ALVARO HEBERT MANZANEDA SERRANO

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1 UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRES FACULTAD DE AGRONOMIA CARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA TESIS DE GRADO EVALUACION DEL ATAQUE DE PARASITOIDES EN LA CRIA DE LEPIDOPTEROS (MARIPOSAS) EN CAUTIVERIO PROYECTO NAYRIRI, LOCALIDAD EL CHAIRO, PROVINCIA NOR YUNGAS, DEPARTAMENTO DE LA PAZ ALVARO HEBERT MANZANEDA SERRANO La Paz Bolivia 2012

2 UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRES FACULTAD DE AGRONOMIA CARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA EVALUACION DEL ATAQUE DE PARASITOIDES EN LA CRIA DE LEPIDOPTEROS (MARIPOSAS) EN CAUTIVERIO PROYECTO NAYRIRI, LOCALIDAD EL CHAIRO, PROVINCIA NOR YUNGAS, DEPARTAMENTO DE LA PAZ Tesis de grado presentado como requisito Parcial para optar el Titulo de Ingeniero en Agronomía ALVARO HEBERT MANZANEDA SERRANO Tutor Ing. Agr. Martin Apaza Ticona.. Asesora Ing. M. Sc Teresa Ruiz Díaz Comité revisor: Dr. David Cruz Choque. Ing. Agr. Freddy Porco Chiri.. Ing. Agr. M. Sc. Celia Fernandez Ch.... Aprobada Presidente: 2

3 DEDICATORIA Este trabajo es fruto de años de trabajo, esfuerzo dedicación de mis padres que me dieron su guia a lo largo de mi vida, esto va dedicado para mi amada madre Miriam Gregoria Serrano, a ti mi padre Rene Laureano Manzaneda Delgado. Sen dejar a un lado a mis hermanas que me dieron su apoyo y solidaridad en todo momento junto a mis dos bellos sobrinos que son la alegría de mi casa. Este trabajo va dedicado a mi mejor amiga y novia que por su guía y paciencia me dieron fuerzas en momentos de debilidad, oscuridad en mi viva mil gracias Reyna. En la vida hay sueños que se ven inalcanzables En un momento se ven imposibles Pero en el momento que nos entregamos Por completo a ellos Se vuelven inevitables 3

4 AGRADECIMIENTOS En primer lugar agradezco a Dios, que me dirigió con su mano por las sendas y los caminos que yo nunca me imagine recorrer, siempre a su lado disfrutando de su compañía a cada paso que daba. Agradezco a mis padres que me dieron todo lo necesario y aun más para afrontar los retos de esta aventura que de algunos llaman vida, caminos que están llenos de sorpresa, decepciones, alegrías, tristezas, triunfos para todos los caminos que llevan a la superación espiritual e intelectual. Esto para ustedes mis amados padres. Un agradecimiento especial a la Asociación Accidental para el manejo de los recursos naturales Nayriri, que me abrió las puertas y me recibió con los brazos abiertos para llevar a cabo el presente estudio, además de facilitarme información y prestarme todo el apoyo del personal, los dirigentes del proyecto y las técnicas locales. Un agradecimiento pero muy sincero a la persona que me colaboro desde un principio, guiándome en este sendero nuevo al Ingeniero Martin Apaza Ticona, que me colaboro en todos los niveles de la investigación tanto en la toma de datos, la realización de fotografías, y la guía para solucionar varios inconvenientes que atravesamos en la presente investigación, no queda nada mas que darle mi gratitud y mi amistad. Por el apoyo y la guía, además de felicitar la labor de la persona que me encamino en el conocimiento y la sed de aprender el maravilloso mundo de la Entomología a la Ing. M.Sc. Teresa Ruiz Díaz. Y por ultimo a mis revisores que me dieron un poco de su valiosísimo tiempo, para aconsejarme, corregirme y guiarme en la presente investigación mil gracias Ing., M. Sc. Celia Fernández, Doc. David Cruz e Ing. Freddy Pork Chiri. 4

5 INDICE DE CONTENIDO DEDICATORIA... 3 AGRADECIMIENTOS... 4 RESUMEN... 9 CAPITULO I 1. INTRODUCCION Objetivos Objetivo general Objetivos específicos CAPITULO II REVISION BIBLIOGRAFICA 2.1 Zoocriaderos Tipos de Zoocriaderos Sistemas de cría Medio natural o In situ Cautiverio o Ex situ Semicautiverio o Mixta Definición de Lepidóptero (mariposas) Principales características de las mariposas Ciclo de vida completo El huevo La larva u oruga La pupa o crisálida El adulto Morfología externa La cabeza El tórax El abdomen Taxonomía de lepidópteros Familia Papilionidae A. Tribu Papilonini Familia Pieridae A. Subfamilia Pierinae B. Subfamilia Coliadinae Familia Nymphalidae A. Subfamilia Apaturinae B. Subfamilia Nymphalinae C. Subfamilia Charaxinae D. Subfamilia Heliconiinae E. Subfamilia Danainae F. Subfamilia Ithomiinae G. Subfamilia Morphinae H. Subfamilia Satyrinae Tipos de zoocriaderos de mariposas de acuerdo a su finalidad: Con fines comerciales: Zoocriaderos tipo Farming (Granja) Zoocriaderos tipo Ranching (Rancheo) Sin fines comerciales: Centros de rescate Principales problemas en la cría de lepidópteros

6 2.5.1 Patógenos Depredadores Parásitos Parasitoides Orden Díptera I. Taxonomía II. Morfología Huevo Larva Pupa Adulto III. Familia TACHINIDAE Identificación de larvas parasitadas Orden Hymenoptera I. Descripción de las géneros de parasitoides mas importantes Familia Braconidae Familia Ichneumonidae Familia Chalcididae Familia Encyrtidae Familia Scelionidae CAPITULO III LOCALIZACION 3.1 Ubicación Geográfica Flora Fauna Área destinada para el manejo del recurso mariposas CAPITULO IV MATERIALES YT METODOS 4.1 Materiales Diseño de la investigación No experimental Transeccional Tipo de Investigación Descriptivos Cuantitativo Determinación del universo de estudio y la muestra Población de estudio Tamaño de la muestra Recolección de Datos Técnicas de investigación Instrumento de investigación Fases Metodológicas Fase de organización y Planificación Fase de ejecución Muestreos Laboratorio Fase de Interpretación de datos Evaluación del banco de datos

7 CAPITULO V RESULTADOS Y DISCUCIONES 5.1 RESUSTADOS GENERALES DE LOS LEPIDOPTEROS I. DISTRIBUCION DE LA POBLACION DE ESTUDIO II. Mortalidad de lepidópteros en cautiverio III. Causas de mortalidad IV. Muertes causadas por el ataque de parasitoides DATOS AGRUPADOS POR ESPECIES DE LEPIDOPTEROS I. Causas de mortalidad de Archaeoprepona Meander II. Causas de mortalidad de Caligo illioneus III. Causas de mortalidad de Danaus sp IV. Causas de mortalidad de Dione Sp V. Causas de mortalidad de Dynastor macrosiris pharnaces VI. Causas de mortalidad de Eurema Sp VII. Causas de mortalidad de Heliconius numata VIII. Causas de mortalidad de Heraclides Sp IX. Causas de mortalidad Hyalyris oulita X. Causas de mortalidad de Mechanitis lysimnia XI. Causas de mortalidad de Methona Sp XII. Causas de mortalidad de Morpho menelaus godartii XIII. Causas de mortalidad de Opsiphanes Sp XIV. Causas de mortalidad de Phoebis XV. Causas de mortalidad de Trigridia Sp Especies susceptibles al ataque de parasitoides Resultados de los Parasitorides Identificación de los parasitoides encontrados: A. Dípteros B. Hymenóptero Flujo de caja del proyecto Nayriri CAPITULO VI CONCLUSIONES 5.1. CONCLUSIONES CAPITULO VII RECOMENDACIONES CAPITULO VII BIBLIOGRAFIA ANEXOS INDICE DE FIGURAS Figura 1 Mapa de la Geográfico comunidad el Chairo parque Cotapata Figura 2 Ubicación geográfica del emprendimiento Nayriri Figura 3: Foto de la Comunidad el Chairo Figura 4: Ubicación de las sendas de aprovechamiento del Proyecto Nayriri Figura 5: Presencia de Parasitoides Figura 6: Deformaciones de lepidópteros en el estadio de adulto y pupa respectivame Figura 7: Signos del Ataque de Virus Figura 8: Signos del Ataque de Bacterias Figura 9: Ataque de Hongos Figura 10: Fotos de una Pupa sana y otra parasitada

8 Figura 11: Envases de cuarentena de Parasitoides Figura 12: Pupa de lepidóptero, acompañada de pupas de los dípteros encontradas en el recipiente de recría Figura 13: Foto de Lespesia encontrada en el recipiente de cuarentena Figura 14: Ichneumonidae encontrado en el recipiente de recría Figura 15: Evaluación del Ichneumonidae Figura 16: Ichneumonidae emergiendo de la pupa parasitada INDICE DE CUADROS Cuadro 1: Porcentaje de mortalidad de lepidópteros Cuadro 2: Causas de mortalidad en lepidópteros Cuadro 3: Parasitoides presentes en las especies de estudio Cuadro 4: Parasitoides presentes en las especies de estudio Cuadro 5: Determinación de ingresos Cuadro 6: Costos de producción Cuadro 7: Resultados del Flujo de caja Cuadro 8: Las especies parasitoides identificadas con sus respectivos hospederos Cuadro 9: Las especies parasitas identificadas corresponden en su mayoría a la familia Tachinidae Cuadro 10: Las especies parasitoides identificadas con sus respectivos hospederos Cuadro 11: Las especies parasitoides identificadas con sus respectivos hospederos INDICE DE ANEXOS ANEXO I: Ficha de control de laboratorio ANEXO 2: Planillas de monitoreo ANEXO 3: Población de Lepidópteros con los que trabaja el proyecto Nayriri ANEXO 4: Las especies parasitoides identificadas con sus respectivos hospederos ANEXO 5: Las especies parasitas identificadas corresponden en su mayoría a la familia Tachinidae ANEXO 6: Las especies parasitoides identificadas con sus respectivos hospederos ANEXO 7: Las especies parasitoides identificadas con sus respectivos hospederos ANEXO 8. Guía de descripción de sub familias de Ichneumonidae ANEXO 9: Lista de subfamilias de la familiaq ANEXO 10: Claves de descripción del Familia Ichneumonidae ANEXO 11: Principales parasitoides Registrados en el Neotrópico ANEXO 12: Fotografías del ataque de parasitoides

9 RESUMEN Los parasitoides son los mayores controladores biológicos del ecosistema, estos dentro de la cría de lepidópteros en cautiverio son uno de los factores responsables de pérdidas económicas más trascendentales en el proyecto de cria de lepidópteros en cautiverio Nayriri ya que si bien se tiene conocimiento del fenómeno se desconoce el porcentaje de mortalidad real y las perdidas ocasionadas por estos además de las causas de su introducción o la proliferación de los mismos dentro la cria de lepidópteros diurnos. La investigación que se presenta tuvo como propósito describir y explicar el fenómeno desde varios ángulos para este propósito, así como plantear recomendaciones que puedan contribuir a mejorar la producción del proyecto. Se considera que varios aspectos de esta investigación pueden ser generalizados, con las reservas del caso, al proyecto Nayriri el cual fue objeto de estudio. Para ello fue necesario utilizar un diseño metodológico No experimental con un enfoque cuantitativo y tipo de investigación Transeccional - descriptivo El Marco teórico se fundamento en la descripción de los zoocriaderos, la morfología y taxonomía de lepidópteros y parasitoides, además de la presentación de otros factores de mortalidad como ser parásitos y patógenos que atacan a la cria de lepidópteros en cautiverio. Las recomendaciones se centran en mejorar las técnicas de cria, así como la capacitación de los técnicos locales por profesionales entendidos en la materia de forma permanente, la mejorar el aspecto sanitario dentro de la institución, realizar un MIP para el control de `plagas y enfermedades de las plantas hospederas dentro la institución, la construcción de lugares adecuados para la recepción de visitantes, la selección de especies mas rentables y la disminución de las especies con las que trabaja la institución Nayriri para una optimización de sus recursos. 9

10 I. INTRODUCCION CAPITULO I Ante el actual problema de la deforestación y pérdida de la biodiversidad en bosques tropicales debido a la expansión de la frontera agrícola, surge la necesidad de implementar estrategias de desarrollo sostenible en áreas protegidas. (Daily, 2001). En la búsqueda de alternativas de explotación sostenible de los recursos naturales es prioritario el desarrollo de trabajos de investigación que permitan la implementación de alternativas de manejo de la biodiversidad que contemplen además el conocimiento de las tecnologías desarrolladas por los pobladores locales. Una de estas alternativas para el uso y conservación de bosques tropicales es la cría comercial de mariposas ornamentales, un recurso forestal no maderable (Andrade, 2000). A pesar de la destacada valoración en términos comerciales y económicos del recurso fauna, son pocos los estudios que se han realizado analizando la integración del recurso como un sistema de producción. La tendencia es caracterizar la fauna como un atributo comercial o biológico descartando su potencial como generador de bienestar social (Baptiste et al., 2002). Proyectos como la cría de mariposas, poseen un gran potencial para comercialización pero su factibilidad depende de que sean trabajados como alternativas sostenibles, es decir que sean deseables desde el punto de vista social, biológico y económico. Actualmente Bolivia es el sexto país del mundo con la mayor cantidad de bosques naturales tropicales, casi la mitad de su territorio, 53 millones de hectáreas, además, cuenta con una de las reservas más grandes de vida silvestre, ya que tiene más de 32 regiones ecológicas naturales (Ministerio de Desarrollo Sostenible, 2004). 10

11 En el mundo existen tres millones de especies de insectos que corresponden a organismos de colores y formas llamativas en el mercado de los animales exóticos (Conservación internacional, 2002), La cría comercial de especies ornamentales de mariposas tropicales, es una alternativa viable para el manejo racional de la biodiversidad existente en parques nacionales, ya que es una alternativa conservacionista, económicamente rentable. Los grandes beneficios de la cría de lepidópteros con fines comerciales, viene de la mano con los grandes problemas de cría y la alta mortalidad de estas en el medio ambiente natural como lo dice De Vries (1987) señala que la probabilidad de que un huevo sobreviva y llegue a adulto en la naturaleza es muy baja. Durante todos los estados de su ciclo de vida, las mariposas están amenazadas por muchos factores que influyen en su supervivencia. Los lepidópteros son una fuente de alimento para un gran numero de organismos desde insectos hasta vertebrados como aves y mamíferos como por patógenos como hongos, bacterias, virus (Montero, 2007) Esto causa grandes dificultades en los zoocriaderos, ya que es la fuente del fracaso o éxito de estos emprendimientos. La toma de decisiones que los proyectos deben asumir, van de la mano con las políticas y estrategias que deben tomar para resolver estos problemas. De estos uno de los más importantes, es la mortalidad causada por parasitoides que por su gran incidencia es un factor muy importante, también se debe mencionar que la falta de información relacionada, con el tema lo hace un factor mas atrayente para cualquier investigador que desee zanjar estos huecos en el conocimiento científico. 11

