Algas Teórica 2 Endosimbiosis en la historia evolutiva de los plástidos Ya vimos los grupos algales con cloroplastos resultado de endosimbiosis primaria. Vamos a por el resto!!!! 1
Archaeplastidia Heterokontos 17/5/2016 El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005): Ubicación de los grupos de algas tratados Hongos Heterocontos = Stramenopila Heterokonto (hetero: diferente; kontós: vara, palo largo)= flagelos diferentes: en forma, disposición y función (anterior liso vs. dirigido hacia atrás plumulado); el anterior es el natatorio y el posterior suele actuar como timón; comúnmente de diferente longitud. Stramenopila indica el falgelo plumulado Un grupo monofilético con organismos morfológicamente diversos, no todos fotosintéticos Agrupa diferentes phyla, incluidos los Oomycetes Entre las algas se encuentran estas divisiones (phyla): Chrysophyta Bacillariophyta (diatomeas) Phaeophyta Synura sp. 2
Chrysophyta Unicelulares a coloniales Uno o dos cloroplastos Contienen clorofilas a y c Fucoxantina les da el color dorado La sustancia de reserva es crisolaminarina. Se acumula en vacuolas Algunas heterótrofas, pueden ingerir bacterias enteras Synura: escamas silíceas Dynobrion: lóriga DIVISIÓN BACILLARIOPHYTA: DIATOMEAS Marinas y de agua dulce Productores primarios en aguas frías, polares, lagos Cubierta celular,frústulo, silícea (SiO 2.nH 2 O), formada por dos piezas una mas pequeña que la otra, Abundantes, por ello en el registro fósil (tierra de diatomeas o diatomita) Cloroplasto rodeado por su doble membrana, mas dos membranas del RE Clorofila a y c, fucoxantina Sustancia de reserva: crisolaminarina en el citoplasma Thalassiosira rotula Morfología del talo: Unicelulares o coloniales Solo las gametas masculinas son flageladas No hay estructuras complejas Según la simetría: diatomeas céntricas (radial) pennadas (bilateral) Reproducción asexual muy frecuente Ciclo de vida diplonte 3
DIVISIÓN BACILLARIOPHYTA: DIATOMEAS Frústulo: epiteca, hipoteca, conectadas por el centro en una banda llamada cíngulo (como cajas de Petri) Numerosos cloroplastos discoides o dos laminares, de color dorado a pardo. cíngulo Reproducción en las diatomeas Reproducción asexual: cada célula hija recibe una mitad de la pared celular (frústula): las células hijas van disminuyendo de tamaño en cada generación Reproducción sexual: meiosis gamética (ciclo diplonte) 4
anterozoide (n) 2n meiosis reproducción asexual 2n frústula meiosis mitosis gameta femenina (n) fertilización cigota o auxospora (2n) Ciclo de vida de las diatomeas: diplonte; oogamia. Cuando se alcanza un tamaño mínimo se dispara la gametogénesis. Algunas células funcionan como gametangios masculinos y producen anterozoides (uniflagelados) por meiosis. Otras células funcionan como gametangios femeninos y producen una oósfera por meiosis (tres núcleos degeneran) Después de la fecundación la cigota (2N) o auxospora reproduce las frústulos características de la especie. Meiosis gamética Ver Raven, Fig. 15-21 DIVISIÓN PHAEOPHYTA: algas pardas 5
DIVISIÓN PHAEOPHYTA: algas pardas Casi exclusivamente marinas En las costas de zonas templadas hasta aguas polares Desde microscópicas hasta 60 m de largo (bosques) Tipos de hábito: Filamentos ramificados: Ectocarpus Parenquimatosas: Laminaria, Macrocystis ( kelps ) Cloroplastos discoides con sus membranas + 2 RE Clorofila a y c, fucoxantina (da el color pardo) Sust. reserva: laminarina en vacuolas Se pensaba que el saco que envuelve al pirenoide por fuera del cloroplasto tb contenía laminarina, pero no es así Ciclos de vida: Diplonte (ej. Fucus) Haplodiplonte con alternancia de generaciones isomórficas (ej. Ectocarpus) o heteromórficas (ej. Laminaria, Macrocystis) Ectocarpus Macrocysits Ectocarpus siliculosus Célula vegetativa Charrier, B. et al. 2008. New Phytol.177(2):319-32. Zooide (zoospora o gameta masculina) 6
Phaeophytas con diferenciación de tejidos Macrocystis, Laminaria, etc.: diferenciación anatómica filoide: fotosíntesis filoide flotador cauloide: conducción cauloide Hapterón Hapterón: fijación al sustrato Phaeophytas con diferenciación de tejidos Células conectadas por plasmodesmos Tejidos: - Meristodermo (epidermis con actividad meristemática) - Corteza parenquimatosa (con canals de mucílago) - Médula con células en trompeta análogos a elementos de tubo criboso de las embriofita célula apical meristemática Corte transversal del filoide: tejido fotosintético periférico corteza parenquimatosa incolora placa cribosa canales con mucílago 7
