UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE NICARAGUA UNAN-LEON FACULTAD DE CIENCIAS Y TECNOLOGÍA CARRERA DE BIOLOGÍA

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1 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE NICARAGUA UNAN-LEON FACULTAD DE CIENCIAS Y TECNOLOGÍA CARRERA DE BIOLOGÍA TITULO DIVERSIDAD Y DISTRIBUCION HERPETOLOGICA EN LA LADERA NOROESTE DE LA RESERVA NATURAL COMPLEJO VOLCÁNICO MOMOTOMBO-MOMOTOMBITO Trabajo para optar al título de licenciatura en Biología Elaborado por: Br César Augusto Sánchez Ramos. Br José Antonio Orozco. Tutores: Msc Pedrarias Dávila Prado. Msc Iván Armando Guevara Mayorga. Asesor: PhD Javier Sunyer Mac Lennan. Lic. Milton Salazar Saavedra. León, Nicaragua 2011

2 DEDICATORIA A Dios y la Santísima Virgen María por darme la fuerza de terminar este trabajo de investigación, por llevarme y traerme con bien en los viajes campos a mí y mis compañeros de viaje, a mi familia por haberme ayudado en estos años y siempre apoyándome en mis metas que me propuse, a mis tutores y asesores por haberme prestado un poco de su tiempo para revisar el trabajo, por los consejos y la ayudado que me brindaron en este tiempo, a las futuras generación que con estas investigación tengan idea de la fauna herpetológica que existe y que puedan conservarla. Br. José Antonio Orozco Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página i

3 DEDICATORIA A Dios, por darme las fuerzas para salir adelante en mis estudios, a mi madre la Sr. Laura Lorena Ramos, porque es la persona que más quiero y la que más se ha sacrificado porque yo saliera adelante con mis estudios, ha sido mi más grande apoyo en toda mi vida, a mi familia y a mis tutores y asesores que de una u otra manera supieron ayudarme para poder terminar mis estudios con éxito, a todos ellos muchas gracias. Br. César Augusto Sánchez Ramos Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página ii

4 AGRADECIMIENTOS A nuestros tutores Msc Pedrarias Dávila Prado y Msc. Iván Guevara Mayorga, por habernos prestado un poco de su tiempo, para revisar y corregir nuestro trabajo y darnos todo su apoyo científico y moral. Al Lic. Oscar Flores quien a través de EIRENE/FUNDAR nos brindó apoyo económico en cada una de las salidas de campo que realizamos. A nuestros asesores Dr. Javier Sunyer y Lic. Milton Salazar, por brindarnos su ayuda en el trabajo de campo. A las personas que nos brindaron su apoyo en el campo, especialmente a la familia Ibarra Marin, por haber sido tan amables y buenas personas con nosotros, a las personas de la finca de Aguas Calientes y El Obraje. A los compañeros que nos dieron apoyo en el trabajo de campo Br. Ernesto Gonzáles, Br. Milton Ñamendy, Br. Jorge Espinal, Br. Elyin Esquivel, Héctor Luís Ríos Hernández, Wilber Patricio Ibarra Blanco y a muchas otras personas que de una u otra manera fueron parte de nuestra investigación. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página iii

5 ÍNDICE GENERAL. Dedicatoria.. i Agradecimientos. iii I. Resumen.. 1 II. Introducción.. 2 III. Objetivo 3 IV. Literatura revisada El estado de la diversidad de especies en Nicaragua Diversidad Amenazas a la herpetofauna Distribución Área de estudio Ubicación y Acceso Topografía y Geomorfología Clima 6 V. Metodología Método de muestreo y recolección de los datos Técnicas de captura Determinación taxonómica Diversidad de especies y similitud de comunidades.. 8 VI. Resultados Diversidad y abundancia Comparación de los ecosistemas encontrados Especie que se encontró en el área protegida y que está incluida en la lista 13 roja de la UICN 6.4 Especies que fueron encontradas en Momotombo y que están incluidas dentro de los apéndices de CITES 14 VII. Descripción de la Distribución de las Especies Dentro de la Reserva Natural 15 Mapas de Distribución VIII. Discusión Diversidad de los ecosistemas Lista de especies que se encontraron en el área protegida y que están incluidas en la lista roja de la UICN Lista de especies que fueron encontradas en Momotombo y que están incluidas dentro de los apéndices de CITES Especies más Abundantes y menos Abundantes dentro del Área de Estudio I Conclusiones Recomendaciones.. 61 I. Bibliografía Anexos. 65 Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página iv

6 I. RESUMEN Este trabajo se realizó en la ladera noroeste de la Reserva Natural Complejo volcánico Momotombo-Momotombito se delimito un área de unos 20 km 2, en un periodo de Octubre del 2009 a Enero del 2011, y se encontró un total de 43 especies de Herpetofauna de las cuales 10 son anfibios y 33 reptiles, todos los individuos encontrados fueron contados y georeferenciados, siendo las especies mas abundantes: Sceloporus variabilis, Aspidoscelis deppii, Engystomops pustulosus y Leptodactylus melanonotus, también se encontraron especies las cuales estaban muy poco representadas tales como: Tantilla vermiformis, Scolecophis atrocinctus, Coniophanes piceivittis, Scinax staufferri y Rhinophrynus dorsalis. Se calcularon índices de diversidad de Shannon Wiener para cada uno de los ecosistemas resultando que los ecosistema mas diverso fueron: Vegetación Arbustiva con un índice de diversidad de , Bosque Latifoliado Abierto con un índice de , Tacotal y Pasto con Maleza con un índice de , Bosque Latifoliado Cerrado con un índice de , Pasto Manejado con un índice de y Área Volcánica con un índice de También se realizaron comparaciones de ecosistemas utilizando el estadístico de Sorensens obteniendo como resultado valores máximos de en la comparación de vegetación arbustiva y bosque latifoliado abierto y valores mínimos de en la comparación de los ecosistemas de vegetación arbustiva y pasto manejado. En el área de estudio se encontró una especie que esta incluida en la lista de la UICN como es el Crocodylus acutus y se encontraron especies que están comprendidas en los apéndices de la CITES tales como: Crocodylus acutus, Iguana iguana y Boa constrictor. En este trabajo también se realizaron 31 mapas de distribución de las especies que se encontraron dentro de la zona estudio en los cuales se muestra la ubicación de las especies mas frecuentes en la zona de muestreo, entre las cuales están: Sceloporus variabilis, Engyptomus pustulosus y Leptodactylus melanonotus, también se realizaron 4 mapas de comparación de ecosistemas en los cuales se observa cuales son los ecosistemas mas similares y los menos similares. Con los mapas se deja una referencia de las especies que hay en la zona, por lo tanto si se hace un estudio futuro ya se puede conocer si la distribución de las especies ha disminuido o aumentado en la zona estudiada de la Reserva Natural Complejo Volcánico Momotombo-Momotombito. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 1

7 II. INTRODUCCION Actualmente se conocen 4780 especies de anfibios y unas 8238 especies de reptiles los cuales se distribuyen en zonas tropicales y subtropicales, (Llorente, et. al, 2008). Anfibios y reptiles son considerados de gran importancia económica, ecológica y alimenticia, tal es el caso de Iguana iguana, Ctenosaura similis, Crocodylus acutus y otros. Herpetología es la rama de la zoología dedicada al estudio de anfibios y reptiles, conocidos como herpetofauna. La etimología del término procede del griego herpeton que significa "reptar" (Savage 2002). Reptiles son todos los organismos vertebrados que no se reproducen por huevos amnióticos, carecen de plumas y pelo, no poseen glándulas mamarias y son ectotérmicos. Además, presentan dos sistemas arteriales y los huevos están rodeados por varias capas protectoras, respiran por pulmones, su piel esta casi desprovista de glándulas y cubierta por escamas, escudos o placas córneas lo que les permite vivir en ambientes secos (Savage 2002). La herpetofauna centroamericana está formada por géneros originarios de esta región (géneros autóctonos) y de otros que evolucionaron de especies emigrantes de Norteamérica y Sudamérica. Históricamente se han identificado cuatro épocas importantes, sucedidas a partir del principio de la era terciaria (hace millones de años), que originaron la herpetofauna actual de la región convirtiéndola en una unidad zoogeográfica independiente de Sudamérica y Norteamérica tanto por su historia zoogeográfica como por su composición actual (Kohler 2003). La herpetofauna de Nicaragua actualmente consiste en 244 especies que representan 134 géneros y 42 familias, con 78 especies de anfibios que representan 35 géneros y 15 familias y 166 especies de reptiles que representan 99 géneros y 27 familias, las cuales incluyen 6 especies marinas. Dieciséis especies (12 anfibios y 4 reptiles) son endémicas al país. Adicionalmente, 5 géneros (Anotheca, Cerrophidion, Duellmanohyla, Isthmohyla y Rhinobothryum) y dos especies (Rhadinea godmani y Urotheca decipiens) son conocidas tanto al norte como al sur de Nicaragua, a pesar de que no se conocen ejemplares colectados en el país. (Sunyer, 2009) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 2