12 Los zoocriaderos aparecen como respuesta a los requerimientos del hombre, para satisfacer las necesidades de cría, fomento y aprovechamiento de especies de vida silvestre, con fines científicos, comerciales, industriales y de repoblación o subsistencia (De Vries, 1987). Partiendo de esta cita anterior, se debe destacar que el logro de estos objetivos va sujeto a muchos limitantes, como ser los factores técnicos, científicos, logísticos, organizativos, y los problemas de producción que afecta de manera directa la rentabilidad del proyecto. Esto nos dice que se debe buscar alternativas que resulten ser más eficientes, baratas y de alto rendimiento en la producción de los zoocriaderos, esto para abaratas costos de producción y así lograr la sostenibilidad, sustentabilidad del proyecto al paso del tiempo. Una institución joven como es el proyecto Nayriri que nació con fines de investigación, y protección de la vida silvestre en la comunidad del Chairo, por iniciativa de la Asociación Accidental para el Manejo de los Recursos Naturales la cual esta integrado por comunaríos del las localidades del Chairo y Villa Esperanza ambas comunidades dentro del parque Nacional Cotapata. Este proyecto pese al gran empuje y el gran apoyo de instituciones nacionales y extranjeras tiene grandes falencias tanto logísticas, como económicas ya que no cuenta con un apoyo continuo, y se ve huérfano cuando se queda sin recursos económicos. Esto ocasiona que se paren las actividades y trabajos dentro la institución. Lo cual deja sin buenos profesionales a la institución, estos se ven obligados a dejar la institución al no existir seguridad económica en la institución, pese a que existen gente que su vocación de servicio y el amor a la investigación la ata al proyecto. 12

13 Estos profesionales logran capacitar al personal local para que se pueda dejar un recurso humano importante en la institución a fines de que este logre su subsistencia propia. Es por este motivo que se debe buscar alternativas que respondan a las necesidades inmediatas de la institución, esto para desarrollar técnicas que a lo largo del tiempo logren la sustentabilidad y sostenibilidad propia de la institución. Durante todos los estadios de ciclo de vida, los lepidópteros están en constante riesgo a causa de diversos factores que influyen en su probabilidad de sobrevivencia. Al igual que en la mayoría de los aspectos de la ecología de los lepidópteros neotropicales, se conoce poco sobre los factores de mortalidad que los afectan, y mucho se ha extrapolado de otros estudios llevados a cabo en zonas temperadas (De Vries, 1987). Considerando la cita anterior, la falta de información relacionada con los lepidópteros neotropicales obliga a llenar los vacios dejados por la falta de investigación. El problema identificado y descrito anteriormente pone en manifiesto la importancia del presente estudio, por cuanto a través del mismo se pretende despertar inquietudes y motivar a más autores a investigar temas relacionados al estudio de lepidópteros. Los lepidópteros son una fuente de alimento para un gran número de organismos, desde otros insectos hasta vertebrados como aves y mamíferos. También puede ser infectado por hongos, bacterias y virus que utilizan su cuerpo para desarrollarse, provocándoles así la muerte. Estos organismos que utilizan en general todas las etapas del ciclo de vida de los lepidópteros diurnos y nocturnos como hospederos o presas se denominan patógenos, parásitos, depredadores y parasitoides (Montero, 2007). 13

14 Según este autor la cría de lepidópteros esta sujeta a varios problemas, a lo largo de todo el ciclo del lepidóptero, es así que la presente investigación trata de responder las preguntas planteadas en la formulación del problema de investigación. Dentro los problemas de cría de lepidópteros, los parasitoides son los mayores controladores biológicos de las poblaciones de lepidópteros (Montero, 2007) Al identificar nuestro problema de investigación es necesario mencionar que los problemas en la cría de lepidópteros son variados pero esta investigación tratara de responder solamente lo que concierne al ataque de parasitoides en la cría de lepidópteros en cautiverio. Esto para describir su verdadero impacto en el proyecto Nayriri y de esta manera sentar las bases para posteriores investigaciones que puedan ahondar en el tema y permitan conseguir mayor aporte en la investigación y el conocimiento científico relacionado a la cría de lepidópteros. Finalmente la investigación apunta a responder las interrogantes del proyecto Nayriri con respecto a la mortalidad de lepidópteros. 14

15 1.1 OBJETIVOS Objetivo general Evaluar el daño causado por el ataque de parasitoides en la cría de lepidópteros en cautiverio, Proyecto Nayriri, localidad el Chairo, provincia Nor Yungas La Paz Objetivos específicos Establecer el porcentaje de parasitación en la cría de lepidópteros en cautiverio. Determinar que especies son susceptibles al ataque de parasitoides con mayor frecuencia. Identificar a los parasitoides (Dípteros, himenópteros) presentes en larvas parasitadas. Determinar el daño económico causado por el ataque de parasitoides en la cría de lepidópteros. 15

16 2.1 Zoocriaderos CAPITULO II REVISION BIBLIOGRAFICA El termino zoocría proviene de la raíz griega zoo, que define al ser vivo, al animal, y creare que es una palabra en latín, que significa criar, producir, engendrar, lo cual nos da a entender, la cría de animales, pero zoocría en este caso, nos habla de la cría de animales de vida silvestre con fines científicos, comerciales, repoblamiento o subsistencia como lo menciona (La fundación de hogares campesinos, 2005) Tipos de Zoocriaderos Esta clasificación fue obtenida de la obra de Montero (2007). Zoocriaderos para la exportación. Zoocriaderos para la venta nacional. Zoocriaderos para la experimentación. Zoocriaderos para la elaboración de artesanías. Zoocriaderos para la exhibición, estos no crían sino compran para realizar exhibiciones en el Zoocriaderos. Zoocriaderos como parte de un complejo educativo turístico. Zoocriaderos empresariales, y a niveles comunales Sistemas de cría Esencialmente el sistema de cría debe realizarse de manera racional cumpliendo con el concepto de desarrollo sostenible, que encierra los criterios de preservación, aprovechamiento y control de la naturaleza, para el beneficio de lo que realmente sostiene y asegura el futuro de los seres vivos (La fundación de hogares campesinos, 2005). Así tenemos la siguiente clasificación. 16

17 Medio natural o In situ Donde los animales pertenecen en condiciones completamente naturales y la utilidad que se va a obtener, se lleva a cabo bajo la concesión de permisos de extracción por parte de autoridades competentes (Gómez, 2006) (La fundación de hogares campesinos, 2005) Cautiverio o Ex situ El animal permanece en completo confinamiento y la intervención de la mano del hombre es necesaria para permitir el desarrollo del ciclo biológico de la especie en ejercicio. Aquí se controlan aspectos como la nutrición, reproducción, sanidad, mejoramiento y etología del animal. Aunque los costos son mas altos (Gómez, 2006). (La fundación de hogares campesinos, 2005) Semicautiverio o Mixta Sistema en el cual una instalación con área natural y con intervención parcial del ser humano (Gómez, 2006) (La fundación de hogares campesinos, 2005). 2.2 Definición de Lepidóptero (mariposas) La palabra mariposas proviene de dos voces griegas lepidos, que significa escamas y pteron, que viene a decir alas, lo cual nos dice que presentan alas cubiertas de miles de pequeñas escamas (De la Maza, 1987; Fundación de hogares juveniles campesinos, 2005). Se cree que existen en el mundo unas 165,000 especies de mariposas descritas aproximadamente la lista crece cada año (Sbordoni y Forestiero, 1988), De las cuales 20,000 son mariposas y el resto polillas (Heppner, 1991). 17

18 2.2.1 Principales características de las mariposas Los lepidópteros se encuentran en la clase insecta, y en el orden Lepidoptera; los miembros de el grupo comparten características comunes como, dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas, con venas tubulares que conforman el sostén de las alas (Corrales, 1999; Pilaguinga y Rayo, 2007), tienen una metamorfosis completa, son terrestres y ocasionalmente acuáticos, son insectos de tamaños pequeños, medianos o grandes, de 1 mm. a 100 mm de largo, con una envergadura de alas que oscila entre 2 y 270 mm, su aparato bucal de succión muy especializado en estado adulto, la larva es cruciforme con aparato bucal típico masticatorio (Sbordoni y Forestiero, 1988) Ciclo de vida completo El ciclo de vida de las mariposas consta de cuatro estados: El huevo De Vries (1987) señala que el huevo es el óvulo fecundado de la mariposa hembra envuelto por una cubierta denominada corion. Los huevos de mariposa tienen formas variadas y su superficie tiene diversos grabados que varían de acuerdo a la especie. Las formas pueden ser de cono truncado, alargadas, ovoides, esféricas, semiesféricas, etc. Algunos poseen espinas como parte de su sistema de defensa. Todos los huevos tienen en la parte superior un orificio denominado micrópilo, que es por donde entra el esperma del macho para su fecundación. Usualmente las hembras depositan sus huevos en hojas u otras partes de la planta, uniéndolos a la superficie por medio de una sustancia que segregan en el momento de la oviposición. El corion del huevo es generalmente la primera comida de la oruga recién nacida. (Sbordoni y Forestiero, 1988) 18

19 De la Maza (1987) sostiene que las hembras depositan sus huevecillos en las plantas o árboles que alimentan a la oruga, fijándolos en las hojas con una sustancia pegajosa que cubre la corteza de los mismos. La ovoposición puede ser de un huevo en cada hoja o de un grupo en una hoja. Los huevecillos tienen diversas formas y colores, según la especie, y su tamaño es variable, sin que en las diurnas llegue a exceder 1 mm de diámetro, aproximadamente. Sbordoni y Forestiero (1988) señalan que el ciclo de las mariposas comienza con el huevo, el cual suele ser depositado inmediatamente después de ser fertilizado. El embrión generalmente se desarrolla en un período de unos cuantos días. Sin embargo, en muchas especies hay un tiempo de diapausa, durante el cual el crecimiento se detiene y el huevo se mantiene en estado latente. Esta adaptación se genera para poder soportar condiciones climáticas extremas como inviernos crudos en regiones templadas o sequías en zonas tropicales La larva u oruga De Vries (1987) sostiene que la larva de mariposa es, en términos funcionales, una boca con una poderosa mandíbula dentro de una cápsula cefálica adherida a un cuerpo largo de tejido suave, el cual alberga un tracto digestivo. Este organismo está diseñado para comer, digerir su comida y crecer. La mayoría de larvas de mariposa tiene 13 segmentos y una cabeza esclerotizada con un grupo de ojos simples llamados ocelos. Cerca de las basas de las mandíbulas existen unas antenas cortas importantes para que la larva identifique la comida. Atrás y al costado de las mandíbulas están los órganos que generan la seda, éstos son usados por la larva para adherirse al sustrato mientras camina o para escapar de predadores. También se utilizan para crear el botón de seda en el momento de la formación de la pupa. 19

20 De la Maza (1987) indica que las larvas poseen pares de patas. Las de los segmentos primero a tercero se llaman torácicas, las del sexto al noveno reciben el nombre de propatas o patas falsas y las ubicadas en el decimotercero o último lugar son conocidas como anales. Las orugas tienen varias etapas periódicas de crecimiento llamadas estadios larvarios que, en general, son cinco aunque cambian según las familias. Sbordoni y Forestiero (1988) señalan que la oruga no puede crecer de manera continua debido a la quitina (polisacárido con contenido de nitrógeno) y esclerotina (proteína más dura y oscura que la anterior) que contiene el integumento, haciéndolo rígido e inflexible. La oruga crece pasando por una serie de estados críticos conocidos como muda, durante los cuales la cutícula y las invaginaciones del integumento, así como la tráquea y las partes inicial y terminal de las entrañas, son reemplazadas. La muda ocurre periódicamente y se produce cuando la oruga está muy grande para su integumento. La cobertura vieja liberada se llama exuvia (exuvium). Los intervalos entre mudas se conocen como estadios, y en las mariposas y polillas el número de estadios larvales normalmente varía entre tres y cinco. De Vries (1987) indica que durante el último estadio la oruga deja de comer y comienza a movilizarse para buscar un lugar donde realizar la pupa. Esta etapa se denomina estado de prepupa La pupa o crisálida De Vries (1987) señala que cuando la prepupa se establece para su última muda, el resultado es el estado relativamente inmóvil denominado pupa o más conocido como crisálida. Dentro de la cáscara de la pupa los tejidos de la larva son quebrados por medios bioquímicos para ser reconstruidos en una mariposa adulta. Este proceso se conoce como metamorfosis. 20

21 De la Maza (1987) sostiene que una vez terminado el crecimiento de la oruga, ésta deja de comer para convertirse en crisálida y busca un sitio donde llevar a cabo el proceso. A veces es en un lugar alejado de donde ha vivido hasta ese momento, procediendo a encerrarse en el capullo en unos casos y, en otros, a enterrarse bajo el humus, como los esfíngidos. En ocasiones, simplemente se cuelga de las ramas delgadas de las plantas o de sus hojas. Este último caso ofrece menos protección, ya que el cuerpo está expuesto directamente durante el tiempo que completa su desarrollo y antes de emerger de la envoltura ninfal. Sbordoni y Forestiero (1988) indican que después del crecimiento total, la larva madura cesa de alimentarse y busca un lugar apropiado para transformarse en pupa. Generalmente, se esconde debajo de una roca o en la corteza, en el suelo o enrollada en una hoja de su planta alimenticia, la cual asegura con seda. La larva también puede usar la seda para construir un soporte apropiado o cojín al cual se adhiere con la cabeza hacia abajo. Puede también tejer bandas de seda alrededor del tórax para amarrarse y tener sujeción vertical; finalmente, puede también construir varias formas de cocón. Una vez que alcance la posición apropiada, la oruga muda por última vez. La vieja cutícula se abre y se dobla hacia atrás. Durante la nymphosis se completa el estado relativamente inmóvil, tiempo en el cual el insecto no se alimenta y se produce la transformación y reemplazo de los órganos de la larva; sin embargo, el proceso de histólisis e histogénesis que causa este cambio comienza en diferentes etapas durante el desarrollo larval. La mayoría forma en el período pupal una cápsula hecha de una sustancia dura llamada quitina, la cual se endurece una vez formada. 21

22 El adulto De Vries (1987) indica que cuando el insecto llega a la madurez, se le considera un adulto capaz de volar, copular y reproducirse. Toda mariposa en este estado está compuesta de tres partes principales: la cabeza, el tórax y el abdomen Morfología externa La cabeza La principal característica de la cabeza es la presencia de los ojos compuestos, que están conformados de numerosas facetas denominadas omatidios; estos ojos son incapaces de hacer foco, pero son muy sensibles al movimiento, la luz y ciertos colores. (Sbordoni y Forestiero, 1988) En la parte dorsal de la cabeza, entre los ojos, se encuentran las antenas, que terminan con una forma gruesa que varía en tamaño y forma, dependiendo de la especie o grupo. Las antenas son el órgano sensorial a través del cual encuentran comida, pareja y que además les permite el balance en el vuelo. Son muy sensibles a sustancias químicas volátiles. Los receptores químicos se encuentran en la punta engrosada de la antena. (De la Maza, 1987) De Vries (1987) también señala que en la parte baja de la cabeza se alojan unas estructuras denominadas palpos, cuya función todavía no está bien establecida. En las mariposas que comen frutas, los palpos funcionan a modo de limpiaparabrisas sobre sus ojos. Entre los palpos se encuentra la probóscide, un tubo hueco compuesto de dos mitades conectadas. Es el órgano de alimentación de la mariposa, que se enrolla cuando no está siendo usado y que puede extenderse para insertarse en las flores. Algunos son lo suficientemente fuertes como para penetrar en las frutas. 22

