CRIPTÓGAMAS: BRIOFITAS Y PTERIDOFITAS Embriofitos Los embriófitos, que comprenden a los briófitos y a las plantas vasculares, primariamente son plantas adaptadas a la vida terrestre, con órganos apendiculares que sirven para fijarlas en el suelo, para absorber agua y sales y para la fotosíntesis. En su adaptación a la vida terrestre y en relación con el aumento de tamaño y la división del trabajo, a partir de cuerpos vegetativos originalmente talosos se han desarrollado diversos órganos. Así, en el gametofito de los musgos superiores aparecen cauloides, filoides y rizoides, mientras que en el esporofito de las plantas vasculares observamos tallos, hojas y raíces. El cuerpo vegetativo de estas plantas está formado por diversos tejidos muy diferenciados que cumplen funciones distintas. En estos vegetales la evaporación se reduce mediante una cutícula o está regulada por estomas, y el transporte de agua y sustancias nutritivas se realiza ocasionalmente en haces conductores sencillos (musgos) o de complejidad creciente (plantas vasculares). Los plastidios tienen clorofila a y b y también carotenoides. En los cloroplastos se forma almidón como producto de asimilación y las paredes celulares están compuestas de celulosa. Las plantas pluricelulares durante su evolución han llegado a diversas formas de alternancia de generaciones. Se denomina generación a un segmento de la ontogenia que comienza con un tipo germinal concreto y acaba con otro distinto después de la mitosis. La denominación de las generaciones se realiza según las células germinales formadas por ellas. Así, la generación formadora de gametas es el gametofito y la generación formadora de esporas es el esporofito. En los embriófitos la reproducción sexual se realiza con alternancia de generaciones heterofásica (haploide-diploide) y heteromorfa (gametofito-esporofito), en la que tanto el gametofito (en musgos) como el esporofito (en plantas vasculares) ocupan el primer plano del ciclo vital. Tras la fecundación, el zigoto se desarrolla dando un embrión pluricelular alimentado por una célula madre. Los gametangios (, anteridios y, arquegonios) pluricelulares están revestidos por una envoltura protectora de células estériles. Los esporangios (también pluricelulares) están protegidos por una capa celular semejante. Envolturas como éstas faltan en los hongos y sólo se encuentran esporádicamente en los gametangios de las algas. El nivel de organización correspondiente a embriófitos se distribuye en las divisiones: Briófitos (musgos y hepáticas), Pteridófitos (helechos y organismos relacionados) y Espermatófitos (plantas con semilla, Plantas Superiores o Fanerógamas). En las Fanerógamas, los anteridios y arquegonios están muy reducidos, de modo que apenas se pueden reconocer. En tanto, debido a la presencia de haces conductores, los Pteridófitos y los Espermatófitos se agrupan como plantas vasculares (o traqueófitos), mientras que las vías conductoras de los musgos, cuando existen, son de estructura mucho más sencilla, aunque presentan coincidencias estructurales y funcionales con los elementos conductores de las plantas vasculares. Todos estos grupos vegetales muestran un parentesco cercano, de manera que el tipo de organización de los musgos y de las plantas vasculares puede interpretarse como un grupo con un origen común cuyos miembros se han ido desarrollando en direcciones distintas y hacia diferentes niveles de organización. 1
DIVISIÓN BRIOFITAS (BRYOPHYTA, BRIÓFITOS, MUSGOS) Esta división comprende a las plantas verdes más primitivas. A ella pertenecen musgos (clase Bryopsida) y hepáticas (clase Marchantiopsida). En el desarrollo de estas plantas hay una clara alternancia de generaciones en la que predomina el gametofito, verde y fotoautótrofo, sobre el esporofito. El gametofito (Figura 1), que constituye la generación más aparente entre los briófitos, es a veces un talo poco diferenciado, lobulado y provisto de rizoides en su cara inferior (briófitos talosos) y otras veces (briófitos foliosos) se presenta como un tallito reptante o erecto (caulidio o cauloide), provisto de hojitas (filidios o filoides) y rizoides; las hojitas suelen ser