8 III. OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL Contribuir al conocimiento del estado actual de la herpetofauna presente en la ladera noroeste del volcán Momotombo. OBJETIVO ESPECIFICOS Determinar la diversidad y distribución de la herpetofauna presente en la ladera noroeste del volcán Momotombo. Colectar, identificar y fotografiar todos los especímenes de herpetofauna encontrados en el área de estudio. Georrefrenciar todos los puntos de presencia de especies en el área de estudio y realizar mapas de distribución de las especies de herpetofauna que se encontraron dentro de la Reserva Natural Determinar la similitud entre los ecosistemas trabajados. Registrar las especies amenazadas que aparecen en la UICN y CITES. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 3

9 IV. LITERATURA REVISADA 4.1. El estado de la diversidad de especies en Nicaragua. La riqueza de especies es uno de los indicadores de mayor uso para describir la biodiversidad de Nicaragua, dentro de los vertebrados existen grupos que aparentan estar subrepresentados en Nicaragua, como son las taltuzas del genero orthogeomys, las musarañas del genero cryptotis, las salamandras de los géneros bolitoglossa, oedipina y nototriton, las serpientes del genero sibon y tantilla. Por su posición geográfica nicaragua es un punto de encuentro entre especies de norte y Sudamérica, por un lado y las de la vertiente caribeña con las propias de las vertientes pacificas. Debido a esta confluencia de ambientes muchas especies alcanzan su límite de distribución norteño o sureño en nuestro país. (Rueda, 2007) 4.2 Diversidad La diversidad es la abundancia de individuos diferentes que existen y las infinitas relaciones que se dan entre ellos y su medio, la diversidad es una función de la cantidad de especies presentes en un mismo hábitat, es una medida del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos, es decir, mide la contigüidad de habitads diferentes en el espacio. Es el resultado de un proceso evolutivo que ha durado cientos de millones de años. (López J, 2004) La biodiversidad actualmente se encuentra amenazada, fundamentalmente por los modelos de desarrollo y los sistemas tecnológicos utilizados en los procesos productivos. Estas presiones atraviesan diferentes ámbitos, entre ellos es importante señalar lo institucional, lo jurídico, lo económico y lo cultural. Actualmente la principal amenaza es la humanización de extensas superficies de ecosistemas naturales que destruyen y fragmentan el hábitat de las especies; algunas pueden buscar espacios que les den mejores oportunidades, pero otras no tienen esa capacidad y desaparecen irremediablemente. Este proceso trae consigo otros aspectos que ponen en peligro la existencia de ciertas especies, como los altos niveles de contaminación que muchos cuerpos de agua presentan como causa de la escorrentía superficial que aporta cantidades importantes de sedimentos y sustancias químicas (pesticidas y herbicidas). Esta contaminación ocasiona daños importantes en las especies asociadas a los humedales y cuerpos de agua. Las especies animales también enfrentan amenazas debido al efecto de la sobreexplotación como causa del comercio y la cacería indiscriminada (tanto comercial como de subsistencia). (Rueda, 2007) 4.3. Amenazas a la herpetofauna. Las amenazas sobre los anfibios y reptiles se agrupan en tres categorías: la sobreexplotación comercial de las especies para utilizar alguno de sus productos (huevos, piel o carne), el comercio de mascotas y por ultimo la destrucción del hábitat. En el primer grupo se encuentran las tortugas marinas, los lagartos y los cuajipales. Una de las causas de la destrucción de habitads es debido a la contaminación de mares, lagos, ríos y el avance de fronteras agrícolas al igual que colectas excesivas e inclusive la radiación ultravioleta y el cambio climático global entre otros. (Villareal, 1999) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 4

10 4.4. Distribución. Las especies se distribuyen de acuerdo a sus características, necesidades y condiciones que ofrece un habitad, pero cuando el medio abiótico esta en constante estado de transformación, la reacción mas eficaz de una especie ante una modificación ambiental consiste en evitar espacialmente su distribución geográfica a fin de acoplar espacialmente los requerimientos eco-fisiológicos en aquellos lugares que reproducen las condiciones ambientales a las que esta adaptada. (Hengeveld, 1997) Los procesos que mantienen la distribución de una especie son los que posibilitan su presencia y supervivencia en el área de distribución que ocupa. Esencialmente tiene carácter ecológico y operan en pequeña escala. (Vargas, 1992) Los procesos que cambian la distribución temporal de los organismos sobre una escala geográfica, tienen un componente histórico y ecológico que operan tanto a pequeña como a gran escala. (Vargas, 1992) 4.5. Área de estudio El complejo Volcánico Momotombo fue declarado Reserva Natural a través del decreto No. 1,320 que establece la creación de reservas naturales en el Pacífico de Nicaragua, emitido el 8 de Septiembre de 1983 y publicado en La Gaceta No. 213 de 19 del Septiembre de Esta Área Protegida se localiza en el municipio de La Paz Centro, Departamento de León, Nicaragua, ocupando una superficie aproximada de 14,847.2 ha que es compartida por propietarios privados y comunidades. Considerando toda el área protegida y la zona de amortiguamiento tiene la superficie total de 26,882.7 ha. (Fundación Amigos del Río San Juan, 2008) El volcán Momotombo es un cono casi perfecto, con la cumbre desprovista de vegetación, que alcanza unos 1,250 metros sobre el nivel del lago olotlán. El cráter, abierto por una colada de lava que se derramó sobre la ladera norte en 1905, se encuentra permanentemente humeante debido a varias fumarolas que se desprenden de sus paredes internas. (Fundación Amigos del Río San Juan, 2008) Al pie y oeste del cono se abre la antigua caldera de Monte Galán, una depresión circular de 4 km. de diámetro y 200 m de profundidad invadida en parte por antiguas lavas del Momotombo y por la presencia de un cono (Cerro Montoso) de 500 m de altura que monta sobre el borde occidental. (Fundación Amigos del Río San Juan, 2008) La isla de Momotombito, situada en medio del lago olotlán y al este del volcán principal, es un cono apagado de basalto que se alza unos 350 m sobre el nivel de las aguas circundantes. No presenta cráter en su cumbre, salvo uno que está hundido en la base suroeste del cono. Un pequeño islote plano y rocoso llamado Isla Rosa, se localiza muy cerca de la costa. (Fundación Amigos del Río San Juan, 2008) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 5

11 4.6. Ubicación y Acceso: Está comprendida en los meridianos 86º 45" 00 y 86º O y los paralelos 12º 30" 00 y 12º 20" 00 N. Políticamente pertenece al departamento de León, municipio de La Paz Centro. El acceso a la parte sur y oeste del Complejo Momotombo es a través de la carretera Managua León hasta el km. 51 aproximadamente, de ahí se toma el camino de todo tiempo La Paz Centro-Malpaisillo en unos 12 km., aproximadamente, girando a la derecha por unos 6 km., en el desvío que se dirige al Proyecto Geotérmico donde se requiere permiso de ENEL o la Empresa ORMAT para entrar (Campo y Planta Geotermoeléctrica Momotombo). A escasos metros de la entrada principal del Proyecto se gira a la izquierda por un camino vecinal que permite el acceso hacia el sector de la laguna del Monte Galán y el sector oeste del Volcán Momotombo. Para acceder al sector sur se pasa la entrada principal del proyecto geotérmico y se continúa por un camino de todo tiempo que va bordeando el Lago de Managua hasta llegar a las instalaciones del Proyecto. De aquí el camino continúa hasta llegar a la Finca Georgia. Para visitar al sector Norte y Este se toma la carretera de todo tiempo La Paz Centro- Malpaisillo en un tramo aproximado de 23 km., tomando el desvío hacia la derecha que se dirige a las comunidades de La Fuente, Tecuaname hasta llegar al Papalonal Topografía y Geomorfología: Esta constituida por el simétrico volcánico Momotombo con una altura de 1250 m. Al O hay un alineamiento de cerros llamados: Cerro Montoso con una altura de 525 m, Cerro Palomas 325 m, Cerro Colorado 180 m, Loma la Chistata 145 m, y una depresión que se llama Monte Galán; al SE del volcán tenemos loma La Guatuza con 445 m, de altura; al E del volcán Momotombo tenemos Loma La Motadora con 149 m. Rodeando todo el área del volcán tenemos planicies de suelos aluviales y lacustre y 17 Km. de las aguas del Lago olotlán. (G. Altamirano, 1982) 4.8. Clima: Es un clima tropical de Sabana, la precipitación varía desde un mínimo de 500 hasta un 2,000 mm, la lluvia se distribuye bastante irregular por razones orográficas (Volcanes y Lagos), la temperatura varía entre 21º y 29º.La vegetación es densa y esta catalogada como los bosques caducifolios del Pacífico. (G. Altamirano, 1982) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 6

