Dispersión juvenil, periodo de dependencia, filopatría y edad de maduración reproductora en el buitre negro

Transcripción

1 Dispersión juvenil, periodo de dependencia, filopatría y edad de maduración reproductora en el buitre negro Javier de la Puente*, Ana Bermejo, Juan Carlos del Moral & Asunción Ruiz SEO/BirdLife, C/ Melquiades Biencinto 34, E-2853 Madrid, Spain *Autor para correspondencia: jdelapuente@seo.org La dispersión juvenil Los movimientos dispersivos juveniles o dispersión natal son los realizados por los animales desde que se independizan de sus progenitores hasta que se asientan en un territorio o colonia para intentar reproducirse (Donázar, 1993). La migración es un fenómeno que implica movimientos anuales entre un área de cría y de invernada realizados durante toda la vida de las aves (Asensio, 1998), a diferencia de los movimientos dispersivos, que son un tipo de desplazamiento más nomádico y exploratorio, y que sólo se realiza en las etapas tempranas de la vida de los animales, normalmente hasta alcanzar la edad reproductora. En el buitre negro (Aegypius monachus) se han descrito auténticos movimientos migratorios para las poblaciones asiáticas (Kim et al., 27), mientras que en las poblaciones ibéricas los jóvenes realizan movimientos dispersivos pero los adultos son sedentarios y están ligados a su colonia de cría (Del Moral & De la Puente, 25). La dispersión juvenil es una etapa de gran importancia en la vida de las aves ya que influye en la dinámica poblacional y en la estructura genética de las diferentes poblaciones (Greenwood, 198). Con estos movimientos los jóvenes se intercambian entre distintas subpoblaciones, encuentran nuevas zonas de hábitat donde reproducirse y se disminuye la competencia con la población adulta en las áreas de cría (Greenwood, 198; Johnson & Gaines, 199). Además, en el caso del buitre negro, permite el intercambio de individuos entre las diferentes colonias de reproducción dentro de su área de distribución, lo que consolida y estabiliza esta metapoblación (Poulakakis et al., 28). Carroñada en el área de uso intensivo de los jóvenes de buitre negro de la sierra de Guadarrama. José Francisco Pedreño. 27

2 El conocimiento de las áreas de dispersión del buitre negro debería ser fundamental en la designación de las áreas protegidas como las ZEPA. En la actualidad estas áreas se designan atendiendo principalmente a la conservación del hábitat de reproducción (dada la sensibilidad de este periodo del ciclo vital que precisa de un mayor esfuerzo de protección) y sólo suponen una pequeña parte del dominio vital del buitre negro. Así, al menos las áreas de alimentación de uso más intensivo deberían también ser descritas y protegidas, más aún teniendo en cuenta que en poco tiempo se aplicará un reglamento europeo a raíz del cual las administraciones medioambientales competentes deberán determinar áreas importantes para la alimentación de las aves carroñeras (Reglamento de la Comisión Europea en preparación). En estas zonas se podrá, bajo condiciones controladas, dejar cadáveres de ganadería extensiva con el fin de asegurar la alimentación y viabilidad de las poblaciones a largo plazo. Además, la mayoría de las muertes no naturales de buitres negros se producen por el uso de cebos envenenados en las áreas de alimentación y dispersión (Hernández & Margalida, 28; De la Puente, en prensa). Por todo ello, el conocimiento detallado de las áreas de dispersión debe considerarse prioritario para la gestión y conservación del buitre negro. Estudio de la dispersión juvenil en el buitre negro En España, hasta hace pocos años, se desconocía cómo era la dispersión juvenil de las grandes rapaces carroñeras. Las primeras aproximaciones para el buitre leonado (Gyps fulvus) y el alimoche común (Neophron percnopterus) se realizaron a principios de los años 8, basadas tanto en recuperaciones de aves marcadas con anillas metálicas (Bernis, 198), como en el control de aves en paso por