La historia de las funciones y la evolución de los vertebrados está escrita en la arquitectura de su esqueleto. (Kardong, 2002)

Transcripción

1 La historia de las funciones y la evolución de los vertebrados está escrita en la arquitectura de su esqueleto. (Kardong, 2002)

2 El esqueleto de un Vertebrado: EXOESQUELETO (localizado dentro del tegumento) ENDOESQUELETO (localizado dentro del cuerpo-debajo del tegumento)

3 La piel de un vertebrado (epidermis + dermis + células de la cresta neural ) Ectodérmico Mesodérmico

4 Exoesqueleto óseo (las escamas óseas) Cheirolepis ( ). Actinopt primitivo

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6 ENDOESQUELETO (Hidrostático- rígido ) (localizado dentro del cuerpo) Endoesqueleto ÓSEO (MESODÉRMICOderivado del ESCLERÓTOMO) + ccn Endoesqueleto CARTILAGINOSO (MESODÉRMICOderivado del ESCLERÓTOMO) + ccn Notocorda (MESODÉRMICO - primer eje embrionario de un vertebrado)

7 Derivados del somito y su vinculación con el esqueleto

8 De qué está hecho el esqueleto de un Vertebrado? (repaso de sem. de tejidos) Cartílago y hueso son tejidos conectivos especializados en los cuales sales inorgánicas y fibras proteicas se depositan en la matriz. Las diferencias entre ambos están dadas por el tipo celular (condrocitos versus osteocitos), la composición de la matriz (condritín sulfato versus fosfato de calcio) y la vascularización (el cartílago es avascular mientras el hueso está altamente vascularizado).

9 Modelos de osificación Osificación endocondral (tejido conjuntivo-tejido cartilaginosotejido óseo. Origen en el Esclerótomo). (Cartílago-hueso pericondral-hueso endocondral) Osificación intramembranosa (tejido conjuntivo-tejido óseo. Origen en el Dermátomo). El tejido óseo como un tejido en activa REMODELACIÓN. Lo que le da la dureza es el FOSFATO de CALCIO

10 El hueso surge en AGNATHA (en OSTRACODERMOS) El hueso fue el PRIMITIVO material esqueletario de los Vertebrados. Por tanto, la presencia de cartílago en adultos (por ej. en condrictios) no es una característica primitiva sino derivada

11 .No todo lo duro es hueso en el esqueleto de un vertebrado. EXISTEN 3 TEJIDOS DUROS: ESMALTE > DENTINA > HUESO ESMALTE: ES EL TEJIDO MÁS DURO DEL CUERPO DE UN VERTEBRADO (compuesto por cristales elongados de hidroxiapatita y un bajo % de aprox 3% de material orgánico).

12 DENTINA: más dura que el hueso y más blanda que el esmalte. Hidroxiapatita + aprox 25% de fibras orgánicas

13 HUESO es estructuralmente similar a la dentina pero se desarrolla en un estrato más profundo y está principalmente restringido a la dermis (hueso intramembranoso-origen mesodérmico). LOS ELEMENTOS DUROS: ESMALTE, DENTINA Y HUESO SON MUY ANTIGUOS EN LA HISTORIA DE LOS VERTEBRADOS!!!!!! GRAN DESARROLLO DESDE EL ORDOVÍCICO ( my) AL MENOS. PECES ARMADOS. GRANDES ARMADURAS OSEAS YA ESTABAN MUY DESARROLLADAS EN OSTRACODERMOS Y PLACODERMOS (y fueron ANTERIORES a la presencia de huesos internos o del endoesqueleto)

14 El hueso...un material de propiedades físicas muy interesantes

15 ESQUELETO (Partes desde el punto de vista anatómico) CRANEAL Criterios funcionales del cráneo Desde el punto de vista de la filogenia del cráneo (el cráneo como un mosaico) POST-CRANEAL AXIAL (notocorda y columna vertebral) APENDICULAR (miembros y cinturas)

16 Criterios funcionales del cráneo NEUROCRÁNEO (protege la porción anterior del tubo neuralporción dilatada del tubo neural) Recordar plan corporal de un cordado Por Leonardo Da Vinci La vinculación entre el neurocráneo y el esplacnocráneo es lo que se denomina: suspensión mandibular ESPLACNOCRÁNEO (protege la porción anterior del sistema digestivo y sistema ventilatorio) Por Leonardo Da Vinci

17 ESPLACNOCRÁNEO (protege la porción anterior del sistema digestivo y ventilatorio). Esquema general ceratohial basihial

18 El esplacnocráneo se vincula funcionalmente con las barras branquiales presentes en los Cephalochordata (mantenían abiertas las hendiduras branquiales). La diferenciación de una estructura de soporte y protección de la región digestiva y ventilatoria anterior marca el primer hito en la historia de los Vertebrados: Agnatha versus Gnatostomata

19 El desarrollo de mandíbulas constituyó uno de los avances más importantes en la evolución de los vertebrados. La diferenciación de un primer y segundo arco mandibular permitió una enorme radiación en cuanto a formas de alimentación (posibilidad de depredar sobre un alimento más grande y activo; inalcanzable para los vertebrados Agnatos). Estos arcos se convirtieron en el soporte de las estructuras dentarias propias de los gnatostomata = DIENTES (los llamados dientes de los agnatha son estructuras raspadoras de tipo córneo). Los otros arcos (3 a 7) se convirtieron en estructuras de soporte para las branquias. El esplacnocráneo diferenciado en los Gnatostomata sufrirá varias modificaciones en los Tetrápodos.