23 Debido a esta boca modificada, que tiene la forma de una cañita de gaseosa, la mariposa sólo puede alimentarse de líquidos, incluyendo néctar de flores, vegetales podridos, jugos de frutas en descomposición, carroña, excremento, orina, agua y polen digerido (De la Maza, 1987) El tórax De Vries (1987) señala que detrás de la cabeza se encuentra una región compuesta de tres segmentos fusionados que cargan las alas y las patas, y contienen los músculos de locomoción y otros órganos internos. Esta sección se denomina tórax y es la parte más fuerte. Como todos los insectos, las mariposas tienen seis patas (un par por cada segmento toráxico). De la Maza (1987) menciona que adheridas al tórax se encuentran las alas. Las mariposas tienen cuatro alas, un par anteriores y otro par posteriores. Las alas están usualmente cubiertas de escamas, que les confieren los patrones y colores característicos. Las alas son además membranosas, y están sostenidas por un sistema de venas que nacen en la base de las alas y se dirigen al margen distal. La disposición de las venas ha sido muy usada para clasificar mariposas, especialmente la venación asociada con las celdas de las alas anteriores y posteriores (Sbordoni y Forestiero, 1988) El abdomen Contiene los tractos digestivos y reproductivos y termina en los órganos reproductivos. Se compone de diez segmentos, siete u ocho forman la porción más larga y los últimos dos o tres la genitalia. Exceptuando las partes donde están los genitales, el abdomen es capaz de estirarse cuando las entrañas están llenas de comida líquida. Esta distensión puede ser considerable en especies que se alimentan de frutas en descomposición como Charaxinae, Brassolinae y Morphinae (De la Maza, 1987). 23

24 2.3 Taxonomía de lepidópteros La presente clasificación tiene como base la nomenclatura científica creada por Carlos Linneo, quien fue el precursor o creador de la nomenclatura científica binominal, la cual asigna un primer nombre: Genero y un segundo nombre; la especie, todos los nombres tienen su origen en raíces griegas y latinas, que generalmente describen una característica especial del ejemplar como ser rasgos anatómicos y morfológicos. En algunos casos llevan el nombre de naturistas o científicos consagrados (Vélez,1991; Montero, 2007) Características de las familias con las que se trabajan en el Zoocriadero NayrirI Familia Papilionidae Esta familia es conocida como cola de golondrinas (swallowtails en inglés), aunque no todas poseen cola en la parte terminal del ala posterior como lo sugiere el nombre y es, definitivamente, el grupo más conocido de las familias de mariposas. (De Vries, 1987; Mariposas comunes de la cordillera Central de Colombia, 2002), señala que estas especies se encuentran en todos los hábitats alrededor del mundo, la componen alrededor de 600 especies principalmente de las zonas tropicales (Ackery et al, 1999; Montero, 2007). Los adultos se distinguen por tener seis patas para caminar, las cuales poseen garras no bífidas en los tarsos (Vélez, 1991). En el neotrópico (América tropical) todas las especies son entre medianas, grandes y tienen colores llamativos. La mayoría mantiene el vuelo al alimentarse de las flores y no se posa sobre la flor batiendo fuertemente las alas anteriores. Esta característica no se observa en otras familias (Fundación de hogares juveniles campesinos, 2005). 24

25 Los huevos de las Papilionidae son redondos y no poseen gravados, generalmente la hembra los deposita de forma grupal o individual en la planta hospedera (Montero, 2007). Todas las orugas en el primer estadio tienen protuberancias de las cuales surgen numerosas setas. Durante los siguientes estadios pueden no llevarlas o llevar protuberancias carnosas (Vélez, 1991).Todas las orugas de los Papilionidae tienen órganos de defensa llamados osmaterios, que son un par de cachos carnosos que surgen de la hendidura en el dorso del prototórax y que emergen cuando la larva es molestada. Los osmaterios emiten un olor fuerte que contiene ácido isobutírico. Esta defensa contrarresta el ataque de moscas y avispas parasitarias pero tiene poco efecto en predadores vertebrados (De Vries, 1987; Toliver, 1987). Todas las pupas de los Papilionidae se sujetan a una base con un cinturón de seda que pasa por el tercer segmento toráxico y las alas. La cabeza es bífida en cierto grado y la coloración de la pupa es críptica (Montero, 2007). Las especies de esta familia tienen importancia comercial, tanto en el mercado de mariposas vivas como en el de mariposas muertas. Las plantas hospederas de importancia ubicadas en el neotrópico forman parte de las siguientes familias: Aristolochiaceae, Annonaceae, Lauraceae, Cannelaceae, Hernandiaceae, Rutaceae, Apiaceae, Piperaceae, y tal vez Magnoliacea y Moraceae (Montero, 2007). A. Tribu Papilonini A esta tribu se la conoce en inglés con el nombre de fluted swallowtails (colas de golondrina estriadas). Contienen una gran diversidad de especies dentro de las cuales se encuentra el género Papilio. Gran cantidad de las especies neotropicales son sexualmente dimórficas y las hembras de algunas especies 25

26 exhiben polimorfismo. Dentro de las familias de las plantas hospederas de esta tribu se incluyen: Rutacea, Lauraceae, Hernandiacea, Piperaceae, Apiaceae y quizás Moracea. También se han encontrado en Sudamérica especies que incluyen las Magnoliácea y Cannelaceae. Las especies de esta tribu que se comercializan pertenecen a los géneros Papilio y Heraclides (Maes, 2006). De este grupo se presentan tres especies con los que se trabaja en el proyecto Nayririri como ser, Heraclides anchisiades, Heraclides isidorus, Heraclides thoas Según el Plan de manejo Familia Pieridae Según De Vries (1987), la familia Pieridae está compuesta por una gran diversidad de especies que se encuentran en todas partes del mundo excepto en la Antártica. Las mariposas de esta familia se reconocen por tener seis patas para caminar, garras tarsales y venación bífida; poseen gran diversidad de colores, sin embargo, la mayoría de especies neotropicales es amarilla y blanca, con o sin una mixtura de rojo o negro (Vélez, 1991). Los Pieridae se dividen en cuatro subfamilias, tres de las cuales (Dismorphiinae, Coliadinae y Pierinae) son del neotrópico, mientras que la cuarta pertenece al misterioso grupo Pseudopontiinae (Mulanovich, 2007). Las familias de plantas hospederas de los Pieridae son: Mimosaceas para los Dismorphiinae; Fabaceae, Caesalpinaceae, Mimosaceae y Simaroubaceae para los Coliadinae; y Capparidacea, Brassicaceae, Tropaeolacea y Loranthacea para los Pierinae (Maes, 2006). Los huevos de todas las especies de Pieridae tienen forma alargada, son usualmente amarillos o blancos, y se ovipositan solos o en grupo. Las larvas son 26

27 cilíndricas y sin espinas, pero pueden tener pelos alargados. La cápsula de la cabeza generalmente tiene protuberancias (Montero, 2007). En el neotrópico las pupas de los Pieridae tienen dos formas: una típica de los Coliadinae, con quilla prominente, y la otra de los Pierinae, similar a la de los Dismorphiinae (Mulanovich, 2007) Al igual que los Papilionidae, los Pieridae tienen un cinturón de seda que une a la pupa con el substrato en ángulo de 45.Todas las pupas de los Pieridae son crípticas e imitan partes de las plantas (botones, hojas nuevas o flores) o excremento de aves. Dependiendo de la especie, la pupación puede darse en forma solitaria o de manera gregaria (Mulanovich, 2007). Esta familia esta distribuida en 4 subfamilias pero solo describiremos a dos, con las que trabaja la institución Nairiri. A. Subfamilia Pierinae Esta cosmopolita subfamilia contiene la mayor cantidad de especies en el mundo y cuenta con una gran presencia en los trópicos, sin embargo, también existen especímenes en las regiones templadas. Las especies de esta subfamilia se reconocen por su largas antenas, palpos bien desarrollados y venación e integumentos característicos (De Vries, 1987). Se ha reportado una gran diversidad de plantas hospederas en el Nuevo Mundo. Las familias de importancia en el neotrópico son Capparidaceae, Brassicaceae, Tropaeolaceae, Loranthaceae y Euphorbiaceae. Dependiendo de la especie, los huevos se depositan en solitario o en grupo (Maes, 2006) 27

28 La larva de los Pierinae va desde el color verde uniforme hasta el rojizo y algunas son coloridas y polimórficas. Las pupas terminan en punta en ambos lados y portan dos cortas espinas en la cabeza (Vélez, 1991; Maez, 2006) Especies con los que se trabaja en el proyecto Nayriri, Pierinae Leptophobia aripa B. Subfamilia Coliadinae De Vries (1987) indica que esta subfamilia cosmopolita está compuesta por mariposas comúnmente llamadas sulfurs (sulfurosas, debido a su color amarillo azufre). La mayor diversidad de Coliadinae se encuentra en los trópicos, pero cuenta con varias especies en las regiones templadas. Las mariposas de esta subfamilia son de tamaño pequeño a mediano y se reconocen por sus colores: amarillo, naranja, blanco o una combinación de los mismos (Maes, 2006). Sus antenas son bastante cortas y tienen por lo general alas de forma cuadrada. Los huevos se depositan en solitario y las larvas tienen un color verde pálido o amarillo uniforme; algunas son polimórficas (Anteos). La mayoría de las pupas tiene una quilla prominente donde se encuentran las alas. El color de la pupa va desde el amarillo verdoso hasta el rosado pálido e imita a las hojas nuevas o botones de flores cuando está en la planta (Mulanovich, 2007). Los géneros de esta subfamilia y de la familia Pieridae que más se comercializan son los Anteos y los Phoebis debido a su tamaño y color (Montero, 2007). En el neotrópico las plantas hospederas más importantes pertenecen a las familias Fabaceae, Caesalpinaceae, Mimosaceae, Simaroubaceae y Zygophillaceae (Maes, 2006). 28

29 Especies con las que trabaja la institución Anteos clorinde, Eurema xanthochlora, Phoebis argante, Phoebis rurina, Phoebis philea, Phoebis sennae, según el plan de manejo Familia Nymphalidae Desafortunadamente existen muy pocas características que definan a esta colectividad (Nield,1996). Si bien los Nymphalidae en general se reconocen por tener sólo cuatro patas para caminar (Vélez, 1991), esta particularidad también la tienen los machos de la familia Riodinidae (Mulanovich, 2007). Las patas delanteras de los Nymphalidae están atrofiadas y pueden ser utilizadas para determinar el sexo (Mulanovich, 2007). En los machos están muy reducidas y los segmentos finales usualmente rematan en punta y están cubiertos de pelo fino. En las hembras el primer par de patas es menos reducido y los segmentos del tarso final no tienen pelo (Montero, 2007). Desde el punto de vista comercial, la familia Nymphalidae es probablemente la más importante, ya sea para el mercado de mariposas vivas como muertas. Contiene el mayor número de especies y la mayor diversidad de plantas hospederas (Mulanovich, 2007). Dentro de esta familia se analizaran las subfamilias de importancia económica para la institución Nayriri como ser, Apaturinae, Brassolinae, Charaxinae, Heliconiinae, Danainae, Ithomiinae, Morphinae, Nymphalinae, y Satyrinae. A. Subfamilia Apaturinae Se los reconoce porque poseen una célula discal abierta en las alas posteriores y un tórax robusto. Los sexos son dimórficos y los machos tienen usualmente un brillante color púrpura, azul o verde en la parte ventral. (De Vries, 1987). 29

30 Los huevos son redondos, con ligeros listones salientes y por lo general se depositan individualmente. La larva puede tener un cuerpo suave o rugoso, sin espinas, con una cápsula cefálica que porta dos prominentes cuernos y algunas veces espinas (Montero, 2007). La pupa tiene reminiscencias de los Saturinidae por ser alargada, suave y plana en el vientre; tiene además el dorso doblado, es alargada en cada final y cuenta con una cabeza bífida (Mulanovich, 2007). Se trabaja con la especie Apaturinae Doxocopa sp según su plan de manejo B. Subfamilia Nymphalinae Esta subfamilia es la más diversa y agrupa especies que no encajan bien en los otros grupos, por lo cual no existen características generales que ayuden a diferenciarla del resto (De Vries, 1987). Las plantas hospederas de los Nymphalinae incluyen: Acanthaceae, Burseracea, Ericaceae, Euphorbiaceae, Melastomateceae, Moraceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Tiliaceae, Ulmaceae, Urticaceae y Verbenaceae (Maes, 2006; Montero, 2007). Especies criadas dentro del mariposario Nayriri según su plan de manejo 2011 Hypanartia dione dione, Junonia genoveva, Smyrna blomfildia, Siproeta epaphus, Siproeta stelenes, Tigridia acesta C. Subfamilia Charaxinae Los Charaxinae cuentan con un gran número de especies en las zonas tropicales y muy pocas en la zonas templadas. Todos poseen un cuerpo robusto, un par grande de palpos y una probosis corta y gruesa. Los adultos se alimentan de 30

31 frutas en descomposición, carroña y excrementos, casi nunca de néctar de flores (Mulanovich, 2007). Las familias de plantas hospederas de los Charaxinae son: Euphorbiacea, Fabaceae, Mimosaceae, Lauraceae, Annonaceae, Piperaceae, Erythroxilaceas, Convolvulacea, Monimiaceas y Quiinaceae (Maes, 2006). Especies que se crían según el plan de manejo 2011, Archaeoprepona meander, Zaretis itys, Noreppa chromus, Consul fabius ssp, Fountainea nessus, Fountainea glycerium cratais, Memphis acidalia memphis D. Subfamilia Heliconiinae Todos tienen colores brillantes, han sido muy recolectados y representan el grupo de mariposas mejor estudiado. Los Heliconiinae se reconocen por sus alas delanteras alargadas, ojos grandes y antenas largas. Están distribuidos desde el sur de los EE.UU. hasta Centroamérica, Sudamérica y las Indias Occidentales; la cuenca amazónica de Perú y Brasil cuenta con una gran diversidad (De Vries, 1987). Las larvas de los Heliconiinae tienen dos espinas en la cápsula cefálica y se alimentan solitariamente o de forma gregaria. Algunas especies tienen espinas irritantes que rechazan a los predadores; al manipular las orugas (Mulanovich, 2007). La hembra deposita el huevo en diversas partes de la planta, dependiendo de la especie. Algunas los ovipositan en forma solitaria en los zarcillos, estípulas, puntas de las hojas o en la misma hoja; cuando depositan los huevos en forma masiva lo hacen en hojas muertas y secas. Algunas pupas tienen espinas, otras no, y pueden estar colgadas horizontalmente del sustrato o en forma vertical (Montero, 2007). 31

32 Todas las especies se alimentan de néctar de flores y el género Heliconius es el único que ha desarrollado una alta especialización en la alimentación a base del polen. A diferencia de la mayoría de mariposas, los Heliconius pueden utilizar los nutrientes del polen adicionalmente al néctar (Mulanovich, 2007). Las plantas hospederas de esta subfamilia pertenecen casi exclusivamente a la familia Passifloraceae (Maes, 2006). Especies con las que trabaja el proyecto Nayriri, Agraulis vanillae, Altinote negra demonica, Dione juno, Eueides isabella, Heliconius numata, Heliconius wallacei, Philaethria dido. E. Subfamilia Danainae Las mariposas de esta subfamilia son extremadamente variables en apariencia, sin embargo, se pueden reconocer por varias características que comparten, como son las antenas sin escamas y las patas delanteras muy reducidas; además, los machos poseen parches androconiales bastante visibles en las alas traseras o posteriores o en los pinceles abdominales (De Vries, 1987; Montero, 2007) Las larvas son rayadas, con colores llamativos, sin espinas y usualmente tienen uno o más pares de patas móviles y a veces son muy parecidas a los Ithomiinae. La pupa varía de una forma de dedal a la de huso o fusiforme (Mulanovich, 2007). En el Nuevo Mundo las plantas hospederas de los Danainae incluyen a las familias Asclepaiadacea, Apocynaceae, Caricaceae, Moraceae y quizás a las Loganiaceae y Tehophrastaceae. Heliconius sara alimentándose de Cicotrea sp (Maes, 2006). Especie con la que cuenta el proyecto Nayriri, Danaus erippus 32