el estrecho de Gibraltar (Bernis, 1983). Posteriormente se incorporaron las anillas de lectura a distancia y las marcas alares (Sunyer & Heredia, 1991). Sin embargo, la dispersión juvenil en los buitres puede durar varios años, lo que dificulta su estudio (Donázar, 1993). En el último cuarto del siglo XX, las tecnologías de seguimiento terrestre con emisores VHF y receptores de radio se incorporaron al estudio de estos movimientos. A finales de siglo aparecieron nuevas tecnologías de seguimiento remoto basadas, primero, en emisores de seguimiento vía satélite y, después, apoyadas en tecnologías GPS. Con ellas se comenzó a tener cada vez más información sobre esta etapa de la vida de las aves (Bird & Bildstein, 27; González et al., 28). Además, estas nuevas tecnologías son de relativa fácil aplicación a las grandes rapaces, pues su elevado tamaño permite dotarlas de emisores grandes, con una gran potencia y baterías de mayor duración, en comparación con las especies de menor tamaño. Anillamiento de un pollo de buitre negro en la ZEPA Alto Lozoya. Javier de la Puente. La información disponible para el buitre negro a principios de los 9 era extraordinariamente escasa (Donázar, 1993): solo contadas recuperaciones de aves juveniles e inmaduras anilladas indicaban movimientos de pocos cientos de kilómetros. A finales del siglo XX proliferaron los estudios y marcajes de buitres negros con emisores en varias colonias españolas. No obstante, la mayoría de la información recogida no ha sido publicada, en especial sobre jóvenes (Del Moral et al., 22; Del Moral & De la Puente, 25; Carrete & Donázar, 25; Costillo et al., 27b; Moreno-Opo & Guil, 27). En el estudio de la dispersión juvenil hay que determinar, en primer lugar, cuáles son las etapas en la vida del ave. Durante la fase comprendida desde que el pollo vuela del nido, en agosto o septiembre, hasta que alcanza la edad reproductora, a los cuatro o cinco años (Del Moral & De la Puente, 25), se pueden considerar dos periodos: el de dependencia y el de independencia. En el primero los jóvenes ya son capaces de volar pero permanecen en las cercanías del nido y dependen en distinta medida de sus padres. En el segundo se independizan de sus padres y pasan a sobrevivir por si mismos; es entonces cuando realizan la dispersión juvenil (Newton, 1979; Costillo et al., 27b). Posteriormente, cuando alcanzan la edad reproductora, pasan a un tercer periodo que comprendería su vida adulta, en el que normalmente se establecen en una pareja colonial a la que, aparentemente, permanecen ligados toda su vida. Los periodos de dependencia e independencia del buitre negro, que se exponen en este capítulo, han sido determinados gracias al seguimiento a largo plazo de la colonia de buitre negro de la ZEPA Alto Lozoya, ubicada en la sierra de Guadarrama entre las provincias de Madrid y Segovia (centro de España). La información se complementa con 271

3 los escasos artículos sobre movimientos dispersivos y áreas de campeo de jóvenes e inmaduros de la especie (Costillo, 25; Costillo et al., 27b; Vasilakis et al., 26). La colonia de buitre negro de la ZEPA Alto Lozoya La colonia de la ZEPA Alto Lozoya está formada por cerca de 1 parejas (año 29) y representa cerca del 5% de la población europea de la especie. Además, presenta la peculiaridad de situarse en el extremo septentrional del área de distribución de la especie en España y los nidos se ubican en bosques de pino silvestre (Pinus sylvestris), en vez de monte mediterráneo de encina (Quercus ilex) o alcornoque (Quercus suber), como es más habitual en el resto de poblaciones españolas (De la Puente et al., 27). Para el estudio de los movimientos dispersivos se han considerado los datos procedentes de dos fuentes complementarias. Por un lado, se han empleado todos los controles de buitres negros anillados como pollos desde 1998 (364 controles de 188 ejemplares diferentes marcados con anilla metálica y anilla de PVC de lectura a distancia) y, por