ORGANIZACIÓN DE LAS TRAQUEOFITAS O PLANTAS VASCULARES OBJETIVOS 1.- Conocer las características que distinguen a las plantas vasculares de los demás grupos estudiados hasta ahora. 2.- Distinguir las características que diferencian entre sí a los grupos de las plantas vasculares. 3.- Comprender las distintas fases del ciclo de vida de las traqueofitas (gametofito y esporofito). 4.- Reconocer y comparar la organización de la traza vascular en hojas micrófilas y hojas macrófilas. 5.- Reconocer y comparar la organización del cilindro central (estela) en los diferentes grupos de traqueofitas. CONTENIDO - Las plantas vasculares como grupo. - Variaciones anatómicas relacionadas con la salida de la traza vascular hacia la hoja: hojas micrófilas y hojas macrófilas. - Variaciones anatómicas relacionadas con la organización del cilindro vascular en el tallo (estelas): protostelas y estelas meduladas. - El esporofito como fase dominante del ciclo de vida. INTRODUCCIÓN Las plantas vasculares, también conocidas como traqueofitas, se caracterizan por tener -salvo muy pocas excepciones- un plan estructural externo muy homogéneo, donde el cuerpo o cormo está constituido por el vástago, diferenciado en tallo y hojas, y la raíz. Desde el punto de vista anatómico presentan en común: cutícula para limitar la pérdida de agua, estomas para efectuar el intercambio gaseoso, tejidos especiales para proveer soporte, tejidos para la conducción de agua y nutrientes. El alternante dominante en el ciclo de vida es el esporofito. El tallo o eje se considera el órgano más primitivo de las plantas vasculares, puesto que las más simples están formadas sólo por ejes. Durante la evolución, las partes subterráneas de estos ejes se transformaron en raíz y algunos ejes aéreos sufrieron modificaciones que los convirtieron en los órganos aplanados que son las hojas. Como característica particular presentan xilema, tejido conductor de agua que aparece por primera vez en este grupo. Son caracteres de interés en la separación del grupo: los tipos de hojas y los
patrones o modelos (estelas) en que se disponen los tejidos conductores primarios (floema y xilema) en la parte media del tallo o cilindro central. Se diferencian dos tipos de hojas atendiendo a su evolución filogenética y complejidad alcanzada: micrófilas y macrófilas. La micrófila es el tipo de hoja más simple y su vascularización no está asociada a una interrupción en la continuidad del tejido vascular del tallo, ya que sólo una pequeña porción periférica de éste se desvía para constituir la traza foliar. La macrófila es el tipo más complejo de hoja y su vascularización está asociada a la interrupción del cilindro vascular del tallo, que en el punto donde se inserta la hoja al tallo se desvía completamente para formar la traza foliar, dejando una zona libre de tejido vascular que se rellena con parénquima y que se conoce como laguna foliar (fig. 1). Presentan hojas micrófilas los licopodios y equisetos, mientras que las pteridofitas y espermatofitas (gimnospermas y angiospermas) tienen hojas macrófilas. La parte central del tallo y de la raíz en crecimiento primario y secundario se conoce como estela o cilindro central y se presenta con diversas formas, modelos o patrones, características de grupos taxonómicos. Está formada por el sistema vascular (floema y xilema) y los tejidos asociados con él: periciclo, radios medulares y médula. La estela es un concepto filogenético y permite establecer relaciones de homología y evolución entre los diferentes grupos de plantas. Las estelas no meduladas aparecen en los grupos más primitivos o ancestrales y están asociadas a hojas micrófilas, mientras que las estelas meduladas aparecen en grupos más evolucionados y están asociadas a hojas macrófilas (fig. 2). En las plantas vasculares la generación dominante en el ciclo de vida es el esporofito, morfológicamente más conspicuo y siempre fisiológicamente independiente, el cual se origina por crecimiento del embrión. Un embrión completamente desarrollado de una planta vascular está organizado en: suspensor, pie, eje embrional (radícula y vástago) y hojas embrionales (cotiledones). En el embrión adulto se pueden distinguir dos zonas de crecimiento o meristemas apicales, que son: el meristema ápical del vástago (tallo y hojas), y el de la raíz (subapical), que normalmente persisten durante todo el crecimiento de la planta. Estos meristemas son responsables de la conformación final del esporofito adulto al formar un sistema de tallos y hojas, y un sistema radical. Al alcanzar el estado fértil, el esporofito comienza a producir esporas (meiosporas) en estructuras localizadas que son los esporangios. Las esporas pueden ser de dos tipos: 1.- morfológicamente iguales, y en ese caso las plantas que las presentan se denominan isospóricas u homospóricas, o 2.- morfológicamente diferentes, y las plantas serán entonces heterospóricas. Las esporas pequeñas se llaman microsporas (formadoras de gametofitos masculinos en la mayor parte de los casos), y las grandes, macrosporas (megasporas) (formadoras de gametofitos femeninos en la mayor parte de los casos); los esporangios donde se producen se denominan microsporangio y macrosporangio (megasporangio) respectivamente.
