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Por más de 3000 millones de años, la superficie terrestre estuvo sin vida. Hoy existen más de 290 mil especies de plantas vivientes.

Los parientes más cercanos de las plantas son las algas verdes acuáticas llamadas carofíceas.

Las sinapomorfías que sustentan el nodo de plantas verdes + carofíceas son, entre otras: A nivel molecular, la producción de unos complejos en forma de rosetas cuando se sintetiza celulosa Tienen las mismas enzimas en los peroxisomas Similares secuencias de ácidos ribo y desoxirribonucleicos

Evidencia genética La comparación de los genes nucleares y de los cloroplastos señalan a las carofíceas como los parientes vivos más cercanos de las plantas terrestres

LE 29-3 Chara,. 10 mm 40 µm Coleochaete orbicularis,carofícea en forma de disco

Las carofíceas presentan una capa del polimero esporopolenina que previene la desecación de los cigotos expuestos. La acumulación de rasgos que facilitan la supervivencia en la tierra habrían sido la via para la colonización de los ambientes terrestres.

Luego de que las plantas divergieron de sus parientes carofíceos desarrollaron muchos rasgos propios

Los sistemáticos siguen debatiendo los límites del reino vegetal. Hasta que este debate se resuelva, nosotros adoptamos la definición de plantas como embriófitas.

LE 29-4 Viridiplantae Streptophyta Plantae Red algae Chlorophytes Ancestral alga Charophyceans Embryophytes

Cinco rasgos clave caracterizan a las plantas: Embriones multicelulares dependientes y protegidos por tejidos de la planta madre Meristemas apicales Alternancia de generaciones Esporas en esporangio Gametangios multicelulares

Meristemas apicales Meristema apical del brote Hojas en desarrollo Meristema apical Brote 100 µm Raíz 100 µm

Alternancia de generaciones Organismo haploide multicelular (gametofito) Mitosis Mitosis Gametas Esporas MEIOSIS FECUNDACION Cigoto Mitosis Organismo diploide multicelular (esporofito)

Esporas Gametangio producidas en Esporangiosmulticelular Embrión multicelular, dependiente Arquegonio con óvulos Sección longitudinal de Sphagnum sporangium (LM) Gametofito femenino Esporas Embrión Tejido materno Esporangio 2 µm Esporofito Gametofito 10 µm Gametofito masculino Anteridio con Gametas Invaginaciones de la pared Esporofito y esporangio de Sphagnum (un musgo) Arquegonio y anteridio Marchantia (hepatica) Célula de Transferencia placentaria

Rasgos derivados adicionales como la cutícula y compuestos secundarios evolucionaron en muchas especies de plantas.

LE 29-6 Esporas fosilizadas. Las esporas de las plantas vivientes, son granos únicos, estas encontradas en Oman estan en grupos de cuatro (izq.; uno escondido) y dos (der.). Tejido de esporofito fosilizado.

Las plantas terrestres se clasifican informalmente en base a la presencia o no de haces vasculares.

Plantas terrestres Plantas vasculares Briofitas Plantas sin semillass Plantas con semilas Origen de las plantas vasculares (alrededor de 420 ma) Origen de las plantas terrestres (alrededor de 475 ma) Alga verde ancestral Angiosperms Gymnosperms Pterophytes Lycophytes Mosses Hornworts Liverworts Charophyceans Origen de las plantas con semilas (alrededor de 360 ma)

El ciclo de vida de los musgos y otras briofitas está dominado por el estadio gametofítico Las briofitas están representadas hoy por tres phyla de pequeñas plantas herbáceas Hepáticas, phylum Hepatophyta Antoceros, phylum Anthocerophyta Musgos, phylum Bryophyta

El debate acerca de la evolución de las briofitas continua abierto. Los musgos son los parientes más cercanos de las plantas vasculares.

