FLORA DIGITAL DE LA SELVA

FLORA DIGITAL DE LA SELVA Organización para Estudios Tropicales Nelson Zamora, 30-Ago-2006 MARCGRAVIACEAE Draft-Borrador Lianas o arbustos escandentes, terrestres o hemiepífitos (CR), los tallos jóvenes a veces angulados, dimórficos en el género Marcgravia, indumento ausente o de pelos simples; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas, dispuestas en espiral o dísticas (Marcgravia), la lámina generalmente gruesa, dimórfica en Margravia, venación oscura o pinnada (broquidódroma), a menudo con puntos glandulares negros en el envés, margen entero o muy levemente crenado; pecíolos cortos. Inflorescencias son psudoumbelas, pseudoespigas o racemosas, a veces caulifloras; brácteas transformadas en estructuras cupulares huecas o nectaríferas, éstas libres o connadas; brácteas unidas al pecíolo en Marcgravia; foliáceas a gibosas en Ruyschia; en forma de taza, espolón o auriculada en Souroubea; y en forma de saco o pichel en Norantea, Sarcopera, Schwartzia y Marcgraviastrum. Flores bisexuales, actinomórficas: sépalos 4-5, imbricados, libres; pétalos 5, o 4, rara vez 3 o 6, libres o coalescentes y formando una capucha (Marcgravia); estambres variables en número, 3 hasta 100, depende del género; ovario superior, carpelos y lóculos 2-20; estilo 1, muy corto, estigma estrellado; placentación axilar, óvulos 10-20 a numerosos en Marcgravia. Frutos son cápsulas, carnosas, globosas, tardíamente dehiscentes, las semillas inmersas en la placenta o masa rojiza y esponjosa; semillas pocas o muchas, lustrosas y reticuladas. La familia se compone de 7 gén. y 130 spp., restringida a los neotrópicos; 7 gén. y 26 spp. en CR; 3 gén y 8 spp. en LS. Se caracteriza por su hábito de arbustos escandentes o lianas leñosas, hemiepífitas, con hojas simples, alternas, la lámina normalmente gruesa, con el margen entero o con frecuencia con puntuaciones oscuras, sobre pecíolos cortos. En la mayoría de géneros las hojas jóvenes del ápice de la ramita se enrollan (convoluta) semejando una estípula involucral o terminal, similar a aquellas del género Ficus en Moraceae. Las inflorescencias se caracterizan por sus nectarios extraflorales únicos, en forma de bolsa y que de acuerdo a su posición define los géneros. Esta familia se le ha ubicado en Orden Theales, donde muchas características son compartidas con la familia Theaceae. Estudios moleculares recientes ubican esta familia, 1

bajo un concepto amplio, en el Orden Ericales; cuya composición sugerida parece heterogenia. Algunas especies se usan con fines ornamentales y a otras se el atribuyen propiedades medicinales, pero poco se sabe sobre la importancia económica de la familia. CLAVE 1. Hojas dispuestas en forma dística; las inflorescencias umbelas, con los nectarios agrupados en el centro; las flores con los pétalos unidos por completo, formando una especie de gorro. Marcgravia 1. Hojas dispuestas en espiral; las inflorescencias racimos o espigas (rara vez umbelas), con los nectarios asociados o unidos a los pedicelos de la flor; las flores con pétalos libres o unidos solo en la base. 2. Inflorescencias espigas alargadas; con los nectarios rojos-oscuro o morados, pegados al raquis de la inflorescencia. Sarcopera. 2. Inflorescencias racimos (largos o cortos ) o subumbelas; con los nectarios amarillentos, crema, o verdosos, pagados en la base o ápice de los pedicelos de la flor. 3. Inflorescencias como umbelas o un racimo muy corto (< 2 cm); los nectarios pegados en la base del pedicelo de la flor. Marcgraviastrum. 3. Inflorescencias racimos alargados; los nectarios pegados en el ápice de los pedicelos de la flor. Souroubea Marcgravia L. Gén. 60 spp., México a Brasil y las Antillas; 10 spp. en CR. Bejucos leñosos o plantas semi-escandentes, hemi-epifitas, con tallos trepadores a través de raíces adheridas a troncos. Hojas simples, alternas, dísticas, las juveniles distintas a las adultas, adheridas al substrato, la venación obscura o con una vena marginal o submarginal recolectora, margen entero o con diminutos puntos negros; pecíolos normalmente muy cortos. Inflorescencias son umbelas o racemosas, normalmente péndulas; nectarios o copas agrupados en el centro de la inflorescencia, las subapicales fértiles y sin nectarios, las apicales muy reducidas y generalmente estériles, con nectarios bien desarrollados. Flores verdes, café-claro o moradas; con 4 sépalos; pétalos completamente fusionados, en forma de caperuza, gorro o casco, y péndulas; estambres 10-muchos; ovarios con 4-20 lóculos. Frutos son cápsulas, mesocarpo carnoso, con dehiscencia loculicida y septifraga desde la base; semillas numerosas. Se reconoce por hábito hemi-epifito, las hojas dísticas y la lámina con una vena marginal o submarginal, el margen a menudo con puntos glandulares negros, la inflorescencia péndula, umbelada con nectarios en forma de bolsas al centro. La venación de varias especies recuerda aquella de la familia Myrtaceae, con un nervio marginal o submarginal evidente. 2