uniestratificadas a excepción del nervio medio. A pesar de su semejanza exterior con plantas vasculares, se distinguen de ellas, entre otras cosas, porque los briofitos carecen de haces conductores. Los rizoides (o ricidios) son tubos unicelulares o septados y pluricelulares muy diferentes de las raíces propias de las plantas vasculares. La cutícula suele ser muy fina; debido a ello estas plantas se secan por completo y rápidamente cuando falta agua, aunque poseen una gran resistencia ante la desecación, y en su mayoría carecen de estomas. Los arquegonios (gametangios ) son órganos pluricelulares microscópicos en forma de botella, provistos de una pared constituida por una capa sencilla de células, en la que se diferencian dos partes, llamadas vientre (la más ensanchada) y cuello (la más angosta). La porción ventral encierra una célula central, grande, que se divide poco antes de la madurez y produce la ovocélula, y una célula del canal del vientre, situada en la base del cuello. A esas dos células siguen, en el cuello, las células del canal del cuello. Los anteridios (gametangios ) son formaciones globosas sostenidas por un corto pedicelo que encierran las células espermatógenas, que por meiosis originarán los espermatozoides o anterozoides. La fecundación de la ovocélula sólo se verifica en presencia de agua líquida (lluvia, rocío). Para ello se abre el arquegonio por su ápice, en tanto que las células del canal se transforman en mucílago y emiten determinadas sustancias que atraen quimiotácticamente a los espermatozoides. De la ovocélula fecundada se desarrolla un embrión diploide que a su vez origina el esporofito. La generación esporofítica, diploide, se forma sobre el gametofito, dominante y haploide, y permanece ligada a él toda su vida (Figura 1 y 2). Las divisiones mitóticas del zigoto dentro del arquegonio originan un embrión cuyo desarrollo se acompaña del de las células del vientre y del pedúnculo del arquegonio, que forman una envoltura, la caliptra, que protege el desarrollo del esporofito. A pesar de su contenido en clorofila, el crecimiento del esporofito se debe en gran parte al gametofito, que lo alimenta. El transporte de sustancias entre gametofito y esporofito se realiza a través de un pie (haustorio) que suele penetrar en el tejido más profundo del gametofito. El esporofito crece en el eje principal hacia el ápice del arquegonio y produce, una vez maduro, un receptáculo esporífero redondeado u oval (cápsula), con un pedículo más o menos largo (seta), que puede ser más o menos corta o faltar en algunos briófitos. La cápsula produce células estériles y fértiles. Las estériles, forman las paredes de las cápsulas que pueden presentar diferentes ornamentaciones, mientras que de su tejido interno, el arquesporio, se originan las meiósporas a partir de las células madres de las esporas. Tanto los detalles de la diferenciación de las meiósporas como las diferentes ornamentaciones de las cápsulas son parámetros que se tienen en cuenta al momento de realizar la clasificación de estos vegetales Las esporas, haploides, se separan unas de otras antes de la madurez y se 2
redondean; su diseminación es realizada por el viento y produce al germinar el gametófito joven que recibe el nombre de protonema y que seguidamente se transforma en el musgo verde. El crecimiento del tejido se realiza mediante células apicales dígonas, trígonas o de más ángulos y raramente interviene un meristema. Esporofito (diploide) Gametofito (haploide) Figura 1: Gametofito y esporofito de los musgos Figura 2: Desarrollo del esporofito a partir del Gametofito. 1. Gametófito, 2. Anterozoide, 3. Anteridio, 4. Arquegonio, 5. Desarrollo del embrión, 6. Crecimiento del embrión, 7. Esporófito sobre gametófito El ciclo de vida de las briofitas (Figura 3) comienza con la formación de los anterozoides y de la ovocélula en los gametangios del gametofito maduro. Los 3