33 F. Subfamilia Ithomiinae Los Ithomiinae son enteramente neotropicales y tienen un rango de distribución que va desde México hasta Centroamérica y Sudamérica, alcanzando su máxima diversidad al este de los Andes (De Vries, 1987; Montero, 2007). Los Ithomiinae se caracterizan por tener alas trasparentes, color ámbar translúcido y son rayados. Los machos de todas las especies tienen escamas androconiales largas en forma de pelos en el margen costal de las alas posteriores. Poseen antenas débiles en forma de mazo, ojos pequeños en relación al tórax y abdomen largo y delgado (Mulanovich, 2007). Las orugas se encuentran típicamente desnudas, algunas tienen protecciones laterales que surgen cerca del vientre y otras tienen filamentos móviles que surgen de la cabeza, (Montero, 2007). La larva es generalmente verde translúcido, raramente oscura, y algunas poseen colores brillantes (Mulanovich, 2007). Dependiendo de la especie, se alimentan de forma gregaria o individual. Las pupas varían en forma, pero muchas poseen colores cromo, plata o dorado, lo que les confiere una apariencia de gota de agua cuando se las ve en el campo (Mulanovich, 2007). Los Ithomiinae son de las pocas mariposas que cuentan con un patrón de apareamiento denominado lek, que consiste en un comportamiento comunal o gregario por parte de los machos que se juntan para atraer a las hembras. Los Ithomiinae machos sueltan feromonas, sustancias químicas volátiles que atraen a las hembras. Esta sustancia, que se deriva de alcaloides de pyrrolizidina, proviene de varias flores de los géneros Heliotropum, Tournefourtia y Myosotis, de la familia Borraginácea; y de los Eupatorum, Neomirandia y Senecio, de la familia Asteraceae (Muranovich, 2007) 33

34 Ambos sexos de los Ithomiinae se alimentan de néctar de flores, sin embargo, algunas hembras de determinadas especies se alimentan de excremento de aves para incrementar el nitrógeno y producir huevos (Montero, 2007) Las plantas hospederas de los Ithomiinae son de la familia Solanacea (Maes, 2006). Especies con los que trabaja el proyecto Nayriri, Hyalyris oulita, Hypothyris ninonia, Mechanitis lysimnia, Methona confusa. G. Subfamilia Morphinae Los Morphinae abarcan desde México hasta Centroamérica y Sudamérica, con mayor número de especies en la cuenca amazónica (De Vries, 1987). Los huevos de los Morphinae son poco comunes ya que son semiesféricos; generalmente se depositan en forma individual, aunque existen especies que los ponen en grupo. La larva es muy colorida y con pelos delgados; la cápsula cefálica tiene muchos pelos rígidos y lleva, en los últimos segmentos del cuerpo, dos colas caudales que llegan a ser considerablemente largas en algunos géneros. La pupa se suspende y su forma varía dependiendo del género: ovoide en los Morpho y algo alargada y angular en los géneros Antirrhea y Caerois (Montero, 2007). Los adultos se alimentan exclusivamente de jugos de fruta en descomposición y hongos; no visitan flores. También se ha observado a algunas especies chupando barro o arena mojada en caminos y playas de ríos (Mulanovich, 2007). Las plantas hospederas de la familia Morphinae se encuentran dentro de las familias Arecacea, Poaceae, Fabaceae, Menispermaceae, Mimosaceae y Sapindaceae (Maes, 2006) Especies con las que se trabaja en el Proyecto Nayriri, Caligo illioneus, Caligo eurilochus, Dynastor macrosiris pharnaces, Eryphanis automedon automedon 34

35 , Opsiphanes invirae, Morpho helenor pindarus, Morpho menelaus godartii según su plan de manejo H. Subfamilia Satyrinae El rango geográfico de los Satyrinae va desde el Ártico hasta las zonas templadas, el trópico y algunas islas oceánicas. En el neotrópico, que cuenta con la mayor diversidad, los Satyrinae están en todos los hábitats con vegetación, desde el nivel del mar hasta las montañas más altas de los Andes sudamericanos como los 4200 msnm (Velez, 1991). Los huevos de los Satyrinae son redondos, con una ligera base aplanada y pueden ser lisos o con líneas verticales en forma de costillas. Usualmente se depositan en forma individual, dentro o fuera de la planta (Montero, 2007). Las especies que ovipositan fuera de la planta lo hacen en plantas asociadas o en vegetación muerta, o simplemente sueltan los huevos sobre las plantas hospederas desde el aire. La larva de los Satyrinae no reacciona al ser molestada con movimientos rápidos, sino que simplemente se deja caer de la planta como un palo muerto. A pesar de tener sólo cuatro estadios, el crecimiento de las orugas es lento, llegando en algunas especies pequeñas a dos meses (Velez, 1991). Todas las especies de Satyrinae vuelan cerca del suelo y la mayoría reposa por completo en la sombra del bosque durante casi todo el día. Los Satyrinae tienen dos formas generales de vuelo: en una pareciera como si dieran botes en el aire y en la otra se deslizan sobre el suelo como una hoja flotando en un arrollo (Maes, 2006) Las plantas hospederas de los Satyrinae en el geotrópico consisten en su mayoría de grases y bambúes (Poaceae), pero también incluyen Marantaceae, Arecaceae, Cyperacea, las cuales son monocotiledóneas, y Selanginellaceae y Nekeraceae pertenecientes a la familia de los musgos (Maes, 2006; De Vries, 1987). 35

36 Especies dentro el plan de manejo del proyecto Nayriri, Oressinoma sorata según el plan de manejo 2011proyecto Nayriri. 2.4 Tipos de zoocriaderos de mariposas de acuerdo a su finalidad: Con fines comerciales: Sus objetivos son la producción de animales silvestres con el fin de comercializarlos en el mercado interno o externo, la exhibición y la educación ambiental se los puede clasificar según Montero (2007) en: Zoocriaderos tipo Farming (Granja) Se refiere a la explotación comercial de animales silvestres por una única vez esta tiene el permiso de recolectar un plantel fundador de reproductores, para realizar con ellos un plan de reproducción en ambiente cerrado que constituirá la producción de la empresa Zoocriaderos tipo Ranching (Rancheo) Se refiere a la explotación comercial de animales silvestres en una finca, que implica el manejo sostenible de una población, el mejoramiento del hábitat, la colecta y la cosecha de huevos y animales del medio natural Sin fines comerciales: Va orientado a la recuperación, la adaptación, la reinserción al medio natural, la investigación y la educación ambiental asi como la producción de animales para el consumo del grupo familiar. 36

37 Centros de rescate Se encamina al rescate, recuperación, reproducción para repoblar, readaptación y reinserción al medio natural con fines de educación ambiental. 2.5 Principales problemas en la cría de lepidópteros De Vries (1987) señala que la probabilidad de que un huevo sobreviva y llegue a adulto en la naturaleza es muy baja. Durante todos los estados de su ciclo de vida, las mariposas están amenazadas por muchos factores que influyen en su supervivencia. Al ser una fuente importante de alimento es amenazada por desde insectos hasta vertebrados como aves y mamíferos sin mencionar que puede ser infectados por hongos, bacterias y virus que usan su cuerpo para desarrollarse hasta causarle la muerte al lepidóptero a estos se los denomina patógenos, depredadores, parásitos y parasitoides (Montero, 2007) Patógenos Un patógeno es cualquier microorganismo que ocasiona una enfermedad en su hospedero saludable, bajo condiciones normales (Torre Bueno, 1989; Kuno et al, 1982) Los patógenos causan enfermedades que eventualmente matan al hospedero. Dentro de los principales patógenos señala a las bacterias, los virus y hongos (De Vries, 1987). Los virus más comunes son los de tipo poliédrico, que han sido estudiados en laboratorio. Las orugas afectadas por ellos muestran como síntoma inicial, que las larvas se tornan mas lentas, interrupción del crecimiento sus órganos se convierten en líquidos, posteriormente la deshidratación y finalmente la momificación de la larva (Montero, 2007; Mulanovich, 2007). 37

38 Los hongos más conocidos son los entomogenos, sobre todo el género Cordyceps. Estos atacan a nivel de huevos, larva, pupa y adultos son un importante factor de mortalidad en las poblaciones naturales (Carter et al, 1986; Common, 1990; De Vries, 1987; Mulanovich, 2007; Montero, 2007). Bacterias que causan la muerte y pudrición de la larva, la cual vomita parte de lo ingerido, botando una sustancia acuosa verde que puede ser fuente de contagio, luego la larva se torna de textura suave y cambia de color, sus órganos internos mueren y forman una masa pestilente (Common, 1990; Montero, 2007) Depredadores Los depredadores son organismos que obtienen energía en forma de alimento usualmente matando dos o más presas durante su ciclo de vida (Torre Bueno, 1989) Un predador de mariposa es el que mata cualquier estado de su ciclo y lo hace no sólo con el propósito de la reproducción, sino para mantenerse vivo lo que diferencia esta definición del parasitoide (DeVries,1987). Las mariposas tienen depredadores vertebrados e invertebrados. Dentro de los segundos se encuentran arácnidos, mántidos, hormigas, hymenópteros, dípteros, coleópteros y algunos heterópteros que depredan a los lepidópteros (Carter, 1986; Common, 1990; Montero, 2007). Los arácnidos y los heterópteros pueden chupar los jugos internos de su presa, y los mántidos, hormigas, hymenópteros y coleópteros pueden consumir todas las porciones de su presa (Carter, 1986; Common, 1990; Montero, 2007). Los mayores depredadores vertebrados de las mariposas son las aves, lagartijas y mamíferos. Estos predadores pueden alimentarse de toda la presa o, en el caso 38

39 del adulto, sólo del cuerpo dejando las alas; también pueden tomar únicamente las entrañas del cuerpo (Carter, 1986; Common, 1990; Montero, 2007). En los laboratorios de crianza de mariposas y jaulas de vuelo los depredadores más importantes suelen ser roedores, zarigüeyas, hormigas y arañas, entre otros (Mulanovich, 2007) Parásitos Los parásitos se alimentan de su hospedero sin matarlo ya que su destino está ligado a él. De Vries (1987) señala que se han reportado pocos parásitos verdaderos en las mariposas. Indica que el Familia más importante que se han reportado son Ceratopogonidae, y el género mas conocido Forcipomyia que se alimentan de las venas de las alas. Su efecto es desconocido y se presume que transmiten enfermedades (Mulanovich, 2007; De Vries, 1987). También se registro protozoarios y nematodos que causan enfermedades a diversos grupos de insectos (Carter, 1986; Common, 1990; Montero, 2007) Parasitoides El termino Parasitoide fue introducido al lenguaje científico por Reuter en 1913, pero no fue sino hasta después de 1940 que comenzó a ser universalmente aceptado, antes conocido como insecto parasito (Godfray, 1994) Un parasitoide es un parasito pero insecto, este puede ser Interno o externo, que va matando lentamente a su hospedero cerca al final de su desarrollo (Torre Bueno, 1989) A diferencia de los parásitos, los parasitoides terminan matando a su hospedero (Carter, 1986; Common, 1990; Montero, 2007). 39

40 A continuación se hará una breve descripción de los principales grupos de insectos parasitoides (Dipteros, Hymenopteros) y posteriormente se presentara una lista de las especies que son parasitadas por estos Orden Díptera Los dípteros son uno de los ordenes mas grandes y diversos de los insectos, tanto en morfología como en su biología. El nombre del orden significa, dos alas, haciendo referencia a que el par de alas posterior se ha reducido y modificado en forma significativa. El número de especies descritas al momento es de más de En la región neoartica (Ártico que toca aéreas del Nuevo Mundo) se han catalogado mas de especies (Montero, 2007) I. Taxonomía El orden díptera, esta dividido en dos sub ordenes por la mayoría de los investigadores; Nematocera y Brachyptera (Carles, 2002). Los Nematocera están representados por los mosquitos y otros dípteros con antenas largas (Carles, 2002). II. Morfología Como en todos los dípteros, el desarrollo es holometábolo, con unas larvas muy especializadas a vivir en galerías. Huevo Los huevos son de forma ligeramente arriñonada, de 0,25 mm de longitud y 0,1 mm de anchura (Sanchez, 1994), aunque pueden oscilar entre 0,2-0,27 de largo por 0,12-0,14 de ancho (Peña, 1986). Son de color blanco opaco que cambia con el desarrollo del embrión a blanco transparente, con la superficie lisa y brillante. 40

41 Estos huevos son insertados dentro del tejido de la hoja por la hembra, que practica un orificio con el ovopositor. Larva La larva se desarrolla dentro de la hoja pasando por tres estadios larvarios. Es de forma cilíndrica, alargada, apoda y acéfala, sin segmentación visible. Alcanza una longitud que varía desde los 0,5 mm que poseen las larvas neonatas hasta 3,25 mm máximo, en el tercer estadio (Spencer, 1973); y 0,3-0,6 de diámetro (Sanchez, 1986, 1994). Las piezas bucales están formadas por un par de ganchos fuertemente aserrados. Presenta espiráculos posteriores formados de 3 a 12 microporos, según la especie de que se trate. La coloración de la larva es amarillenta a verdosa (Spencer, 1973). El período de prepupa normalmente se produce en el suelo, pero también en la superficie de la hoja, tanto en el haz como en el envés (Sanchez, 1986). Pupa Tiene forma de tonel, es de color amarillento a marrón rojizo. La longitud varía de 1,5-2,3 mm de largo por 0,5-0,8 de ancho. La cutícula del pupario está fuertemente quitinizada y segmentada (Sanchez, 1986). Las características del suelo donde se desarrolla la pupa no influyen en la mortalidad ni duración de este estado (Oetting, 1983). La pupa se realiza en la hoja para L. huidobrensis, el resto pupa generalmente en el suelo (Eppo, 1984), salvo en plantas con hojas con muchos tricomas, como la judía, y entonces pupa sobre ella (Sanchez, 1986). 41

42 Adulto La coloración de determinadas partes del cuerpo como la zona supraorbital, el pronoto o diferentes porciones de las patas tiene interés taxonómico y permite agrupar algunas especies (Menken y Ulenberg, 1983; Zehnder et al., 1983). La hembra es de mayor tamaño, más robusta que el macho, apreciándose en la parte final del abdomen el ovopositor de forma troncocónica y de color negro. A si tenemos a las familia Tachinidae de es la principal causante de parasitación en lepidópteros (Montero, 2007). III. Familia TACHINIDAE Los taquínidos adultos varían en tamaño desde los 2 a los 20 mm de longitud. A pesar de que casi todos son de forma similar a la mosca común, unos pocos son delgados y con forma de avispa y los miembros del género Trichopoda asemejan abejas meliponinas (Zehnder et al., 1983). Se encuentran en todos los hábitats; casi todos son activos sólo en las horas soleadas del día pero unos pocos son de hábitos crepusculares o nocturnos. Generalmente son muy activos y rápidos, no permanecen en reposo por más de unos pocos segundos, y por lo tanto son difíciles de colectar. Muchas especies, principalmente las más grandes son de cuerpo duro, muy peludas y frecuentemente de colores vistosos (el abdomen puede ser anaranjado, azul, ocre o amarillo con el extremo final negro) (Carles -Tolra, 2002). Identificación de larvas parasitadas De Vries (1987) señala que las larvas infectadas suelen ser fáciles de identificar ya que parecen modificar su comportamiento al exponerse a predadores con el fin de realizar un último intento para librarse de su parasitoide. Por ello, es común encontrar larvas parasitadas en el campo, pues están más a la vista del hombre. 42