CLAVE 1. Flores curvadas en forma perpendicular respecto a los pedicelos; nectarios grandes, sobrepasando las flores por 2-4 cm de largo. Marcgravia nepenthoides 1. Flores curvadas en forma erecta u oblicua respecto a los pedicelos; nectarios pequeños, nunca más largos que las flores. 2. Las hojas estrechas, de 2-4 cm de ancho, las venas secundarias no evidentes, el ápice gradualmente acuminado. Inflorescencia con 30-45 flores, los pedicelos más o menos erectos de 3-7 cm de largo. Marcgravia mexicana 2. Las hojas más anchas, 5-11 cm, las venas secundarias conspicuas, el ápice abrupto acuminado. Inflorescencia con 7-17 flores, los pedicelos curvado oblicuos de 1 cm de largo. Marcgravia nervosa. Marcgravia mexicana Gilg Hist. Tax. M. serrae Bejucon leñoso o abusto escandente, epífito a hemi-epifito; ramitas amarillentas y lisas. Hojas simples, alternas, dística, de 9-11(-13) 2-4 (-5) cm, elípticas, ápice acuminado, base cuneada a subobtusa, glabras, venas secundarias oscuras, margen entero; pecíolos muy cortos. Inflorescencias son umbeladas, con 30-45 flores; pedicelos de 4-5 cm de largo; con 4-6 nectarios, de 0.5-1 cm de largo, copa del nectario 20-25 4-5 mm???. Flores rojas; sépalos.pardo-rojizos o pardoverdosos; pétalos connados formando un tipo de gorro, rojizos o escarlata. Frutos son cápsulas, de, rojizo-verdosos. Se caracteriza por sus hojas muy estrechas, con el ápice gradualmente acuminado, las venas secundarias oscuras o no evidentes, la lámina a menudo con 2-4 glándulas en la base de la lámina y las rojizas o color escarlata, con pedicelos largos (4-5 cm). Distribución. México hasta Costa Rica. En Costa Rica ampliamente distribuida en ambas vertientes: 100-1200 m. En LS observada en los Senderos loop trail, 350; Holdridge 3300, CES 540, etc. (Aguilar 8208, Jacobs 2408). Historia Natural. Flores observadas en mayo, julio y noviembre; frutos en junio. Llega ser común en algunas localidades. Las flores se abren durante la noche (11 pm.) y no se observó nectar y detectó olor alguno (fide Smith 577) 3