Archaeplastidia Heterokontos 17/5/2016 esporangios: allí ocurre la meiosis zoosporas (N) gametofitos (N) Ciclo haplodiplonte de Macrocystis Alternancia de generaciones heteromórficas (esporofito conspicuo, gametofito de pocas células) La meiosis espórica ocurre en esporangios en el esporofito fertilización gametas (N) Las zoosporas se dividen para formar gametofitos talosos (fem. o masc.), que producen anterozoides (gameta masc) y oogonios (gameta fem.) Luego de la fecundación la cigota origina el esporofito. esporofito (2N) cigota El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005): Ubicación de los grupos de protistas incluídos en BdV Hongos 8
Dinophyta: Dinoflagelados Chromoalveolata Se agrupan dentro de los Alveolados junto con los ciliados y los Apicomplexa (como el parásito Plasmodium falciparum, que produce la malaria, y que posee un cloroplasto vestigial!!!! Sería un alga de acuerdo a nuestra definición) Muy importantes en ambientes marinos, especialmente tropicales Principalmente unicelulares, bi-flagelados Cloroplasto rodeado por sus membranas + RE, con pirenoides, almidón como sust. reserva (extraplastidial) Clorofilas a y c, peridinina Autótrofos, heterótrofos, mixótrofos, parásitos Los cromosomas están siempre condensados (incl. Interfase) (Mesocariontes) Núcleo con cromosomas permanentemente condensados Alta diversidad morfológica 9
Dinophyta: Dinoflagelados cíngulo sulco Dos flagelos diferentes insertados en ranuras, emergen de la zona ventral: flagelo transversal, con forma de cinta, alojado en el cíngulo (cintura) se mueve en ondas, produce movimiento giratorio flagelo longitudinal, convencional, alojado en el sulco, funciona como timón http://tolweb.org/dinoflagellates/2445 Ciclo de vida de un dinoflagelado haploide meiosis cigótica Las gametas se forman en condiciones ambientales desfavorables La cigota se transforma en un cisto de resistencia Fósiles: histricosferas o hipnosporas (cigotas), acritarcos hipnospora cigota actual meiosis Acritarco: primer fósil de eucarionte Y Zhang et al. Science 1998; 282:1783 10
Zooxantelas: dinoflagelados fundamentales para la vida en los arrecifes de coral Los pólipos que forman los arrecifes de coral mantienen dinoflagelados endosimbiontes que son los principales productores primarios del arrecife. Cuando las condiciones ambientales son adversas los dinoflagelados sufren fotoinhibición y son expelidos, lo que puede llevar a la muerte (blanqueo) del coral. coral muerto http://ocean.si.edu/ocean-life-ecosystems/coral-reefs coral vivo Dinophyta: Dinoflagelados Floraciones (marea roja) Causadas por mejoramiento de condiciones ambientales (luz, temp, [nutrientes]) o muerte de consumidores Toxinas muy potentes Los moluscos las acumulan muerte de predadores (entre ellos nosotros) por intoxicación Noctilucales: no tienen cloroplastos pueden contener algas unicelulares simbiontes o se alimentan de otro plancton a través de absorción por un pedúnculo La especie más común es Noctiluca scintillans, que es usualmente bioluminescente (floraciones como manchas luminosas en le océano nocturno) Floraciones de dinoflagelados como origen de depósitos de petróleo Luciferina + O 2 P* P + fotón (luciferasa) Ocurre en invaginaciones de la vacuola 11
Archaeplastidia Heterokontos 17/5/2016 Hongos Emiliania huxleyi División Haptophyta Forman el nanoplancton calcáreo La mayoría tienen dos flagelos iguales Haptonema, diferente del flagelo: para atrapar presas y para evitar obstáculos Placas o escamas (calcáreas o no) en la superficie Placas calcáreas: cocolitos (fósiles) Cocolitofóridos Los fotosintéticos contienen clorofila a y c, algunos fucoxantina Cloroplasto rodeado por sus membranas + 2 RE Importantes en el ciclo del carbono: transportan carbonato al fondo del océano 12
Sitios de interés en la Web http://www.algaebase.org/: sobre algas en general, con buscador de taxonomía y de imagenes http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/index.html: sobre cianobacterias http://www.fossilmuseum.net/tree_of_life/stromatolites.htm sobre estromatolitos. fossilmuseum.net contiene fotos e información sobre otras algas fósiles http://www.ucmp.berkeley.edu/tertiary/mio/montalgae.html fósiles de macroalgas http://www.paleoweb.net/algae/ : muy interesante, contiene información y fotografías de algas coralinas actuales y fósiles http://www.unp.edu.ar/museovirtual/algasmarinas/mar.htm algas de la Patagonia http://www.indiana.edu/~diatom/diatom.html: diatomeas Algas: Videos interesantes Buceo en los bosques de feofitas (kelp forests): www.youtube.com/watch?v=16ssumx5tus www.youtube.com/watch?v=gcbu4bfkda4 Documentales sobre el Gran Arrecife de coral de Australia: www.youtube.com/watch?v=euebzs3kpe8 Videos sobre Elysia chlorotica (cleptoplastidia) www.youtube.com/watch?v=aiyaxgbktou www.youtube.com/watch?v=aqr_aauqmpc 13