espermatozoides nadan en el agua en la que se encuentran inmersos los anteridios hasta encontrar los arquegonios y se desplazan por el interior de sus cuellos, atraídos por una sustancia que fluye de los mismos. Allí encuentran a los óvulos con los cuales se fusionan. La fusión de un espermatozoide y un óvulo origina una célula huevo, llamada también zigoto, que constituye la primera célula de la generación diploide. El zigoto da lugar a la aparición de un embrión que se transforma luego en un esporofito que consta de un pie, una seta y una cápsula que formará esporas haploides después de un proceso de división meiótica, Las meiósporas serán posteriormente liberadas y formarán, después de germinar, un protonema filamentoso y ramificado (musgos) o sencillo y constituído por pocas células (hepáticas) que se diferencia en un gametofito fotosintético. El ciclo se re-inicia cuando los gametangios maduran y producen sus gametas. Figura 3: Ciclo biológico de los musgos DIVISIÓN PTERIDOFITAS (PTERIDOPHYTA, PTERIDÓFITOS) En esta División se encuentran helechos y plantas afines, como Euisetos y Licopodios. Presentan alternancia de generaciones en las que domina el esporofito (diploide) que constituye una planta verde independiente que se divide en tallo, hoja y raíces. El gametofito haploide, que recibe el nombre de prótalo, alcanza a lo sumo algunos centímetros de diámetro y tiene un aspecto semejante a ciertas hepáticas (Figura 4, 3). En los casos típicos se compone de un talo verde, sencillo, que se fija al suelo por medio de rizoides unicelulares y tubulosos que nacen en su cara inferior. En el prótalo se originan en gran número anteridios y arquegonios y la fecundación sólo es posible, como en las briofitas, en el agua, es decir con los prótalos mojados. 4
Después de verificada la fecundación nace del zigoto la generación diploide, que en las pteridófitos presenta una configuración completamente distinta y extraordinariamente más diferenciada que en los briófitas. Sólo se parece al de éstas al comienzo de su desarrollo. El prótalo desaparece pronto en la mayoría de las especies y el embrión del esporofito da lugar a un organismo independiente, ordinariamente perenne, con raíces, tallo y hojas, que es la planta del pteridófito en sentido estricto (Figura 4, 4). Esto significa que el esporofito de las pteridofitas es un verdadero cormo (Figura 4, 1). Los tres órganos fundamentales crecen en la mayoría de los casos mediante células apicales. El tallo ramificado dicotómica o lateralmente, aunque sin ramas en las axilas foliares, posee numerosas hojas y las raíces tienen caliptra. La epidermis de las porciones epigeas está generalmente revestida por una cutícula, lo cual es una condición importante para la vida a una cierta altura sobre el nivel del suelo, presenta estomas y aún suele contener cloroplastos. Todos los órganos de la planta están recorridos por haces conductores bien diferenciados, constituidos por una parte cribosa y otra leñosa, los cuales aquí aparecen típicamente constituidos por primera vez en el reino vegetal. El xilema está formado por traqueidas lignificadas (raramente se encuentran tráqueas) y no se encuentran aún fibras destinadas al sostén en los haces conductores. Por medio de las traqueidas lignificadas se facilita de tal manera la conducción de agua, y aumenta tanto la resistencia del vástago, que las pteridofitas, en oposición a las briofitas, puede desarrollarse como planta terrestre muy ramificada, e incluso arborescente. Por otro lado, la posesión de raíces asegura un abastecimiento suficiente de agua, con lo que resulta posible la formación de grandes hojas. La conducción de los productos asimilados por las hojas se realiza por células cribosas alargadas. En las pteridofitas actuales el engrosamiento secundario debido a la actividad de un cambium sólo se advierte aisladamente. Los esporangios se producen en las hojas (Figura 4, 2) y pueden tener una constitución variada. Las hojas que llevan los esporangios se llaman esporófilos y normalmente tienen una estructura más sencilla que las hojas asimiladoras, o trofófilos. Los esporangios encierran el tejido esporógeno, llamado arquesporio, cuyas células se redondean, se separan unas de otras y representan las células madres de las esporas; éstas, mediante meiosis, dan lugar, cada una, a cuatro meiósporas haploides. En la periferia del tejido esporígeno se encuentran a menudo células