Los esporangios difieren ampliamente en posición, tamaño, forma y ontogenia. En cuanto a la posición, se pueden encontrar sobre tallos o asociados a esporófilas. En algunas plantas vasculares inferiores, las esporófilas son semejantes a las hojas estériles o frondes. En otras plantas vasculares inferiores y en las gimnospermas, las esporófilas se reúnen en el extremo de vástagos formando conos o flores estrobiliformes. En las angiospermas (el grupo más evolucionado) es donde alcanzan mayor complejidad y peculiaridad, agrupándose en las flores típicas (flores cíclicas), con dos tipos de esporófilas muy especializadas: el estambre y el carpelo. Los gametofitos están muy reducidos en este grupo y se describen dos tipos: exospórico y endospórico. Los gametofitos exospóricos son de vida libre y no están encerrados por la pared de la espora; son típicamente bisexuales, es decir, producen o tienen la capacidad de formar gametangios femeninos y masculinos, y los presentan las plantas homospóricas. Los gametofitos endospóricos están encerrados total o parcialmente por la pared de la espora, restringidos a las plantas heterospóricas y son, por lo general, estrictamente unisexuales. En las plantas vasculares inferiores o pteridofitas, el gametofito masculino está muy reducido, consistiendo corrientemente de una célula protélica y de un anteridio. El gametofito femenino, al contrario, es mucho más grande y consiste de una masa de tejido almacenador de alimentos que llena la cavidad de la macrospora y queda en parte expuesto al romperse su pared. En la zona expuesta se forman los arquegonios. Las plantas vasculares superiores o espermatofitas son siempre heterospóricas y sus gametofitos son endospóricos. En este grupo hay una fuerte tendencia a la disminución del número de células estériles o vegetativas, por lo que los gametofitos son muy pequeños (con pocas excepciones microscópicos). La macrospora queda retenida, produciendo un gametofito femenino que depende del esporofito desde el punto de vista nutritivo. Los arquegonios solamente se encuentran en las gimnospermas, ya que en angiospermas la reducción del gametofito femenino es tan acentuada que no se forman arquegonios. El microsporangio produce microsporas (granos de polen) que son generalmente liberadas ya germinadas con el gametofito masculino, que es muy reducido (2 o 3 núcleos, sin anteridios). Los granos de polen deben alcanzar la estructura receptora femenina por polinización y sobre ella el gametofito masculino continua su desarrollo y se prolonga en un tubo polínico, a través del cual se desplazan los gametos masculinos. En las plantas vasculares con gametofitos de vida libre, las pteridofitas, la sexualidad es referida a los gametofitos, y se presentan dos condiciones: la dioica y la monoica. En las espermatofitas, donde los gametofitos no son plantas de vida libre, están muy reducidos y el femenino queda retenido en la planta esporofítica, la sexualidad hace referencia a la forma en que se distribuyen los microsporangios y macrosporangios en las plantas esporofíticas. Se presentan tres condiciones fundamentales: dioica, monoica y hermafrodita.
Figura 1. Tipos de nomófilos en secciones longitudinales y transversales a.- Micrófila en sección longitudinal b.- Micrófila en sección transversal c.- Macrófilas en sección longitudinal d.- Macrófila en sección transversal. Las secciones transversales están hechas a los niveles indicados por la línea discontinua. lf: laguna foliar; tf: traza foliar.
Figura 2. Tipos de estela a-c.- Protostelas a.- Haplostela b.- Actinostela c.- Plectostela d.- Sifonostela ectofloemática e.- Sifonostela anfifloemática f.- Eustela g.- Dictiostela h.- Atactostela.
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Guía-Informe Organización de las traqueofitas NOMBRE: CÉDULA: Fecha: OBSERVACIONES: 1.- Realice cortes transversales y longitudinales de un tallo de una Lycophyta y de un tallo de Nerium oleander a nivel del nudo. Observe la traza vascular en ambos cortes y diferencie la disposición de dicha traza entre las hojas micrófilas y las macrófilas. Observe: traza vascular del tallo, la traza foliar y la laguna foliar. Esquema del tallo de una Lycophyta con hojas micrófilas: Corte longitudinal Corte transversal Esquema del tallo de Nerium oleander con hojas macrófilas: Corte longitudinal Corte transversal
2.- Observe láminas de cortes transversales de tallo, rizoma y raíz de diferentes grupos de helechos, gimnospermas y angiospermas, y determine el tipo de estela que se presenta en cada caso. Realice un esquema de cada una de ellas e identifíquelo. Material 1: Haplostela Material 2: Plectostela Material 3: Actinostela Material 4: Dictiostela
Material 3: Eustela Material 4: Atactostela 3.- Estudie el ciclo de vida de un helecho corriente (filicales) y de una angiosperma a.- Cuál es la fase dominante en el ciclo de vida en cada caso? b.- Cómo es la relación de dependencia entre las dos fases alternantes del ciclo de vida? c.- Si tiene gametofitos, frescos o en lámina, ubique los gametangios (anteridios y arquegonios) si los posee. Describa brevemente en cada caso.
Ciclo de vida de un helecho (Filicales): Ciclo de vida de las angiospermas (plantas con flores verdaderas):