43 Este hecho es importante, sobre todo cuando se inicia la crianza y se está buscando individuos reproductores. Las moscas parasitoides atacan preferentemente larvas de Lepidópteros, y ninfas y adultos de Hemípteros y Coleópteros. Las hembras no poseen ovopositor alargado, depositan los huevos en la parte externa del cuerpo del huésped, y por su tamaño son visibles fácilmente (Carles -Tolra, 2002). Se observó que las moscas parasitoides atacan preferentemente larvas grandes de Lepidópteros, cuando éstas alcanzan el estado de prepupa o pupa, emerge la pupa del díptero. Se hallaron con frecuencia 1 a 3 pupas por larva y en menor proporción con 5 (Carles -Tolra, 2002) Orden Hymenoptera Los parasitoides que atacan a las larvas y pupas pertenecen a las familias Braconidae, Chalcidae e Ichneumonidae, y alrededor de 60 avispas pueden llegar a emerger de un solo huevo (Soukup, 1943) Los Braconidae depositan sus huevos en el cuerpo de la larva de la mariposa. En su madurez, la larva de avispa emerge de la pupa de mariposa para formar su propia pupa (De Vries, 1987; Aragón, 1997). Los Chalcidae depositan sus huevos dentro del cuerpo de la larva, antes de que la oruga haga su pupa o mude, cuando su tejido externo está todavía blando (Virla, 1999). También se ha observado a los Chalcidae atacar la pupa recién formada cuando todavía está blanda. Muchos individuos salen de un mismo hospedero en el caso de los Braconidae y Chalcidae en contraste con los Ichneumonidae, que sólo desarrollan un individuo. (De Vries, 1987; Aragón, 1997). 43

44 Las avispas constituyen el grupo más numeroso de parasitoides de plagas. Las hembras poseen ovopositor alargado que les permite encastrar los huevos en el cuerpo del huésped. Parasitan preferentemente huevos y larvas pequeñas de Lepidópteros. En estado adulto se alimentan de néctar y polen de flores, y también de fluidos del cuerpo del huésped herido por la punción del ovipositor. (Mulanovich, 2007; De Vries, 1987). IV. Descripción de las géneros de parasitoides mas importantes Según la clasificación de Molinari (2009), Montero (2007), Maez (2006) Familia Braconidae Especies de parasitoides más importantes Cotesia spp. Este género se determinó por la revisión de microhimenópteros identificados como Apanteles spp. (Montero, 2007) Es un endoparásito que pupa fuera del huésped. Las pupas miden aproximadamente 3 mm y están cubiertas por un capullo muy fino de color blanco, amarillo o amarillo verdoso (Montero, 2007; Soukup, 1943) 44

45 Familia Ichneumonidae Campoletis grioti (Blanchard) La pupa mide aproximadamente 5 mm, generalmente cubierta con una capa algodonosa, presenta además dos bandas oscuras y una central clara (Montero, 2007; Soukup, 1943) Casinaria plusiae (Blanchard) La pupa de esta especie es de tamaño similar a la anterior, de color beige claro y presenta manchas marrones ubicadas en dos bandas, tiene el aspecto de un barrilito (Montero, 2007; Soukup, 1943) Familia Chalcididae Brachymeria spp. El adulto es una avispita de tamaño pequeño (7 mm. aproximadamente) y de color negro con reflejos metálicos; se reconoce fácilmente por tener los fémures del tercer par de patas muy desarrollados (Montero, 2007; Soukup, 1943) Familia Encyrtidae Copidosoma floridanum Ashmead Es un parasitoide específico de Rachiplusia. Esta especie presenta poliembronía: en un huevo se desarrollan numerosos individuos y emergen aproximadamente 1500 adultos por larva (Maes; 2006; Montero, 2007; Soukup, 1943) 45

46 El parasitismo se manifiesta cuando el huésped alcanza su último estadio o en prepupa. La larva parasitada se presenta blanqueada, de aspecto seco y rugoso y dentro de un capullo fino (Maes, 2006; Montero, 2007; Soukup, 1943) Familia Scelionidae Trissolcus basalis (Wollaston) El adulto es una avispita minúscula, de color negro, mide aproximadamente 3 mm; el ciclo de vida de este parasitoide se cumple en el huevo de la chinche. T. basalis parasita los primeros estados del desarrollo embrionario y su efectividad decrece en desoves con más de 48 horas de gestación (Maes, 2006; Montero, 2007) Los desoves sanos de N. viridula son de color blanquecinos en los primeros días y alcanzan un color anaranjado cuando están por emerger las ninfas. Los desoves parasitados por Trissolcus se conocen por su color gris y se tornan negros cuando las avispitas están próximas a emerger (Maes, 2006; Montero, 2007) 46

47 CAPITULO III LOCALIZACION 3.1 Ubicación Geografica El emprendimiento se encuentra ubicado en el departamento de La Paz, Provincia Nor Yungas, Municipio de Coroico, Cantón Pacallo. Coordenadas Latitud Sur, Longitud Oeste, en el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Cotapata. El sitio de referencia es la comunidad Chairo con una Altitud de msnm a una distancia de 95 Km. desde la ciudad de La Paz. El PN-ANMI Cotapata se encuentra en el departamento de La Paz a unos 30 km al nordeste de la ciudad de La Paz en las provincias Nor Yungas y Murillo. Los municipios involucrados son Coroico y La Paz. Sus coordenadas geográficas son 67º43 68º02 longitud oeste y 16º10 ; 16º20 latitud sur, con una superficie de ha aproximadamente, (Ribera, 1995; BIAP SERNAP, 2005). Figura 1 Mapa de la Geografico comunidad el Chairo parque Cotapata Fuente: Plan de Desarrollo turístico - BIAP SERNAP KFW

48 Figura 2 Ubicación geográfica del emprendimineto Nayriri Figura 3: Foto de la Comunidad el Chairo 48

49 3.2 Flora Esta región esta formada por 7 unidades de vegetación que comprende al Área Protegida Cotapata, dos unidades de vegetación se encuentran disponibles al proyecto, están son: bosque montano húmedo que varía de 1000 a 1300m de altitud y áreas de sabana de montaña desde 1000 a 2500m. Las especies típicas del bosque montano húmedo superior son: Clusia spp., Hedyosmum angustifolium, Vismia glaziovii, Cavendishia pubescens, C. bracteata, Hieronima moritziana, Miconia theaezans, Miconia calycina, Tibouchina spp., Schefflera pentandra, Alchornea pearcei. Las especies del bosque montano medio son: Cyathea caracasana, Cyathea. conjugata., Alchornea glandulosa, Ficus spp., Nectandra spp., Ladenbergia oblongifolia, Begonia parviflora. En el bosque montano inferior son típicas Iriartea deltoidea, Philodendron spp., Ocotea spp., Virola sebifera, Inga spp. Para la unidad de sabana de montaña las especies representativas son: las gramíneas Elionurus muticus, Heteropogon contortus, Schizachyrium condensatum, Schizachyrium sanguineum, Schizachyrium tenerum, Trachypogon spicatus, Setaria parviflora, Leptocoryphium lanatum, y los árboles Cybistax antisiphilitica, Pseud obombax cf. longiflorum, Tabebuia aurea, Byrsonima Crassifolia, Vochysia haenkeana.(plan de Manejo PN ANMI Cotapata, 2005) 3.3 Fauna La zona es rica en fauna se tiene muchos trabajos realizados referente a diferentes grupos entre ellos los de vertebrados se tiene registrado: 11 especies de Peces, 27 especies de anfibios, 29 especies de Reptiles, 455 especies de Aves y 64 especies de Mamíferos. (Plan de Manejo PN ANMI Cotapata, 2005)y sobre invertebrados es aún incipiente, se han registrado 16 especies de Coleópteros y 49

50 529 de lepidópteros diurnos con muchas especies por identificar se tendrán más de 700 especies sólo para la zona aledaña a Chairo. Estimamos que la mayor riqueza comparativa de especies estará en los Lepidópteros, dentro los cuales están además muchas especies potencialmente comercializables (Plan de Manejo PN ANMI Cotapata, 2005; Plan de manejo proyecto Nayriri, 2011) Área destinada para el manejo del recurso mariposas Los predios de Nayriri donde se encuentra la infraestructura se tiene una superficie de 5000 m2 aproximadamente, con una vegetación ribereña. El área destinada para el manejo de mariposas comprende 5 sectores (mapa 3) que tienen acceso los socios de Nayriri de forma comunitaria, ya que son terrenos comunales, estos sectores presentan diferentes unidades de vegetación arriba mencionados. El sector mas aprovechado es la Faja (Chairo, Korisamaña y Jucumarini) se encuentra en las cercanías del emprendimiento, presenta áreas de cultivo, barbechos y vegetación ribereña, esta faja comprende Chairo, Korisamaña y Jucumarini teniendo acceso por el borde a través del camino vecinal que llega a Villa Esmeralda, Chairo, senderos que van cerca de la orilla del río Huarinillas, la superficie aproximada de esta faja es de 35 ha. Para el sector de Siquirpaya se tiene áreas boscosas y áreas de barbecho con cultivos, es una de las superficies con mejor acceso por los senderos que van a los chacos o cultivos, seguidamente mas arriba se tiene el sector de Alto Villa que comprende la superficie con mayor cantidad de bosque en buen estado de conservación e importante ya que contiene especies potencialmente económicas. Uno de los sectores con menor área boscosa es Chinchita con áreas de cultivo, pajonales y con manchones de bosque en las quebradas. En esta área ubicamos una senda de 4 km entre la carretera principal a Coroico y la comunidad Chairo, finalmente se tiene el sector Huancane que comprende áreas con matorrales y 50

51 pajonales y relictos de bosque en las quebradas a este sector le atraviesa el camino precolombino del Choro que pasa por Sandillani y baja hasta el Chairo. Las especies para el manejo están distribuidas en los 5 sectores, las especies de importancia económica se encuentran en los bosques como ser: Morpho menelaus godarti, Norepa cromus, Zaretis itys, De las especies medianamente comerciales en barbechos, como ser: Caligo illioneus, Smyrna Blomfildia, Callicore sorana, Morpho. Helenor pindarus, Dynastor macrosiris farnaces y las especies comunes están presentes en los cultivos, con las especies: Opsiphanes invirae isagoras, Siproeta epaphus, Menphis spp, Tigridia acesta, Danaus erippus, Mechanitis lysimnia, Phoebis philea, P. senae, P. argante, P. rurina, Eurema salome, Heraclides anchisiades anchisiades, Philaethria dido, Dione juno, Agraulis vanillae. Se podría decir que el sector de Alto Villa es favorecido, ya que el proyecto apoya en la conservación del bosque ya que es considerado como un bosque de respaldo de 510.1ha. El cual al ser destinado para su extracción planificada, no se tendrá impactos negativos, ya que las colectas se realizan en los márgenes de los senderos, formando fajas de 5 metros de ancho, cabe mencionar que, si no se tiene un bosque de respaldo no se podrá aprovechar sus recursos. En ese sentido se justifica que las áreas para el manejo no sufrirán impactos negativos ya que para la extracción solo se transitan por los senderos preestablecidos. 51

52 CAPITULO IV MATERIALES Y METODOS En este capitulo se detallara la metodología con la que se trabajo en el presente estudio además de la población a investigar y la descripción de las condiciones con las que se trabajo. 4.1 Materiales A. De campo - GPS - Sobres de papel cebolla - Recipiente pequeño - Cámara fotográfica - Libreta de campo - Red entomológica aérea B. Laboratorio - Etiquetas - Contenedores de plástico - Planillas de control - Especies de lepidopteros C. De gabinete - Computadora - Paquetes estadísticos - Material de escritorio 52

53 4.2 Diseño de la investigación No experimental Transeccional descriptivo cuantitativa A. No experimental: Son estudios que se realizan sin manipulación deliberada de variables y en los que solo se observan los fenómenos en su ambiente natural para después analizarlos según Hernández (2006). Es decir que se observan los fenómenos tal y como se dan en su contexto natural, para después ser analizado. Por lo tanto carece de manipulación intencionada y de la misma manera no posee grupo de control. B. Transeccional: Investigaciones que recopilan datos en un momento único, para describir variables y analizar su incidencia e interrelación en un momento dado según Hernández (2006). La recolección de datos fue realizada mediante fichas de control, se efectuo el registró en un momento único el 30 de julio del 2011 con la población de lepidópteros encontrados en el laboratorio dicha fecha en el proyecto Nayriri. 4.3 TIPO DE INVESTIGACION: De acuerdo con la dimensión temporal y finalidades de la investigación el tipo de investigación es descriptiva el mismo tiene como propósito llegar a describir y representar aspectos relevantes del objeto de estudio. 53

54 I. Descriptivos: Tiene como objeto indagar la incidencia de las modalidades o niveles en una o más variables en una población, estudios puramente descriptivos Hernández (2006). Esta se encarga de trabajar con realidades de hechos y se caracteriza por interpretar los mismos de forma correcta. Haciendo énfasis en el análisis de los datos, con los que se apoya para presentar fenómenos o hechos en la realidad. La investigación se basa en los pasos y procedimientos del tipo cuantitativo según Hernández (2006). II. Cuantitativo: Busca la objetividad trata de describir, explicar y predecir los fenómenos, la posición del investigador es imparcial intenta asegurar procedimientos rigurosos y objetivos de recolección y análisis de datos Hernández (2006). 4.4 DETERMINACION DEL UNIVERSO DE ESTUDIO Y LA MUESTRA Población de estudio El universo de la investigación esta dado por las especies de lepidópteros encontrados en la comunidad del Chairo, estas son de amplia abundancia y distribución Tamaño de la muestra Al ser este un estudio no experimental no se debería realizar una elección de la muestra con la que se va trabajar, así lo afirma Roberto Hernández Sampieri, Metodología de la investigación (2004) 54

55 La investigación no experimental es sistemática y empírica en la que las variables independientes no se manipulan porque ya han sucedido. Las interferencias sobre las relaciones entre variables se realizan sin intervención o interferencia directa, y dichas relaciones se observan tal como se han dado en su contexto natural. Por consiguiente se utilizo las especies colectadas y ubicadas en el laboratorio del proyecto Nayriri el 30 de julio del 2011 sin selección de ningún tipo. Se encontró y registro 15 especies de lepidópteros distribuidos entre las familias Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae, teniendo en cuenta que el proyecto trabaja con 53 especies, según su plan de manejo Es decir que en la fecha mencionada se encontró una población de 2067 especimenes distribuidos entre los generos Archaeoprepona, Caligo, Danaus, Dione, Dynastor, Eurema, Heliconius, Heraclides, Hyalyris, Mechanitis, Methona, Morpho, Opsiphanes, Phoebis, Trigridia, los cuales fueron codificados para un mejor seguimiento, hasta la finalización el 29 de octubre del 2011 cumpliendo 3 meses de estudio. 4.5 Recoleccion de datos Una vez realizado el plan a desarrollar en la investigación y resueltos los problemas de la muestra se definieron las técnicas a emplear en la recolección de datos, estos permitieron validar los instrumentos utilizados Técnicas de investigación Se decidio utilizar la técnica de observación la que nos permite según Santiago Valderrama (2007) Una técnica de recopilación de datos Semi primaria por lo cual el investigador actúa sobre los hechos, cuando estos ocurren y no cuando ya pasaron. 55

