UNIVERSIDAD AUTÓNOMA METROPOLITANA UNIDAD IZTAPALAPA. Ciencias Biológicas y de la Salud

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA METROPOLITANA UNIDAD IZTAPALAPA Ciencias Biológicas y de la Salud DIVERSIDAD DE MURCIELAGOS CAVERNICOLAS DE LA DEPRESION CENTRAL DEL ESTADO DE CHIAPAS Licenciatura en Biología VICTOR ALBERTO CICOUREL SOLANO Asesor: Matías Martínez Coronel Carolina Müdespacher Ziehl México, 2003

DATOS PERSONALES NOMBRE: Cicourel Solano Victor Alberto MATRÍCULA: 89224822 TELÉFONO: 56586229 LICENCIATURA: Biología DIVISIÓN: CBS UNIDAD: Iztapalapa TRIMESTRE LECTIVO: 100% de créditos cubiertos (doceavo trimestre) TÍTULO DEL PROYECTO DE INVESTIGACIÓN DEL QUE DEPENDE EL SERVICIO SOCIAL: Biología y ecología de murciélagos cavernícolas de la Depresión Central del Estado de Chiapas. TÍTULO DEL TRABAJO DEL SERVICIO SOCIAL: Diversidad de murciélagos cavernícolas de la Depresión Central del Estado de Chiapas. NOMBRE DEL ASESOR: Biól. Matías Martínez Coronel M. en C. Carolina Müdespacher Ziehl. LUGAR DE REALIZACIÓN: Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. CLAVE DE REGISTRO: B.016.02

PROYECTO FINAL TÍTULO: Diversidad de murciélagos cavernícolas de la Depresión Central del Estado de Chiapas. RESUMEN Se visitaron 11 cuevas localizadas en la parte central de la Depresión Central del Estado de Chiapas, en los municipios de Berriozabal, Copoya, Ocozocoautla y Tuxtla Gutiérrez. En ellas habitan 20 especies de murciélagos, de las cuales 11 utilizan las cuevas como refugio obligado, de estas ocho son integracionistas. Por otro lado, nueve especies utilizan las cuevas como refugio alternativo, de estas cinco son de hábito indiferente y cuatro integracionistas. Para cada una se estimó el número de individuos observados de la población, siendo las poblaciones más abundantes las de Leptonycteris curasoae con más de 25 000 individuos y Tadarida brasiliensis con más de 100 000 individuos. Según la NOM- 059, Leptonycteris curasoae y Chrotopterus auritus están catalogadas como especies en peligro de extinción. Las cuevas varían en extensión, siendo la más corta la de las Pilas con 25m, y las Grietas de Cerro Colorado, que en conjunto suman entre 10 y 20m de longitud; la más larga es la de la Trinitaria con aproximadamente 1750m de largo. De cada cueva se obtuvieron: la ubicación, la vegetación circundante (observaciones directas y con ayuda de cartas del INEGI), así como datos microclimáticos. Las cuevas con alta riqueza de especies resultaron ser la cueva de la Trinitaria, en la que habitan 10 especies, y la de los Laguitos, con 11 especies de murciélagos cavernícolas.

JUSTIFICACIÓN DEL TRABAJO. Los murciélagos son el único grupo de mamíferos voladores, característica que junto con el hábito nocturno, les ha permitido explotar nichos explotados en el día por las aves diurnas. Gracias a esto, los murciélagos experimentaron una gran radiación adaptativa, hecho que se refleja en el número de especies actuales que los convierte en el segundo orden con mayor diversidad dentro de los mamíferos (Hill y Smith, 1984). Como eslabón en la cadena alimenticia, los murciélagos juegan un papel importante al servir como alimento a una gran variedad de depredadores y parásitos, pero su papel ecológico verdadero se refleja en la variedad de dietas que poseen, ya que existen insectívoros, frugívoros, carnívoros, piscívoros, necta-polinívoros, hematófagos, y omnívoros. De valor directo para el hombre, porque influyen en su economía, están los insectívoros, los más numerosos que son controladores importantes de poblaciones de insectos, muchos de los cuales pueden ser dañinos a la salud humana o ser plagas de cultivares. Los hematófagos (principalmente Desmodus rotundus) pueden ser reservorio y transmisores de virus como el de la rabia principalmente al ganado, además de las pérdidas que causan directamente al desangrar a los animales. Los necta-polinívoros tienen un papel ecológico importante como polinizadores de varias especies de plantas de las que depende el hombre, y los frugívoros que funcionan como reforestadores naturales. Con 96 especies, Chiapas es el estado mexicano que posee la mayor diversidad de murciélagos de nuestro país, de las que alrededor de 55 utilizan las cuevas como refugio diurno (Arita, 1993b). Asimismo, Chiapas, dado su origen geológico sedimentario (Espinosa-Pereña, 1994), es uno de los lugares más importantes a nivel mundial por su sistema de cuevas de origen cárstico (Bernabei, com. Pers.). Hasta el momento se reconocen para todo el estado aproximadamente 264 cuevas (Bernabei, s/f; Reddell, 1988), sin embargo este número aumentará con las nuevas investigaciones. Las cuevas son ecosistemas poco estudiados en México, no obstante su importancia biológica, hidrogeológica, mineralógica, antropológica, y turística. Desde la perspectiva biológica, las cuevas son laboratorios de evolución de la vida cavernícola. La mayoría de las cuevas son únicas, tanto por las condiciones físicas que presentan como por los organismos que las habitan y, en caso de ser alteradas, toda una comunidad se pone en peligro porque es poco probable que cuevas cercanas posean las mismas condiciones. Dentro de las cuevas, los murciélagos son los vertebrados más importantes, ya que con sus productos de desecho: heces, orina, cadáveres y desperdicios alimenticios que llevan al interior y que se acumulan en el piso, son la base de una cadena alimenticia de la que dependen una variedad de organismos (Hoffman et. al., 1986; Reddell, 1988). Dada la importancia de los murciélagos en el ecosistema, y de las cuevas como refugio diurno de estos, se plantea el presente proyecto.

