Embriología 1 RESUMEN DEL CPÍTULO Placa neural Médula espinal Neurulación Nervios espinales Encéfalo Partes del encéfalo Sistema ventricular y plexos cor oideos Nervios craneales Hemisferios cerebrales Mesodermo Cresta neural Endodermo Pliegue neural GUÍ DE ESTUDIO El objetivo de este capítulo es ofrecer suficiente información sobre el desarrollo para entender la disposición de las estructuras en el sistema nervioso maduro. En caso de no conocer todavía la anatomía del encéfalo del adulto, aconsejamos volver a leer este capítulo, una vez estudiados los capítulos 2 y 3. Desde un punto de vista descriptivo, el embrión se encuentra en posición prona (cara abajo), de manera que, en el adulto, los términos ventral y dorsal corresponden a anterior y posterior, y rostral y caudal corresponden a superior e inferior. C Pared del tubo neural Conducto neural Cresta neural C MÉDUL ESPINL Neurulación Todo el sistema nervioso se origina de la placa neural, un engrosamiento ectodérmico en el suelo del saco amniótico ( fig. 1.1 ). Durante la tercera semana tras la fecundación, la placa forma los pliegues neurales pares, que se unen para crear el tubo neural y el conducto neural. La unión de los pliegues comienza en la futura región cervical del embrión y, desde este punto, avanza rostral y caudalmente. Los extremos abiertos del tubo, los neuroporos, se cierran antes de finalizar la cuarta semana. El proceso de formación del tubo neural a partir del ectodermo se conoce como neurulación. Las células en el borde de cada pliegue neural escapan de la línea de unión y forman la cresta neural a lo largo del tubo. Los tipos celulares derivados de la cresta neural incluyen células de los ganglios espinales (ganglio sensitivo de la raíz dorsal) y autónomos y las células de Schwann de los nervios periféricos. Nervios espinales La parte dorsal del tubo neural se denomina placa alar, mientras que la ventral es la placa basal ( fig. 1.2 ). Las neuronas que se desarrollan en la placa alar tienen una función predominantemente sensitiva y reciben las raíces dorsales de los nervios espinales que se desarrollan a partir de los ganglios espinales. 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos Las neuronas de la placa basal tienen una función predominantemente motora y dan lugar a las raíces ventrales de los nervios espinales. En niveles determinados de la médula espinal, las raíces ventrales también contienen fibras autónomas. Las raíces dorsales y ventrales se unen para formar los nervios espinales, que emergen del conducto vertebral en el intervalo entre los arcos neurales formados por las vértebras mesenquimatosas. Inicialmente, las células de los ganglios espinales son bipolares. Pasan a ser monopolares por confluencia de sus dos prolongaciones en un lado de las células madre. ENCÉFLO Partes del encéfalo Somito mesodérmico Notocorda Figura 1.1 Embrión de tres somitos (20 días), sección transversal (). Embrión de ocho somitos (22 días), secciones transversales () y (C). l final de la cuarta semana, la porción rostral del tubo neural experimenta una flexión a nivel del encéfalo medio ( fig. 1.3 ). 1
1 Embriología rco neural Placa basal Placa alar Raíz dorsal del nervio espinal Ganglio espinal (ganglio sensitivo de la raíz dorsal) (encéfalo medio) (encéfalo posterior) Prosencéfalo (encéfalo anterior) Vesícula óptica Médula espinal 4 semanas (encéfalo medio) Diencéfalo Nervio espinal Cuarto ventrículo Proceso costal Centro Ganglio autónomo * * Notocorda Raíz ventral del nervio espinal Figura 1.2 Tubo neural, nervio espinal y vértebra mesenquimatosa de un embrión de 6 semanas. 2 Esta región es el mesencéfalo ; ligeras constricciones marcan esta unión con el prosencéfalo (encéfalo anterior) y el rombencéfalo (encéfalo posterior). La placa alar del prosencéfalo se expande a cada lado ( fig. 1.3 ) para formar el telencéfalo (hemisferios cerebrales). La placa basal se mantiene en su sitio como diencéfalo. Finalmente, una vesícula óptica emitida por el diencéfalo es la precursora de la retina y el nervio óptico. El diencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo constituyen el tronco encefálico embrionario. El tronco del encéfalo se dobla conforme progresa el desarrollo. Como resultado, el mesencéfalo avanza hacia la cima del encéfalo. El rombencéfalo se pliega sobre sí mismo, haciendo que las placas alares se acentúen y creando el cuarto ventrículo encefálico, de forma romboidal (a modo de diamante). La porción rostral del rombencéfalo origina el puente y el cerebelo, mientras que la porción caudal origina la médula oblongada (bulbo raquídeo) ( fig. 1.4 ). Sistema ventricular y plexos cor oideos El conducto neural se dilata dentro de los hemisferios cerebrales, formando los ventrículos laterales; éstos comunican con el tercer ventrículo contenido en el diencéfalo. El tercer y cuarto ventrículos comunican a través del acueducto del mesencéfalo ( fig. 1.5 ). Los delgados techos del prosencéfalo y el rombencéfalo se encuentran invaginados por penachos capilares que forman los plexos coroideos de los cuatro ventrículos. Los plexos coroideos secretan el líquido cefalorraquídeo (LCR), que fluye a través del sistema ventricular. El líquido abandona el cuarto ventrículo a través de tres aberturas en su techo ( fig. 1.6 ). Nervios craneales Ojo 6 semanas Figura 1.3 ( y ) Vesículas encefálicas, visión desde el lado derecho. Los asteriscos indican el lugar de desarrollo inicial del cerebelo. Prosencéfalo Diencéfalo Puente Cerebelo Medulla oblongata Corteza cerebral Cuerpo estriado Hipotálamo Figura 1.4 lgunos derivados de las vesículas encefálicas. La figura 1.7 ilustra el estado de desarrollo de los nervios craneales durante la sexta semana tras la fecundación. El nervio olfatorio (I) se forma a partir de neuronas bipolares que se desarrollan en el revestimiento epitelial de la fosa olfatoria. El nervio óptico (II) crece centralmente de la retina.