56 Además se debe mencionar que se utilizo la técnica de observación estructurada la cual se caracteriza por determinar con anterioridad lo que se va a observar según Santiago Valderrama (2007). Es decir que solo se observaron los fenómenos de interés de la presente investigación Instrumento de investigación Para el presente trabajo se utilizo fichas de control las cuales son, según Valderrama Mendoza (2007) un formulario que sirve para la tabulación de varias observaciones efectuadas sobre variables e indicadores. Este instrumento fue de utilizado para la recolección de datos reales de primera mano, este nos permitió obtener los datos necesarios para el desarrollo de la investigación 4.6 Fases Metodológicas El presente trabajo comprende tres fases que se ejecutaron de forma simultánea las cuales son: Fase de organización y Planificación. En esta fase se llevo a cabo una reunión con los representantes de la Asociación Accidental para el Manejo de los Recursos Naturales Nayriri, en la misma se informo, explico a detalle la investigación que desarrolle en la institución, además nos permitió organizar las actividades que se realizaron en cada una de las fases de la investigación. 56

57 4.6.2 Fase de ejecución Esta fase comprende dos partes para una correcta recolección de datos: Muestreos Se realizo muestreos periódicos para ver la abundancia de especímenes de las especies presentes en la época de estudio. Estos fueron realizados en las sendas de recolección de especímenes, mismas que son utilizadas para la producción del proyecto Nayriri. Figura 4: Ubicación de las sendas de aprovechamiento del Proyecto Nayriri. Fuente: Plan de Manejo proyecto Nayriri

58 Laboratorio Acondicionamiento de laboratorio Se acondiciono el laboratorio, se reordeno y etiqueto estantes para cada especie, se destino material de laboratorio exclusivo para el ensayo de cría en cautiverio de las especies en estudio, se realizo la limpieza diaria para evitar proliferación de patógenos que perjudiquen el ensayo (Actividades de rutina en la zoocria). Evaluación de especímenes colectados Los especímenes colectados en las sendas fueron trasladados al laboratorio, donde se los coloco en recipientes de plástico, de acuerdo a su orden de llegada, estos fueron codificados el día 30 de julio con la utilización de etiquetas de identificación. Se efectuó una revisión periódica de cada caja, para la obtención de datos, Las larvas fueron alimentadas con follaje fresco y limpio, al concluir el ciclo de los lepidópteros, fueron lavados con detergente cada una de las cajas, se enjuago muy bien, se seco, todo este cuidado para evitar proliferación de patógenos, que perjudiquen en desarrollo de las especies. Los ensayos de cría en cautiverio se realizaron a temperatura ambiente, los datos obtenidos nos sirvieron para crear un banco de datos, que nos permitirá interpretar los fenómenos que afectan la cría de lepidópteros en cautiverio mediante los instrumentos elegidos para ello. La recolección de datos termino el 29 de octubre con la última toma de datos al cumplir los tres meses propuestos en la investigación. 58

59 4.6.3 Fase de Interpretación de datos Evaluación del banco de datos Los instrumentos seleccionados fueron utilizados en esta fase para generar respuestas a las preguntas planteadas. Se realizo una estadística descriptiva para la interpretación de los datos obtenidos en laboratorio, estos nos permitieron comparar los resultados especie por especie, permitiéndonos responder los primeros dos objetivos planteados en la presente investigación (Hernández, 2006). En la segunda etapa se realizo la identificación de parasitoides en sus estadios más visibles, larvas, pupas y adultos, mediante el traslado de especímenes al departamento de biología, donde los profesionales en el campo del estudio de dípteros y hymenópteros nos colaboran con la investigación de parasitoides encontrados en los recipientes de plástico. En la cuarta etapa se realizo un flujo de caja con los datos que la asociación Accidental para el manejo de los RRNN Nayriri, nos facilito, para establecer el daño económico causado por los parasitoides en la cría de lepidópteros. 59

60 CAPITULO V RESULTADOS Y DISCUCIONES 5.1 RESUSTADOS GENERALES DE LOS LEPIDOPTEROS Se analizaron e interpretaron los datos obtenidos de las fichas de control tomando en cuenta la prioridad de las respuestas de acuerdo al siguiente detalle. I. DISTRIBUCION DE LA POBLACION DE ESTUDIO En el grafico N 1 podemos ver la abundancia de especies presentes, en el proyecto Nayriri, es muy rica ya que comprende lepidópteros de las familias Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae. La especie de mayor presencia es Dione con un 21%, seguida de Caligo con un 16%, Danaus con un 15%, Eurema con un 14%, Mechanitis 12%, Opsiphanes con un 7%, Dynastor y Heraclides con el 3%, Archaeoprepona, Hyalyris y Phoebis con el 2%, el resto con el 1%. Grafico 1 Distribucion de la poblacion Archaeoprepona Caligo Danaus Dione Dynastor Eurema Heliconius Heraclides Hyalyris Mechanitis Methona Morpho Opsiphanes Phoebis Trigridia 2% 1% 0% 7% 2% 2% 12% 16% 3% 1% 1% 14% 21% 15% 3% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri,

61 Según el estudio de mercado de IBCE destaca que en el mundo existen 120 mil especies de mariposas. En La Paz, Bolivia solamente en la región yungueña de las provincias Murillo y Nor Yungas alberga a 531 especies de mariposas de las cuales 121 especies son altamente cotizadas y se encuentran en las áreas de manejo de Nayriri. De las Familias conocidas se toma solo tres los que presentan un carácter comercial y con las que se tiene mayor experiencia en términos de crianza y manejo se trabaja con: Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae. Se muestran las especies con experiencia de manejo en el mariposarío Nayriri desde 2008 con 43 especies hasta el 2010 llegando a 53 especies manejadas con su respectiva clasificación taxonómica, nombre científico, su relación con los apéndices del CITES, IUCN y la lista preliminar del Libro Rojo de Invertebrados de Bolivia(Apaza, 2011). Clench (1979) planteo que es muy difícil registrar todas las especies de mariposas que habitan en un área, y que solo en un tiempo prolongado de estudio (varios años) se puede lograr un acercamiento a la realidad. En ese sentido el presente estudio queda un poco corto ya que solo se registraron las especies presentes en el laboratorio el día 30 de julio y posterior mente se dio seguimiento a su ciclo hasta el 29 de octubre cuando finalizo el trabajo. II. Mortalidad de lepidópteros en cautiverio De los 2067 especímenes registrados el día 30 de julio, solo lograron llegar 990 especímenes a finalizar su ciclo de vida, con características optimas para su comercialización, de estos se obtuvo un porcentaje de mortalidad de 52.05% al concluir el registro el 29 de octubre lo cual equivale a 1077 especímenes de lepidópteros muertos por diferentes causas. El sistema de crianza en cautiverio permite lograr resultados superiores al 60% en términos de supervivencia según Montero,

62 Cuadro 1: Porcentaje de mortalidad de lepidópteros TOTAL VIVAS MUERTAS PORCENTAJE DE MORTALIDAD ,05% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 III. Causas de mortalidad Se tiene como primer causante de mortalidad a origen desconocido con 662 especies muertas lo que nos da a un 61.52% del total, esta opción nos indica que las muertes no presentaron signos ni síntomas claros del ataque de algún patógeno o parasitoide dentro la cría de lepidópteros, siendo insuficientes las investigaciones que se realizaron con anterioridad las cuales no pudieron responder las interrogantes que rodean la mortalidad de lepidópteros en cautiverio. Luego le siguen el ataque de parasitoides con 252 muertes lo que equivale al 23.42% de las muertes de lepidópteros en cautiverio esta cifra será de mucha importancia para la presente investigación ya que es el objetivo de la misma. En su mayoría parasitoides internos, estos se convirtieron en una amenaza seria para la cría de lepidópteros, por su difícil identificación ya que no son fácilmente reconocibles ni tiene las larvas parasitadas comportamientos distintos al de las otras larvas, por eso se tuvo que esperar al estadio de pupa, en el cual si se logro la diferenciación de pupas sanas y pupas parasitadas al presentar coloraciones oscuras y fácilmente identificables. 62

63 Figura 5: Presencia de Parasitoides Los parasitoides externos de reconocimiento sencillo al estar presentes en las larvas sujetos en su parte dorsal. Las mal formaciones de adultos o pupas ocupan en tercer lugar con 100 muertes lo que nos da un 9.29%, del total de las muertes. Estas muertes surgen a raíz de malas sujeciones de las larvas en estadio de prepupa las cuales no son capaces de sujetarse a los envases de recría con fuerza para resistir movimientos de la caja de recría, también es causada por la mala manipulación de los visitantes al proyecto Nayriri los cuales al no ser capacitados para un buen manejo mueven las cajas de forma brusca o torpemente causando la cauda de pupas. Las mal formaciones de los adultos más que todo son causadas por el mal bombeo de sangre así sus alas luego de la emergencia del adulto. Figura 6: Deformaciones de lepidópteros en el estadio de adulto y pupa respectivamente 63

64 La mortalidad causada por virus ocupa del tercer lugar con 23 muertes lo que equivale a un 2.13%, estos se originan por la recolección de larvas enfermas que al no tener un área de cuarentena dentro del proyecto contagian a las larvas sanas este ataque demostró ser fulminante cuando se tubo la oportunidad de verlo. Generalmente presentes en los estadios larvales L3, L4 de signos característicos como la falta de apetito y la presencia de vómitos, diarreas de coloración verde, es altamente contagiosa y de ataque violento en su mayoría mortal. El otro estadio afectado es el de pupa, esta presenta una pérdida de líquido rápida hasta llegar a la momificación completa Figura 7: Signos del Ataque de Virus El ataque de bacteria esta en cuarto lugar con 21 muertes lo que equivale a 1.95% dentro de las causas de mortalidad esto surge a causa de la recolección de especímenes enfermos y introducidos dentro del laboratorio. 64

65 Figura 8: Signos del Ataque de Bacterias Y por ultimo se tiene al ataque de hongos con 19 muertes esto representa el 1.77% de las muertes, esto generalmente causado por la introducción de comida húmeda dentro de las cajas de recría o por el secado deficiente de los envases de plástico que albergan y estimulan a los patógenos. El ataque de hongos es menos frecuente pero también se pudo ver casos, estos causan la muerte de los lepidópteros en mayor proporción en estado de pupa a desarrollarse sobre esta, deshidratarla y finalmente cubrir la pupa por completo se vio que la coloración de los hongos es blanca. Figura 9: Ataque de Hongos 65

66 La crianza de mariposas silvestres con fines comerciales, es una de las actividades que podría compatibilizar mejor con la filosofía del uso de la biodiversidad en forma sostenible sin afectar las áreas silvestres ni las funciones ecológicas de tales especies. Sin embargo, muchos mariposaríos dentro de las zonas rurales, comprenden actividades efectuadas por personas sin la capacitación entomológica adecuada; por lo general, crían las mariposas de forma empírica, consultando con personas de más experiencia. Esto unido al hecho de que muchos de los estudios al respecto no están al alcance de los pobladores rurales, originó la aparición de enfermedades y plagas en repercusión las poblaciones larvales en los mariposarío, ocasionándoles pérdidas económicas (Torrealba y Carbonell, 2002). Esto se pudo ver en el proyecto Nayriri ya que pese a los grandes esfuerzos de los profesionales entomólogos para capacitar al personal local, para formar técnicos de alto rendimiento y desempeño, estos dejaban el proyecto al no cubrir sus expectativas económicas llegando a formar un circulo vicioso, el proyecto capacita su personal pero este lo deja a corto plazo generando perdidas económicas y de personal calificado. En general se detectó que los principales problemas que afectaron la producción de mariposas fueron las plagas y enfermedades; ocasionando pérdidas aproximadas del 40 %. Entre los principales agentes biológicos se encontraron los microorganismos (virus y bacterias), los depredadores invertebrados (insectos como hormigas, coleópteros, chinches, avispas y arañas), los parasitoides (avispas, moscas) y los depredadores vertebrados (roedores, zorros, sapos, lagartijas y aves, entre otros) (Torrealba y Carbonell, 2002). Uno de los grandes problemas dentro de los mariposaríos, es el de no contar con recipientes de recría adecuados para evitar caídas de las pupas, que dan como resultado pupas con bordes aplanados de poca y adultos deformes o con alas atrofiadas. 66

67 Cuadro 2: Causas de mortalidad en lepidópteros Causa de mortalidad Por Parasitoide 252 Por Bacteria 21 Por Virus 23 Por Hongos 19 Mal Formado 100 Desconocido 662 TOTAL 2067 Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 IV. Muertes causadas por el ataque de parasitoides. Para llegar a estos resultados se tuvo algunos inconvenientes al principio ya que no se pudo diferenciar las pupas sanas, con las parasitadas con facilidad, esto se logro con ayuda del Ing. Martin Apaza el cual sugirió un lugar de cuarentena donde se traslado las cajas con pupas de características distintas al resto o que se retrasaron en la emergencia de los adultos por causas hasta ese momento no conocidas, o simplemente sospechas de alguna caja. Grafica N 2 Mortalidad causada por parasitoides 23.4% 76.6% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri,

68 Es así como luego se realizo un seguimiento separado a esas cajas con el fin de ver las características y su comportamiento a lo largo de tres meses. Las pupas tenían una coloración oscura que era diferente de la coloración verde de algunas especies, en algunos momentos se pensó que eran el resultado del ataque de hongos o bacterias pero se tubo que esperar hasta la emergencia de larvas pequeñas de coloración blanquecina o amarillenta que salían de las pupas y se dejaban caer a la parte baja del recipiente, estas entraban a estadio de pupa inmediatamente. Las pupas variaban de tamaño que oscilaba entre los 5 a 10 mm de largo además las pupas eran de forma variada las había alargadas, mas pequeñas a los extremos y mas amplias en la parte media. Figura 10: Fotos de una Pupa sana y otra parasitada. Fuente: Apaza, 2011 El numero de larvas encontradas en los recipientes variaba entre 1 a 10 larvas por pupa estas se trasladaron a recipientes mas pequeños para ver que emergían de las pupas. En su mayoría al momento de emerger salía díptero aproximadamente en un 90% y hymenópteros en un 10%, estos fueron recolectados para luego ser identificados. 68

69 Figura 11: Envases de cuarentena de Parasitoides Fuente: Apaza, DATOS AGRUPADOS POR ESPECIES DE LEPIDOPTEROS I. Causas de mortalidad de Archaeoprepona Meander En la grafica N 3 se muestra el las causas de mortalidad de la especie Archaeoprepona Meander. Es una especie perteneciente a la familia Nymphalidae, sub familia Charaxinae, de gran importancia económica. Esta especie tiene una mortalidad del 28% de esta se puede ver dos factores importantes como es. Los datos obtenidos nos permiten decir que el 86% de la mortalidad de la especie es causada por malformaciones o deformaciones de las pupas, a causa de caídas de pupas hacia la base de los envases, estas llegan a perder su forma natural, al llegar a emerger el adulto este posee las alas maltratadas o deformas por este motivo. El otro factor, es el mal bombeo que realiza los lepidópteros al momento de llevar su hemolinfa hacia las alas esto causa atrofias en las alas de los adultos. El ataque de parasitoides llega a ocupar el segundo lugar de importancia en la mortalidad de la Archaeoprepona con un 14%, en su mayoría causada por parasitoides internos Esta especie tiene una buena forma de defensa, se mimetiza con el medio ambiente, posee una habito de alimentación nocturna lo cual le permite protegerse de 69

