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ISSN 0187-425X Flora de Veracruz Nelumbonaceae Gonzalo Castillo-Campos y Jesús Pale P. Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Ver. Centro de Investigaciones Tropicales (C IT R O) Universidad V eracruzana Fascículo 158 2 0 1 3

CONSEJO EDITORIAL Gonzalo Castillo-Campos EDITOR EN JEFE Miguel Cházaro Adolfo Espejo-Serna María Teresa Mejía-Saulés Antonio Lot Michael Nee Jerzy Rzedowski Arturo Gómez-Pompa Lorin I. Nevling ASESORES DEL COMITÉ EDITORIAL María Elena Medina Abreo PRODUCCIÓN EDITORIAL Flora de Veracruz es un proyecto conjunto del Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz y el Centro de Investigaciones Tropicales (CITRO). Flora of Veracruz is a collaborative project between the Instituto de Ecología, A. C. and the Centro de Investigaciones Tropicales (CITRO). D.R. Instituto de Ecología, A.C. y Centro de Investigaciones Tropicales (CITRO). Flora de Veracruz Impreso y hecho en México ISSN 0187-425X Gonzalo Castillo-Campos. No. de Certificado de Reserva otorgado por el Flora de Veracruz es una publicación irregular, junio 2013. Editor Responsable: Instituto Nacional del Derecho de Autor: 04-2004-071919273100-102. Número de Certificado de Licitud de Título: 13456. Número de certificado de Licitud de Contenido 11029. Domicilio de la publicación: Carretera antigua a Coatepec No. 351, El Haya, C.P. 91070, Xalapa, Veracruz, México. Imprenta: Cromo Editores S.A. de C.V. Miravalle No. 703, Portales, C.P. 03570 México, D.F. Distribuidor: Instituto de Ecología, A.C. Carretera antigua a Coatepec No. 351, El Haya, C.P. 91070 Xalapa, Veracruz, México.

Fascículo 158 Flora de Veracruz Publicada por el Instituto de Ecología A. C. Xalapa, Veracruz, México Junio 2013 NELUMBONACEAE Gonzalo Castillo-Campos y Jesús Pale Pale Red de Biodiversidad y Sistemática Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, Veracruz NELUMBONACEAE A. Rich. Hierbas acuáticas, rizomatosas, enraizadas en el fondo; tallo, tuberoso. Hojas simples, largamente pecioladas, basales, la lámina grande, circular, centralmente peltada, la nervación palmada, los pecíolos 2-carinados, las estípulas presentes. Flores solitarias, axilares, largamente pedunculadas; tépalos numerosos, ca. 22-30, diferenciados, dispuestos en espiral, los 2 exteriores verdes, sepaloides, los demás petaloides, en dos series; estambres muy numerosos (ca. 200-400), dispuestos en espiral, delgados, filamentosos, tetrasporangiados, las anteras ditecas, el polen tricolpado,

Flora de Veracruz los carpelos numerosos (ca. 12-40), espiraladamente ordenados, dispuestos en 2-4 ciclos, el receptáculo obcónico, aerenquimatoso, los óvulos solitarios, péndulos, anátropos, los estigmas sésiles. Fruto en forma de nuez, separadamente embebidos en cavidades del receptáculo acrescente, con un poro apical; semillas solitarias. Referencias APG III. 2009. An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants. Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121. CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press. New York. pp. 107-109. NOVELO, R.A. 2008. Plantas acuáticas de la reserva de la biósfera Pantanos de Centla. Espacios Naturales y Desarrollo Sustentable A.C. México, D.F. 262 pp. WILLIAMSON, PS. & EL. SCHNEIDER. 1993. Nelumbonaceae. In: Kubitzkik, K., JG. Rohwer & V. Bittrich (eds.). Families and genera of vascular plants II. Springer, Berlin. pp. 470-472. Familia formada por un género, Nelumbo, con tres especies de regiones tropicales y templadas, una de ellas presente en México y registrada para Veracruz. Anteriormente el género Nelumbo, estaba incluido en la familia Nymphaeaceae (Stewart & Conring, 1970). NELUMBO Adans., Fam. Pl. 2: 76, 582. 1763. Nelumbium Juss., Gen. Pl. 68. 1789. Cyamus Sm., Exot. Bot. 1: 59. 1805. Tamara Roxb. ex Steud., 1841. 2 Hierbas perennes. Hojas orbiculares, el centro deprimido o en forma de copa, los pedúnculos gruesos. Flores con los tépalos numerosos,