INTRODUCCIÓN Los murciélagos son, después de los roedores, el grupo más diverso de mamíferos, con cerca de 1000 especies en el mundo. La estructura básica de un murciélago es la presencia de alas membranosas (Hill y Smith, 1984). Se distribuyen en casi todo el mundo y en prácticamente todos los ecosistemas terrestres, excepto en las regiones polares. Asimismo, están desde el nivel del mar hasta grandes altitudes. Su tamaño varía desde los dos metros de envergadura del murciélago frugívoro Pteropus giganteus hasta el pequeño insectívoro Rhogessa mira con menos de 10 centímetros (Cleave, 1999). Los más grandes pesan 1000 gramos y los más pequeños alrededor de 2 gramos (Craseonycteris thongonglayi). La evolución de las alas y el vuelo permitieron a los murciélagos explotar refugios naturales y tipos de alimento, inaccesibles a muchos otros vertebrados. El desarrollo de la ecolocalización fue indudablemente un principio determinante para la divergencia de hábitos de refugio. En gran parte por esta habilidad de ecolocar, los microquirópteros tienen éxito explotando las cavernas, refugios restringidos a otros organismos. Las características de comportamiento, fisiología y morfología de los murciélagos, se consideran adaptaciones para el tipo de refugio diurno que emplean. Por ejemplo, el cuerpo dorsoventralmente aplanado lo poseen especies que normalmente emplean grietas, la postura de percha cabeza abajo ha desarrollado una morfología con el torso amplio y las caderas pequeñas, el hecho de congregarse en racimos lo hacen por economía energética y aprovechar la física del ambiente (Neuwieler, 2000). Los murciélagos son de hábitos nocturnos, y emplean como refugio diurno el hueco de troncos, casas abandonadas, alcantarillas, follaje de árboles, grietas o cuevas. Los refugios son, además de un sitio de descanso, lugares de apareamiento, hibernación y reproducción; donde se llevan a cabo interacciones sociales, la digestión de la comida y brinda protección en tiempos adversos y contra depredadores (Kunz, 1982). La ecología del refugio puede ser vista como una compleja interacción de adaptaciones fisiológicas, conductuales y morfológicas, y respuesta demográfica. Los hábitos de los murciélagos en cuanto al uso de refugios, pueden estar influidos por la abundancia y disponibilidad de estos, el riesgo de ser depredado, la distribución y abundancia del recurso alimento, la organización social, y una economía energética impuesta por el tamaño corporal y la física del ambiente. La disponibilidad y la capacidad física de las guaridas pueden conjuntamente limitar el tamaño de la población, su dispersión, e influir en el tipo de organización social y estrategia de forrajeo que empleen. Por ejemplo, algunos pueden beneficiarse en su economía metabólica y la transferencia de información por un refugio cercano, otros pueden estar sujetos a un costo adicional debido al incremento en el tiempo de vuelo por usar un refugio alejado del sitio de forrajeo y aumento en el riesgo de ser depredado (Hamilton y Watt, 1970) Las generalizaciones sobre la ecología de refugios de los murciélagos son difíciles de formular, porque las presiones selectivas de diferentes especies son variadas. Los factores

que afectan a los murciélagos que usan refugios internos pueden diferir marcadamente de aquellos que afectan a los que viven en refugios externos. Un refugio interno ofrece la ventaja de permanencia relativa, estabilidad climática, reducción de riesgos de depredación, protección contra la luz solar y tiempos adversos. Por su parte, los refugios externos ofrecen la ventaja de ser ubicuos y abundantes, pero muchos son temporales y sujetos a cambios bruscos de las condiciones meteorológicas. El número relativo de especies que usan refugios externos, generalmente disminuye conforme se alejan del Ecuador (Gaisler, 1979). Algunas especies se han especializado a cierto tipo de refugio debido a sus adaptaciones morfológicas y fisiológicas. Por ejemplo, el alto desarrollo de los discos adhesivos sobre el pie y carpos de Thyroptera tricolor restringe a este murciélago a usar como refugio las superficies lisas internas de hojas colgantes (Findley and Wilson, 1975). Por otro lado, las especies oportunistas son plásticas en sus hábitos, tal como Artibeus jamaicencis que puede usar las cuevas cuando están disponibles y se refugia en cavidades de árboles y entre el follaje donde están ausentes (Goodwin, 1970). Cuevas, viviendas de murciélagos. Los murciélagos son el único grupo de vertebrados que ha explotado con éxito las cuevas como refugio permanente. Muchas familias y géneros de murciélagos incluyen especies que buscan refugio en cuevas de manera regular u ocasional (Kunz, 1982). Estas son usadas de manera ocasional, temporal o de manera obligada (Arita, 1993), y normalmente son empleadas por más de una especie (Medellín y López-Forment, 1984). La distribución geográfica de las cuevas varía y en muchas zonas no son frecuentes. Su uso como refugio depende, además de su disponibilidad, de las condiciones físicas, topográficas y microclimáticas que en ellas imperen (Brosset, 1966; Tuttle y Stevenson, 1978). Aquellas cuevas que ofrecen mayor variación de temperaturas, combinando una complejidad estructural elevada, proveen la mayor diversidad de sitios de percha (Tuttle y Stevenson, 1978), condiciones que explotan los murciélagos con requerimientos específicos de temperatura y humedad (McNab 1982). Además, en regiones tropicales, los murciélagos están a menudo distribuidos interiormente a lo largo de gradientes de intensidad de luz (Brosset, 1966), temperatura y humedad (Smith y Hill, 1984). Muchas cuevas tienen grandes y espaciosas cámaras que proveen sitios de guarida para grandes congregaciones. La presencia de grietas y cavidades en los techos y las paredes de las cuevas, tienen también, influencia importante sobre la ecología y el comportamiento social de los murciélagos. En zonas templadas muchas cuevas son inadecuadas como guaridas de murciélagos por algún tiempo por ser frías y/o tener cámaras descendentes. En regiones tropicales los ambientes de las cuevas son típicamente más estables, y por ello son frecuentemente más habitadas que en regiones templadas (Brosset, 1966).