otro, las localizaciones proporcionadas por seis pollos marcados con emisores satélite entre los años 1999 y 22 (856 localizaciones; Tabla 52). Los controles de las aves anilladas como pollos permiten trabajar con un elevado número de ejemplares para los que se obtiene poca información. Por el contrario, con los emisores se obtiene una información más completa y detallada pero de un número reducido de ejemplares. Además, con los controles se puede estudiar el periodo completo de movimientos dispersivos, desde que los jóvenes se emancipan de sus padres hasta que alcanzan la edad reproductora, lo que no es posible con los emisores satélite por la duración de sus baterías (las seis unidades utilizadas se agotaron en promedio a los 36 días; Tabla 52). Periodo de dependencia La edad a la que se independizan los jóvenes buitres negros de su nido y sus padres presenta cierta variación (Tabla 53). El caso más temprano fue el de un ejemplar que se independizo a los 19 días de edad, mientras que el más tardío Juvenil de buitre negro defendiendo una carroña frente a tres buitres leonados juveniles a la semana de realizar su primer vuelo. Rafa Martín y Javier de la Puente. 272

4 Tabla 52. Ejemplerares de buitre negro marcados como pollo con emisores satélite en la ZEPA Alto Lozoya (Madrid). Código de cada ejemplar, periodo de funcionamiento de los emisores, sexo, fechas de marcaje y de vuelo, días que permaneció activo el emisor y número de localizaciones recibidas. Individuo Funcionamiento Sexo Marcaje Vuelo Duración emisor Localizaciones 2L3 29/7/99-6/11/99 Hembra 28/7/99 21/8/ J8 9/8/-29/6/1 Macho 24/7/ 28/8/ LW 3/8/-1/1/1 Macho 24/7/ 18/8/ J2 25/7/-25/5/1 Hembra 24/7/ 19/8/ NR 31/7/2-19/11/3 Hembra 31/7/2 28/8/ NP 1/8/2-3/11/3 Hembra 31/7/2 1/9/ aguantó en el territorio paterno hasta mediados de febrero, con 282 días de edad, coincidiendo con el inicio de un nuevo periodo reproductor. La edad media obtenida es de 22 días desde la eclosión y de 94 días desde el primer vuelo. Tabla 53. y edad de independencia en días de los jóvenes marcados con emisores satélite. (*) En estos casos los emisores dejaron de funcionar antes de que las aves se independizaran. Individuo Sexo de independencia Edad de independencia 2NR Hembra 29-octubre 16 2NP Hembra 1-febrero 282 2L3* Hembra 2J8 Macho 8-noviembre 178 2LW* Macho 2J2 Hembra 6-noviembre 189 Media 28-noviembre 22 jóvenes del año, marcados en la colonia, que interaccionaban con otros buitres de ambas especies y en su mayoría se alimentaban de las carroñas a pocos kilómetros de sus nidos. Posiblemente esos jóvenes aún no tengan la habilidad ni el conocimiento del territorio suficientes como para obtener todo el alimento necesario y, en este proceso de aprendizaje, duermen y retornan al nido con mucha frecuencia para obtener alimento de sus padres. Parece que las aves juveniles acceden a las carroñas durante la fase de dependencia por sí mismos, sin estar acompañados de sus padres, tal vez atraídos en sus vuelos sobre la colonia por el comportamiento de los buitres que descienden a comer. Durante el periodo de dependencia realizan pequeños desplazamientos en la zona de la colonia que varían entre ejemplares (Fig. 77). Según las localizaciones de los emisores satélite, los jóvenes se mueven durante el periodo de dependencia por una superficie relativamente pequeña, con un valor medio de entre Parece, por lo tanto, que hay jóvenes que se independizan a finales de octubre o primeros de noviembre y otros que no lo hacen, como hemos podido comprobar en varias ocasiones, hasta que sus padres los expulsan del nido al comenzar una nueva etapa reproductora. La diferente condición física de los jóvenes podría influir en su comportamiento, independizándose antes los que están en mejores condiciones, como ocurre en otras grandes rapaces como el águila imperial ibérica (Aquila adalberti; Ferrer, 1993). De manera similar, Álvarez & Garcés (1996) aportan unos periodos de 26 y 28 días