Marcgravia nepenthoides Seem. Arbusto o bejuco leñoso, hemi-epifito, trepador, las ramas terminales delgadas y péndulas; ramitas jóvenes anguladas y a veces flexuosas, con líneas de lenticelas. Hojas simples, alternas, de 13-23 4.5-6.5 cm, elíptico-oblongas, ápice acuminado, base obtusa a redondeada, glabras, venas laterales prominentes en el envés, glándulas oscuras muy pequeñas cerca o sobre el margen, margen entero; pecíolos menos de 1 cm de largo. Inflorescencia una umbela, terminal y péndula, con 20-35 flores; pedicelos de 2-3.5 cm de largo; nectarios 3-8, de 6-9 cm de largo, en forma de jarrón, color violeta a púrpura oscuro, la copa del nectario 15-35 10-20 mm. Flores..; sépalos 4, desiguales, 3-4 mm de largo; pétalos connados formando un tipo de gorro, de 8-10 mm de largo, decíduo; estambres 25-30, aplanados. Frutos son cápsulas, carnosas, de 1.2 cm de diámetro, globosa y comprimida, con una pulpa carnosa y roja; semillas numerosas. Se caracteriza por su hábito de ramas delgadas y péndulas, la inflorescencia péndula con muchas flores y nectarios relativamente grandes, color violeta a púrpura, en forma de jarrón. Además, las flores de esta especie, tienen un carácter muy particular, y es que salen o son orientadas en forma perpendicular respecto al pedicelo. Distribución. México hasta Colombia. En Costa Rica ampliamente a lo largo de la vertiente Caribe y por el pacífico, principalmente, en la Península de Osa y alrededores; 0-1500 m. En LS (Aguilar 8253, McDowell 841) Historia Natural. Flores observadas en noviembre y diciembre; frutos en. Marcgravia nervosa Triana & Planch. Sin. M. membranacea Standl. Bejuco leñoso, epífito o hemi-epifito; ramitas con flores delgadas, anguladas, lenticeladas y algo flexuosas. Hojas simples, alternas, de 13-30 5-11 cm, oblongas o elíptico-oblongas, ápice acuminado el acumen hasta 1.5 cm de largo, base obtusa a redondeada base, glabras, venas secundarias prominentes en el envés y las terciarias formando un reticulum fino, con 2 glándulas oscuras en la base por el envés y otras muy pequeñas cerca o sobre el margen, margen entero; pecíolos 3-8 mm de largo. Inflorescencias una umbela, pedúnculo de 15-30 cm de largo, con 10-16 flores fértiles; pedicelos de 1 cm de largo; con 3-5 nectarios, urceolados, color pardo, en forma de cucharón, de 8-18 5-6 mm. Flores verdes; sépalos 4, desiguales, 3-4 mm de largo; pétalos unidos, en un tipo de gorro de 10 x 6 mm; estambres 30-35, los filamentos aplanados. Frutos 4

Se caracteriza por sus hojas membranáceas, con 2 glándulas en la base por el envés y la venación terciaria formando un reticulum fino, inflorescencias con un pedúnculo muy largo (15-30 cm) y las flores con pedicelos más o menos cortos. Distribución. Nicaragua hasta Perú. En Costa Rica principalmente en la vertiente Caribe de las cordilleras de Guanacaste a la cordillera de Salamanca, y en la vertiente Pacífica en la Península de Osa; 100-900 m. En LS observada por le Sendero Central, Sábalo, etc.(hammel 8820, McDowell 448). Historia Natural. Flores observadas en mayo, setiembre y octubre; frutos en. Marcgraviastrum (Wittm. ex Szyszyl.) de Roon & S. Dressler Gén. 15 spp., Honduras?? Nicaragua hasta Brasil y Perú; 1 sp. en CR. Se caracteriza por sus hojas con las venas secundarias ocultas o no evidentes, la inflorescencia contraída en un verticilo corto terminal, los pedicelos con bolsas o nectarios verdosos a crema cerca de la base y reflexos. Marcgraviastrum subsessile (Benth.) Bedell Sin. Norantea subsessilis (Benth.) Donn. Sm. Arbustos escandentes o lianas, epifito; ramitas gruesas, pardo-amarillentas o pardo-rojizas cuando secas. Hojas simples, alternas, de 8-12 3.5-4 cm, obovadas, obovado-oblongas u oblongas, el ápice obtuso a redondeado o mucronado, base obtusa, redondeada, truncada o subcordada, glabras, venas secundarias más o menos visibles, glándulas muy pequeñas cerca del margen por el envés, margen entero; pecíolos 3-10 mm de largo. Inflorescencias son racimos umbeliformes, con 10-20 flores, raquis de 1-1.5 cm de largo, normalmente erectas; nectarios con una copa tubular-inflada, 12-20 3-10 mm, sésiles, pegados entre el centro y la base del pedicelo, rojizos; pedicelos de 4-7 cm. Flores moradas; sépalos 5, 4-5 mm de largo, suborbiculares; pétalos unidos, tubo de 6-10 mm de largo, lóbulos 5; estambres 35-40, filamentos filiformes. Frutos son cápsulas, de 1-1.5 x 1.5-2 cm, subglobosa, rojiza o rasado-brillante, y leñosa; semillas inmersas en una masa color rojo-anaranjado. Se caracteriza por sus ramas gruesas, hojas obovadas, con las venas secundarias oscuras o a veces débilmente prominente, el ápice redondeado y a veces mucronato, y con glándulas muy pequeñas cerca del margen y en la parte distal de la lámina. Así como por sus inflorescencias umbeliformes 5