12 V. METODOLOGÍA 5.1. Método de muestreo y recolección de los datos El estudio es de tipo descriptivo, la población en estudio fueron todas las especie de Herpetofauna presentes dentro de la área de estudio, el tipo de muestreo que se utilizó fue por transecto, para lo cual se salía por las mañanas y las tardes, se realizó la recolección de los datos, dedicando un tiempo de tres a cuatro horas por la mañana y cinco horas por la tarde y noche. Se realizó la recolección de los datos en diferentes zonas del área de estudio en cada muestreo de tal manera que pudiésemos abarcar toda la zona de estudio. Durante cada transecto que realizamos se contó con un GPS para tener las coordenadas geográficas de las especies en el área de estudio. Se trabajó en un periodo de tiempo comprendido entre Octubre del 2009 a Enero del 2011, los meses en los que se trabajó fueron Octubre y Diciembre del 2009, Mayo, Agosto, Octubre y Diciembre del 2010 y Enero del El tiempo total que se utilizó en días, para este estudio fue de 35, los cuales estuvieron distribuidos en diferentes meses del año, se realizó 7 incursiones para la toma de datos en el campo con duración de entre 4 y 8 días, en total se trabajó 8 horas diarias por cada día de muestreo, para un total de 280 horas de muestro dentro del campo. El área de muestreo fue definida por la presencia de los diferentes ecosistemas en la zona ya que esto mostraban el potencial para albergar tanto a especies de anfibios y reptiles, por lo tanto el área que se delimito fue de unos 20 km 2 ya que es una de la partes de la reserva que ha sido poco estudiada y por lo tanto sus ecosistemas y sus cuerpos de aguas eran indicadores de que la diversidad de especies de herpetofauna en este lugar podría ser bastante alta, se trabajó ecosistema de Bosque latifoliado abierto, área volcánica, bosque latifoliado cerrado, tacotal y pasto con maleza y vegetación arbustiva Técnicas de captura Para la colección de las especies en el caso de los anfibios lo que se realizó para localizarlos fue por su canto y por las noches también los pudimos localizarlos por las chispas de los ojos que se producen al ser enfocados con las linternas, la captura de estos se realizó directamente con la mano y guardándolos en unas bolsas (vivos), para su posterior identificación. En el caso de los reptiles para poder capturarlos las técnicas que se utilizó dependían del tipo de especie con la que trabajó la principal herramienta que se utilizó fue un gancho para poder inmovilizarlos (principalmente con las serpientes) luego de esto se capturó directamente con la mano para trasladarlos al campamento y luego identificarlos, a excepción de Crocodylus acutus, el cual no fue capturado. Al momento del traslado de las especies se utilizó bolsas de plástico (en el caso de anfibios y pequeños reptiles) y para el traslado de especies tales como tortugas, serpientes grandes e iguanas se utilizó un costal de lona, para mayor seguridad, después de que estos fueron identificados se procedió a preservar un individuo de cada especie para poder hacer una colección con las especies que se encontraron presentes en la zona, las demás especies después de ser identificadas eran dejadas en libertad cerca de los sitios de donde fueron colectadas. (Gabiño. et.al 2005). Las especies que fueron atrapas, se preservaron en una mezcla de alcohol al 70% y formalina al 40%. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 7

13 5.3. Determinación taxonómica Para la identificación de las especies lo que se realizó fue recolectar una muestra de cada individuo encontrado en cada muestreo, para luego correr claves taxonómicas, para esto se utilizó el libro de Anfibios y reptiles de Nicaragua. (Köhler, 2001) también la identificación se realizó por comparaciones utilizando la Guía ilustrada de la Herpetofauna de Nicaragua y además de correr las claves también se tomó fotos de cada una de las especies que se encontró. Para el sistema de clasificación taxonómica se uso el sistema, A checklist of the Amphibians and Reptiles of Costa Rica: Additions and nomenclatural revisions. (Savage, 2009) La colección de la Herpetofauna presente el la zona de estudio, fue donada al Museo Herpetológico De La UNAN-León (MHUL), algunas especies fueron colectadas pero no preservadas entre las cuales esta: Scolecophis atrocinctus, Leptodrymus pulcherrimus, Drymarchon melanurus, Chrysemys ornata, Rhinoclemmys pulcherrima, Kinosternon scorpioides, Boa constrictor, Aspidoscelis deppii, Gonatodes albogularis, Crocodylus acutus, Incilius coccifer Diversidad de especies y similitud de comunidades Para el procesamiento de los datos se utilizó el índice de diversidad de Shannon- Wienner el cual nos indicó como está la diversidad de herpetofauna en el área de estudio. Índice de Shannon-Wiener s H= - pi*log 2 (pi) i=1 n i Pi = --- N Expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una colección. Los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra. Adquiere valores entre cero, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos. (Moreno C, 2001), donde ni = número de individuos en el sistema de la especie determinada i N=número total de individuos y S = número total de especies Índice de Sorensen 2c CC s = S 1 + S 2 Donde S 1 y S 2 es el número de especies en las comunidades 1 y 2 respectivamente y C es el número de especies comunes en ambas comunidades. Para realizar los análisis estadísticos se utilizó el programa escrito en lenguaje BASIC, denominado INECO y SIMILAR, sacado del libro A Fields & Laboratory Methods for General Ecology. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 8

14 VI. RESULTADOS 6.1 Diversidad y abundancia Durante las incursiones que se realizaron a la zona de estudio, con duración de 35 días, se encontraron un total de 43 especies de herpetofauna de las cuales tenemos 1497 individuos observados, teniendo un índice de Shannon Wiener de Tabla No 1 índices de Shannon-wiener por ecosistema. Ecosistemas No de No de Índice Shannon-wienner especies individuos Vegetación Arbustiva Área Volcánica Bosque Latifoliado Cerrado Tacotal y Pasto con Maleza Bosque Latifoliado Abierto Pasto Manejado Se observa que los índices varían en cada uno de los ecosistemas, esto de debe a que el índice de diversidad esta dado por la riqueza de especies y la uniformidad de especies, en el caso de los lugares donde se encontró un mayor índice de diversidad se debe a que en estas zonas era donde se encontró una mayor cantidad de especies y estas tenían una mejor uniformidad, en los lugares donde el valor del índice de diversidad es menor se debe a que aquí se encontraron unas especies que eran más representativa que la mayoría del resto de las especies, lo cual dio como resultado que el índice disminuyera. 6.2 Comparación de los ecosistemas encontrados. Los datos obtenidos presentan muchas especies comunes entre los ecosistemas comparados, por lo cual se decidió seleccionar el índice de Sorensen ya que éste le da mayor valor a las especies comunes. Ecosistema A: Vegetación Arbustiva, este ecosistema presentó un total de 41 especies durante todas las salidas de campo, la especie más abundante observada fue Sceloporus variabilis con un total de 214 individuos se pudo observar que estas especies se encontraba en todo el ecosistema. (Ver tabla No. 1). Ecosistema B: Área volcánica, este ecosistema presentó durante todo el estudio en la zona sólo 2 especies, Aspidoceli deppi y Sceloporus variabilis siendo este el ecosistema con menos especies reportadas. (Ver tabla No. 1). Ecosistema C: Bosque latifoliado cerrado, en este ecosistema se encontraron un total de 6 especies durante el estudio, siendo un número bajo con respecto a otros ecosistemas, La especies más abundante que se encontró fue Sceloporus variabilis con 17 individuos. (Ver tabla No. 1). Ecosistema D: Tacotal y pasto con maleza, en este ecosistema se observó un total de 8 especies, de las cuales se encontró con mayor frecuencia la especie Sceloporus Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 9