de edad para dos jóvenes en Madrid, mientras que Costillo (25) obtiene un periodo medio de 217 días para cuatro jóvenes en Extremadura. En conjunto, se puede dar un valor medio de 218 días de duración del periodo de dependencia para el buitre negro (DE=4 días, n=1). Durante el periodo de dependencia los jóvenes no dependen exclusivamente de los adultos para alimentarse. En tres carroñadas realizadas en la ZEPA Alto Lozoya en el mes de septiembre, en las que hubo gran cantidad de buitres negros y leonados, se observó una media de 6, Ejemplar 2NP Ejemplar 2NR Figura 77. Distancias al nido en el periodo de dependencia de dos jóvenes de buitre negro marcados con emisores satélite. 273

5 Tabla 54. Tamaño medio de las áreas de dispersión (en hectáreas) de los jóvenes de buitre negro marcados con emisores satélite en el periodo de dependencia (6 ejemplares y 22 localizaciones) e independencia (4 ejemplares y 592 localizaciones) calculadas con el estimador Kernel con cuatro niveles de resolución y el mínimo polígono convexo (MPC). Periodo Polígono Media ± DE (ha) Rango (ha) Dependencia Independencia Kernel ± Kernel ± Kernel ± Kernel ± MPC ± Kernel ± Kernel ± Kernel ± Kernel ± MPC ± y 19. ha dependiendo del método de análisis empleado (Tabla 54). Con una muestra de cuatro jóvenes en la sierra de San Pedro (Extremadura; Costillo, 25), según el método del mínimo polígono convexo (MPC), se obtuvo un área de campeo en el periodo de dependencia de unas 34. ha, valor notablemente mayor al encontrado en la sierra de Guadarrama (Tabla 54). Quizás esta diferencia se deba a la localización de la colonia estudiada en la cabecera de un valle intramontano en el que, en los meses otoñales, es frecuente una meteorología con abundantes precipitaciones y nieblas que dificultan o incluso imposibilitan el vuelo a los buitres. Periodo de independencia: descripción de los movimientos dispersivos y estrategias Con las localizaciones de los emisores satélite podemos describir cómo se realizan los movimientos dispersivos de los buitres en su primer año de vida. Parecen darse, al menos, dos estrategias diferentes (Fig. 78): dispersión muy rápida a grandes distancias (2J2, 2J8 y 2NR) y dispersión lenta a grandes distancias de un modo gradual (2NP). En conjunto inician el periodo de dispersión a finales de noviembre, desplazándose a más de 1 km de media del nido a lo largo de un año. No obstante, las distancias a la colonia varían según los meses (Fig. 79). La dispersión suele ser muy rápida y, por lo general, los ejemplares se desplazan grandes distancias en tan sólo 5-1 días (tres de cuatro casos; Fig. 78). Posteriormente, parece ser que todos los ejemplares en su primer año de dispersión retornan a la colonia natal o su área de influen- cia (distancias de menos de 5 km; Fig. 78). Además los retornos al área natal son variables, algunos ejemplares vuelven de forma repetitiva y otros apenas la visitan. Los que se dispersan de un modo más gradual permanecen más tiempo en el área de influencia de la colonia en áreas buenas de alimentación, pero posiblemente la competencia con los adultos los desplace a lugares de peor calidad, como se ha observado en otras especies (Rendón et al., 21) o no llegan a conseguir suficiente comida de las carroñas disponibles por competencia intraespecífica. Las mayores distancias se registran en el primer invierno de vida, especialmente en los meses de enero y febrero. Posteriormente, entre marzo y junio, parecen aproximarse a unas distancias medias de unos 125 km, para alejarse de nuevo en verano (julio-septiembre), y regresar en el otoño de su segundo año calendario (octubre y noviembre; Fig. 79). A partir de este momento no disponemos de información detallada, debido a la finalización de la vida útil de las baterías de los emisores. Los jóvenes al dispersarse se asientan de forma temporal en diferentes zonas y pueden retornar a la colonia de origen o sus inmediaciones con cierta frecuencia (Fig. 78). Estos resultados son similares a los obtenidos en Extremadura con cuatro jóvenes marcados con emisores satélite: dos aves se dispersaron a gran distancia permaneciendo continuamente lejos de la colonia y otras dos, en lugar de dispersarse por un largo periodo continuo, realizaban movimientos a larga distancia y de corta duración, regresando siempre a la colonia natal (Costillo, 25). 274