NELUMBONACEAE / G. Castillo-Campos y J. Pale P. comúnmente más de 20, ligeramente diferenciados, los sepaloides verdes, los petaloides amarillos a rosados; estambres rodeando a los pistilos, las anteras extrorsas, con un pequeño apéndice apical; pistilos numerosos, ovarios uniloculares, uniovulados, insertos en pequeñas cavidades de la infrutescencia; receptáculo de la infrutescencia acrescente. Frutos indehiscentes, embebidos en cavidades del receptáculo. Referencias BORSCH, T. & W. BARTHLOTT. 1994. Classification and distribution of the genus Nelumbo (Nelumbonaceae). Beitr. Biol. Pflanzen 68: 421-450. MOSELEY, M.F. & N.W. UHL. 1985. Morphological studies of the Nymphaeaceae sensu lato 15: The anatomy of the flowers of Nelumbo. Bot. Jahrb. Syst. 106(1): 61-85. SCHNEIDER, E.L. & L.A. MOORE. 1977. Morphological studies of the Nymphaeaceae VII: The floral biology of Nelumbo lutea subsp. macrophylla. Brittonia 29: 88-99. STEWART, C.D. & J.M. CONRING. 1970. Manual of the vascular plants of Texas. Texas Research Foundation Renner. Texas. 1881 pp. El género está representado en Veracruz por una de sus tres especies. NELUMBO LUTEA Willd., Sp. Pl. 2(2): 1259, 1799. Tipo: W. Bartram s.n. (Neotipo: BM). Designado por Reveal. Taxon. Nelumbium luteum Willd., Sp. Pl. 2(2): 1259. 1799. Nombres comunes. Ayacastle, flor de agua amarilla, malacate y pulul. Hierbas perennes de 1-2 m de alto, glabras; tallos rizomatosos que producen tubérculos de hasta 30 cm de largo con látex blanco. Hojas 3

Flora de Veracruz hasta de 60 cm o más de diámetro, el haz verde-opaco, el envés verde, el margen entero, la nervación radial, ramificándose cerca del margen, claramente impresa en el haz, prominente en el envés, los pecíolos de 0.5-1.2 cm de diámetro en la base cuando secos, lustrosos, suculentos, aerenquimatosos, corrugados al secarse, esparcidamente lenticelados. Flores perfectas, blanco-amarillas a amarillas; perianto con 14-26 tépalos petaloides, los cinco exteriores verdes, amarillos internamente, persistentes, el resto amarillos en ambas superficies, de 1-15 cm de largo, caducos; estambres cerca de 200; pistilos 12-28, unicarpelados, embebidos en cavidades de un receptáculo aerenquimatoso, el receptáculo obcónico, amarillo, marrón en la madurez, de ca. 10 cm de diámetro, de hasta 15 cm de longitud; ovario unilocular, el estilo corto, el estigma capitado. Frutos 12-28, erectos, madurando dentro del receptáculo; semillas elípticas, de hasta 1.5 cm de largo. Crece en las partes profundas de las lagunas con aguas tranquilas. Las hojas, flores e infrutescencias sobresalen por arriba del nivel del agua. Distribución. Especie ampliamente distribuida en América, desde el sureste de Canadá hasta Venezuela y las Antillas Mayores. En México se conoce de los estados de Campeche, Jalisco Nayarit, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz. Ejemplares examinados. Mun. Alvarado, lagunas cercanas a Tlacotalpan, cerca de Alvarado, Brigada vegetación acuática 377 (MEXU, MO, XAL); Mun. Alvarado, 25 km aproximadamente al SW de Alvarado, G. Castillo-Campos y J. Pale P. 23428 (XAL), 24328 (XAL); Mun. Pánuco, laguna Tortugas, A. Lot H. 2261 (MEXU, XAL), Mun. Acula, río El Ciruelo, tributario del río Acula, cerca de Poza Honda, 5 km de Acula, 2378 (MEXU, XAL). 4 FIGURA 1. Nelumbo lutea. a, hábito de la planta; b, flor abierta; c, flor cerrada; d, botón; e, estambre; f-g, infrutescencia. Ilustración de Edmundo Saavedra basada en los ejemplares A. Lot H. 2261 y 2378.