15 variabilis siendo las mas abundante para este ecosistema con 29 individuos. (Ver tabla No. 1) Ecosistema E: Bosque latifoliado abierto, en este ecosistema se encontraron un total de 26 especies durante las salidas de campo, siendo Aspidoceli deppi la especie mas abundante con un total de 93 individuos en la zona de estudio. (Ver tabla No. 1) Ecosistema F: Pasto manejado, presentó un total de 3 especies observadas teniendo la mas abundante a Incilius leutkenii con un total de 17 individuos. (Ver tabla No. 1) Se hicieron 15 análisis de índice de Sorensen y disimilitud para comparar los diferentes ecosistemas encontrados en la zona de estudio dentro de la reserva. Tabla No 2 Comparación de ecosistemas de la Reserva Natural complejo Volcánico momotombo-momotombito. Ecosistema comparados Sorensen Disimilitud A-B 0, , A-C 0, , A-D 0,25 0, A-E 0, , A-F 0, , B-C 0, ,78126 B-D 0,4 0, B-E 0, , B-F 0 1 C-D 0, , C-E 0,25 0, C-F 0,5 0, D-E 0, , D-F 0, , E-F 0, , Los ecosistemas que tiene una mayor similitud son A-E con un índice de Sorensen de 0, , lo cual significa que estos tienen un gran similaridad en cuanto a las especies que comparten y teniendo una disimilitud de 0, entre estos ecosistemas comparados, con un total de 26 especies en común. (Ver mapa No 32 y tabla No2). Los ecosistemas comparados C-D tienen un índice de Sorensen de 0, , lo cual significa que estos 2 ecosistemas presentan el segundo índice más alto, teniendo una disimilitud de 0, con un total de 4 especies comunes en el ecosistema. (Ver mapa No 33 y tabla No2). Los ecosistemas que presenta los índices mas bajo de Sorensen son A-F, teniendo un valor 0, y A-B con un índice de Sorensen de 0, , estos ecosistema son los que tienen los valores mas bajos de Sorensen, además estos poseen una disimilitud de 0, (A-F) y 0, (A-B) lo cual significa que estos son los dos ecosistemas que son menos parecidos en cuanto a presencia de especies (Ver mapa No 34 y tabla No 2) Tabla No3 listado total de especies de herpetofauna para Momotombo. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 10

16 Clase Familia Especies No de individu os Anfibios Reptiles Bufonidae Chaunus marinus Incilius luetkenii Incilius coccifer % de las especies Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página Hylidae Scinax staufferi Smilisca baudinii Trachycephalus venulosus Leiuperidae Engystomops pustulosus Leptodactylidae Leptodactylus melanonotus Ranidae Lithobates forreri 15 1 Rhinophrynidae Rhinophrynus dorsalis Crocodylidae Crocodylus acutus Emydidae Chrysemys ornata Geoemydidae Rhinoclemmys pulcherrima kinosternidae Kinosternon scorpioides Eublepharidae Coleonyx mitratus Gekkonidae Hemidactylus frenatus Phyllodactylus tuberculosus Gonatodes albogularis Iguanidae Ctenosaura similis Iguana iguana Phyrnosomatidae Sceloporus squamosus Sceloporus variabilis Polychrotidae Norops sericeus Scincidae Mabuya unimarginata Mesoscincus managuae Teiidae Ameiva undulata Aspidoscelis deppii Boidae Boa constrictor Colubridae Coluber mentovarius Drymarchon melanurus Leptodrymus pulcherrimus Oxybelis aeneus Scolecophis atrocinctus Tantilla vermiformis Trimorphodon quadruplex Coniophanes piceivittis Enulius flavitorques Leptodeira annulata

17 Leptodeira nigrofasciata Thamnophis proximus Conophis lineatus leptotyphlopidae Leptotyphlops ater viperidae Crotalus simus En esta tabla se muestran el total de especies que fueron encontradas en la reserva natural y en número de individuos que se pudieron observar de cada especie. Se pudo registrar y describir la presencia de 43 especies de herpetofauna y un total de 1497 individuos, de estas 43 especies se pudieron encontrar en mayores números a: Sceloporus variabilis y Aspidoscelis deppii y las especies que se encontraron en menores cantidades, representadas por solo 1 individuo son: Coniophanes piceivittis, Scolecophis atrocinctus, Tantilla vermiformis, Ameiva undulada, Chrysemys ornata, Rhinophrynus dorsali y Scinax staufferi. Tabla No 4 nuevo registro de especies de herpetofauna, para momotombo Familia Especies Bufonidae Incilius coccifer Anfibios Reptiles Hylidae Leptodactylidae Familia Emydidae Geoemydidae Eublepharidae Gekkonidae Phyrnosomatidae Polychrotidae Boidae Colubridae Leptotyphlopidae Scinax staufferi Trachycephalus venulosus Leptodactylus melanonotus Especies Chrysemys ornata Rhinoclemmys pulcherrima Coleonyx mitratus Phyllodactilus tuberculoso Sceloporus squamosus Norops sericeus Boa constrictor Coluber mentovarius Drymarchon melanurus Leptodrymus pulcherrimus Oxybelis aeneus Scolecophis atrocinctus Trimorphodon quadruplex Leptodeira annulata Leptodeira nigrofasciata Conophis lineatus Leptotyphlops ater Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 12

18 El plan de manejo reporta un total de 15 especies de las cuales solo 10 de estas son mencionadas y las otras cinco especies no se mencionan., se reportan un total de 3 especies de anfibios y 7 especies de reptiles, entre los reptiles están: Scelophorus variabilis, Ctenosaura similis, Iguana iguana, Trachemys scripta (Chrysemys ornata), Cnemidophorus deppi (Aspidoscelis deppi), Crotalus durissus (Crotalus simus), Crocodylus acutus y en el caso de los anfibios los que mas destacan son: Bufo marinus (Chaunus marinus), Bufo luetkeny (Incilius luetkenii) y Physalaemus pustulosus (Engystomops pustulosus). Algunas de las especies que fueron encontradas en esta investigación también son reportadas por Sunyer, 2009, el cual realizó muestreos principalmente en la zona de las playitas y encontró las siguientes especies: Coniophanes piceivittis, Enulius flavitorques, Hemidactylus frenatus, Mabuya unimarginata, Mesoscincus managuae, Rhinophrynus dorsalis, Smilisca baudinii y Thamnophis proximus. Se reportan 12 familias y 21 especies las cuales son nuevos registros para el área protegida (ver Tabla No.4) de estas 21 especies 4 de ellas pertenecen al grupo de anfibios y las 17 restantes pertenecen al grupo de los reptiles de reptiles. 6.3 Especie que se encontró en el área protegida y que está incluida en la lista roja de la UICN. Crocodylus acutus Durante todo el estudio se observó un total de 16 individuos de Crocodylus acutus estos se encontraron en las diferentes lagunas del área de estudio tanto tomando sol como en el agua. En las noches se contaron mediante sus ojos cuando se le enfocaba la luz de las lámparas y además se encontraron 2 nidos de esta especie a 5m de la orilla de la laguna de Monte Galán. Según la información que obtuvimos en el lugar esta especie se traslada a las diferentes lagunas dejando rastros de su traslado entre la vegetación circundante. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 13

19 6.4 Especies que fueron encontradas en Momotombo y que están incluidas dentro de los apéndices de CITES. Crocodylus acutus. El estado de esta especie ya esta descrito anteriormente. Boa constrictor Durante todo el estudio se observó un total de 2 individuos ubicados en una laguna artificial a una distancia aproximada de 700 m de la finca aguas calientes, esta especie se encontró principalmente de noche y en busca de alimento. Iguana iguana De esta especie se encontró un total 53 individuos de los cuales la mayor parte estaban en estado adulto, además se encontró un individuo de la subespecies Iguana iguana rhinolopha, además se registró la presencia de un nido de esta especie ubicado en la parte sur de la laguna de Monte Galán. Sistema de veda Según La Resolución Ministerial N Conforme a la ley según el Arto 4. Se establece como vedas nacionales de especies nacionales silvestres en nicaragua para el año (Resolución Ministerial N ) Vedas Nacionales indefinida Especie: Crocodylus acutus Vedas parciales Nacionales Especies: Ctenosaura similis, Iguana Iguana, Boa constrictor, Rhinoclemmys pulcherrima Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 14