20 ESPLACNOCRÁNEO- CONDROCRÁNEO- DERMATOCRÁNEO (definir) Desde el punto de vista de la filogenia del cráneo, el cráneo es un MOSAICO, constituído por piezas de distinto origen filogenético y embrionario

21 El cráneo es un MOSAICO Condrocráneo Esplacnocráneo Dermatocráneo

22 OSTEOGENESIS IMPERFECTA- enfermedad de los huesos frágiles - niños de cristal 1/ /60000 (casos más graves) Defecto genético autosómica dominante que altera la producción de colágeno de tipo 1 (tb puede afectar otras formas de colágeno). Hay 4 tipos de enfermedad en función del grado de deterioro

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24 Postcraneal: ESQUELETO AXIAL La notocorda es el PRIMER EJE EMBRIONARIO siendo por lo tanto la parte más antigua del esqueleto post-craneal. Recordar su posición en un Chordata (en los Agnatha y en algs. peces primitivos es la única estructura axial presente). En la mayoría de los VERTEBRADOS, ese primer eje embrionario va a ser reemplazado por el eje definitivo de los Vertebrados: la COLUMNA VERTEBRAL La columna vertebral es una sucesión alineada de cuerpos discretos, denominados vértebras = estructura METAMÉRICA.

25 Protección del TUBO NEURAL (arco neural) Sitio de INSERCIÓN MUSCULAR (vinculado al desplazamiento) En Tetrápodos: suspensión y desplazamiento de cuerpo en tierra

26 Partes de una vértebra: Cuerpo vertebral (distinta morfología en los distintos grupos) Arcos Neural (SIEMPRE presente, protege al sistema nervioso) Hemal (no siempre presente, protege los vasos sanguíneos de la porción de la cola) Espinas (neural y hemal, que son puntos de inserción para la musculatura que mueve el esqueleto axial)

27 Apófisis: procesos de las vértebras para inserción muscular ó con función de vinculación/articulación (vértebra con vértebra/vértebra con costilla) -Para inserción muscular : - Articulares: Vértebras con vértebras Vértebra con costillas

28 Columna vertebral: Vinculación vértebra-vértebra P A

29 ESTERNÓN : El esternón es un elemento esqueletario medio-ventral que usualmente articula con las costillas toráxicas más anteriores (ex. Anfibia) Sus funciones son : fortalecer la pared del cuerpo/proteger las vísceras toráxicas acomodar músculos de los miembros anteriores en algunos amniotas colabora en la ventilación de los pulmones Estas funciones son poco relevantes en los peces y solo algunos tetrápodos presentan esternón. Es una estructura que presenta una gran variación estructural en los distintos grupos. Es una estructura característica de los tetrápodos aunque NO todos la presentan.

30 Regionalización de la COLUMNA VERTEBRAL

31 La columna vertebral, presenta modificaciones ó regiones que son características de los distintos grupos de Vertebrados. La regionalización de la columna vertebral está fuertemente determinada por la invasión del medio terrestre y el surgimiento de los Tetrápodos. El cambio de medio (acuático a terrestre) impone nuevas fuerzas sobre el esqueleto y por lo tanto, ese armazón que soporta y da forma al cuerpo se remodela.

32 Regionalización de la COLUMNA VERTEBRAL

33 PECES : La primer vértebra está INMOVILIZADA sobre el cráneo. TETRÁPODOS (particularmente AMNIOTAS) : Desde los tetrápodos la cabeza se MOVILIZA sobre la columna. Con la diferenciación de un cuello se perfecciona la unión cráneo-vertebral y la primera vértebra MUY MODIFICADA EN ESTRUCTURA SE CONVIERTE EN EL ATLAS LA CUAL PIVOTEARÁ ALREDEDOR DE UNA APÓFISIS ODONTOIDEA QUE ES LLEVADA POR LA SEGUNDA VÉRTERBA= AXIS Las zigapófisis aparecen en los tetrápodos como una forma de darle mayor FLEXIBILIDAD a la columna vertebral.