NELUMBONACEAE / G. Castillo-Campos y J. Pale P. 5 flora ok.indd 1

Flora de Veracruz Altitud. 0-20 m. Tipos de vegetación. En comunidades de hidrófitas enraizadas emergentes en lagos y lagunas. Floración. Marzo-mayo. 6 Usos. Ornamental y comestible (semillas y tubérculos).

Fascículos Aceraceae. L. Cabrera-Rodríguez 46 Achatocarpaceae. J. Martínez-García 45 Actinidaceae. D.D. Soejarto 35 Aizoaceae. V. Rico-Gray 9 Alismataceae. R.R. Haynes 37 Alliaceae. A. Espejo-Serna y A.R. López-Ferrari 132 Alstroemeriaceae. A. Espejo-Serna y A.R. López-Ferrari 83 Amaryllidaceae. A.R. López-Ferrari y A. Espejo-Serna 128 Anthericaceae. A.R. López-Ferrari y A. Espejo-Serna 86 Araliaceae. V. Sosa 8 Aristolochiaceae. J.F. Ortega y R.V. Ortega 99 Balanophoraceae. J.L. Martínez y R. Acevedo 85 Balsaminaceae. K. Barringer 64 Basellaceae. J. Martínez-García y S. Avendaño-Reyes 90 Bataceae. V. Rico-Gray y M. Nee 21 Begoniaceae. R. Jiménez y B.G. Schubert 100 Berberidaceae. J.S. Marroquín 75 Betulaceae. M. Nee 20 Bignoniaceae. A.H. Gentry 24 Bombacaceae. S. Avendaño-Reyes 107 Boraginaceae. D.L. Nash y N.P. Moreno 18 Bromeliaceae. A. Espejo-Serna, A.R. López-Ferrari e I. Ramírez 136 Brunelliaceae. M. Nee 44 Burseraceae. J. Rzedowski y G.C. de Rzedowski 94 Calochortaceae. A.R. López-Ferrari y A. Espejo-Serna 124 Campanulaceae. B. Senterre y G. Castillo- Campos 149 Cannaceae. R. Jiménez 11 Caprifoliaceae. J.A. Villarreal 126 Caricaceae. N.P. Moreno 10 Casuarinaceae. M. Nee 27 Chloranthaceae. B. Ludlow-Wiechers 3 Chrysobalanaceae. C. Durán-Espinosa y F.G. Lorea Hernández 150 Cistaceae. M.T. Mejía-Saulés y L. Gama 102 Clethraceae. A. Bárcena 15 Cochlospermaceae. G. Castillo-Campos y J. Becerra 95 Compositae. Tribu Helenieae. J.A. Villarreal J.L. Villaseñor y R. Medina 143 Compositae. Tribu Tageteae. J.A. Villarreal y J.L. Villaseñor 135 Connaraceae. E. Forero 28 Convallariaceae. A.R. López-Ferrari y A. Espejo-Serna 76 Convolvulaceae I. A. McDonald 73 Convolvulaceae II. A. McDonald 77 Cornaceae. V. Sosa 2 Costaceae. A.P. Vovides 78 Cucurbitaceae. M. Nee 74 Cunoniaceae. M. Nee 39 Cupressaceae. T.A. Zanoni 23 Cyatheaceae. R. Riba 17 Cyperaceae. N. Diego Pérez 157 Dichapetalaceae. C. Durán-Espinosa 101 Dicksoniaceae. M. Palacios-Rios 69 Dilleniaceae. C. Gallardo-Hernández 134 Dioscoreaceae. V. Sosa, B.G. Schubert y A. Gómez-Pompa 53 Droseraceae. L.M. Ortega-Torres 65 Ebenaceae. L. Pacheco 16 Ephedraceae J.A. Villarreal y E. Estrada 154 Equisetaceae. M. Palacios-Rios 69 Flacourtiaceae. M. Nee 111 Garryaceae. I. Espejel 33 Gelsemiaceae. C. Durán-Espinosa 133 Gentianaceae. J. A. Villarreal 121 Geraniaceae. E. Utrera-Barillas 117 Gleicheniaceae. M. Palacios-Rios 69 Goodeniaceae. S. Avendaño-Reyes 146 Grossulariaceae. C. Durán-Espinosa 122 Haemodoraceae. A.R. López-Ferrari y A. Espejo-Serna 92 Hamamelidaceae. V. Sosa 1 Heliconiaceae. C. Gutiérrez-Báez 118 Hernandiaceae. A. Espejo-Serna 67 Hippocastanaceae. N.P. Moreno 42 Hippocrateaceae. G. Castillo-Campos 137 Hydrangeaceae. C. Durán-Espinosa 109 Hydrophyllaceae. D.L. Nash 5 Hymenophyllaceae. L. Pacheco y R. Riba 63