6 Ejemplar 2J Ejemplar 2J Ejemplar 2NP Ejemplar 2NR Figura 78. Distancias al nido de cuatro buitres negros jóvenes (2J2, 2J8, 2NP y 2NR) obtenidas por las localizaciones de sus emisores satélite Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Mes Figura 79. Distancias medias mensuales a sus nidos de los buitres negros marcados con emisores satélite (n = 4). Los primeros 6 meses corresponden al año de nacimiento y los 11 siguientes a su segundo año calendario. Áreas de dispersión de los buitres negros jóvenes e inmaduros Los buitres negros de la colonia de la ZEPA Alto Lozoya se dispersan por buena parte de la península Ibérica (Fig. 8 y 81). Gracias a la observación de las aves marcadas con anilla de lectura a distancia, se han detectado en Madrid, Castilla y León, Castilla-La Mancha, Extremadura y Andalucía occidental de forma mayoritaria, aunque también en Portugal, Pirineos (con un control en Boumort y otro en Ordesa), La Rioja y País Vasco (con un control en Álava). De forma excepcional pueden llegar incluso hasta Francia (con dos controles de un mismo ejemplar al norte del país) a 1. km al norte de la colonia, y al África subsahariana (con un control en Senegal) a 3.2 km al sur de la colonia (Fig. 8). A partir de estas observaciones de aves marcadas con anillas (excluyendo los tres controles fuera de la península Ibérica), se estima la superficie utilizada por los ejemplares juveniles (primer y segundo año calendario) entre unas 35. ha y 3 millones de ha, en los inmaduros (tercer y cuarto año calendario) entre unas 187. ha y 5,5 millones de ha y en los adultos (cinco o más años) entre 13. ha y 2,5 millones de ha (Tabla 55, Fig. 82). Estas grandes diferencias se deben a que con el método de cálculo de áreas menos restrictivo, el área de dispersión queda conformada por un polígono que incluye todas las localizaciones de los ejemplares (mínimo polígono convexo), mientras que el más restrictivo determina el área mínima que con mayor probabilidad acoge el 5% de las localizaciones (estimador Kernel 5%). Evidentemente, estas áreas dependen del número de localizaciones con 275

7 Figura 8. Localización de los controles de buitres negros entre 1999 y 27, anillados como pollos en la colonia de la ZEPA Alto Lozoya. las que se trabaje. Además, algunas de ellas pueden estar influenciadas por unas pocas localizaciones muy alejadas que incrementan la superficie del área estimada. Considerando sólo los datos de los jóvenes marcados con emisores satélite se obtiene que, de forma mayoritaria, utilizan cinco grandes zonas (Fig. 81). En primer lugar, la colonia y su área de influencia que incluye las colonias de buitre negro de Madrid (Alto Lozoya y Valdemaqueda), Ávila (Iruelas) y Segovia (Valsaín, río Moros y Navafría); se correspondería aproximadamente con casi la totalidad de la Comunidad de Madrid, la mitad sur de la provincia de Segovia y el este de la provincia de Ávila. Una segunda zona incluye la mitad occidental de Toledo y el extremo noroeste de Ciudad Real, donde quedarían recogidas la colonia de buitre negro del Parque Nacional de Cabañeros y sus áreas de influencia. La tercera zona abarca una gran área entre el extremo noreste de Portugal, el este de Oviedo, el suroeste de León y el noroeste de Zamora, áreas sin colonias de buitre negro pero que deben presentar una elevada disponibilidad de alimento. La cuarta zona queda definida por la mayor parte de las provincias de Salamanca y Cáceres, y el extremo noroeste de Badajoz, donde se incluirían casi todas las colonias extremeñas y las compartidas con Salamanca. Finalmente, la