Encéfalo 1 Ventrículo lateral (hemisferio) Plexo coroideo Placa del techo (cortada) 8 semanas Tercer ventrículo Diencéfalo Cerebelo cueducto (encéfalo medio) Cuarto ventrículo (encéfalo posterior) 12 semanas Hemisferio cerebeloso Conducto central Médula espinal Plexo coroideo Figura 1.5 Desarrollo del sistema ventricular. Los plexos coroideos se muestran en rojo. Médula oblongada Puente bertura en la placa del techo del cuarto ventrículo Figura 1.6 Desarrollo del rombencéfalo, visiones dorsales (v. flecha en el cuadro). () las 8 semanas, el cerebelo emerge del cuarto ventrículo. () las 12 semanas, el ventrículo va quedando oculto por el cerebelo y aparecen tres aberturas en la placa del techo. Raíz motora del n. trigémino Raíz sensitiva del n. trigémino N. vestibulococlear N. facial N. abducens N. glosofaríngeo N. troclear Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. N. vago Raíz craneal del n. accesorio N. hipogloso N. oculomotor Raíz espinal del n. accesorio C1 C2 C3 C4 N. óptico N. olfatorio Figura 1.7 Nervios craneales de un embrión de 6 semanas. (T omado de ossy et al., 1990, con autorización de Springer -Verlag.) 3
1 Embriología Los nervios oculomotor (III) y troclear (IV) se originan del mesencéfalo, y el nervio abducens (VI) lo hace del puente; los tres inervan los músculos extrínsecos del globo ocular. Las tres divisiones del nervio trigémino (V) son sensitivas para la piel de la cara y el cuero cabelludo, para las mucosas de la cavidad buconasal y los dientes. Su raíz motora inervará los músculos masticadores. El nervio facial (VII) inervará los músculos de la expresión facial. El nervio vestibulococlear (VIII) inervará los órganos de la audición y el equilibrio que se desarrollan a partir del otocisto. El nervio glosofaríngeo (IX) es mixto. La mayoría de sus fibras conducen sensibilidad de la orofaringe. El nervio vago (X) también es mixto. Contiene numerosos elementos sensitivos que inervan las mucosas del sistema digestivo, y un amplio elemento motor (parasimpático) para la inervación de corazón, los pulmones y el tubo digestivo. La raíz craneal del nervio accesorio (XIc) se distribuirá junto con el vago hacia los músculos de la laringe y la faringe. La raíz espinal del nervio accesorio (XIe) inervará los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. El nervio hipogloso (XII) inervará los músculos de la lengua. Hemisferios cerebrales En el telencéfalo, la actividad mitótica se produce en la zona ventricular, justo fuera del ventrículo lateral. Las células hijas migran a la superficie externa del hemisferio en expansión y forman la corteza cerebral. La expansión de los hemisferios cerebrales no es uniforme. Una región en la superficie lateral, la ínsula (del latín, «isla»), está relativamente inactiva y forma un eje alrededor del cual rota el hemisferio en expansión. las 14 semanas de gestación, pueden identificarse los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal ( fig. 1.8 ). Ventrículo lateral En la superficie medial del hemisferio, una parte de la corteza cerebral, el hipocampo, pertenece a un quinto lóbulo del cerebro, el lóbulo límbico. El hipocampo es arrastrado hacia el interior del lóbulo temporal, dejando tras de sí una banda de fibras denominada fórnix. Dentro de la concavidad de este arco se encuentra la fisura coroidea, a través de la cual se invagina el plexo coroideo en el interior del ventrículo lateral ( fig. 1.9 ). La comisura anterior se desarrolla como una conexión que une las regiones olfatorias de los lados izquierdo y derecho. C Fórnix Hipocampo Hipocampo Cuerpo calloso Cuerpo calloso Cuerpo calloso Comisura anterior (cabeza) Cerebelo O P Fórnix T F 4 Médula oblongada Puente Ínsula Cuarto ventrículo Tercer ventrículo Figura 1.8 Encéfalo de un feto de 14 semanas. La fl echa indica el crecimiento en forma de «C» del hemisferio alrededor de la ínsula. F, P, O y T: lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal, respectivamente. Hipocampo (cola) Figura 1.9 Desarrollo del hemisferio cerebral izquierdo, visión de la cara medial. El hipocampo, inicialmente dorsal al tálamo, migra hacia el interior del lóbulo temporal (fl echas en y ), y en su recorrido abandona el fórnix. La concavidad del arco formado de esta manera contiene la fi sura coroidea (línea de inserción del plexo coroideo en el ventrículo) y la cola del núcleo caudado.
