuerdan con Berger) 1 (1) http://genesfossilsandhumanevolution.blogspot.com/2010/04/australopithecus-sedibaor-homo-sedibaor.html En 2011.mas A. sediba!! La mano (como otros caracteres de su anatomía) presenta una combinación de: Australopitecinos: fuerte aparato flexor asociado con locomoción arborícola. Homo: pulgar largo y dedos relativamente cortos asociados con agarrado preciso y probablemente asociado con producción de herramientas líticas.
Gráciles vs. Robustos Generalistas vs. Especialistas? Se acuerdan del nuevo genero introducido por R. Broom (Kromdraai, Africa del Sur). Paranthropus robustus Las opiniones están divididas (para variar ): Paranthropus o Australopithecus? Las diferencias anatómicas son claras, y se propusieron diferencias funcionales a nivel del aparato masticatorio, con implicancias en la dieta.
Aparato masticatorio diferente?: Por algo lo llamaron Rompenueces El descubrimiento del espécimen OH 5 ("Zinj = nombre antiguo para África del este) en 1959, por Mary Leakey, fue una gran revolucion para la paleo antropología. Este hallazgo reivindico el trabajo de Louis y Mary Leakey en África del Este (que fue relativamente estéril durante los 30 años previos) Primero: Zinjanthropus boisei Nutcracker man Ahora: Paranthropus/Australopithecus boisei (Olduvai, Tanzania, Africa del Este, 1.8 ma) La familia de robustos del Este de Africa se agranda.. P. robustus / boisei? Kenya, 1.7 ma KNM-ER 406 Paranthropus aethiopicus Black skull Kenia, 2.5 ma WT 17000
Proconsul Parantropitecinos gráciles Parantropitecinos robustos
Parantropitecinos: breve síntesis (Este y Sur de África 2.6 1.0 ma) Fósiles del Sur de África: 2.0-1.0 ma (Paranthropus robustus) Fosiles del Este de Africa: 2.7-1.3 ma (P. boisei and P. aethiopicus) Capacidad craneana promedio similar a A. africanus. Metatarso del primer dedo es similar al del Homo. P. robustus Bipedalismo presente. Músculos masticatorios muy desarrollados + grandes molares. P. boisei representaria la forma robusta mas extrema (y joven) P. boisei Australopitecinos y Parantropitecinos Representan los especimenes gráciles y robustos dos linajes diferentes? Un linaje correspondiente a los Australopitecinos (ancestral a Homo), y un segundo linaje (extinto) correspondiente a los Parantropitecinos Son ambos grupos parte del mismo linaje? Las diferencias morfológicas pueden explicarse como variación interpoblacional e intrapoblacional (dimorfismo sexual)
Australopitecinos y Parantropitecinos: Filogenias hipotéticas or.?
Generalista o Especialista? Ser o no ser. especialista, esa es la cuestión Homo tempranos (evolutiva.) (Este de África) GENERALISTAS? Gráciles (Este y Sur de África) GENERALISTAS? Robustos (Este de África) ESPECIALISTAS? Robustos (Sur de África) GENERALISTAS? PRIMEROS HOMININOS, ARDIPITECINOS, AUSTRALOPITECINOS, Y PARANTROPITECINOS AFRICA CENTRAL Sahelanthropus tchadensis (7?-6 ma) Australopithecus bahrelghazali (3.5-3.0 ma) Orrorin tugenensis (6? ma) Australopithecus anamensis (4.0 ma) Ardipithecus ramidus / kadabba (4.4-5.8 ma) Australopithecus garhi (2.5 ma) Paranthropus boisei (1.8 ma) Australopithecus afarensis (3.9?-2.5 ma) Paranthropus aethiopicus (2.5 ma) AFRICA DEL ESTE AFRICA DEL SUR Australopithecus africanus (2.5-2.0 ma) Paranthropus robustus (2.0-1.0 ma) Australopithecus sediba (1.9 ma)