quinta zona se encuentra en el noreste de Sevilla, el norte de Córdoba, el noroeste de Jaén y la zona de Ciudad Real en la que se ubica el valle de Alcudia, donde quedan contenidas las colonias de la Sierra Norte de Sevilla, Hornachuelos, Andujar y Umbría de Alcudia (De la Puente et al., 27). Si consideramos únicamente el área de uso más intensivo (Kernel 5%; Fig. 81), el área de mayor importancia queda comprendida por la propia colonia de origen y su zona de influencia, que abarca buena parte de la Comunidad de Madrid y el sur de la provincia de Segovia y, en líneas generales, coincide con el área de campeo de los adultos de la colonia de origen (De la Puente, en prensa). En zonas más alejadas de la colonia se obtienen centros secundarios de actividad de mayor intensidad (Kernel 75%; Fig. 81). Teniendo en cuenta en conjunto todas las localizaciones de los cuatro jóvenes con información del periodo de independencia, se obtiene un área de entre 428. ha (Kernel 5%) y 19 millones de ha (MPC), en la que el primer valor sería el área de uso intensivo (Fig. 81), lo que abarca una enorme superficie. No obstante, el área promedio para esas cuatro aves es de 38. ha (Kernel 5%) y 8 millones de ha (MPC), con las áreas de uso intensivo en un valor medio de 38. ha (Tabla 54). Valores similares se obtuvieron en Extremadura con ha (MCP) para cuatro jóvenes marcados (Costillo, 25). Tanto con controles de aves anilladas (Fig. 81), como con las localizaciones de los emisores satélite (Fig. 8), se obtiene que toda la zona oriental de la Península al este de la Comunidad de Madrid no es utilizada, salvo de un modo excepcional, por los buitres negros en sus movimientos dispersivos. De hecho, Costillo et al. (27) Tabla 55. Tamaño de las áreas de campeo (en hectáreas) de los buitres negros obtenida a través de los controles de aves marcadas con anillas de lectura a distancia calculadas con el estimador Kernel con cuatro niveles de resolución y el mínimo polígono convexo (MPC). Edad Kernel 5 (ha) Kernel 75 (ha) Kernel 9 (ha) Kernel 95 (ha) MPC (ha) Jóvenes Inmaduros Adultos Todos

8 Peacock, 199). Una determinada especie animal tiende a distribuirse, aparte de otros muchos factores, en aquellas áreas que presentan unas características con las que puedan satisfacer sus requerimientos vitales (Cornell & Lawton, 1992; Brown, 1995; Seoane et al., 24). Además, el buitre negro evita áreas más degradas, agrícolas o con escasa presencia de alimento (Carrete & Donázar, 25; Costillo, 25). Figura 81. Áreas de dispersión conjuntas de cuatro jóvenes de buitre negro en su primer año de vida, obtenidas a partir de localizaciones de sus emisores satélite. indican que la presencia de colonias de congéneres y la cercanía de éstas juega un papel muy importante en los movimientos de las aves fuera de las colonias (Smith & Las superficies de las áreas de dispersión o campeo de los jóvenes son mucho mayores que las descritas para los adultos, que varían entre 15.5 y ha (medidas con el método del polígono Kernel 95%; Costillo, 25; Carrete & Donázar, 25; Vasilakis et al., 26). En la colonia de la ZEPA Alto Lozoya las áreas de campeo de los adultos tienen un valor medio de unas 23. ha (Kernel 95%; De la Puente, en prensa). Sería importante conocer y determinar con detalle las áreas de dispersión juvenil de otras colonias de buitre negro en España, para poder establecer hasta que punto son coincidentes y para definir las áreas importantes para la dispersión del buitre negro en España. Buitre negro de tercer año anillado como pollo en el año 25 y controlado en una carroñada en la primavera de 27. Rafa Martín y Javier de la Puente. 277