70 depredadores, es por esta razón que su mortalidad esta por el 28%, además de tener un gran éxito en la recría en laboratorio. Grafica N 3 Archaeoprepona Por Parasitoide s 14% Mal formado 86% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 II. Causas de mortalidad de Caligo illioneus Grafica N 4 en esta grafica analizaremos la mortalidad de Caligo illioneus esta especie ubicada taxonómicamente en la familia Nymphalidae; sub familia Morphinae, de gran importancia económica la mortalidad de este especie esta por los 22.3% de mortalidad repartida entre las variables de respuesta tenemos que el ataque de parasitoides esta en primer lugar, con un 45% de la mortalidad en su mayoría parasitoides internos pero también se encontraron externos en porcentajes mínimos. La mortalidad de origen desconocido se ubica en segundo lugar con el 23% esto a causa de que no se encontraron signos o síntomas claros al encontrar muertes dentro de la población de estudio. Las mal formaciones o deformaciones están en tercer lugar estas con el 19% de la mortalidad de la especie esto a causa de caídas o mal bombeo de la hemolinfa hacia las alas de los lepidópteros. 70

71 Grafica N 4 Caligo Desconocido 23% Por Parasitoides 45% Mal formado 19% Por Hongos 11% Por bacterias 2% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 Se pudo observar en la especie el ataque de hongos con un 11% del total de la mortalidad de la especie, esta se presenta como manchas de color blanca que poco a poco cubren la pupa de Caligo hasta deshidratarlo por completo llegando a cubrir al final todo la pupa. Y por ultimo el ataque de bacterias que en menor porcentaje afectan a las larvas esta con en 2% esto a causa de la introducción de especies enfermas al laboratorio. III. Causas de mortalidad de Danaus sp. Al realizar el análisis del grafico N 5 se nota que el mayor porcentaje de mortalidad es causa por parasitoides con el 77% esta a razón de que las larvas de esta especie son muy visibles para los parasitoides. Esta especie es muy fácil de encontrar por tener un hábito de alimentación diurna, es blanco de depredadores, parasitoides, además de patógenos. El mayor problema que se vio en su cría fue el ataque de parasitoides que se presentaron con mayor frecuencia en el estadio de pupa, se pudo apreciar que las larvas parasitadas poseían menor desarrollo que las larvas sanas además la coloración 71

72 tradicional verde claro de las pupas, fue remplazada por una coloración café oscuro de pupas parasitadas. Grafico N 5 Por Virus 2% Por Hongos 3% Mal formado 3% Danaus Desconocido 6% Por bacterias 9% Por Parasitoides 77% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 También es necesario ponderar las otras causas de mortalidad que hallamos en menor porcentaje como es el ataque de bacterias con el 9%, además de muertes de origen no determinado o desconocida con el 6%, las de deformes o malformadas con el 3% seguidas de ataque de hongos con el 3%, y por ultimo el de virus con un 2%. IV. Causas de mortalidad de Dione Sp. Como se muestra en el grafico N 6, podemos decir que un 83% del los lepidópteros muertos corresponden a la opción de muertes de origen desconocido, esto nos dice que las muertes no presentaron signos y síntomas claros que nos pudo permitir una clasificación de estas muertes, en su mayoría fueron sorpresivas o muy bruscas tanto así que de la noche a la mañana se registraba muertes de larvas, en su mayoría en este estadio lo que nos lleva a decir que estas especie posee una mortalidad demasiado elevada y de difícil manejo en laboratorio. 72

73 Otro dato sobre saliente es que la especie presento el ataque de parasitoides en un 11% lo que nos muestra que la presencia de los parasitoides también seria la primera causa de mortalidad conocida y registrada en la especie de Dione. Grafico N 6 Dione Por Parasitoides 11% Por Virus 2% Mal formado 4% Desconocido 83% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 Un 4% de las muertes dentro la especie causada por deformaciones o mal formaciones, en el estadio de prepupa esto causado por malas sujeciones de las larvas a los envases, esto les causa caídas y deformaciones de la pupa en primer lugar y luego de adulto al concluir su ciclo. También de las malas emergencias de las adultos de la pupa al no ser aptos para desplegar sus alas con el bombeo de la hemolinfa así los extremos de mas alijados de sus alas. Finalmente tenemos las muertes causadas por los virus estos con un 2% de las muertes, estas causan cambios en el comportamiento natural de las larvas, volviéndose mas lentas, perdiendo gradualmente el apetito y posteriormente la deshidratación que las llevara al a muerte, al momificarlas. 73

74 V. Causas de mortalidad de Dynastor macrosiris pharnaces Las muertes causadas por parasitoides se encuentran en un porcentaje del 50% en la especie de Dynastor macrosiris pharnaces en su mayoría parasitoides internos los que nos dificultan su reconocimiento al momento de recolectar las larvas en campo es por esta razón que solo se nota su presencia en el estadio de pupa donde los parasitoides emergen de la pupa de su hospedero para emerger. Grafico N 7 Mal formado 50% Dynastor Por Parasitoides 50% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 También nos presenta una información interesante ya que las muertes causadas por deformaciones o mal formados también es del 50% lo cual nos indica que las larvas no se sujetan bien en estadio de pre pupa, lo que les causa deformaciones en al momento de caerse. VI. Causas de mortalidad de Eurema Sp. En la grafica N 7 podemos apreciar que el 41% de las muertes son causadas por deformaciones o mal formaciones de los adultos y pupas causadas por malas sujeciones de las larvas al envase en el estadio de prepupa. Un 26% de las muertes es causado por razones desconocidas ya que no expresaban síntomas o signos claros al momento de su muerte. 74

75 Con un 13% las muertes causadas por parasitoides y virus que presentan signos claros en la especie. En el caso de los parasitoides generalmente se reconoce una larva parasitada solo con la emergencia de su parasitoide, en esta especie es demasiado complicado ya que el comportamiento gregario de las larvas hace muy difícil apreciar los cambios de conducta de las larvas por los numerosa elevados de individuos al momento de sus colectas y su cría en cautiverio. Grafico N 8 Desconocido 26% Eurema Por Parasitoides 13% Por bacterias 2% Por Virus 13% Mal formado 41% Por Hongos 5% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 Los virus solo son visibles por los signos presente en las larvas al ser estas momificadas al finalizar el ataque o también en estadio de pupa al secarse y momificarse completamente. Los hongos presentes en la mortalidad de Eurema con un 5% esta cubren las pupas con más frecuencia que las larvas, los hongos llegan a cubrir totalmente la pupa causando la muerte del lepidóptero al deshidratarlo por completo, este hongo es generalmente de coloración blanquecina. La bacterias presentes en menor porcentaje con un 2% de la mortalidad total, esta causa vómitos y diarreas muy fuertes en las larvas hasta llevarlas a la muerte, el ataque de las mismas es fulminante su se da la oportunidad. 75

76 VII. Causas de mortalidad de Heliconius numata Podemos apreciar en el grafico N 9 que el mayor porcentaje de mortalidad de las especie Heliconius numata es por la presencia de parasitoides en un 90% llegando a ser una cifra alarmante, esto a razón de tener el habito alimenticio diurno lo que le ocasiona, mayor visibilidad para ser parasitado. Por Hongos 10% Grafico N 9 Heliconius Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 También nos muestra que el ataque de hongos esta por un 10% de la mortalidad total esto causado por hongos introducidos en la comida de las larvas o por el mal manejo de los envases de recría. Por Parasitoides 90% VIII. Causas de mortalidad de Heraclides Sp. Entre las principales causas de su mortalidad en cautiverio tenemos, 50% de parasitoides los cuales se presentan en el estadio de pupa. Las bacterias con un 25%, esta causa entres sus síntomas vómitos de color verde, los que llevan a las larvas a una deshidratación fuerte y posterior muerte. Ataque por hongos con un 8% estos se presentan con mayor frecuencia en estadio de pupa los hongos se fijan y cubren la pupa por completo hasta causarle la muerte. 76

77 Las mal formaciones causadas por caídas o por malas emergencias por parte de los adultos en la etapa mas critica la de bombeo de sangre asía las alas es una de las razones mas importantes de estas mal formaciones en estadios adultos. Grafico N 10 Heraclides Por Hongos 8% Mal formado 17% Por bacterias 25% Por Parasitoides 50% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 Esta especie tiene un buen sistema de defensa ya que en estado de pupa aparenta ser excremento de pájaros y en estadio de pupa se presenta como un brote de su planta hospedera imitando el color de sus ramas, ese en la mimetización su secreto para su supervivencia y defensa de sus enemigos naturales. IX. Causas de mortalidad Hyalyris oulita Especie perteneciente a la familia Nymphalidae, sub familia ithomiinae, es de importancia económica. Especie de gran éxito en cautiverio el porcentaje de mortalidad de la especie llega a 0% lo cual es un importante dato de referencia muy importante. Es importante indicar que la población con la que se trabajo también fue muy pequeña tanto así que se conto con solo 13 individuos de estudio. 77

78 X. Causas de mortalidad de Mechanitis lysimnia En el grafico N 11 podemos encontrar Mechanitis lysimnia posee una mortalidad repartida entre muchos factores, así apreciamos que el 44% de las muertes son causadas por factores desconocidos o no presentaron signos y síntomas claros para una clasificación. También tenemos con un 25% de muertes causadas por el ataque de parasitoides los cuales se pudieron ver solo a finales del estadio de pupa al no ser visibles ninguna característica que delatara a la parasitación en si. Grafico N 11 Mechanitis Por Parasitoides 25% Desconocido 44% Mal formado 24% Por bacterias 5% Por Virus 2% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 Se tiene que mencionar que el 24% de las muertes es producto de malas formaciones o deformaciones causadas por la caída de las pupas, esto resultado de malas sujeciones de las larvas en estadio de prepupa. Como factores menos importantes tenemos al ataque de bacterias con un 5% de la mortalidad en la cría de la especie. Y por ultimo con un 2% el ataque de virus que no son muy recurrentes en la cría en cautiverio. XI. Causas de mortalidad de Methona Sp. Podemos apreciar en el grafico N 12 que el 100% de las muertes son causadas por el ataque de parasitoides, se debe mencionar que este valor es equivale a 2 muertes de las 11 especímenes recolectados para el presente estudio. 78

79 Grafico N 12 Methona 100% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 XII. Causas de mortalidad de Morpho menelaus godartii Especie ubicada en la familia Nymphalidae, sub familia Morphinae, de mucha demanda, y de gran importancia económica para la institución Nayriri. En la cría en cautiverio de Morpho no se registraron muertes, una de las causas para ello es que solo tres especímenes de Morpho fueron registrados y seguidos en la presente investigación. XIII. Causas de mortalidad de Opsiphanes Sp. Del grafico N 13 podemos decir que el 64% de las muertes son producto del ataque de parasitoides siendo uno de los más altos dentro de la cría en cautiverio. En segundo lugar tenemos la mortalidad causada por mal formaciones o deformaciones con un 27% de las muertes este valor esta ligado al estadio de prepupa y de la incapacidad de las larvas a sujetarse de una forma adecuada para pasar al estadio de pupa. 79

80 Grafico N 13 Opsiphanes Mal formado 27% Por Parasitoides 64% Por bacterias 9% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 Posteriormente tenemos al ataque de bacterias con un 9% de la mortalidad total esta presenta como síntoma mas claro la presencia de vómitos fuertes de color verde oscuro. XIV. Causas de mortalidad de Phoebis El grafico N 14 se presenta como dominante la muerte causada por deformaciones o mal formaciones con el 86% de las muertes esto a raíz de malas sujeciones de la larvas en estadio de prepupa las que son incapaces de realizar sujeciones que puedan aguantar los movimientos de los envases o el lavado y limpieza de los mismos. El otro factor de importancia es el ataque de parasitoides con un 14% de la mortalidad estos en su mayoría son parasitoides internos los cuales emergen en el estadio de pupa del lepidóptero. 80

81 Grafico N 14 Phoebis Por Parasitoides 14% Mal formado 86%. XV. Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri, 2011 Causas de mortalidad de Trigridia Sp. En la grafica N 15 se ve claramente que el ataque de Hongos es el factor preponderante con el 75% de las muertes esto a razón de malos secados de los envases de recría o la introducción de alimentos contaminados. Grafico N 15 Mal formado 25% Trigridia Por Hongos 75% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri,

82 El 25% de las muertes causadas por las mal formaciones o deformaciones surgidas por la caída de las pupas o los bombeos de hemolinfa así las partes alejadas de alas las cuales causan atrofias dentro de la especie Especies susceptibles al ataque de parasitoides El grafico N 16, presenta la información relacionada a que especies son mas susceptibles al ataque de parasitoides esta es la respuesta a nuestro segundo objetivo especifico planteado en el perfil de investigación es así que tenemos. Dentro de las especies afectadas por parasitoides tenemos a Danaus con el 38% del porcentaje de parasitación total, siendo la especie mas afectada. Seguida de Dione con el 32% la cual constituye en la segunda especie de interés con respecto al ataque de parasitoides. Grafico N 16 Especies susceptible al ataque de parasitoides Mechanitis 4% Heraclides 2% Hyalyris 4% Heliconius 4% Eurema 3% Dynastor 1% Methona 1% Morpho 0% Opsiphanes 3% Phoebis 1% Trigridia 0% Caligo 8% Archaeoprepona 1% Danaus 38% Dione 32% Fuente Investigación realizada en el proyecto Nayriri,

83 Luego tenemos a Caligo con el 8% de parasitación con respecto a las demás especies esta cifra debe ser tomada en cuenta para posteriores estudios. Posteriormente en cuarta ubicación tenemos a tres especies de interés a Mechanitis, Heliconius y Hyalyris compartiendo este lugar con el 4% del total. En quinta ubicación tenemos a dos especies compartiendo este lugar como ser Eurema y Opsiphanes con el 3%. Seguidamente de Heraclides con el 2% en sexto lugar. A continuación tenemos a en séptimo lugar a cuatro especies como son Archaeoprepona, Dynastor, Phoebis, y a Methona con el 1%. Al final se tiene que las especies Morpho y Trigridia no fueron atacadas por parasitoides o no se registraron en la presente investigación RESULTADOS DE LOS PARASITOIDES Se realizo la identificación de las especies de acuerdo a fotos, estas tomadas de larvas eclosionadas de las pupas en cuarentena las cuales detallaremos a continuación Identificación de los parasitoides encontrados: Se encontraron parasitoides dípteros y hymenópteros que serán clasificados a continuación A. Dípteros Dentro de los especímenes colectados se pudo encontrar especies de dípteros que según las características observadas y con la ayuda de biólogos del departamento de investigación de biología se clasifico a estos especímenes de la siguiente manera. I. Taxonomía Se tomaron las siguientes características morfológicas para su clasificación: II. Orden díptera: El nombre del orden significa, dos alas, haciendo referencia al hecho de que el segundo par de alas se ha reducido y modificado de forma significativa III. Sub orden Brachyptera, La clasificación se realiza de acuerdo al tamaño de las antenas en este orden son cortas, y de cuerpos mas robustos con algunas excepciones. 83

84 IV. Familia TACHINIDAE Los taquínidos adultos varían en tamaño desde los 2 a los 20 mm de longitud. A pesar de que casi todos son de forma similar a la mosca común, unos pocos son delgados y con forma de avispa. Los adultos taquínidos son llamados comúnmente moscas peludas, y esa denominación alude a que las moscas de este grupo poseen quetas o cerdas fuertes y muy desarrolladas, que cubren cabeza, tórax y abdomen. Si bien esas cerdas se utilizan para la identificación, no tienen valor taxonómico categórico. La familia Tachinidae se diferencia de otras familias de Dípteros por dos caracteres únicos y exclusivos de este grupo: 1. La presencia de un post escutelo bien desarrollado, que es un pliegue quitinoso que se observa debajo del escutelo 2. Una hilera de cerdas erectas en la hipopleura, bien formadas y uniformes, que reciben el nombre de cerdas hipopleurales. Adulto En general presentan colores oscuros, con variaciones cromáticas en alas, antenas y abdomen. Los adultos de la mayoría de las especies emergen en las primeras horas de la mañana. Se alimentan de mielecilla causada por la secreción de pulgones y cochinillas, de néctar de flores y de jugos vegetales. La cópula ocurre inmediatamente después de la emergencia de los adultos; los machos son los primeros en nacer y pueden fecundar un gran número de hembras. La duración del ciclo huevo-adulto, es frecuente que ocurra entre 15 y 25 días. Como en otros grupos entomófagos la capacidad reproductiva de los adultos varía mucho entre especies y depende principalmente de: Capacidad de localizar al huésped y el lugar de postura de los huevos. Probabilidad de sobrevivencia, riesgo de larvas neonatas para alcanzar al huésped. Larva Los taquínidos poseen 3 estadios larvales, que cumplen por definición dentro del huésped atacado. 84