Fascículos (continúa) Hypericaceae. J.L. Martínez y Pérez y G. Castillo-Campos 148 Hypoxidaceae. A. Espejo-Serna y A.R. López-Ferrari 120 Icacinaceae. C. Gutiérrez-Báez 80 Illiciaceae. G. Castillo-Campos 144 Iridaceae. A. Espejo-Serna y A.R. López-Ferrari 105 Juglandaceae. H.V. Narave 31 Krameriaceae. J.A. Villarreal y M.A. Carranza 125 Lecythidaceae. G. Castillo-Campos 138 Leguminosae I. Mimosa. A. Martínez- Bernal, R. Grether y R.M. González- Amaro 147 Lindsaeaceae. M. Palacios-Rios 69 Lista Florística. V. Sosa y A. Gómez-Pompa 82 Loasaceae. S. Avendaño-Reyes 110 Loganiaceae. C. Durán-Espinosa y G. Castillo-Campos 145 Lythraceae. S.A. Graham 66 Magnoliaceae. M.E. Hernández-Cerna 14 Malvaceae. P.A. Fryxell 68 Marantaceae. M. Lascuráin 89 Marattiaceae. M. Palacios-Rios 60 Marcgraviaceae. J.F. Utley 38 Marsileaceae. M. Palacios-Rios y D.M Johnson 70 Martyniaceae. K.R. Taylor 30 Melanthiaceae. A.R. López-Ferrari, A. Espejo-Serna y D. Frame 114 Memecylaceae. G. Castillo-Campos y S. Avendaño-Reyes 116 Menispermaceae. E. Pérez-Cueto 87 Molluginaceae. M. Nee 43 Muntingiaceae. S. Avendaño-Reyes 141 Musaceae. C. Gutiérrez B. y M. Burgos- Hernández 156 Myrtaceae. P.E. Sánchez-Vindas 62 Nyctaginaceae. J.J. Fay 13 Nyssaceae. M. Nee 52 Olacaceae. M. Sánchez-Sánchez 93 Opiliaceae. R. Acevedo y J.L. Martínez 84 Orchidaceae I. J. García-Cruz y V. Sosa 106 Orchidaceae II. Epidendrum. J. García-Cruz y L. Sánchez-Saldaña 112 Orchidaceae III. Stelis. R. Solano 113 Orchidaceae IV. Amparoa, Brassia y Comparettia. R. Jiménez-Machorro 119 Osmundaceae. M. Palacios-Rios 61 Palmae. H. Quero 81 Papaveraceae. E. Martínez-Ojeda 22 Parkeriaceae. M. Palacios-Rios 69 Pedaliaceae. K.R. Taylor 29 Phyllonomaceae. C. Durán-Espinosa 104 Phytolaccaceae. J. Martínez-García 36 Pinaceae. H. Narave y K.R.Taylor 98 Plagiogyriaceae. M. Palacios-Rios 69 Plantaginaceae. A. López y S. Avendaño-Reyes 108 Platanaceae. M. Nee 19 Plumbaginaceae. S. Avendaño-Reyes 97 Poaceae I. Clave de géneros. M. T. Mejía-Saulés 123 Poaceae II. Stipeae. J. Valdés-Reyna y M.E. Barkworth 127 Poaceae III. Tribu Aristideae. J. Valdés-Reyna y K. W. Allred 151 Poaceae IV. Tribu Paniceae. A. M. Soriano Martínez 152 Poaceae V. Tribu Centotheceae. A. M. Soriano Martínez y P. D. Dávila Aranda 153 Polemoniaceae. D.L. Nash 7 Portulacaceae. D. Ford 51 Primulaceae. S. Hernández-A. 54 Proteaceae. M. Nee 56 Psilotaceae. M. Palacios-Rios 55 Resedaceae. M. Nee 48 Rhamnaceae. R. Fernández-Nava 50 Rhizophoraceae. C. Vázquez-Yanez 12 Sabiaceae. C. Durán-Espinosa 96 Salicaceae. M. Nee 34 Salviniaceae. M. Palacios-Rios y V. Rico-Gray 71 Sambucaceae. J.A. Villareal Q. 129