9 Figura 82. Localizaciones de todos los controles ibéricos de buitres negros marcados y de las colonias en España (arriba izquierda), y controles de jóvenes (arriba derecha), subadultos (abajo izquierda) y adultos (abajo derecha) marcados como pollos. Efecto de la edad y el sexo en los movimiento dispersivos A partir de los controles de buitres negros anillados como pollos, se observa que los jóvenes (primer y segundo año calendario) realizan movimientos dispersivos de mayor alcance que el resto de edades (Fig. 82). Los ejemplares subadultos (tercer y cuarto año calendario) y especialmente los adultos (al menos en el quinto año calendario) presentan muchas menos localizaciones a más de 2 km de la colonia que los jóvenes (Fig. 82). Realmente en el caso de los adultos, los ejemplares asentados en las colonias deben realizar desplazamientos en busca de alimento, mientras que los ejemplares aún no establecidos en una pareja colonial deben hacer movimientos nomádicos. Los desplazamientos máximos respecto a la colonia se acortan al avanzar la edad de las aves, especialmente en los machos (Tabla 56). Además, los movimientos de los jóvenes presentan una variación mucho mayor en lo referente a distancias recorridas respecto a la colonia de origen que en aves subadultas y adultas (Tabla 56, Fig. 82). Tabla 56. Distancia desde el nido según el sexo y las clases de edad de las observaciones de los buitres negros anillados. Se considera la máxima distancia de cada individuo de cada edad. Sexo y edad Media ± DE (km) Rango (km) n Hembra joven 16,11 ± 449,44,-3.23,89 56 Hembra subadulta 59,65 ± 73,7 1,23-346,35 32 Hembra adulta 64,94 ± 76,24,25-248,63 17 Macho joven 94,68 ± 134,69,-454,14 7 Macho subadulto 52,66 ± 95,83 1,34-59,36 42 Macho adulto 34,32 ± 31,94 1,34-76,41 28 Total 88,89 ± 235,1,-3.23, Parece haber una tendencia en todas las clases de edad a que las hembras realicen desplazamientos a mayores distancias de la colonia que los machos (Tabla 56). De hecho, en la captura de ejemplares volanderos para marcarlos en la ZEPA Alto Lozoya, se tiende a capturar muchos más machos que hembras, tanto entre los adultos como en los inmaduros (De la Puente, 27), posiblemente debido a que los machos se alejan menos de la colonia y permanecen más tiempo en la misma y su entorno. 278

10 Buitre negro adulto anillado como pollo en el año 2 y fotografiado con su pollo en el nido en 25 en la misma colonia. Javier de la Puente. Resultaría de gran interés marcar con emisores ejemplares de origen conocido y de entre tres y cinco años de edad, con el fin de estudiar mejor este periodo de la vida de los buitres negros. Filopatría y edad de maduración reproductora en el buitre negro El final de los movimientos dispersivos en un buitre negro se produce cuando se establece en una pareja colonial para intentar reproducirse. Por ello, parece lógico finalizar el estudio de la dispersión juvenil describiendo a qué edad se alcanza la edad reproductora y dónde se establecen para reproducirse con relación a la colonia natal. La información disponible sobre la edad a la que se reproduce por primera vez el buitre negro es muy escasa (Del Moral & De la Puente, 25). Desde que se inició el anillamiento de pollos de buitre negro en la ZEPA Alto Lozoya en el año 1998 sólo se ha localizado un ejemplar criando en otra colonia. Se trató de una hembra en su sexto año calendario localizada en la colonia del valle de Iruelas (Ávila; E. Soto-Largo com. pers.), a unos 75 km de su origen (Tabla 57). Posiblemente haya más ejemplares establecidos en otras colonias, especialmente del sistema Central, ya que el control de anillas de lectura a distancia en los nidos resulta muy complicado. Sin embargo, se han constatado cuatro casos seguros de reclutamiento de ejemplares nacidos en la ZEPA Alto Lozoya a la población reproductora de la misma, en concreto de una hembra y tres machos. Dos de estas aves estaban en su quinto año calendario y las otras dos en su sexto año. En todos los casos, en el año en que se controló a cada ejemplar por primera vez criando, la reproducción se desarrolló con éxito y se trataba de nidos y parejas que ya estaban presentes en la colonia antes del reclutamiento del nuevo ejemplar. Además, la fecha de puesta en estas parejas fue más tardía que la habitual para la colonia. Desafortunadamente se desconoce si estos ejemplares ya estaban establecidos en años anteriores. 279