Origen y distribución de las cuevas en México. Las cuevas que existen en México, pueden separarse en dos grupos importantes, de acuerdo a su origen: volcánico- formadas durante el emplazamiento de derrames de lava de tipo pahoehoe-, y cárstico- cuando el agua disuelve la roca caliza a lo largo de fracturas, excavando drenajes y conductos subterráneos (Espinosa-Pereña,1994). Estas últimas son las más importantes en número y dimensiones. Hace 65 millones de años, durante el período Cretácico, la mayor parte de nuestro país se encontraba sumergido bajo el mar, formando una serie de cuencas profundas y plataformas limitadas por arrecifes de rudistas. Así, en prácticamente todo el territorio nacional se depositaron- hasta en varios kilómetros de espesor- sedimentos asociados a esta gran cadena de arrecifes, formados principalmente por carbonato de calcio procedente de las conchas de los rudistas, moluscos, y otros organismos marinos. A principios del terciario, estos sedimentos, transformados en roca caliza, fueron plegados y rotos para formar la Sierra Madre Oriental, las Sierras de Morelos y Guerrero, las Sierras Orientales de Oaxaca y las Sierras de Chiapas. Mientras tanto, el depósito de sedimentos carbonatados continúo en lo que hoy es la Península de Yucatán, y aún sigue en el Caribe. Las cuevas de origen cárstico comienzan a formarse cuando el agua de lluvia absorbe bióxido de carbono de la atmósfera y de los suelos, reaccionando para formar ácido carbónico. La calcita (carbonato de calcio) componente de la roca caliza, se disuelve en esta solución levemente ácida, de manera que al penetrar el agua ensancha las fracturas de la roca. Cuando un sistema de fisuras atraviesa un macizo calcáreo, poniendo en comunicación puntos de la superficie a distinta altura, puede establecerse una circulación hídrica, lo que impide la sobresaturación y establece un patrón de conductos que se ensanchan preferentemente. Una vez que el conducto es lo suficientemente grande para que pueda establecerse un flujo turbulento, la disolución progresará en forma acelerada, aumentando aún más el diámetro, aunque el flujo turbulento no es imprescindible para la formación de cuevas. Si el agua fluye con la necesaria velocidad para transportar partículas, la erosión mecánica puede tomar un papel preponderante en la modelación de la galería. Simultáneamente al desarrollo de un sistema de cavernas, la erosión en la superficie también progresa, lo que da por resultado un abatimiento del nivel freático y, en forma paralela, el descubrimiento de nuevos sistemas de fisuras que permiten establecer otro patrón de drenaje, más directo, hacia la antigua resurgencia, e incluso hacia nuevas resurgencias. Las galerías previamente establecidas quedan, así, abandonadas por el agua en su busca de un camino de descenso cada vez más rápido y directo, mientras se desarrollan nuevas galerías a un nivel inferior. El agua saturada en carbonato de calcio, que a través de una fisura llega a estas galerías, libera el bióxido de carbono a la atmósfera de la caverna, depositándose simultáneamente la calcita disuelta. Así se forman estalactitas, estalagmitas, cortinajes, columnas, piletas, y otras formaciones.

Microclima del medio cavernícola. De las variables microclimáticas de una cueva, la generalización más común es que la temperatura varía solamente en la proximidad de las entradas y el resto de la cueva es constante, con temperatura cercana a la media anual del ambiente externo. La humedad también es cercana a la saturación y relativamente invariante, especialmente en casos donde hay corrientes o cuerpos de agua permanente; cuando la existencia del agua es temporal, la variación de la humedad es mayor. Estas variaciones espaciales y/o temporales de temperatura y humedad entre y dentro de cuevas, tiene gran impacto sobre las faunas cavernícolas (Jegla y Poulson, 1969; Juberthie y Delay, 1973; Delay, 1974; Juberthie, 1975; Poulson, 1975; Tuttle, 1975, 1976; Wilson, 1975; Peck, 1976). Varios factores influyen sobre estas condiciones, entre ellas la localización geográfica y la altitud afectan la temperatura anual superficial y la presión barométrica patrón. La geología influye sobre la configuración primaria en ciertas áreas. Los factores de tipo estructural como número, tamaño y posición de las entradas, tamaño de los pasajes, contorno y pendiente, volumen total, distancia desde el interior a las entradas de mayor volumen, influyen sobre todo en las condiciones microclimáticas del interior de la cueva (Halliday, 1954; Moore y Nicholas, 1964; Plumier, 1964; Cropley, 1965; Geiger, 1965; Peters, 1965; Vandel, 1965; Conn, 1966; Barr, 1968; Daan y Wichers, 1968; Vandel, 1965). Asimismo, la cantidad y variedad de organismos que habitan o usan la cueva tienen una influencia importante en cuanto a intercambio de calor, agua y gases con el ambiente cavernícola (Twente, 1955).

ANTECEDENTES Los estudios sobre el uso de cuevas como refugio diurno de murciélagos mexicanos son variados. Por ejemplo Medellín y López-Forment (1984) comentan el uso temporal y espacial que hacen 13 especies de murciélagos de la Cueva Las Vegas de Suchil, Puebla. En este mismo sentido Martínez-Coronel et. al. (1996) comentan que la cueva Los Laguitos, Chiapas, es utilizada por l0 especies, la mayoría de las cuales emplean esta como sitio de reproducción. Asimismo, Arita y Vargas (1995) en un estudio de 36 cuevas en la Península de Yucatán, concluyen que existe una asociación positiva entre las 17 especies de murciélagos que usan las cuevas, derivada de los requerimientos similares de las especies y no como resultado de una interacción ecológica entre las especies. De las 134 especies de murciélagos con distribución en México, 60 emplean las cuevas como refugio diurno, de ellas 27 son usuarios obligados (Arita, 1993). Chiapas es el estado mexicano que posee la mayor diversidad de murciélagos de nuestro país con 96 especies, de las cuales 55 son cavernícolas. En un estudio de cuevas tropicales, Brunet y Medellín (2001) sugieren que la diversidad de los sitios de refugio, de acuerdo con la variación espacial de la humedad relativa y la presencia de grietas y escondrijos en el techo de las cuevas, son factores que contribuyen a explicar la diversidad de especies de un área. Con base en un análisis de las 12 especies de murciélagos glosofaginos con distribución en México, Arita y Santos del Prado (1999), determinan áreas prioritarias de conservación con base a la riqueza de especies, la presencia de especies raras, y el valor filogenético de estas. Sobresale del trabajo el hecho que 10 especies estudiadas emplean cuevas como refugio diurno, resultando como áreas prioritarias para la conservación las tierras bajas del sureste del país y planicie costera del pacífico, área donde se ubica la Depresión Central de Chiapas. Dada la importancia de las cuevas como refugio único de los murciélagos cavernícolas, el presente trabajo se planteo cumplir con los siguientes objetivos:

OBJETIVO GENERAL Determinar la diversidad de especies de murciélagos cavernícolas de la Depresión Central de Chiapas. OBJETIVOS PARTICULARES 1.- Elaborar una lista de las especies de murciélagos que emplean las cuevas como refugio diurno. 2.- Describir las características físicas de cada cueva. 3.- Describir las características microclimáticas de cada cueva. 4.- Caracterizar las condiciones biológicas y climáticas del área donde se ubica cada cueva. 5.- Determinar la riqueza de especies de murciélagos por cueva. 6.- Estimar la abundancia relativa de las especies que emplean cuevas como refugio diurno. ÁREA DE ESTUDIO El territorio del estado de Chiapas ocupa el extremo sureste de la República Mexicana, colinda al norte con los estados de Tabasco y Campeche, al sur con el Océano Pacífico, al este con la República de Guatemala y al oeste con Oaxaca y Veracruz. Se localiza entre las coordenadas 90º 26 y 94º 03 longitud oeste, y 14º 33 y 18º 00 latitud norte. El territorio estatal está constituido por siete regiones fisiográficas distintas: la llanura costera del Pacífico, la Sierra Madre de Chiapas, la depresión central, el altiplano central o altos de Chiapas, las montañas del oriente o lacandonas, las montañas del norte y la llanura del Golfo. Clima.- Predominan el tropical húmedo y subhúmedo con temperaturas medias entre 20 y 29ºC, según la región; en Los Altos, templado húmedo con lluvias abundantes durante el verano; la precipitación media anual varía dependiendo de la región, desde los 1025mm hasta los 3000mm en la región del Soconusco. Vientos dominantes del este en invierno y primavera; del oeste en verano y otoño. Hidrografía.- Dos de los ríos más caudalosos del país, con numerosos afluentes, se encuentran en Chiapas: el Grijalva y el Usumacinta. El río Grijalva atraviesa el estado y a lo largo de su curso se encuentran las Presas de Netzahualcóyotl, Chicoasén y La Angostura (Belisario Domínguez). En la vertiente del Pacífico sobresale el río Suchiate, límite con Guatemala. Dentro de las principales lagunas se encuentran Miramar, La Joya, Buenavista, y Montebello. Flora.- Originalmente la llanura del Golfo, las montañas del norte y del oriente y las laderas del lado del Pacífico de la Sierra Madre, se encontraban cubiertas por selvas altas y medianas cuya extensión se ve cada vez más reducida.

Las tierras templadas presentan bosques de pinos y encinos, y en cierta zona de la Sierra Madre, el particular ecosistema formado por la selva de niebla. En la depresión central y en gran parte de la costa, todavía pueden verse algunas zonas cubiertas con selvas bajas caducifolias. Fauna.- La fauna es muy variada y comprende gran parte de las especies del área centroamericana: gran diversidad de murciélagos, grandes felinos, gran número de reptiles, innumerables especies de insectos y arácnidos y una gran variedad de aves. Con respecto a la Depresión central, esta región se localiza entre el Macizo Central y la Sierra Madre de Chiapas, y es un amplio valle drenado por el Río Grijalva. Las altitudes de sus partes más bajas varían entre 400 y 800m. Está formada por rocas marinas del Cenozoico y del Mesozoico, principalmente calizas, lutitas y margas. Presenta un clima tipo Aw que, de acuerdo a la clasificación de Köpen, corresponde a un clima cálido-húmedo con larga temporada seca; y una precipitación total anual de 1600mm. La temperatura media anual de la región, oscila entre 15º y 20ºC. La Depresión Central de Chiapas forma parte de la Provincia florística de la Costa Pacífica, caracterizada por una vegetación de tipo bosque tropical caducifolio y bosque tropical subcaducifolio. METODOLOGÍA Y CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES. METODOLOGÍA: Para alcanzar las metas y cumplir con los objetivos planteados se proponen las siguientes actividades: revisión bibliográfica, trabajo de campo, y trabajo de laboratorio y gabinete. Revisión Bibliográfica. Esta actividad será continua durante la duración del proyecto y consiste principalmente en la búsqueda de más información sobre cuevas, murciélagos, estudios de vegetación y climatología de los sitios visitados. Descripción de las características físicas y biológicas de las cuevas: Una vez en la entrada de una cueva, esta se ubicará en una carta topográfica, con ayuda de un geoposicionador y de una brújula. También se hará una reseña de la manera de llegar a ella desde el pueblo más cercano. Una vez ubicada, se hará la descripción de las condiciones físicas y biológicas del lugar donde se halla, descripción del tipo de vegetación circundante, y climatología (con apoyo en las cartas del INEGI).

Microclimatología: El ambiente cavernícola es más o menos estable durante meses, excepto casos especiales como son cuevas con arroyos temporales, de manera que para describir sus condiciones meteorológicas solo se cubrirá un ciclo de 24 horas. Dentro de las variables que se medirán en el interior de las cuevas están la temperatura ambiente (la máxima y la mínima); la temperatura de superficie, la humedad relativa, la velocidad y dirección de las corrientes de aire, y la luminosidad. Determinación taxonómica de las especies de murciélagos: Este procedimiento se hará mediante inspección directa del ejemplar vivo, para lo cual se recurrirá al uso de redes ornitológicas para la colecta del material. Se hará uso de claves de campo que empleen caracteres de piel, como la de Álvarez. et. al. (1994) y la de Medellín (1997). Una vez determinada la especie a la que pertenece el ejemplar, este será liberado, excepto en aquellos casos en los que haya duda, o sean de difícil determinación (por ejemplo algunos Myotis). En los casos difíciles se colectarán especimenes para ser preparados como ejemplares de museo. Durante una visita, es poco probable que se hallen a todas las especies de murciélagos que usan la cueva, por lo que será necesario visitar cuando menos cuatro veces al año cada una. Así mismo, hay especies que por su bajo número poblacional es difícil capturar, de manera que para obtener una lista completa, se buscarán esqueletos o momias que por lo general se hallan en el piso. Duración y Etapas: Seis meses; el servicio iniciará del 25 de julio del 2002 al 25 de enero del 2003. CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES Actividad Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Revisión bibliográfica X X X X X Trabajo de campo X X Trabajo de laboratorio y de gabinete X X X X X X Tiempo de dedicación: Completo Criterios de Evaluación: El trabajo será evaluado a través de la calidad de presentación del trabajo inicial, cumplimiento de las diferentes actividades planteadas, y de la entrega oportuna y calidad del escrito final.