20 VII. DESCRIPCION DE LA DISTRIBUCION DE LAS ESPECIES DENTRO DE LA RESERVA NATURAL Chaunus marinus de esta especie se encontró 91 individuos, principalmente en dos sectores dentro del área de muestreo, la presencia de esta especie en el sector A esta ligada a los cuerpos de aguas que existen en esta zona (zona de las playitas) y en el sector B esta especie también fue muy abundante, debido a que este es lugar de inundación (en época de invierno), esta especie se encontró generalmente en periodos de reproducción. (Ver mapa No.1) Incilius luetkenii de esta especie se encontró 61 individuos distribuidos en dos sectores, en le sector A se encontró distribuida en las lagunas y en una zona de inundación durante la época de invierno, esta especie se encontró mucho mejor representada en el sector B en donde se encontraron individuos lagunas artificiales (para toma de agua del ganado) y en una zona que es utilizada para siembra de maní, la cual esta representada en el recuadro dentro de el sector B. (Ver mapa No. 2) Incilius coccifer de esta especie solo se encontró 3 individuos, aunque se muestran distribuidos en diferentes sectores dentro la zona de muestreo, esta fue una de las especies menos comunes que se encontraron y también esta especie se encontró en 3 diferentes lugares tales como: enterrado en una zona de cultivo de plátanos, cerca de la laguna de Monte Galán y cerca de una laguna artificial. (Ver mapa No. 3) Smilisca baudinii de esta especie se encontró 32 individuos distribuidos cerca de todas las zonas húmedas dentro del área de muestreo, como es en el área de las lagunas y en las zonas de inundación, también se encontraron algunos individuos desplazándose cerca de los caminos cuando llovía (Ver mapa No. 4) Trachycephalus venulosus de esta especie solo se encontró 6 individuos, estos 6 individuos, fueron hallados en época de invierno entre los meses de octubre y diciembre, se encontró en varios lugares como es: cerca del camino, sobre árboles y cerca de cuerpos de agua. (Ver mapa No. 5) Engypstomus pustulosus de esta especie se encontró un total de 183 individuos en la zona de estudio, en cada punto que se representa en el mapa se muestran agrupaciones de individuos de esta especie, la mayor parte del tiempo que se encontró a individuos de esta especie se encontró en amplexo. La presencia de esta especie fue mayor en la zona de las playitas y en el área de inundación (punto d). (Ver mapa No. 6) Leptodactylus melanonotus de esta especie se encontró 199 individuos en las lagunas de la sulfatosa y lagunas las piedras (en el sector a) y también se encontró en lo que es el área de inundación en periodo de invierno (sector b). (Ver mapa No. 7) Lithobates forreri, de esta especie solo se encontró 15 individuos la mayor parte de representada por cada punto y la mayoría de estas se encontró en el sector de las playitas. (Ver mapa no. 8) Rhinoclemmys pulcherrima, de esta especie solo se encontró 3 individuos todos ubicados en la laguna la sulfatosa (Ver mapa No. 9) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 15

21 Crocodylus acutus, esta especie se encontró 16 individuos, siempre en los cuerpos de agua mas grande dentro de la zona de estudio como son: laguna la sulfatosa, las piedras y monte galán. (Ver mapa No. 10) Coleonyx mitratus, de esta especie solo se encontró 3 individuos, el individuos del punto A se encontró en medio de la hojarasca, en el sector de las playitas, el individuo del punto B se encontró en el área que en invierno zona de inundación y el individuo que se encontró en el punto C estaba en lo que es una zona de cultivo de maní. (Ver mapa No. 11) Phylodactylus tuberculosus, de esta especie se encontró 10 individuos, la mayoría de los individuos de esta especie se encontró en árboles y troncos huecos, cerca de áreas abiertas, tales como pastizales. (Ver mapa No. 12) Hemidactylus frenatus, de esta especie se encontró 24 individuos principalmente en los lugares donde habían construcciones dentro de la zona de muestreo como son; la finca de aguas calientes y en la zona de las playitas. Cabe destacar que esta es una especie introducida y por lo que se observo en la zona de estudio esta especie esta desplazando a las demás especies nativas. (Ver mapa No. 13) Gonatodes albugularis, de esta especie se encontró 13 individuos, en particular se encontraron bastante agrupados en un área dentro de la zona de muestreo, la mayoría de estos individuos estaban en construcciones abandonadas. (Ver mapa No. 14) Ctenosaura similis, de esta especie se encontraró 56 individuos con una amplia distribución en la zona de estudio, esta especie se encontró en casi todo los tipos de hábitat que se muestrearon y la presencia de esta fue escasa en las zonas de cultivo de maní. (Ver mapa No. 15) Iguana iguana, de esta especie se encontró 53 individuos localizados en las zonas mas húmedas del área muestreada, principalmente cerca de los cuerpos de agua, en el sector A se encuentra la mayor presencia de esta especie, en el sector B la presencia de esta especie fue muy escasa. (Ver mapa No. 16) Norops sericeus de esta especie se encontró 11 individuos, principalmente en la zona A, cercana a los cuerpos de agua, en el sector B solo se encontró un individuo de esta especie. (Ver mapa No. 17) Scelophorus variabilis de esta especie se encontró 324 individuos, siendo esta la mas abundante dentro de la zona de estudio, esta especie se encuentra distribuida en la mayor parte del área de estudio, encontrándose mas frecuentemente en el sector A, la presencia de esta especie disminuyo en el sector B, principalmente en las zonas de cultivo de maní. (Ver mapa No. 18) Scelophorus squamosus, de esta especie solo se encontró 3 individuos, distribuidos en diferentes sectores dentro del área de estudio. (Ver mapa No. 19) Mabuya unimargionata de esta especie se encontró 10 individuos en lugares variados, en el punto a esta especie estaba en la hojarasca, en el punto b esta especie se encontró Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 16

22 en medio de una plantación de musáceas, en el punto e y d se encontró en debajo de troncos en el suelo y en el punto c esta especie estaba en medio de la hierba. (Ver mapa No. 20) Mesoscincus managuae, esta especie solo se encontró 4 veces dentro de la zona de muestreo y en un solo lugar, dentro de un área que es ocupada para la siembra de musáceas, esta especie se encontró enterrada y bajo troncos de árboles secos. (Ver mapa No. 21) Coluber mentovarius de esta especie se encontró 2 individuos, en el punto a en una plantación de musáceas oculta dentro del tronco de un árbol, el punto b se encontró en medio de unas rocas donde estaba asoleándose a la orilla de la laguna de Monte galán. (Ver mapa No. 22) Leptodrymus pulcherrimus, esta especie se encontró en 5 ocasiones dentro de la zona de estudio, en el punto a en una zona de arbustos secos, en el punto b se encontraron dos especies asoleándose estas estaban sobre un camino que va a dar a la laguna de monte galán, esta especie se encontró en zonas secas con presencia de arbustos y en zonas bastante rocosas. (Ver mapa No. 23) Oxybelis aeneus, de esta especie se encontró 3 individuos, en el punto a y b cerca de la laguna la sulfatosa, estas estaba sobre unos arbustos espinosos y en el punto c esta especie se encontró en una zona con hierba baja, cerca de la zona de inundación. (Ver mapa No. 24) Trimorphodon biscutatus, de esta especie solo se encontró 4 individuos, en el punto a esta se encontraba en el techo de una construcción que se encontraba dentro de la zona de muestreo, en el punto b se encontró a esta especie en medio de unos matorrales y árboles, en el punto c se encontraron 2 especies, estas estaban en una zona rocosa. (Ver mapa No. 25) Leptodeira annulata, se encontró un total de 14 individuos, se observó un mayor número de individuos de esta especie en el sector A, la mayoría de los individuos se encontró a la orilla de cuerpos de agua en busca de alimento (ranas), principalmente en la laguna las piedras, en el sector B esta especie se encontró en lo que es la zona de inundación en época lluviosa. (Ver mapa No. 26) Leptodeira nigrofasciata, de esta especie solo se encontró 2 individuos, 1 cerca de la laguna las piedras, en la zona de las playitas y la otra en los alrededores del sector de aguas calientes. (Ver mapa No. 27) Thamnophis proximus, de esta especie se encontró 4 individuos, en el punto a estaba en medio de unas plantaciones de sandia, este se encontró que estaba alimentándose, el individuo del punto b se encontró en medio de un arbusto cerca de la laguna la sulfatosa, en el punto c se encontró en la zona de la finca de aguas calientes y en el punto d se encontró cerca de un ojo de agua que se forma en invierno, los 4 individuos que se encontraron estaban buscando alimento cerca de los cuerpos de aguas. (Ver mapa No. 28) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 17

23 Conophis lineatus de esta especie se encontró un total de 10 individuos, principalmente en zonas con presencia de arbustos y en zonas rocosas, la mayor parte de estas especies se encontraron en el sector A, la presencia de esta especie fue mucho menor en el sector B. (Ver mapa No. 29) Crotalus simus, de esta especie solo se encontró 3 individuos, el individuo del punto a estaba en una zona rocosa cerca del cerro montoso, en el punto b se encontró sobre el camino, cerca de la laguna de monte galán. (Ver mapa No. 30) Trachemis scriptas, Tantilla vermiformis, Scinax stauferi, Scoleocophis atrocintus, Rhinophrynus dorsalis, Leptotiphlops goudotii, Drymarchon melanurus, Coniophanes piceivitis, Boa constrictor, Ameiva undulada, estas especies solo fueron encontradas una sola vez o en un mismo punto dentro de la zona de muestreo. (Ver mapa No. 31) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 18

24 Mapa No.1. Distribución de Chaunus marinus, en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 19

25 Mapa No.2. Distribución de Incilius coccifer, en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 20

26 Mapa No.3 Distribución de Incilius luetkenii en la zona noroeste de la Reserva Natural Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 21

27 Mapa No.4 Distribución de Smilisca baudinii en la zona noroeste de la Reserva Natural Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 22