que proporcionan alimento a las esporas en formación (tapete). En la mayoría de las pteridofitas todas las esporas tienen la misma constitución y cuando germinan dan origen a un prótalo en el cual se forman anteridios y arquegonios (isospóreas). En algunos casos los prótalos pueden ser dioicos y la separación de los sexos conduce en algunos grupos de pteridofitas (heterospóreas) al desarrollo de dos tipos de meiósporas: megásporas o macrósporas, ricas en sustancias de reserva, nacidas de megasporangios (macrosporangios) y que al germinar sólo producen prótalos femeninos, relativamente grandes, y micrósporas, formadas en microsporangios, las cuales originan prótalos masculinos, de menor tamaño. Clase Pteridopsida (Filicopsida, Pteridópsidas, Filicópsidas, Helechos) Todas las pteridópsidas poseen hojas grandes o megáfilos, llamadas también frondes, generalmente pecioladas, con nervadura abundante, y arrolladas en su ápice cuando son jóvenes (prefoliación circinada). El tallo, generalmente de ramificación nula o escasa, se encuentra reducido o se transforma en un rizoma rastrero con raíces adventicias. 5
Las frondes de la mayoría de los helechos suelen poseer láminas de gran tamaño, aplanadas y recortadas en varios lóbulos y comprende un pedúnculo central, denominado raquis, y divisiones de la lámina que reciben el nombre de pinnas, y pínulas, las últimas divisiones de las pinnas. Las estructuras reproductoras consisten en esporangios aislados o agrupados en soros, lo cuales pueden encontrarse protegidos por una membrana, el indusio, o bien, presentarse desnudos. Los esporangios aparecen frecuentemente en la cara abaxial de las pínulas de las frondes fértiles, pudiendo también ser marginales. Raramente aparecen sobre pedúnculos especializados (esporófilos muy modificados). Existen dos tipos de desarrollo esporangial. En el desarrollo eusporangiado, el esporangio que se desarrolla a partir de varias células es relativamente grande, presenta una pared formada por varias capas de células y contiene un gran número de esporas. En el tipo de desarrollo leptosporangiado (90 % de los géneros de helechos) el esporangio se desarrolla siempre a partir de células epidérmicas y están protegidos por una pared delgada, que, tras la destrucción temprana del tapete, consta sólo de un estrato celular. En este último caso los esporangios constan de un pie y una cápsula, pudiendo presentar un grupo de células vinculadas con la apertura del mismo, el estomio, que permiten la liberación de las esporas. La agrupación de los esporangios, aislados, en soros o cenosoros (conjunto de soros), tanto como la ubicación de los mismos (cara abaxial, marginal, etc.) constituyen parámetros de gran importancia taxonómica. Durante el ciclo de vida de un helecho isosporado, la germinación de la espora origina un prótalo haploide, taloso, aplanado y cordiforme, que constituye la generación gametofítica. Este prótalo, la mayoría de las veces verde y autótrofo, forma los gametangios, anteridios y arquegonios, y las células sexuales, espermatozoides y arquegonios, respectivamente. Cuando el prótalo está maduro y ha producido todas sus estructuras, los espermatozoides nadan atraídos por el óvulo y lo fecundan. En este momento finaliza la fase gametofítica haploide y comienza la generación esporofítica diploide. Después de la fecundación se forma primero un zigoto y luego un embrión que se transforma en el esporofito, que habitualmente conocemos como helecho. El esporofito se desarrolla hasta alcanzar la madurez y en algunas frondes aparecen los soros donde se agrupan los esporangios. Dentro de los esporangios un proceso de división meiótica producirá nuevamente células, las meiósporas, con un número haploide de cromosomas. 6