RESULTADOS En total se visitaron 11 cuevas, todas ellas localizadas en la parte central de la Depresión Central de Chiapas, en los municipios de Berriozabal, Copoya, Ocozocoautla y Tuxtla Gutiérrez. Caracterización de las cuevas visitadas Cueva de Paso Burro, Berriozabal: La cueva se ubica a 2 Km. NE del pueblo de Berriozabal, en el lado E de una cañada. De aquí obtienen el agua para consumo los lugareños del pueblo de Berriozabal. La cueva tiene dos entradas y dos niveles. El nivel superior consta de un túnel horizontal de más de 100 m de longitud, 3 m de ancho y 2 de alto, pertenece a la parte fósil del sistema. El nivel inferior, consta de un túnel de más de 50 m de longitud, la cámara visitada tiene 15 m de ancho y 5 m de altura, esta parte es por donde actualmente pasa un arroyo. El tipo de vegetación en los alrededores es Selva Baja Caducifolia, terrenos de cultivo y potreros. Cueva de Chiapa de Corzo, Chiapa de Corzo: Se localiza a 5 Km. N de Chiapa de Corzo, en un terreno de cultivo. Es un pozo de 10 m de profundidad y 20 m de diámetro. Cueva del Aguacero, Ocozocoautla: Se localiza a 25 Km. al W de Ocozoautla, en el lugar conocido como el Aguacero, sitio localizado sobre el río la Venta. La cueva se ha formado por el curso de una corriente permanente. La cueva es horizontal, tiene de 20 m de anchura y 4-5 m de altura. Se encuentra rodeada por Selva Baja Caducifolia. Cueva del Tempisque, Ocozocoautla: La cueva esta situada en el Rancho del MVZ. Mario León, nativo de Ocozocoautla de Espinosa, aproximadamente a 13 Km. W de Ocozocoautla; la entrada principal esta a una altitud de 710 m. La cueva se localiza en un sitio plano, rodeado por terrenos agrícolas, potreros y manchones de Selva Baja Caducifolia. Esta consiste de una cámara del curso de un río subterráneo, con cerca de 20 m. de profundidad, provista con una rudimentaria escalera para acceder. La cámara está constituida por un vasto sistema subterráneo, a través del cual corre el río subterráneo, cuyo curso está trazado en parte por una cañería que suple las necesidades del rancho. En este lugar el río tiene dos entradas, ambos son tiros verticales de 20 m. de profundidad, uno de ellos tiene una abertura como de 1 metro de diámetro, mientras que por donde se puede acceder a la cueva (entrada principal), el diámetro es de 8 metros en los primeros 5 metros de profundidad, y el resto tiene escasos 2 metros. Por ser sitios excavados por el agua, son

circulares. La superficie del suelo de la cueva esta cubierta de barro formado de arena. Aquí y allá, una blanda capa de excremento de rata, se observa. El curso del río es el típico de los ríos subterráneos en forma de arco, con pequeñas cámaras formadas por derrumbes. En una de estas cámaras que esta a 50 m del tiro mayor corriente abajo (NE) es donde se ubica la colonia de Leptonycteris curasoae y donde se ha formado una cámara de 15 a 20 m de alto y diámetro de 40 x 20 m. Esta cámara solo es utilizada por L. curasoae, pero más adelante se encuentran ejemplares de Glossophaga soricina, Mormoops megallophyla y Pteronotus parnelli. Cueva Las Vasijas, Copoya: Se localiza a 3 Km. N, 1 Km. W de Copoya, en el lado S de la Sierra de Copoya. Es una cueva horizontal de más de 200 m de longitud, que corre en dirección N. La entrada esta a 30 m del piso sobre una pared de más de 50 m. El túnel principal tiene 15 m de altura y 4-8 de ancho. Alrededor de la cueva se desarrolla una Selva Baja Caducifolia. Cueva de las Pilas: Se localiza a 3 Km. N de Copoya, en el lado S de la Sierra de Copoya. Es una cueva horizontal, con 25 m de profundidad, 10 de anchura y 3 de alto, por donde sale un arroyo temporal. La cueva esta bordeada por una Selva Baja Caducifolia. Grietas de Cerro Colorado, Copoya: Se localizan a 5 Km. SE de Copoya, en Cerro Colorado de origen ígneo. Son un conjunto de grietas de no más de 10 20 m de longitud. Se encuentran rodeadas por una Selva Baja Caducifolia y campos de cultivo. Cueva San Francisco, La Trinitaria: También llamada cueva de Zapalutla o Cueva de la Trinitaria, se localiza en la orilla S del pueblo de la Trinitaria, a 16 05 819 y 92 02 773, 1460 m.s.n.m. Se ubica en un cerro rodeado por bosque de encino (Quercus). La entrada y pasaje principal son verdaderamente enormes. La cueva de San Francisco tiene aproximadamente 1750 m de largo y una extensión total vertical de 88 m. La cueva es recorrida por un arroyo temporal. Existen en varias partes de ella estalactitas y estalagmitas, sobre todo en la tercera parte final. En la cueva se venera a San Francisco, y existe un altar en la entrada dedicado a la Santa Cruz. Asimismo es empleada para realizar actos de hechicería, magia blanca y negra.

Cueva de Cerro Hueco: La cueva se localiza a 7 Km. S de Tuxtla Gutiérrez, a 300 m.s.n.m. El tipo de vegetación circundante a la cueva es bosque tropical deciduo. La entrada de la cueva está a una altitud de 730 m. En los primeros 350 m de longitud, la cueva es horizontal, después hay un salto de agua que lleva a un lago. La cueva no está concrecionada y por todas partes muestra signos de la acción del agua. En varias secciones de los techos, se observan series de hoyos, dispuestos a lo largo de las hendiduras. La temperatura del aire en la cueva varió de 26.2ºC en la parte posterior, a 20ºC en la entrada. La humedad relativa también mostró un gradiente similar, que fue de 99% en la parte posterior de la cueva, hasta un 78% en la entrada. En la segunda mitad de la cueva, numerosos estanques están presentes. El agua que sale de la cueva es llevada por un conducto artificial al CERESO de Cerro Hueco y al ZOOMAT, anteriormente estas aguas alimentaban al balneario de Cerro Hueco, actualmente inoperante. Las especies de murciélagos que habitan la cueva se ubican en los primeros 350 m.