11 Tabla 57. Buitres negros nacidos y anillados como pollos en la ZEPA Alto Lozoya y establecidos como reproductores. Se indica la distancia entre el nido en el que nacieron y el nido en el que se han localizado criando. Ejem. Sexo de anillamiento de control reproductor Año calendario Colonia de reproducción Distancia entre nidos 2J H 17/7/98 4/7/2 5 Alto Lozoya 879 m 2A M 3/7/98 24/6/3 6 Alto Lozoya m 228 M 5/7/99 18/7/3 5 Alto Lozoya m 2LX M 4/7/ 6/7/5 6 Alto Lozoya m 2T6 H 7/6/4 13/5/9 6 Iruelas 75 km La reproducción con estas edades en poblaciones sometidas a programas de reintroducción o reforzamiento poblacional ha sido constatada en Mallorca (islas Baleares, España) y en el Macizo Central (Francia); incluso en Francia se ha constatado la reproducción con éxito al tercer año (Tewes, 1996; Terrasse et al., 24; Eliotout et al., 27). No obstante, se trata de poblaciones recientemente establecidas y sometidas a un fuerte manejo dentro de los programas de reintroducción basados en la incorporación de jóvenes a la población establecida (Tewes, 1996; Terrasse et al., 24), lo que debe influir en la dinámica natural de la población y la disponibilidad de hábitat de nidificación. El sexo del individuo parece ser importante al alcanzar la edad reproductiva, como se ha observado en otras grandes rapaces, como el águila imperial ibérica o el buitre leonado, en las que las hembras suelen empezar a reproducirse antes que los machos (Ferrer, 1993; Blanco & Martínez, 1996; González et al., 26, 28). Este comportamiento filopátrico podría dificultar la expansión natural del buitre negro, que parece tender a criar en la colonia de origen, costándole colonizar nuevas zonas, al menos a más de 1 km de la de origen, o establecerse en colonias más lejanas ya existentes, a pesar de que sí recorren con frecuencia estas zonas o sus cercanías en sus primeros años de vida durante sus movimientos dispersivos. Agradecimientos La información necesaria para elaborar este trabajo se ha obtenido en el marco de proyectos financiados por el Parque Natural de Peñalara (Consejería de Medio Ambiente, Vivienda y Ordenación del Territorio de la Comunidad de Madrid), desarrollados mayoritariamente por la Sociedad Española de Ornitología (SEO/BirdLife) y gracias al empeño de su director conservador Juan Vielva. La Obra Social de Caja Madrid financió en parte el seguimiento vía satélite de dos ejemplares de buitre negro en 22. Son numerosas las personas que han intervenido o colaborado de un modo u otro en el seguimiento de la colonia de buitre negro de la ZEPA Alto Lozoya. El trabajo de seguimiento, anillamiento y marcado ha sido realizado, aparte de por los autores, por Julio Yáñez, Mariano Velázquez, Pablo Refoyo, Máximo Muñoz y los agentes forestales de Rascafría. El sexo de los buitres negros fue determinado por el Dr. Javier Pérez-Tris de la Universidad Complutense de Madrid y por el Servicio de Genética de la Facultad de Veterinaria de la Universidad Complutense de Madrid. La gestión y recepción de las localizaciones de los emisores satélite colocados en ejemplares juveniles fueron llevadas a cabo por Asunción Ruiz y José María Sánchez (SEO/ BirdLife). La buena disposición y colaboración del personal de las fincas privadas en las que se asienta parte de la colonia de buitre negro han facilitado en buena medida el trabajo. El personal del Centro de Gestión y de la oficina del Parque Natural de Peñalara, y de la oficina de Madrid de SEO/ BirdLife ha permitido resolver numerosas cuestiones de gestión y facilitar el trabajo. Numerosos colaboradores enviaron sus observaciones sobre ejemplares anillados. Así mismo, los bancos de datos de la Oficina de Especies Migratorias del Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino y de la Estación Biológica de Doñana facilitaron los controles de los buitres negros anillados. 28