Fascículos (continúa) Saxifragaceae. C. Durán-Espinosa 115 Scrophulariaceae. C. Durán-Espinosa 139 Selaginellaceae. D. Gregory y R. Riba 6 Solanaceae I. M. Nee 49 Solanaceae II. M. Nee 72 Sphenocleaceae. B. Senterre y G. Castillo-Campos 142 Staphyleaceae. V. Sosa 57 Styracaceae. L. Pacheco 32 Surianaceae. C. Juárez 58 Taxaceae. J.A. Villarreal y E. Estrada 155 Taxodiaceae. T.A. Zanoni 25 Tetrachondraceae. C. Durán-Espinosa 140 Theophrastaceae. G. Castillo-Campos, M.E. Medina y S. Hernández-A. 103 Thymelaeaceae. L.I. Nevling Jr. y K. Barringer 59 Tovariaceae. G. Castillo-Campos 91 Turneraceae. L. Gama, H. Narave y N.P. Moreno 47 Ulmaceae. M. Nee 40 Verbenaceae. D.L. Nash y M. Nee 41 Viburnaceae. J. A. Villareal Q. 130 Vittariaceae. M. Palacios-Rios 69 Vochysiaceae. G. Gaos 4 Winteraceae. V. Rico-Gray, M. Palacios-Rios y L.B. Thien 88 Xyridaceae. A. Espejo-Serna y A.R. López-Ferrari 131 Zamiaceae. A.P. Vovides, J.D. Rees y M. Vázquez-Torres 26 Zingiberaceae. A.P. Vovides 79

Esta obra se terminó de imprimir en Junio 2013 en los talleres de Cromo Editores, Miravalle Núm. 703, Portales, CP. 03570, México, D.F.