Cueva Encantada, Tuxtla Gutiérrez: La cueva se localiza a 4 Km. S de Tuxtla Gutiérrez, en el lado N de la base de una pared del Cerro Mactumatza. Es una cueva inclinada, con una longitud mayor de 100 m, en la entrada la anchura es de 2 m y se va haciendo menor a medida que se avanza, llegando a los 0.50 m a los 100 m, más adelante se observa un nuevo incremento. La altura es al inicio de 2 m, después al final supero los 20 m. Las paredes de la cueva en la parte final se encuentran cubiertas por estalagmitas y estalactitas en plena formación. Cueva de los Laguitos, Tuxtla Gutiérrez: También llamada cueva del Tigre o de "Los Laguitos", se localiza a 4 Km. NW de Tuxtla Gutiérrez, Chiapas (16º 46' 42.11 N; 93º 08' 55.00 W), a 730 m.s.n.m. Es una cueva horizontal, que consta de un túnel principal que mide 204 m de longitud. A 65 m de la entrada se unen al túnel principal dos laterales, el de la derecha presenta una longitud de 122 m y el de la izquierda supera los 200 m. El clima de los alrededores de la cueva es cálido subhúmedo. La temperatura media anual es de 24.7 ºC, la estación húmeda va de mayo a octubre con canícula bien marcada en julio y agosto, la marcha anual de la temperatura es tipo ganges y con oscilación entre 5º y 7 ºC (Cardoso, 1979). La vegetación circundante es Selva Baja (Miranda, 1998). Puede llegarse a esta cueva caminando justamente por un profundo terraplen de un arroyo, el cual esta seco en este período. Sobre el camino, hay estratos lisos de limos, con signos de erosión superficial y similares singulares impresiones fósiles, llamados Ramilletes por los lugareños, que dan el nombre a la cueva. La boca de la cueva abre como una ventana de 3-5 m. de la tierra, sobre una pared de roca. El mayor tramo de la cueva es cerca de 220 m. de largo y corre al NE. Este es flanqueado por otros tramos secundarios, que corren paralelos y se conectan con el tramo mayor por pasajes transversos. El mayor tramo promedia de 4-5 m. de extensión y la bóveda tiene cerca de 15 m. de altura en casi todas las partes. Ahí está una gran cámara, 150 m. de la entrada. La cueva no tiene formaciones calcáreas, las paredes son lisas y están cubiertas con una capa suave, semi-seca de limo. El

piso está completamente cubierto con una capa espesa de guano semi-seco. Aproximadamente a 15 m. de la entrada, ahí se da un súbito aumento en la temperatura, el cual es del mismo grado a lo largo de la cavidad. Especies de Murciélagos Cavernícolas En las cuevas visitadas se registraron 18 especies de murciélagos (Tabla 1). Tabla 1.- Especies de murciélagos encontrados en once cuevas visitadas en la Depresión Central de Chiapas. Para cada una se da el número de individuos observados o estimados de la población, se marca con una X cuando no fue posible estimar el tamaño de la población. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Balantiopteryx plicata 50 100 12 Pteronotus davyi 1000 Pteronotus parnelli 50 500 X X >10 000 Pteronotus personatus 5000 Mormoops megallophylla X >10 000 Chrotopterus auritus X Chiroderma salvini 1 Carollia sp. X 20 X 10 X Glossophaga soricina 100 X 25 10 X 100 X 1000 Leptonycterys curasoae 200 >25 000 Desmodus rotundus 20 10 X X 3 Diphylla ecaudata X Artibeus jamaicensis X 100 100 X 200 5000 Artibeus lituratus 50 Eptesicus fuscus X Myotis sp. X Natalus stramineus 50 500 >10 000 Tadarida brasiliensis >100 000 6 3 1 4 1 4 9 4 10 1= Paso Burro, 2= Chiapa de Corzo, 3=Aguacero, 4=Tempisque, 5= Las Vasijas, 6= Las Pilas, 7=Grietas de Cerro Colorado, 8= San Francisco, 9=Cerro Hueco, 10=Cueva Encantada (Cerro Hueco), 11= Los Laguitos. Pteronotus personatus psilotis (Dobson, 1873). Distribución.- Se distribuye de la parte sur de Sonora y Tamaulipas al este de Honduras y El Salvador (Smith, 1972). En el Estado de Chiapas, en todas las partes bajas hasta los 800 m. Características.-En los ejemplares del Estado de Chiapas se observaron dos patrones de coloración, el pardo oscuro de Palenque contra el color pardo claro con tonos de anaranjado de la Costa del Pacífico. Las dos coloraciones están de lo reseñado por Smith (op. cit.) para la subespecie. Hábitat.- Esta especie habita la selva alta perennifolia, selva baja decidua y selva alta en las vegas de los ríos.

Mormoops magalophylla megalophylla (Peters, 1864). Distribución.- Se distribuye del suroeste de Texas y Arizona hasta el este de Honduras y El Salvador (Smith, 1972). En el Estado de Chiapas, en las partes bajas hasta los 2000 m. Características.-La coloración de los ejemplares es parda. En el vientre son color chocolate. Todos los ejemplares se comportan de la misma manera y con el mismo tono, a pesar de que son de diferente época del año y localidad. Hábitat.- Selva alta perennifolia y selva baja decidua. Son de hábitos gregarios. Balantiopteryx io (Thomas, 1904). Distribución.- De la parte media de Veracruz, por la Vertiente del Golfo hasta Sudamérica (Hall, 1981). En el Estado de Chiapas, en la Planicie Costera del Golfo de México; altitudinalmente hasta los 300 m. Características.-Existe en la especie dimorfismo sexual (hembras más grandes que machos). La coloración del pelaje es de un tono pardo oscuro dorsalmente, y de pardo oscuro a pardo grisáceo, ventralmente, sin tener esto una implicación geográfica. Existe variación en la coloración y en la cantidad de pelos del uropatagio. Hábitat.-La especie habita la selva alta perennifolia. Se les puede encontrar en colonias muy numerosas (Villa, 1967); pueden habitar cuevas, formando colonias de aproximadamente 1000 ejemplares. Balantiopteryx plicata plicata (Peters, 1867). Distribución.- De Sonora y desde el este de San Luis Potosí hasta Sudamérica (Sanborn, 1937). En el Estado, en la Planicie Costera del Pacífico y en la Depresión Central; altitudinalmente hasta los 600 m. Características.-Se presenta dimorfismo sexual, siendo las hembras más grandes que los machos. Estos murciélagos presentan una coloración de pelaje gris humo, algunos con tonos de pardo. En el vientre se observa la misma coloración, existiendo además variación en la cantidad de pelo de color blanquecino. Hábitat.- Selva baja decidua, sabana y selva alta, en el Estado de Chiapas. Pteronotus davyi calvus (Goodwin, 1958).