Distribución. Honduras hasta Ecuador. En Costa Rica por el Caribe en la región de Tortuguero a Turrialba y en la vertiente Pacífica en Península de Osa; 0-1000 m. En LS ocasional. (Hammel 9155) Historia Natural. Flores observadas en junio; frutos de mayo a agosto. Sarcopera Bedell Gén. 10 spp., Honduras??, Nicaragua hasta Venezuela y Bolivia; 2 spp. en CR. Arbustos o arbustos semi-escandentes o bejucos, epífitos o hemi-epifitos. Hojas simples, alternas, dispuestas en espiral o más menos dísticas, margen entero o, pecioladas. Inflorescencias son espigas, de 25-38 cm, erectas y terminales, a veces en ramitas laterales; nectarios peciolados en forma de bolsa, pegados al raquis y al lado de la flor. Flores rojizas, rojas, anaranjadas o moradas, con 5 pétalos libres; estambres 6-8; ovario con 3 ó 4 lóculos. Frutos.. Se caracteriza por sus inflorescencias terminales, racemosas y muy alargadas, con las flores pequeñas y nectarios rojos, entre las especies hay dos tipos de venación de las hojas: aquella de venas secundarias no visible u ocultas y aquella que semeja al patrón de la familia Myrtaceae, similar a Marcgravia, pero con hojas más grandes. Este género es muy aliado a Norantea, pero en Sarcopera las flores son sésiles. Sarcopera sessiliflora (Triana & Planch.) Bedell Sin. Norantea sessiliflora Triana & Planch., N. sessilis L. O. Williams. Arbustos o arbustos semi-escandentes o bejucos leñosos, epífitos o hemi-epifitos; ramitas grisáceas, lisas o a veces con pequeñas lenticelas. Hojas simples, alternas, dispuestas en espiral, 6-11 2.5-4 cm, elípticas, ápic agudo a redondeado, base obtusa a redondeada, glabras, a menudo asimétricas, venas secundarias oscuras, margen entero; pecíolos Inflorescencias una espiga de 20-30 cm de largo; nectario como una capucha, 5-12 2-5 mm y un pedicelo 3-8 mm, pegado en el raquis, rojo a anaranjado. Flores rojizas a rojo-anaranjado, casi sésiles; ovario trilocular; mesocarpo blanco. Se caracteriza por su inflorescencia una espiga muy larga y erecta, con los nectarios conspicuos de color vino o rojizos, saliendo del raquis, principalmente distales, ausentes hacia la base del raquis. Distribución. Honduras a Colombia y Ecuador. En Costa Rica común en la vertiente Caribe de las cordilleras de Guanacaste (Upala, Volcán Miravalles) y 6

Central (P.N. Braulio Carrillo) y en la vertiente Pacífica en P.N. Carara y región de Golfito; 0-800 (-1000 m). En LS frecuente en áreas soleadas como bordes de bosques o en vegetación secundaria (Aguilar 7844) Historia Natural. Flores observadas en agosto, octubre; frutos en mayo, octubre. Sus flores tienen un aroma dulce débil y son visitadas por colibríes. Souroubea Aubl. Gén. 20 spp., México hasta Sur América, especialmente al noroeste; 5 spp,en CR. Arbustos o arbustos semi-escandentes o bejuco leñoso, epífitos o hemi-epifitos. Hojas más o menos arregladas en espiral, obovadas hasta oblanceoladas, cartáceas a coriáceas, glabras, margen entero; pecíolos poco alados. Inflorescencias racimos alargados; nectarios tubulares, muchas veces con 2 aurículas, pegadas en el ápice del pedicelo, amarillos, rojizos a rojo anaranjado. Flores con 3-5 partes, los pétalos algo fusionados a libres, amarillos a rojos; estambres 3-5; ovarios con 3-5 lóculos. Frutos son cápsulas, las valvas decíduas al madurar, exponiendo un mesocarpo carnoso anaranjado Se caracteriza por sus hojas ampliamente obovadas, con venas secundarias ocultas o no visisbles, o si visibles éstas fuertemente ascendentes, sus inflorescencias terminales racemosas donde cada flor esta sostenida por un nectario en forma de espoleta (casco?). Este género es muy aliado a Ruyschia, pero éste tiene hojas normalmente asimétricas y nectarios sin forma de bolsa. CLAVE 1. Inflorescencias con numerosas flores, las flores pequeñas; nectarios tubulares, aurículas más cortas que el espolón. Souroubea gilgii 1. Inflorescencias con las flores distantes a lo largo del raquis; nectarios claviformes, auriculados, las aurículas casi tan largas como el espolón. Souroubea sympetala Souroubea gilgii V. A. Richt. Arbustos o arbustos semi-escandentes o bejucos leñosos, epifito; ramas jóvenes normalmente con numerosas raíces aéreas. Hojas simples, alternas, espiraladas, 11-17 4.5-7.5 cm, obovado-oblongas, ápice redondeado a obtuso, base obtusa a aguda, glabras, venas secundarias oscuras o no evidentes, glándulas pequeñas y numerosas a veces dispuestas en 2 hileras cerca del margen y por el envés; pecíolo alado, no diferenciado. Inflorescencias son racemosas, con numerosas flores, de 10-20 cm de largo, el raquis glabro; pedicelos de 12-15 mm de largo. 7