Encéfalo 1 Surco calcarino Surco central Plano de sección Surco lateral Ventrículo lateral Cuerpo estriado Ínsula Zona de fusión 10 semanas Hipotálamo Figura 1.11 Los tres surcos principales en un feto de 28 semanas. () Cara lateral del hemisferio izquierdo; () cara medial. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 17 semanas Fibras de proyección Núcleo lentiforme Tercer ventrículo Figura 1.10 Desarrollo del cerebro, secciones coronales. En, el cuerpo estriado está atravesado por fi bras que se proyectan desde el tálamo hacia la corteza cerebral y desde la corteza cerebral hacia la médula espinal. En, el cuerpo estriado se ha dividido para formar los núcleos caudado y lentiforme (la fusión persiste en el extremo anterior, que no se muestra aquí). Por encima hay una comisura mucho más grande, el cuerpo calloso, que vincula las áreas de la corteza cerebral de ambos lados. Se extiende en dirección dorsal por encima del fórnix. Las secciones coronales del telencéfalo muestran una masa de sustancia gris en la base de cada hemisferio que constituye el precursor del cuerpo estriado. l lado del tercer ventrículo, el diencéfalo da lugar al tálamo y el hipotálamo ( fig. 1.10 ). Los hemisferios cerebrales en expansión entran en contacto con el diencéfalo, y se fusionan con él (v. «zona de fusión», en la fig. 1.10 ). Una consecuencia es que, a partir de este momento, el término «tronco del encéfalo» quedará limitado a las restantes partes libres: mesencéfalo, puente y médula oblongada. Una segunda consecuencia es que la corteza cerebral es capaz de proyectar fibras directamente al tronco del encéfalo. Conjuntamente con las fibras que se proyectan desde el tálamo hasta la corteza, dividen el cuerpo estriado en los núcleos caudado y lentiforme ( fig. 1.10 ). En la semana 28 del desarrollo aparecen varios surcos (fisuras) en la superficie del cerebro, sobre todo los surcos lateral, central y calcarino ( fig. 1.11 ). 5
1 Embriología Información esencial El sistema nervioso adopta la forma inicial de un tubo neural celular derivado del ectodermo y que encierra el conducto neural. Grupos de células escapan a lo largo de cada lado del tubo para formar las crestas neurales. La parte más caudal del tubo forma la médula espinal. Las crestas neurales forman las células de los ganglios espinales que emiten las raíces dorsales a la placa alar sensitiva de la médula espinal. La placa basal de la médula espinal contiene las motoneuronas que emiten las raíces ventrales para completar los nervios espinales uniéndose a las raíces dorsales. La parte más rostral del tubo forma tres vesículas encefálicas. De éstas, el prosencéfalo (encéfalo anterior) origina los hemisferios cerebrales (telencéfalo) dorsalmente y el diencéfalo ventralmente; el mesencéfalo (encéfalo medio) se continúa como tal, y el rombencéfalo se convierte en el encéfalo posterior (puente, médula oblongada y cerebelo). El tubo neural se expande rostralmente para crear el sistema ventricular del encéfalo. El plexo capilar coroideo que invagina las placas del techo de los ventrículos, secreta el LCR. Los hemisferios cerebrales desarrollan los lóbulos frontal, parietal, temporal, occipital y límbico. Los hemisferios están interrelacionados por el cuerpo calloso y la comisura anterior. La sustancia gris en la base de cada hemisferio es la precursora del cuerpo estriado. Los hemisferios se fusionan con las paredes laterales del diencéfalo, en donde el mesencéfalo y el rombencéfalo son todo lo que queda del tronco del encéfalo embrionario. ILIOGRFÍ ossy J, O Rahilly R, Müller F : Ontogenese du systeme nerveux. In ossy J, editor: natomie clinique: neuroanatomie, Paris, 1990, Springer-Verlag, pp 357 388. Dubois J, enders M : orradori-tolsa, et al: Primary cortical folding in the human newborn: an early marker of later functional development, rain 131 : 2028 4041, 2008. Le Douarin, ritto JM, Creuzer S : Role of the neural crest in face and brain development, rain Res Dev 55 : 237 247, 2007. O Rahilly R, Muller F : Significant features in the early prenatal development of the human brain, nn nat 104 : 105 118, 2008. 6