28 Mapa No.5 Distribución de Trachycephalus venulosus en la zona noroeste de la Reserva Natural Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 23

29 Mapa No.6 Distribución de Engypstomus pustulosus en la zona noroeste de la Reserva Natural Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 24

30 Mapa No.7 Distribución de Leptodactylus melanonotus en la zona noroeste de la Reserva Natural Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 25

31 Mapa No.8 Distribución de Lithobates forreri en la zona noroeste de la Reserva Natural Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 26

32 Mapa No. 9 Distribución de Rhinoclemys pulcherrima en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 27

33 Mapa No. 10 Distribución de Crocodylus acutus en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 28

34 Mapa No. 11 Distribución de Coleonyx mitratus en la zona noroeste de la Reserva Natural Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 29

35 Mapa No. 12 Distribución de Phillodactylus tuberculosus en la zona noroeste de la Reserva Natural Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 30

36 Mapa No. 13 Distribución de Hemidactylus frenatus en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 31

37 Mapa No. 14: Distribución de Gonatodes albogularis en la zona noroeste de la Reserva Natural Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 32

38 .Mapa No. 15 Distribución de Ctenosaura similis en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 33

39 Mapa No. 16 Distribución de Iguana iguana en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 34

40 Mapa No. 17 Distribución de Norops sericeus en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 35

41 Mapa No. 18 Distribución de Sceloporus variabilis en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 36

42 Mapa No. 19 Distribución de Scelophorus squamosus en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 37

43 Mapa No. 20 Distribución de Mabuya unimarginata en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 38

44 Mapa No. 21 Distribución de Mesoscincus managuae en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 39

45 Mapa No. 22 Distribución de Coluber mentovarius en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 40

46 Mapa No. 23 Distribución de Leptodrymus pulcherrimus en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 41

47 Mapa No. 24 Distribución de Oxybelis aeneus en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 42

48 Mapa No. 25 Distribución de Trimorphodon biscutatus en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 43

49 Mapa No. 26 Distribución de Leptodeira annulata en a zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 44

50 Mapa No. 27 Distribución de Leptodeira nigrofasciata en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 45

51 Mapa No. 28 Distribución de Thamnophis proximus en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 46

52 Mapa No. 29 Distribución de Conophis lineatus en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 47

53 Mapa No. 30 Distribución de Crotalus simus en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 48

54 Mapa No. 31 Distribución de las especies de las que se encontró solo un individuo, en la zona noroeste de la Reserva Natural. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 49

55 Mapa No. 32 Comparación de Ecosistema A (Vegetación arbustiva) y Ecosistema E (Bosque latifoliado abierto). Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 50

56 Mapa No. 33 Comparación de Ecosistema C (Bosque latifoliado cerrado) y Ecosistema D (Tacotal y pasto con maleza) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 51

57 Mapa No. 34 Comparación de Ecosistema B (Área volcánica) y Ecosistema A (Vegetación arbustiva) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 52

58 Mapa No. 35 Comparación de Ecosistema F (Pasto manejado) y Ecosistema E (Bosque latifoliado abierto) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 53

59 Tabla No. 5 Listado de especies esperadas y encontradas en la Reserva Natural Especies esperadas Especies encontradas Dermophis mexicanus Bolitoglossa striatula Incilius coccifer 0 Incilius luetkenii 0 Incilius valliceps Rhinella marina 0 Craugastor fitzingeri Craugastor laevissimus Agalychnis callidryas Dendropsophus microcephalus Scinax staufferi 0 Smilisca baudinii 0 Trachycephalus venulosus 0 Engystomops pustulosus 0 Leptodactylus fragilis Leptodactylus melanonotus 0 Hypopachus variolosus Lithobates forreri 0 Lithobates vaillanti Rhinophrynus dorsalis 0 Trachemys scripta 0 Rhinoclemmys pulcherrima 0 Kinosternon leucostomum Kinosternon scorpioides 0 Caiman crocodilus Crocodylus acutus 0 Coleonyx mitratus 0 Hemidactylus frenatus 0 Gymnophthalmus speciosus Anolis biporcatus Anolis cupreus Anolis sericeus 0 Basiliscus basiliscus Basiliscus vittatus Ctenosaura quinquecarinata Ctenosaura similis 0 Iguana iguana 0 Sceloporus squamosus 0 Sceloporus variabilis 0 Phyllodactylus tuberculosus 0 Mabuya unimarginata 0 Mesoscincus managuae 0 Gonatodes albogularis 0 Ameiva undulata 0 Aspidoscelis deppii 0 Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 54

60 Leptotyphlops goudotii 0 Boa constrictor 0 Loxocemus bicolor Clelia clelia Coniophanes piceivittis 0 Conophis lineatus 0 Crisantophis nevermanni Drymarchon melanurus 0 Drymobius margaritiferus Enulius flavitorques 0 Geophis hoffmanni Imantodes gemmistratus Lampropeltis triangulum Leptodeira annulata 0 Leptodeira nigrofasciata 0 Leptodrymus pulcherrimus 0 Leptophis mexicanus Masticophis mentovarius 0 Mastigodryas melanolomus Ninia sebae Oxybelis aeneus 0 Oxybelis fulgidus Pseudelaphe flavirufa Scolecophis atrocinctus 0 Senticolis triaspis Sibon anthracops Spilotes pullatus Stenorrhina freminvillei Tantilla armillata Tantilla vermiformis 0 Thamnophis marcianus Thamnophis proximus 0 Tretanorhinus nigroluteus Trimorphodon quadruplex 0 Micrurus nigrocinctus Agkistrodon bilineatus Crotalus simus 0 Porthidium ophryomegas 0= especies encontradas en la investigación = especies esperadas que no fueron encontradas durante la investigación. Esta lista esta basada en la distribución de las especies por altura, el listado de especies que se presentan es de especies que se encuentran entre los 0 msnm y los 600 msnm, en el área de estudio la mayor altura a la que se realizaron muestreos fue de 400 msnm. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 55

61 VIII. DISCUSIÓN Los anfibios son muy sensibles a la alteración y contaminación de su hábitat. Por esta razón, estas especies pueden servir como bioindicadores. Algunos anfibios se encuentran solamente en biotopos intactos, mientras otros típicamente se encuentran en biotopos muy alterados. (Köhler, 2001). Tabla No. 6 ejemplos de especies de anfibios como bioindicadores. En biotopos primarios En biotopos poco alterados En biotopos muy alterados Centrolene spp Rhaebo haematiticus Incilius spp (excepto I. coniferus) Cochranella spp Incilius coniferus Chaunus marinus Hyalinobatrachium spp Dendrobates Engystomops pustulosus Cruziohyla calcarifer Agalychnis callidryas Leptodactylus melanonotus Plectrohyla spp Hypsiboas rufitelus Leptodactylus fragilis Ptychohyla hypomykter Smilisca phaeota Tlalocohyla loquax Eleutherodactylus laevissimus Eleutherodactylus spp Hyla microcephala (excepto E. ranoides y E. laevissimus Eleutherodactylus ranoides Hypopachus variolosus Scinax elaeochroa Lithobates warszewitschii Lithobates maculata Scinax staufferi Smilisca baudini Lithobates forreri Lithobates vaillanti Durante las incursiones que se realizaron al área de estudio pudimos documentar la presencia de 10 especies de anfibios: Chaunus marinus, Incilius luetkenii, Incilius coccifer, Scinax staufferi, Smilisca baudinii, Trachycephalus venulosus, Engystomops pustulosus, Leptodactylus melanonotus, Lithobates forreri, Rhinophrynus dorsalis, de estas 10 especies que se encontró en la Reserva Natural al menos 8 de ellas están dentro de la lista de especies presentes en biotopos muy alterados, lo cual demuestra que esta zona ha sido muy alterada por las actividades que aquí se realizan, como son principalmente la ganadería y practicas agrícolas. La ganadería esta extendida en la mayor parte de la zona de muestreo, pero esta tiene una mayor incidencia en la zona de la finca llamada Aguas Calientes Diversidad de los ecosistemas: Se identificó 6 tipos de ecosistemas dentro del área de estudio: vegetación arbustiva, área volcánica, bosque latifoliado cerrado, tacotal y pasto con maleza, bosque latifoliado abierto y pasto manejado, de estos el que presento una mayor diversidad fue el ecosistema de Vegetación arbustiva con un índice de diversidad de Shannon-Wiener de , en este ecosistema se pudieron observar un total de 41 especies y 1042 individuos, que la mayoría de las especies estuvieran en esta zona se debió a que en esta zona se encontraban la mayor parte de los cuerpos de agua y las zonas de inundación, lo cual influyo mucho en la cuantificación de especies (principalmente anfibios) además de eso este ecosistema es uno de los que encontró cubriendo una gran área dentro de la zona de estudio (Ver mapa No.32), el segundo ecosistema con un mayor índice de diversidad es el ecosistema de Bosque latifoliado abierto con un índice de Shannon-Wiener de , en este ecosistema encontramos un total de 26 especies y 328 individuos, en este ecosistema también se encontraron 2 grandes cuerpos de agua como son los de Monte Galán, además este ecosistema era también de los que mas se Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 56