34 Modificación de la columna vertebral de peces a tetrápodos : en los peces la columna constituye puntos de inserción para la musculatura que mueve al cuerpo (m. axial) en los tetrápodos hay una reducción de la musculatura axial pero hay un nuevo stress sobre la columna que es la gravedad. en los peces las aletas están poco vinculados a la columna vertebral en los tetrápodos los miembros se hacen más fuertes y son los que transmiten la fuerza al esqueleto axial. en los amniotas (particularmente en Arcosauria y Synapsida) la diferenciación de una zona LUMBAR marca el inicio de una forma de locomoción más rápida-cursorial con la concomitante pérdida de costillas en la zona de mayor flexión. Flexión lateral versus flexión vertical

35 Las cinturas (escapular y pélvica) son las estructuras cartilaginosas u óseas que tienen por función VINCULAR las aletas pares y los miembros de los tetrápodos con el esqueleto axial Cintura escapular: vincula las aletas pectorales/miembros anteriores ( patas anteriores ). Cintura pélvica: vincula las aletas pélvicas/miembros posteriores ( patas posteriores ) Las cinturas siempre se vinculan con la porción proximal del miembro o aleta

36 * En peces óseos se halla unida estrechamente a los huesos de la región post-temporal del cráneo. Desde los anfibios la relación de la cintura pectoral se produce por acción muscular, la cintura no se suelda a la parte posterior del cráneo = al DESCONECTAR la cintura de la cabeza se obtiene mayor movilidad para los miembros anteriores. * La cintura PIERDE su conexión DORSAL pero PUEDE ESTABLECER una conexión VENTRAL vía una alostosis que es la clavícula que se vincula con el esternón.

37 CINTURA PÉLVICA: formada por elementos cartilaginosos que luego osifican (excepto en condrictios). ENDOESQUELETO Es muy simple en los Peces y en estos grupos no se vincula directamente a la columna vertebral. En los Tetrápodos esta cintura está constituída por 3 huesos (pubis/ilion e isquion) y está fuertemente unida a la columna vertebral en la región sacra. ESTAS DIFERENCIAS ENTRE PECES Y TETRÁPODOS ESTÁN NUEVAMENTE VINCULADAS AL CAMBIO DE MEDIO EN QUE SE DESPLAZAN LOS VERTEBRADOS.

38 Patrón de cinturas pélvicas presentes en los vertebrados Dorsal Posterior Anterior

39 ESQUELETO APENDICULAR = miembros y cinturas Los miembros de los vertebrados: relación entre la FORMA y la FUNCIÓN Existe una ALTA SIMILITUD entre todos aquellos que comparten una misma función más allá del grupo al que pertenecen

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42 ALETAS PARES Aletas pares: desde sus orígenes las aletas pectorales han sido estructuras complejas y son las estructuras que presentan mayor variación dentro de los peces. CONDRICTIOS

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44 Tetrapoda (Gr. tetras cuatro + pous, podos pies) Presencia de dos pares de miembros caracterizados por un único hueso en su parte proximal que articula con la cintura respectiva y dos huesos en su parte más distal. Modelo del quiridio Generalizado cintura estilopodio zeugopodio LAS CAVIDADES ARTICULARES SON : cavidad (ó fosa) glenoidea & cavidad (ó fosa) acetabular ó acetábulo) autopodio para las cinturas pectoral y pélvica respectivamente. (From Pough et al, 1996)

45 Laberinthodontia ( ) (Acanthostega) Groenlandia (From Pough et al, 1996) (From Pough et al, 1996) Polidactilia

46 Laberinthodontia ( ) (Ichthyostega) (From Pough et al, 1996) Fósil hallado en Groenlandia (From Pough et al, 1996) Polidactilia

47 Reproducido de Daeschler et al (2006)

48 Algunos ejemplos de modificaciones de miembros Captorhinus (280 my) Allosaurus Ornithomimus Correcaminos

49 Algunos ejemplos de modificaciones de miembros Posición de las plumas en las alas: primarias propulsan (empujando hacia delante) y las secundarias elevan

50 MIEMBRO TRANSVERSAL (posición más primitiva)= estilopodio perpendicular al plano sagital, zeugopodio vertical, manos y pies hacia afuera. Ej. salamandras Locomoción en tierra: Posición del quiridio MIEMBRO HORIZONTAL = estilopodio paralelo y horizontal al plano sagital, rotación de codo y rodilla (codo hacia atrás y rodilla hacia adelante), manos y pies hacia adelante. Ej. Lagartos y cocodrilos MIEMBRO PARASAGITAL = estilopodio paralelo y vertical. Los miembros quedan posicionados debajo del cuerpo. La musculatura apendicular se posiciona como masas anteriores y posteriores (aves, mamíferos y reptiles bipedales)

51 Locomoción en tierra: La marcha de los tetrápodos el cambio de marcha esparrancada a cursorial, se vincula con el cambio de flexión en la columna vertebral: se pasa de una flexión lateral a vertical (por tanto se vincula también con la desaparición de las costillas en la zona de flexión)

52 Locomoción en tierra: La marcha de los tetrápodos. La cincha muscular ROTACIÓN del extremo distal del húmero y fémur que dejan como resultado los dedos de pies y manos hacia delante (en el sentido de locomoción cursorial: la marcha) poner los miembros debajo del cuerpo permite mayor velocidad de marcha (Reptiles/Aves/Mamíferos)

53 Cómo incrementar la velocidad en la marcha cursorial? - alargamiento de los miembros - aligeramiento de la parte más distal del miembro (menos músculos, menos peso) - reducción en el número de dedos