Figura 4: Morfología de un helecho isosporados. Esporofito (2n): 1) Órganos vegetativos, 2) Corte transversal de un soro con esporangios. Gametofito (n): 3) Protalo, 4) Protalo con la plántula del helecho (esporofito joven). Clase Sphenopsida (Equisetos) Comprende un solo género, Equisetum (Orden Equisetales, Familia Equisetaceae). Las estructuras vegetativas de los esporofitos del Equisetum son hierbas palustres perennes que presentan tallos diferenciados en ejes rastreros (rizomas) y otros erguidos o apoyantes; los tallos epígeos (1 a 2 m de altura) son cilíndricos, fotosintéticos, fistulosos, con nudos marcados, surcados longitudinalmente con un número variable de carenas (quillas o costillas) y valéculas (pequeños valles), ásperas o lisas. Pueden o no presentar ramificación monopodial y en este caso las ramas laterales son verticiladas. La epidermis áspera está fuertemente silicificada. Los rizomas negro-violáceos, sin sílice, ni carenas. Las hojas son pequeñas y escuamiformes, uninervias, dispuestas en verticilos, unidas entre sí, formando una vaina denticulada. Las estructuras fértiles consisten en estróbilos cilíndricos a ovoides, sésiles, sobre el eje principal, pero más frecuentemente sobre los extremos de las ramas laterales, presenta numerosos esporangióforos que portan 6-8 esporangios. 7
Figura 5: Equisetum arvense a) tallos estériles, b) nudos de los tallos estériles, c) vaina de microfilos de tallos estériles, d) tallos fértiles, e) nudo de tallos fértiles, f) vaina de microfilos de tallos fériles, g) estróbilo. 8
Clase Lycopodiopsida (Licopodios) Comprende una sola familia, Lycopodiaceae (Orden Lycopodiales), en la que se pueden reconocer cuatro géneros, tres de los cuales viven en Argentina: Huperzia, Lycopodiella y Lycopodium, con un total de 17 especies. Los esporofitos de este género son plantas terrestres o epífitas, erectas o péndulas, con tallos dicótomos, rara vez con ramas laterales, que presentan hojas simples con un solo nervio. Las estructuras fértiles consisten en esporofilos reunidos o no en estróbilos. Los esporangios aparecen solitarios en la axila de la hoja y cara adaxial de los esporofilos, homospóricos, uniloculares y reniformes. Presentan gametófitos monoicos, tuberosos, subterráneos o parcialmente epígeos, saprofíticos. Utilidad y especies de interés HELECHOS Driopteris filix-mas (L.) Schott (helecho macho): Se indica frente a parasitosis intestinales, especialmente contra la Tenia. Se emplean rizomas y pinnas por sus propiedades parasiticidas, activo frente a nematodos, trematodos y cestodos. Planta muy tóxica. Anemia tomentos (doradilla) y Campyloneuron phylitides (calaguala): se emplen como emenagogas EQUISETOS Equisetum arvense L. (cola de caballo): se encuentra distribuido por las zonas templadas del hemisferio norte (Europa, Asia y América del Norte). Presentan un alto contenido en sales de sílice, algunas de ellas hidrosolubles; este mineral es indispensable en la formación de tejido conectivo, uñas y huesos, y acelera la regeneración del tejido conectivo dañado. Posee 9
también saponósidos, flavonoides, taninos y trazas de alcloides. Presenta efecto diurético suave, el que se atribuye a los flavonoides y saponinas. Es remineralizante, hemostático y antidiarreico. Su acción sobre los huesos y la regeneración del tejido conectivo puede deberse al ácido silícico y los taninos le confieren un efecto astringente. Equisetum giganteum L. (cola de caballo): Especie nativa de Sudamérica y América Central, es la especie más abundante en el nordeste argentino. Vive en América tropical, desde el Sur de México y Haití hasta Chile y Uruguay. Crece en lugares húmedos y periódicamente inundables, a orillas de los cursos de agua o en las cunetas de los caminos. La infusión preparada con trozos o con la planta entera se usa en medicina popular como diurético, para mejorar la función del hígado, como digestivo y en caso de enfermedades del pulmón y en litiasis renal. Otros usos frecuentes en la medicina tradicional son: astringente, cicatrizante, y en el tratamiento de diversos procesos dermatológicos. En menor medida como antidiarreico, entre otros. LICOPODIOS Huperzia saururus (Lam.) Trevis (cola de quirquincho): crece en regiones secas y cálidas, en pastizales de alta montaña, en vegas y al abrigo de rocas o en sus fisuras. La decocción de la planta se recomienda como afrodisíaco masculino y para la memoria. De acuerdo a la cantidad de droga suministrada, puede producir embriaguez, convulsiones crónicas, aborto y hasta la muerte. Planta tóxica por la presencia de alcaloides. 10