62 extendía dentro de la zonas de muestreo, el ecosistema que presento un menor índice de diversidad de Shannon-Wiener es el ecosistema de Área volcánica con un índice de , ya que este solo representaba una pequeña fracción dentro de la zona de estudio y además de esto en este ecosistema solo se pudo documentar la presencia de 2 especies. (Ver tabla No. 1 y mapa No. 34) 8.2. Lista de especies que se encontraron en el área protegida y que están incluidas en la lista roja de la UICN. Crocodylus acutus VU (especie vulnerable) Un taxón es vulnerable cuando no está en Peligro Crítico o En Peligro pero enfrenta un alto riesgo de extinción en estado silvestre en el futuro a medio plazo, tal como se define por cualquiera de los criterios (A a E) como se describe a continuación. (Categoría y Criterios, UICN, 2011) A) Reducción de la población. B) Una extensión de presencia estimada como menor de 100 km2 o un área de ocupación estimada en menos de 10 km2. C) Población estimada en números menores de 250 individuos maduros. D) La población estimada en menos de 50 individuos maduros. E) El análisis cuantitativo muestra que la probabilidad de extinción en estado silvestre es por lo menos 50% dentro de 10 años o tres generaciones, cualquiera que sea el más largo. (Categoría y Criterios, UICN, 2011) 8.3. Lista de especies que fueron encontradas en Momotombo y que están incluidas dentro de los apéndices de CITES. Lista de especies de reptiles en el apéndice I. Crocodylus acutus. Esta especies esta en el apéndice I por estar amenazada al punto de extinción debido al comercio, ya que su piel es codiciada en el mercado para la realización de carteras, botas, fajas. Hay grupos de personas que llegan a momotombo a cazar los pocos Crocodylus acutus que hay en las zona de las playitas, los cuales son cazados e instantáneamente es retirada su piel para el comercio en la ciudad de granada. Lista de especies de reptiles en el apéndice II. Boa constrictor Esta especie es amenazada por los habitantes de zona debido al temor que tienen por las creencias de que todas las serpientes son venenosas y que en caso de ser mordidos por alguna los puede matar y cuando encuentra una de esta especie lo que hacen es matarla y así es como va desapareciendo la población de Boa constrictor en la zona de Momotombo. Iguana iguana El peligro que tiene esta especies es que su población esta siendo diezmada por lo grupos de cazadores que llegan a la zonas a capturarlas para su comercio y consumo propio de los mismo cazadores se pudo observar como los cazadores se llevan estos animales. Otra especie que esta siendo amenazada su población y la cual es importante mencionar es Ctenosaura similis teniendo los mismo problema ser cazado.. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 57

63 8.4. Especies más abundantes y menos abundantes dentro del área de estudio La especie más abundante fue el Sceloporus variabilis, con un total de 324 individuos, esta especie se encuentra en hábitat con vegetación, en bosque seco y pastizales, al igual que en la vegetación abierta (Ruiz y Buitrago. 2003) y debido a que el área muestreada tienen similares característica a las antes descritas, esto favorece la presencia de esta especie, esta especie se encontró en la mayor parte del área de estudio, principalmente en las áreas boscosas y pedregosas. Aspidocelis deppi de esta especie fueron encontrados un total de 287 individuos, estos se encuentran principalmente en hábitat de vegetación abierta con potreros y tacotales, sobre sustratos calientes y seco (Ruiz y Buitrago. 2003), los cuales son representativos de la zona de muestreo, además estos habitas les proporciona una gran cantidad de alimentos lo cual hace que estas especie tengan una población bastante considerable dentro de la zona, esta especie es de las mas representativas de este lugar, generalmente se le encontró tomando el sol por horas de la mañana. Ctenosaura similis con un total de 56 individuos y también la Iguana iguana con 53 individuos, la presencia de estas especies esta asociada a habitas de bosque seco, áreas abiertas y lugares pedregosos (Ruiz y Buitrago. 2003), lo cuales favoreció mucha su presencia en el área de estudio. En el casos particular de especies Iguana iguana se encontró que la presencia de esta estaba relacionada con los cuerpos de agua que se encontraron en la zona, principalmente te la laguna la sulfatosa Scolecophis atrocinctus se encontró 1 solo individuo en la zona de estudio, esto puede deberse a que esta especie habita principalmente en bosque húmedo (Ruiz y Buitrago. 2003) y por lo tanto las condiciones que se presentan en esta zona no son las adecuadas para esta especie. Trachemys scritas se encontró un solo individuo de esta especie, habitan en ambientes acuáticos de agua dulce con vegetación abundante con fondos suaves y lodosos, como rió de corrientes lenta, lagos, lagunas y charcos grande (Ruiz y Buitrago. 2003), esta especie se registro en la laguna las piedras, la cual presenta muchas de las características que antes se mencionan, aunque en esta zona existen cuerpos de agua que pueden ayudar a que las poblaciones de esta tortuga se mantengan, no es así, por lo cual presumimos que pueda existir algún factor que esta afectando las población de esta especie. Coniophanes piceivittis representada con 1 individuo, estas se encuentran en áreas boscosas, desde el nivel del mar hasta unos mil metros de altura (Ruiz y Buitrago, 2003), en la zona de muestreo esta se encontró en una plantación de sandias cercana a un área boscosa. Craugastor melanonotus, de esta especie se encontraron 199 individuos, en el día estos se esconden entre las hojas o la materia orgánica del monte en partes húmedas o bajo piedras cerca de aguas estancadas o ríos de poco caudal, en la noche se esconde en pastizales, se distribuye en toda Nicaragua (Ruiz y Buitrago. 2003), en la zona de muestreo se encontraron en diferentes ambientes como son: pastizales, cerca de las cuerpos de agua y en las zonas de inundación. Engystomops pustulosus,, de estas especie se pudieron cuantificar 183 individuos, estos se encuentra en sabanas y bosques deciduos durante el día se pueden encontrar entre hojas Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 58

64 secas, bajo piedras o troncos caídos; estrictamente terrestres (Ruiz y Buitrago. 2003) en la zona de muestreos estos se encontraron principalmente en época de reproducción, cerca de las lagunas en donde se encontró el mayor numero de estos individuos y charcas que se formaban después de lluvias fuertes. Scinax staufferi, de esta especie solo se pudo encontrar 1 individuo, estas habitan principalmente en los bosques deciduos tropicales y bosques espinosos. Tierras húmedas bajo troncos, oquedades de árboles, grietas en tablas, postes y axilas de plantas de hojas anchas, son algunos de los escondites preferidos por los individuos de esta especie, para pasar el día. Son activos por la noche (Ruiz y Buitrago. 2003), en la zona de muestreo este individuo se encontró cerca de la laguna las piedras en un área con vegetación bastante densa, se pudo localizar y capturar por su canto. Rhinophrynus dorsalis, esta especie solo fue encontrada 1 sola ves en el área de estudio, esta habita regiones húmedas y áridas en zonas bajas, sabanas y bosques secos estaciónales. Viven en huecos en la tierra, se alimentan de lombrices y comejenes los que desentierran con las patas traseras y luego lamen (Ruiz y Buitrago. 2003), particularmente en el área de muestro se pudo localizar esta especie en lo que es la zona de las playitas, según los habitantes reportan 3 posibles lugares en donde estos son localizados, pero en esta investigación solo se pudo registrar en un solo punto Comparación de invierno y verano La comparación de invierno y verano no se realizó dado que los muestreo no fueron homogéneos ya que se realizó 3 incursiones en invierno y 4 en verano, por lo tanto un análisis de comparación de invierno-verano no fue posible realizarlo, aunque con los datos obtenidos podemos presentar una lista de especies que se encontraron en invierno y verano dentro de la zona de muestreo. Las especies que fueron encontradas solo en invierno son: Incilius luetkenii, Chrysemys ornata, Gonatodes albogularis, Sceloporus squamosus, Mesoscincus managuae, Boa constrictor, Oxybelis aeneus, Thamnophis proximus y Leptotyphlops ater. Especies que se encontraron solo en verano: Incilius coccifer, Scinax staufferi, Rhinophrynus dorsalis, Rhinoclemmys pulcherrima, Drymarchon melanurus, Coluber mentovarius, Enulius flavitorques, Leptodeira nigrofasciata, Scolecophis atrocinctus y Crotalus simus. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 59