Distribución.- Se distribuye en el sur de la Costa de Oaxaca y en el norte de la del Estado de Chiapas (Álvarez y Álvarez-Castañeda, en prensa). En el Estado de Chiapas únicamente en la parte norte de la Costa. Características.- La coloración de esta subespecie puede ser naranja o pardo claro. En el vientre los ejemplares pardos tienen entrepelado gris claro y los ejemplares naranja tienen el mismo color en el vientre. Hábitat.-Selva baja decidua. Pteronotus davyi fulvus (Thomas, 1892). Distribución.- Del sur de Sonora y Tamaulipas al este de Honduras y El Salvador (Smith, 1972). En el Estado de Chiapas hasta los 1000 m. Características.- Presentan dorsalmente un color pardo oscuro. En el vientre son entrepelados pardo negruzco. Los ejemplares obscuros corresponden a la época de secas y los claros a la época de lluvias. La variación del color antes expuesta esta dentro de las mencionadas por Smith (1972). Hábitat.- Selva alta perennifolia y selva baja decidua. Pteronotus parnellii mesoamericanus (Smith, 1972). Distribución.- Desde el Istmo de Tehuantepec hasta Nicaragua y Costa Rica (Smith, 1972). En el Estado de Chiapas hasta los 2000 m. Características.-Existe un marcado dimorfismo sexual en cuanto al tamaño, siendo mayores los machos. En todas las poblaciones se observan dos fases de coloración, ya caracterizadas por Smith (op. cit.), siendo el pelo nuevo gris mientras que el viejo es pardo. En cuanto al tono se observa una coloración obscura en la época de secas y una clara en la época de lluvias. Tomando la fase clara de coloración de todas las regiones, observamos que los ejemplares del Pacífico son color canelo claro, los de la Vertiente del Golfo pardo oscuro y los de la Depresión Central pardo grisáceo, más gris que los del Golfo. Los ejemplares del Pacífico contrastan notoriamente con los de la Depresión Central y con los de la Planicie Costera del Golfo. Hábitat.- En vegetación de tipo selva alta perennifolia, selva baja decidua, palmares y, principalmente en la Vertiente del Pacífico, en selva alta en las vegas de los ríos. Alimentación.- de coleópteros, homópteros y hemípteros. Chrotopterus auritas auritas (Peter, 1856).

Distribución.- Se distribuye de la parte media de Veracruz por el límite con Oaxaca hasta Sudamérica (Hall, 1981). En el Estado de Chiapas, en la porción de la planicie costera del Golfo y en la depresión central, altitudinalmente hasta los 2000m. Características.- Presentan una coloración pardo en el dorso, con la parte lumbar ligeramente jaspeada de gris claro. La porción ventral es gris clara, con la base del pelo gris oscuro. Hábitat.-Selva alta perennifolia, en cuevas (Villa, 1967, Jones et al., 1973). Glossophaga soricina handleyi (Webster y Jones, 1980). Distribución.-Desde el sureste de Michoacán hasta Chiapas. En el Estado de Chiapas en la porción de la vertiente del Golfo, en la depresión central y en la planicie costera del Pacífico. Características.- Existe una diferencia significativa en el tamaño, en las poblaciones del Estado de Chiapas. Hábitat.-Selva decidua y bosques de encino. Se guarecen en cuevas, edificios, alcantarillas y cultivos de mango y plátano. La especie es de hábitos gregarios. Carollia perspicillata azteca (Saussure, 1860). Distribución.-Desde el sur de Oaxaca y Veracruz hasta el Istmo de Panamá (Pine, 1972). Dentro del Estado de Chiapas, en la planicie costera del Golfo y en la depresión central, altitudinalmente hasta los 900m. Características.- La coloración de esta especie varía de pardo canela hasta gris oscuro. Hábitat.- La especie es más abundante en la selva alta perennifolia y el bosque deciduo; además es frecuente encontrarlo en vegetación alterada y en zonas agrícolas. Sus guaridas de descanso (diurnas) son túneles, cavernas, árboles huecos y casas. Alimentación.- Esta especie se alimenta de plátano (Musa sp.), zapote prieto (Diospyros ebenaster), chicozapote (Achras sapota) y zapote blanco (Casimiroa edulis), (Villa, 1967). Época de reproducción.- En la región, en el segundo tercio del año. Artibeus jamaicensis paulus (Davis, 1970). Distribución.- Desde Tamaulipas hasta Centroamérica (Davis, 1970b). En el Estado de Chiapas, en la planicie costera del Golfo y la depresión central. Características.- Se observa dimorfismo sexual, siendo las hembras más grandes que los machos. Presentan una coloración de pelaje pardo claro. Hábitat.-Selva baja caducifolia, selva subtropical y selva baja decidua. Davis (1944 y 1970b) menciona haberles encontrado en los techos de cuevas, en minas abandonadas, en huecos de árboles y en cultivos de plátanos. Dickerman et al. (1981) los encontró en palmas de cocos. Época de reproducción.- En la región, en el primer semestre del año.

Artibeus jamaicensis richardsoni (J. A. Allen, 1908). Distribución.- Desde Chiapas hasta Costa Rica (Davis, 1970b). En Chiapas, en la planicie costera del Golfo y en la depresión central, altitudinalmente hasta los 2000m. Características.- Los ejemplares son en su mayoría de color pardo oscuro, con algunos tonos negruzcos. Hábitat.- Selva alta perennifolia; Davis (1970b) los relaciona con zonas húmedas principalmente. Artibeus lituratus palmarum (J. A. Allen y Chapmam, 1897). Distribución.- Del Itsmo de Tehuantepec por la costa del Atlántico, hasta Sudamérica (Davis, 1984). En Chiapas, en todo el Estado, hasta los 1300m de altitud. Características.- La variación de la coloración de la especie en el Estado de Chiapas va desde un pardo chocolate hasta un pardo claro. Alimentación.- Se alimenta de grandes frutas, incluyendo higos silvestres. Hábitat.- Según Davis (op. cit.) se le encuentra principalmente en la selva alta perennifolia y ocasionalmente en las selvas deciduas. Desmodus rotundus murinus (Wagner, 1840). Distribución.- Desde Sonora y Tamaulipas hasta Sudamérica (Jones et. al., 1988). En Chiapas, en todo el Estado hasta los 1800m de altitud. Características.- La variación dorsal de la coloración de los ejemplares es muy grande, siendo esta del color pardo grisáceo a color dorado. La mayoría de los individuos presentan unas pequeñas manchas blancas en la porción interauricular. En la parte ventral la variación es igualmente grande, variando del blanco al grisáceo. En algunos ejemplares se observa que existe una combinación blanca amarillenta, que se sale del patrón de la mayoría. Esta variación en la coloración de la especie no se debe a la distribución geográfica, ni a un dimorfismo sexual, así como tampoco a una variación estacional. Hábitat.- Selva alta perennifolia, selva baja perennifolia, selva baja decidua, palmares, y en la parte de sabana. La especie es de hábitos gregarios. Época de reproducción.- En la región, todo el año. Diphylla ecaudata (Spix, 1823). Distribución.- Desde el sur de Texas por la vertiente del Golfo hasta Sudamérica (Jones et al., 1988). En el Estado de Chiapas, únicamente en la planicie costera del Golfo. Características.- El pelaje es de color pardo chocolate, a veces cenizo dorsalmente.