El gametofito de las briofitas En los tres phyla de las briofitas, los gametofitos son más grandes y viven más que los esporofitos. Los esporofitos estan presentes solo parte del tiempo Animation: Moss Life Cycle

Raindrop Key Gametofito Masculino Haploid (n) Diploid (2n) Sperm Bud Spores develop into threadlike protonemata. A sperm swims through a film of moisture to an archegonium and fertilizes the egg. Antheridia Protonemata The haploid protonemata produce buds that grow into gametophytes. Most mosses have separate male and female gametophytes, with antheridia and archegonia, respectively. Bud Egg Gametophore Spores Gametofito femenino Meiosis occurs and haploid spores develop in the sporangium of the sporophyte. When the sporangium lid pops off, the peristome teeth regulate gradual release of the spores. Peristome Rhizoid The sporophyte grows a long stalk, or seta, that emerges from the archegonium. Sporangium MEIOSIS Mature sporophytes Archegonia Seta Calyptra Capsule (sporangium) Foot FECUNDACION (within archegonium) Zygote Embryo Archegonium Young sporophyte Capsule with peristome (SEM) Female gametophytes Attached by its foot, the sporophyte remains nutritionally dependent on the gametophyte. The diploid zygote develops into a sporophyte embryo within the archegonium.

El gametofito de las briofitas Produce anterozooides flagelados en los anteridios Óosferas en los arquegonios Generalmente forman como alfombras sobre el suelo

El esporofito de las briofitas Crece fuera del arquegonio Son los más pequeños y simples de todas las plantas que existen Consiste de un pie, una seta y el esporangio

Gametoforo del gametofito femenino 500 µm Pié Seta Esporangio Marchantia polymorpha, Una hepatica talosa Esporofito de Marchantia (LM)

Plagiochila deltoidea, otra hepática

LE 29-9c An Anthroceros hornwort species Sporophyte Gametophyte

LE 29-9d Polytrichum commune, musgo Esporofito Gametofito

Los helechos y otras plantas vasculares sin semillas formaron los primeros bosques Las Briofitas fueron la vegetación dominante durante los primeros 100 millones de años de evolución de las plantas Las plantas vasculares comienzan a diversificarse durante el Carbonifero Las plantas vasculares dominan la mayoría de los paisajes actuales

Las primeras plantas fósiles datan de hace 420 millones de años. Eran plantas delgadas y pequeñas, con esporofitos ramificados Carecían de los rasgos derivados de las plantas actuales

Ciclos de vida con esporofito dominante Los esporofitos de las plantas vasculares sin semillas son la generación más grande Los gametofitos son pequeñas plantitas que crecen sobre o debajo del suelo Animation: Fern Life Cycle

Key Haploid (n) Diploid (2n) Espora Anteridio Gametofito joven MEIOSIS Esporangio Sperm Arquegonio Egg Esporangio Esporofito maduro Nuevo esporofito Cigoto Soro Gametofito Fiddlehead FECUNDACION

Las plantas vasculares presentan xilema y floema Xilema: conduce agua y minerales desde la raíz hacia el resto de la planta. Está compuesta por células muertas. Floema: compuesto de células vivas, distribuye azúcares, amino ácidos y otros compuestos orgánicos.

Raíces Las raíces son órganos de anclaje en las plantas vasculares Permiten a las plantas absorber agua y nutrientes del suelo Se cree que evolucionaron de tallos subterraneos

Las hojas Son órganos que incrementan el área de captura de la energía solar, además de participar en la transpiración y respiración de las plantas.

Las hojas pueden ser de dos tipos: Microfilas, hojas con una sola vena Megafilas, con un amplio y ramificado sistema vascular Aparentemente, las micrófilas surgieron primero

Tejido vascular Micrófilas Megáfilas

Esporofilos y variación de las esporas Los esporofilos son hojas modificadas con esporangios La mayoria de las plantas vasculares sin semillas son homosporadas, produciendo un tipo de espora que se desarrolla en un gametofito bisexual Todas las plantas con semillas y algunas sin semillas son heterosporadas, teniendo dos tipos de esporas que originan gametofitos femeninos y masculinos

Plantas vasculares sin semillas Hay dos phyla de estas plantas: Lycophyta incluye licopodios y selaginelas Pterophyta incluye helechos, equisetales.

Selaginella apoda,

Isoetes gunnii, Un helecho juncal

Psilotum nudum, Un helecho en cepillo

Equisetum arvense, helecho cola de caballo Tallo vegetativo Estróbilo en El tallo fértil

LE 29-14f Athyrium filix-femina