65 I. CONCLUSIONES En la ladera noroeste de la reserva natural complejo volcánico momotombo-momotombito se obtuvo un total de 43 especies y 1497 individuos, teniendo un índice de diversidad Shannon Wiener de en toda el área de estudio. El ecosistema que presento mayor diversidad fue el de vegetación arbustiva con un índice de Shannon Wiener de y el menos diverso fue el de Área volcánica con un índice de Shannon Wiener de Durante el tiempo que duro el estudio se obtuvo un total de 20 familias y 43 especies para la zona de estudio. Se reportan como nuevos registros un total de 12 familias y 21 especies de Herpetofauna, perteneciendo 3 a la familia de los anfibios, con 4 especies y para reptiles se reportan 9 familias con 17 especies para la reserva natural complejo volcánico momotombomomotombito. De las 43 especies encontradas se colectaron un total de 34 especimenes encontrados en el área de estudio durante los muestreos, las otras 9 especie solo se capturó para identificarla y luego fueron liberadas, estas especies identificadas fueron etiquetadas luego colocadas en el Museo Herpetológico de la UNAN-León (MHUL). Se realizó un álbum fotográfico de todas las especies encontradas en la zona de estudio, además durante el estudio se pudo georeferenciar cada una de la especie dentro de la reserva natural complejo volcánico momotombo-momotombito y se realizaron mapas de distribución de cada una de las especies dentro de la zona de estudio con una descripción del lugar donde fueron encontradas, obteniendo un total de 35 mapas de los cuales 31 son de distribución de las especies de herpetofauna y 4 de comparación de ecosistema entre los mas similares y menos similares de acuerdo a los índices de Sorensen. En la Reserva Natural Complejo Volcánico Momotombo-Momotombito se trabajaron 6 ecosistema diferente con lo que se realizo comparaciones entre ellos, para conocer cual era su similitud teniendo que los ecosistema mas similares son el ecosistema de Vegetación Arbustiva y el Bosque Latifoliado abierto cono un índice de similitud de 0, y disimilitud de 0, Los ecosistemas que presenta menor similitud son la Vegetación arbustiva y Pasto manejado con un índice de similitud de 0, y su disimilitud de 0, Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 60

66 . RECOMENDACIONES Mas apoyo de las autoridades del MARENA en conjunto con las universidades, para destinar recursos en futuras investigaciones en la Reserva Natural Complejo Volcánico Momotombo-momotombito Realizar un plan de conservación para la especie de Crocodylus acutus en la zona de estudio. Llevar a cabo un estudio sobre la química del agua para conocer los efectos que causas en las especies Trachemys scripta y Rhinoclemmis pulcherrima. Realizar un estudio de comparación de invierno y verano y tener una lista de las especies que se presenta en cada estación climatológica. Potencializar los recursos faunísticos que presenta esta zona con planes de ecoturismo. Dar continuidad a este trabajo de investigación en la zona Reserva Natural Complejo Volcánico momotombo-momotombito. También hay otras especies apartes de la herpetofauna que están siendo extraídas para el comercio y consumo interno, como el venado cola blanca, loros, chocoyos, cusucos, conejos, tigrillos, chancho zaino y chachalaca. Los cazadores que llegan a la zona a extraer estas especies, es por encargos que le hacen las personas del puerto de momotombo o desde otros lugares (principalmente Managua) y también para consumo propio, por lo tanto recomendamos mas atención por parte de las autoridades correspondientes a que traten de evitar que esto pase. Realizar campañas de sensibilización dirigidas a las personas presentes en la zona de estudio, para que estas conozcan la importancia de la fauna presente en el lugar. Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 61

67 I. BIBLIOGRAFÍA Abarca, J Guecos caseros (hemidactylus): biología e impacto en Costa Rica. Acevedo, M. Calvo, L. Valle, L. Diversidad y abundancia de la herpetofauna en plantaciones de café bajo sombra en Quetzaltenango, Guatemala. Alemán Mejia, J Caracterisacion de reptiles y percepción local Hacia las serpientes en fincas ganaderas de la sub-cuenca del rió Copan, Honduras. Brower, J. Zar, J Fields & Laboratory Methods for General Ecology, Second edotion. Claudia E. Moreno, Métodos para medir la biodiversidad. Primera Edición: 2001 Categorías y criterios de la lista roja de la UICN, 2011 Cérron, J Anuros de piedemonte llanero: diversidad y preferencia en micro habitad. Chao, A. Chazdon, R. Colwell, R. Shen, Tsung-Jen Un nuevo método estadístico, para la evaluación de la similitud en la composición de especies con datos e incidencia y abundancia. G.Altamirano. Del Archivo de INETER, Diciembre 1982 Gabiño, Juárez, Figueroa. Técnicas Biológicas Selecta de Laboratorio y de Campo, 2 da Edición Editorial Limusa, grupo Noriega Editores Pág. Gómez, M Relación entre la diversidad de Herpetofauna en sistemas silvopastoriles, la calidad del agua y el bienestar de los productores en el municipio de Matiguás (Matagalpa, Nicaragua). Hengeveld, R impact of biogeography on a population-biological paradigm. Kohler, G Anfibios y reptiles de Nicaragua. Kohler, G Reptiles de Centroamérica. Offenbach, DE. Herpeton Verlag. Listado actualizado de las especies e fauna y flora incluidas en los apéndices de la CITES distribuidas en Centro América y Republica Dominicana López, j. (2004) conceptos de diversidad consultado el 05/01/2011. Llorente-Bousquets, J., S. Oseguera Estado del conocimiento de la biota, en capital natural de Mexico, Vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mexico, pp MARENA, PANIF biodiversidad en Nicaragua un estudio de país. MARENA, Resolucion Mnisterial N Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 62

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70 Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 65

71 Álbum fotográfico de herpetofauna. Chaunus marinus (Sapo Gigante) Incilius coccifer (sapo enano) Fotos: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Incilius leutkenii (izquierda macho, derecha hembra) (Sapo Amarillo) Fotos: Casr, Jao m Fotos: Casr, Jao Trachycephalus venulosus (Rana Lechosa) Scinax staufferi (Ranita de Stauffer) Fotos: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 66

72 Smilisca baudinii (Rana Arbórea Común) Lithobates forreri (Rana Leopardo) Fotos: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Leptodactylus melanonotus(rana Común) Engystomops pustulosus (Sapito Tungara) Fotos: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Rhinophrinus dorsalis (Sapo Borracho) Crocodylus acutus (Lagarto) Fotos: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 67

73 Rhinoclemmys pulcherrima (Tortuga Pintada) Kinosterno scorpiodes (Casquito) Fotos: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Trachemis scripta (Jicotea) Coleonyx mitratus(gueco Atigrado) Foto: Ms Foto: Casr, Jao Hemidactilus frenatus(gueco Común) Phyllodactilus tuberculosus(gueco tubreculoso) Foto: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 68

74 Gonatodes albogularis (Gueco Cabeziamarillo) Ctenosaura similis(garrobo) Foto: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Iguana iguana rhinolopha ( Iguana) Norops sericeus(anolis Amarillo) Foto: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Sceloporus variabilis(pichete Común) Sceloporus squamosus(pichete Delgado) Foto: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 69

75 Mesoscincus managuae (Esquinquido) Mabuya unimarginata(esquinquido Común) Foto: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Aspidolceli deppi(corredora Rallada) Ameiva undulata (Lagartija Pintada) Foto: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Boa constrictor (Boa) Coniphis lineatus (Lagartijera Rallada) Foto: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 70

76 Thamnophis proximus (Ranera) Drymarco melanurus (Voladora) Foto: Casr, Jao Fotos: Casr, Jao Coniophanes peceivittis (Culebrita Rallada) Enulius flavitorque (Collareja) Foto: Casr, Jao Foto: Ms Tantilla vermiformis(tragaciempies) Leptodeira annulata (Escombrera) Foto: Ms Leptodeira nigrofaciata (Escombrera Imitadora) Foto: Casr, Jao Coluber mentovarius (Zumbadora) Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 71

77 Foto: Casr, Jao Foto: Casr, Jao Leptodrymus pulcherrimus(bejuquilla rayada) Oxybelis aeneus (Bejuquilla Café) Foto: Casr, Jao Foto: Casr, Jao Scolecophis atrocinctus (Falso Coralito) Trimorphodon quadruplex (Zorcuata) Foto: Casr, Jao Foto: Casr, Jao Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 72

78 Leptotyphlops ater (Culebra de Tierra) Crotalus simus (Cascabel) Foto: Casr, Jao Foto: Casr, Jao Ecosistemas de la zona Bosque latifoliado cerrado Tacotal y pasto con maleza Foto: Casr, Jao Foto: Casr, Jao Bosque latifoliado abierto bosque latifoliado abierto Foto: Casr, Jao Foto: Casr, Jao Centro de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Página 73

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