Alimentación.- Esta especie se alimenta de sangre de aves que viven en los bosques. Hábitat.- Selva alta perennifolia. La especie es de hábitos solitarios. Natalus stramineus saturatus (Dalquest y may, 1949). Distribución.- Desde Jalisco y Nuevo León hasta Panamá (may, 1981). En Chiapas, en todo el Estado hasta los 800m de altitud. Características.- Son de color miel. Hábitat.- Selva alta perennifolia y selva baja perennifolia. Esta especie es gregaria y forma colonias de más 300 individuos (Hall y Dalquest, 1963). Es especie típica de cuevas. Myotis velifer velifer (J. A. Allen, 1890). Distribución.- Desde la parte media de Chihuahua y el sur de Nuevo León y Tamaulipas, hasta Honduras (Hall, 1981). En el Estado de Chiapas, probablemente sólo en el Macizo Central. Hábitat.- Selva baja caducifolia. Tadarida brasiliensis intermedia (Shamel, 1931). Distribución.- Dentro de la República Mexicana, en los Estados de Puebla, Oaxaca y Chiapas. Características.- El pelaje presenta una coloración que varía entre el pardo miel oscuro y el pardo oscuro. Alimentación.- Se alimenta de una gran variedad de insectos, generalmente pequeños. Hábitat.- Selva baja decidua y bosque de encino- pino. Habitan en cuevas y son gregarios Aplicando las categorías propuestas por Arita (1993) para los murciélagos de cuevas, se obtuvo de la lista de especies que emplean las cuevas como refugio diurno en la Depresión Central de Chiapas (Tabla 2). Tabla 2.- Murciélagos cavernícolas de la depresión central de Chiapas. Especies Uso de cuevas Incidencia Estatus

Emballonuridae Balantiopteryx io Balantiopteryx plicata Obligado Obligado I S F, E E Mormoopidae Mormoops megalophylla Pteronotus davyi Pteronotus parnellii Pteronotus personatus Obligado Obligado Obligado Obligado I I I I Phyllostomidae Phyllostominae Chrotopterus auritus Alternativo Ind. F Glossophaginae Glossophaga soricina Leptonycteris curasoae Alternativo Obligado I I E F Carolliinae Carollia brevicauda Carollia perspicillata Carollia subrufa Alternativo Alternativo Alternativo Ind. Ind. Ind. Stenodermatinae Artibeus jamaicensis Artibeus lituratus Alternativo Alternativo Ind. I Desmodontinae Desmodus rotundus Diphylla ecaudata Obligado Obligado Ind. I Natalidae Natalus stramineus Obligado I

Molossidae Tadarida brasiliensis Obligado S V Vespertilionidae Eptesicus fuscus Alternativo I Myotis nigricans Alternativo I Uso de cuevas: Obligado, las cuevas son las mejores guaridas para las especies; Alternativo (alternativa), otros tipos de guaridas son regularmente usadas. Incidencia: I, integracionistas (especies que están presentes en cuevas con varias otras especies); S, segregacionistas (especies que comparten el refugio con otras pocas especies); Ind., indiferentes (especies que se encuentran tanto en cuevas con baja como con alta riqueza de especies). Estatus: F, frágil; V, vulnerable; E, endémica a Mesoamérica.

DISCUSIÓN Las cuevas más importantes para la conservación, de acuerdo con los criterios que propone Arita (1993), son la Cueva de la Trinitaria, ya reportada por Arita (op. cit.) como una cueva importante y la Cueva de los Laguitos, ya reportada por Martínez-Coronel, et al. (1996). Razón por la cuál han sido ya incluidas dentro del Programa de Conservación de Murciélagos Migratorios Mexicanos, a cargo de la Asociación Mexicana de Mastozoología, A. C. y Bat Conservation International, Inc. Estas dos cuevas presentan la mayor riqueza de especies, con un número de 10 y 11 especies respectivamente (tabla 1). Aunque no se poseen datos suficientes de humedad y temperatura de todas las cuevas exploradas, con excepción de la Trinitaria, ninguna de las demás posee las condiciones ambientales de alta humedad y temperatura como la que posee la cueva de Los Laguitos. Es esta indudablemente una de las razones por la cual es utilizada como refugio diurno y como sitio de reproducción por nueve especies de murciélagos (Tabla 1) (Kunz, 1982). De la tabla 2, once especies de murciélagos cavernícolas usan las cuevas de forma obligada (las cuevas son la mejor guarida para estas especies); de estas, 8 son integracionistas, es decir, son especies que habitan las cuevas con varias otras especies (cuevas con alta riqueza de especies) y de estas, Balantiopteryx io y Leptonycteris curasoae son frágiles. Chrotopterus auritus, una especie que usa las cuevas como refugio alternativo y que habita en cuevas con alta o baja riqueza de especies (indiferente) también es una especie frágil. Tadarida brasiliensis es una especie vulnerable; esta especie hace uso de la cueva en forma obligada y tiene un comportamiento de tipo segregacionista (especies que comparten el refugio con otras pocas especies). Además, Chrotopterus auritus (el falso vampiro lanudo) y Leptonycteris curasoae, están catalogadas como amenazadas por la NOM059-2002. Ambas especies no son endémicas.

CONCLUSIÓN Las cuevas son importantes sitios de guarida para muchas especies de murciélagos ya sea como refugio obligado o como refugio alternativo. En las 11 cuevas visitadas en la Depresión Central del Estado de Chiapas habitan 20 especies de murciélagos, de las cuales 11 son cavernícolas obligadas y nueve la emplean de forma alternativa. Para estos murciélagos las cuevas constituyen sitios de descanso, lugares de apareamiento y reproducción; sitios donde se llevan a cabo interacciones sociales, la digestión de la comida y brindan protección en tiempos adversos y contra depredadores. Estas cuevas, por encontrarse en una región tropical, presentan ambientes típicamente más estables por lo que albergan una mayor diversidad de especies de murciélagos que en regiones templadas del país. Aunado a esto, presentan una complejidad estructural elevada reflejada en la presencia de grandes y espaciosas cámaras, de cavidades y grietas en los techos y paredes, que implica mayor variación en la temperatura y humedad relativa. Estas condiciones hacen que cuevas como la Trinitaria y los Laguitos sean refugios con alta riqueza de especies de murciélagos de cuevas.