Flores amarillentas, verdosas o anaranjadas; sépalos 5, de 2-4 mm de largo; pétalos unidos, el tubo de 8 mm de largo, lóbulos 5 y reflexos; estambres 5, filamentos aplanados; nectarios tubulares de 7-15 mm de largo y las aurículas de 5 mm de largo, anaranjados. Frutos son cápsulas, rojos; semillas púrpura-oscuro, arilos blancos Se caracteriza por sus hojas con venas secundarias oscuras o no evidentes, con numerosas glándulas en el envés, dispuestas más o menos en 4 hileras. Se distingue de Sourouba simpétala por su inflorescencia glabra y aurículas más pequeñas Distribución. Guatemala, Belice hasta Panamá. En Costa Rica ampliamente distribuida a lo largo de la vertiente Caribe; 50-200 m. En LS frecuente en áreas abiertas, como vegetación secundaria, bordes de bosques, caminos, etc. (Smith 1096, Jacobs 2747) Historia Natural. Flores observadas en junio, julio y agosto. Las flores son cerosas o pegajosas, tienen un aroma dulce muy fuerte y fragante. Souroubea sympetala Gilg Arbustos o arbustos semi-escandentes, o bejucos leñosos, epífitos o hemi-epifitos; ramas jóvenes normalmente con numerosas raíces aéreas; ramitas amarillentas o blanco-grisáceas o grises. Hojas simples, alternas, más o menos dísticas, 8-14 x 3-6 cm, ovadas a obovadas u oblanceoladas, ápice agudo a obtuso o redondeado, base aguda a obtusa, glabras, cartáceas a coriáceas; venas secundarias más o menos visibles en ambas caras, margen entero, glándulas muy pequeñas en 1-2 líneas cerca del margen por el envés; pecíolo alado, pero diferenciado. Inflorescencias son racemosas, con 15-30 flores, el raquis de 15-33 cm de largo, con una pubescencia pardo-amarillenta densa; pedicelos de 1-5 cm de largo; nectarios con el tubo 7-15 mm de largo y las aurículas 10-20 mm de largo, rojo intenso. Flores amarillo-verdosas; sépalos 5, redondeado; pétalos unidos, tubo de 7-14 mm de largo, con 5 lóbulos reflexos; estambres 5, filamentos aplanados. Frutos son cápsulas, globosas y achatadas en los extremos, 2-3 cm de de ancho, con 5 valvas decíduas al madurar, mesocarpo carnoso y anaranjado; semillas numerosas, cilíndricas, pardo-rojizas, de 4-5 mm de largo Se caracteriza por su inflorescencia con las flores distantes sobre el raquis, relativamente grandes, los nectarios claviformes, las aurículas casi tan largas como el espolón. Además el raquis tiene una pubescencia pardo-amarillenta Distribución. Guatemala y Belice a Venezuela y Perú. En Costa Rica amplia a lo largo de la vertiente del Caribe (Tortuguero, Sarapiquí, Hitoy Cerere) y la 8

vertiente Pacífica (Península de Osa, Golfito, etc.); 0-450 m. En LS frecuente a lo largo del río o bordes de bosques. (Stone & Welden 3405, Folsom 9662) Historia Natural. Flores observadas en diciembre, enero y febero; frutos en enero, abril, agosto y julio. Prefiere sitios soleados. 9