85 La duración media de este estado oscila entre 12 y 16 días. El requerimiento de oxígeno de larvas de estas moscas, está provisto por la formación de un embudo respiratorio en el extremo posterior del cuerpo de la larva, que se adhiere al tubo traqueal del huésped. Pupa Tiene forma sub elíptica y presenta segmentos poco marcados; el puparío es muy variable y es utilizado como carácter sistemático. La mayoría cumple el estado de pupa fuera del cuerpo del huésped, generalmente en el suelo. La duración de este período varía entre 8 y 12 días. Las hembras de la familia Tachinidae se distinguen por desovar según cuatro hábitos innatos: Figura 12: Pupa de lepidóptero, acompañada de pupas de los dípteros encontradas en el recipiente de recría. 85

86 Huevos macro típicos. Son visibles a simple vista, casi siempre pegados sobre la epidermis del huésped en la región post cefálica. Ejemplo: Euphorocera, Voria. Huevos microtípicos. Son muy pequeños y no se observan a simple vista, pueden ser depositados sobre las plantas, aislados o en masas de pocos o muchos huevos. Los huevos son ingeridos junto con la materia vegetal que consume la plaga-huésped y eclosionan en contacto con los jugos digestivos. Ejemplo: Gonia Embriones pre-incubados (larva) inyectados. La hembra del Taquínido, posee un poderoso ovipositor quitinizado (oviscapto), que introduce en el cuerpo del huésped (subcutáneo) y deposita embriones pre-incubados Embriones pre-incubados (larva) alejados del huésped. Estos embriones son dejados por la hembra del parasitoide en un sitio cercano donde se encuentra el huésped; el embrión pre-incubado (larva planidio) debe reptar para alcanzar el huésped y penetrar en su cuerpo. Ejemplo: Archytas. V. Genero Lespesia sp El adulto que emerge del puparío mide aproximadamente entre 9-12 mm. La cabeza es aproximadamente el ancho del tórax que por lo general es setoso. El abdomen es globoso especialmente en hembras con una hendidura abierta. 86

87 Figura 9: Foto de Lespesia encontrada en el recipiente de cuarentena. Géneros de dípteros parasitoides que fueron reportados por Montero (2007), que se encuentran en las especies de lepidópteros estudiados en el presente trabajo. Cuadro 3: Parasitoides presentes en las especies de estudio. Dípteros parasitoides Lepidópteros Hospederos Familia Nombre científico Familia Nombre científico Tachinidae Calolydella sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexipus Tachinidae Calolydella sp. Nymphalidae Dione june june Tachinidae Calolydella sp. Nymphalidae Mechanitis polymnia isthunia Tachinidae Chetogena scutellaris Nymphalidae Dione juno juno Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Dione juno juno Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexippus Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexippus Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Morpho helenor marinita Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Mechanitis polymnia isthraia Leptostylum Tachinidae auratum Nymphalidae Caligo brasiliensis sulanus Tachinidae Leschenaultia sp Nymphalidae Caligo atreus dionysos Lespesia Tachinidae archippivora Nymphalidae Danaus plexippus plexipus Tachinidae Lespesia sp. Papilionidae Heraclides thoas nealces Tachinidae Lespesia sp. Papilionidae Heraclides cresphontes Tachinidae Myothyriopsis sp. Papilionidae Papilio polysenes stabilis 87

88 Tachinidae Myothyriopsis sp. Nymphalidae Heliconius charithonia charithonia Tachinidae Myothyriopsis sp. Nymphalidae Heliconius hecale zuleika Tachinidae Patelloa xanthura Papilionidae Heraclides anchisiades idaeus Tachinidae Patelloa xanthura Nymphalidae Dione juno juno Tachinidae Patelloa xanthura Nymphalidae Morpho helenor marinita Tachinidae Patelloa xanthura Nymphalidae Danaus plexippus plexippus Tachinidae Winthemia pinguis Nymphalidae Caligo telamonius memnon Tachinidae Winthemia sp. Nymphalidae Caligo atreus dionysos Tachinidae Winthemia sp. Nymphalidae Caligo telamonius memnon Tachinidae Winthemia sp. Nymphalidae Morpho helenor marinita Tachinidae Zizyphomyia sp. Nymphalidae Heraclides anchisiades idaeus Sarcophagidae Peckia volucris Nymphalidae Caligo brasiliensis sulanus Sarcophagidae Peckia volucris Nymphalidae Heraclides anchisiades idaeus Sarcophagidae Sarcodexia lambens Nymphalidae Mechanitis polymnia isthraia Sarcophagidae Sarcodexia lambens Nymphalidae Caligo telamonius memnon Sarcophagidae Titanogrypa placida Nymphalidae Morpho helenor marinita Fuente: Montero 2007 B. Hymenóptero El orden Hymenoptera surgió al inicio del Triásico, hace más de 200 millones de años, y se ha diversificado de muchas formas entre las que se destacan sus estrategias de alimentación, que van desde la fitofagia y la predación hasta el parasitismo y la formación de agallas en tejidos vegetales. Hymenoptera representa hoy en día uno de las órdenes más diversos y abundantes, con más de especies descritas y un estimado de Los himenópteros tienen más especies benéficas que cualquier otro orden de insectos. Ellos pueden ser de importancia económica directa en el control natural de plagas, polinizadores y productores de productos comerciales como la miel (La Salle & Gauld 1993). Aunque los himenópteros más conocidos son sociales como hormigas, abejas y avispas, la gran mayoría son solitarios y de hábito parasitoide que aseguran su progenie depositando los huevos en un organismo vivo denominado hospedero, el cual es usualmente llevado hasta la muerte. 88

89 I. Taxonomía Se tomaron las siguientes características morfológicas para su clasificación: II. Orden Hymenoptera: El nombre del orden significa, dos alas, haciendo referencia al hecho de que el segundo par de alas se ha reducido y modificado de forma significativa III. Súper Familia Ichneumonoidea La familia Braconidae conforma, junto con Ichneumonidae, la superfamilia Ichneumonoidea; con más de especies descritas y un estimado de , conformando uno de los grupos más, diversos y abundantes del planeta. Es un clado monofilético según datos morfológicos (Sharkey & Wahl 1992; Rasnitsyn 1998; Ronquist et al. 1999; Sharkey 2001) y moleculares (Dowton & Austin 1994; Belshaw et al. 1998; Quicke et al. 1999) y representa uno de los grupos más antiguos dentro del orden Hymenoptera (Rasnitsyn 1980, 1998; Gauld & Bolton 1988), cuya diversidad se refleja no solo en sus miles de especies sino en la diversidad de hábitats que ocupa y las numerosas estrategias de parasitismo (AUBERT, J.F. 2000). Ichneumonoidea (Ichneumonidae + Braconidae) puede separarse dentro de Hymenoptera por poseer patas posteriores con tróncatelo bien diferenciado; ala anterior con estigma y por lo menos una celda cerrada; venas C y Sc + R + Rs fusionadas en la parte proximal, dando lugar a una obliteración de la celda costal; antena con 16 o más segmentos, y en muy pocos casos con menos (AUBERT, J.F. 2000). IV. Familia Ichneumonidae Ichneumonidae se diferencian de los himenópteros, porque sus antenas tienen más segmentos, generalmente 16 o más, mientras los aculeata tienen 13 o menos. El 89

90 abdomen es generalmente muy alargado, a diferencia del de sus parientes los bracónidos. A menudo las hembras de la familia Ichneumónidae tienen un ovipositor más largo que el cuerpo. El ovipositor y el aguijón son órganos homólogos, con un mismo origen evolutivo pero los icneumónidos, si bien a veces inyectan veneno junto con sus huevos, no usan su ovipositor para picar, excepto en el caso de la subfamilia Ophioninae. En cambio los aculeata usan el aguijón como un arma y no como un órgano para depositar huevos. Los machos de ambos grupos carecen de ovipositor o de aguijón (AUBERT, J.F. 2000). Presentan evidente dimorfismo sexual en cuanto a color, forma y tamaño (AUBERT, J.F. 2000). V. Sub familia Según el trabajo de Diego Campos (2001) que dice que se han realizado estudios taxonómicos de manera exhaustiva, la clasificación en subfamilias ha sido inestable y conflictiva, con algunos linajes bien definidos y otros propuestos como una solución práctica. Mientras Achterberg (1993) reconoce 43 subfamilias, Sharkey (1993) reconoce 29 y Wharton (2000) sólo 6. En general las propuestas de clasificación de subfamilias han sido problemáticas por las tendencias a convergencias, en su mayoría por reducción de caracteres (Achterberg 1984). Existen propuestas que intentan esclarecer las relaciones de los grupos establecidos empleando metodología cladística, como Quicke & Achterberg (1990) y Belshaw et al. (1998), pero el tema aún esta en debate y controversia (Wharton et al. 1992; Achterberg & Quicke 1992; Quicke et al. 1999). Es muy probable que esta problemática resida en el vacío de conocimiento en regiones como el Neotrópico muy pobremente exploradas, con grupos que pueden ser críticos a la hora de hacer estudios filogenéticos y biogeográficos. El trabajo más reciente por Wharton et al. (1997), representa la principal herramienta para el conocimiento de la fauna Neotropical, existen algunos trabajos de revisión (Sharkey 1988, 1990; Quicke et al. 1996; Berta de Fernández 1998; Dangerfield et al. 1996; Mason 1979; Sharkey 1983; Quicke 1988a, 1988b, 1989a, 1989b, 1989c, 1994, 1995; Gibson 1974; Achterberg 1989, 1992b, 1995a; Achterberg et al. 1997) y algunos trabajos regionales para México 90

91 (Hernández et al. 1987; Calderón & Ruiz 1990; Thompson & Ruiz 1990; Briceño & Ruiz 1991; López 1997; Ruiz 1993, Peña et al. 1992, Peña & Ruiz 1993; Delfín & Wharton 1996; Delfín & León 1997; Mao 1945; Wharton & Mercado 1989; Gibson 1972b; Labougle 1980; Starý 1983; Starý & Remaudiere 1982; Lomelí & Peña 1995; Sánchez et al. 1998), Costa Rica (Shaw 1995), Perú (Redolfi 1994) y Venezuela (Briceño 1999). En la mayoría de los géneros, las especies descritas son muy pocas con relación a las especies sin describir, básicamente el conocimiento de los géneros en el neotrópico es precario o escaso y hasta el momento es muy difícil hacer estimaciones sobre el número de especies. Aún son muchas las regiones completamente desconocidas. Tan solo hasta ahora se empieza a explorar la magnitud de los grupos hiperdiversos en la región neotropical y aún se necesitan trabajos de revisión que permitan conocer la verdadera dimensión de la diversidad de los grupos más abundantes y diversos del planeta en el neotrópico. VI. Genero Lastimosamente luego de analizar este espécimen recolectado no se pudo identificar ya que las claves de descripción utilizadas y registros fotográficos nos fueron de poca o nula ayuda ya que por la coloración y la forma de el ovopositor, las nerviación de las alas y el trocánter, difiere de estas, es decir que la especie no se la pudo identificar en Anexos presento información fotográfica de identificación de especímenes y claves de clasificación de subfamilias. 91

92 Figura 10: Ichneumonidae encontrado en el recipiente de recría. Figura 11: Evaluación del Ichneumonidae 92

93 Figura 12: Ichneumonidae emergiendo de la pupa parasitada. Géneros de Hymenópteros parasitoides que fueron reportados por Montero (2007), que se encuentran en las especies de lepidópteros estudiados en el presente trabajo. Cuadro 4: Parasitoides presentes en las especies de estudio. Himenópteros parasitoides Lepidópteros Hospederos Familia Nombre científico Familia Nombre científico Braconidae Cotesia sp. Nymphalidae Caligo brasiliensis sulanus Braconidae Cotesia sp. Nymphalidae Heraclides anchisiades idaeus Braconidae Meteorus papiliovorus Nymphalidae Danaus plexippus plexipus Chalcididae Conura sp. Papilionidae Heraclides thoas nealces Chalcididae Conura sp. Papilionidae Heraclides cresphontes Chalcididae Conura sp. Nymphalidae Heliconius charithonia charithonia Chalcididae Conura sp. Nymphalidae Heliconius hecale zuleika Chalcididae Conura sp. Papilionidae Heraclides anchisiades idaeus Chalcididae Conura sp. Nymphalidae Dione juno juno Chalcididae Conura sp. Nymphalidae Morpho helenor marinita Encyrtidae Ooencyrtus sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexippus Encyrtidae Ooencyrtus sp. Nymphalidae Caligo telamonius memnon Encyrtidae Ooencyrtus sp. Nymphalidae Caligo atreus dionysos 93

94 Eulophidae Platyplectrus sp. Nymphalidae Caligo telamonius memnon Eulophidae Palmastichus sp. Nymphalidae Morpho helenor marinita Eulophidae Palmastichus sp. Nymphalidae Caligo atreus dionysos Eupelmidae Anastatus sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexipus Ichneumonidae Macrojoppa sp. Papilionidae Heraclides thoas nealces Ichneumonidae Macrojoppa sp. Papilionidae Heraclides cresphontes Ichneumonidae Pedinopelte latipennis Nymphalidae Heliconius charithonia charithonia Ichneumonidae Pedinopelte latipennis Nymphalidae Heliconius hecale zuleika Pteromalidae Pteromalus sp. Papilionidae Heraclides anchisiades idaeus Scelionidae Telenomus sp. Nymphalidae Dione juno juno Scelionidae Telenomus sp. Nymphalidae Morpho helenor marinita Scelionidae Telenomus sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexippus Scelionidae Nymphalidae Caligo telamonius memnon Trichogrammatidae Nymphalidae Caligo atreus dionysos Trichogrammatidae Nymphalidae Caligo telamonius memnon Trichogrammatidae Nymphalidae Morpho helenor marinita Trichogrammatidae Nymphalidae Heraclides anchisiades idaeus Trichogrammatidae Nymphalidae Caligo brasiliensis sulanus Trichogrammatidae Nymphalidae Heraclides anchisiades idaeus Trichogrammatidae Nymphalidae Mechanitis polymnia isthraia Trichogrammatidae Nymphalidae Caligo telamonius memnon Trichogrammatidae Nymphalidae Morpho helenor marinita Fuente: Montero, Flujo de caja del proyecto Nayriri El siguiente flujo de caja del proyecto Nayriri es tomado del plan de manejo 2011, este fue presentado a los socios del proyecto Nayriri, posteriormente al municipio de Coroico para su aprobación. Determinación de los ingresos Dentro de la proyección esperada de ingresos de capital, se trabaja en dos importantes entradas de recursos económicos, estas son la venta de mariposas (secas y pupas), también de las visitas guiadas a la institución, en los que se emplearon importantes recursos para la preparación del personal local, además de la investigación de especies de lepidópteros para su posterior introducción en el plan de manejo. 94

95 Se trabajo en el cálculo de ingresos de las visitas guiadas a partir de los visitantes del hotel Rio Selva Resort que se estima que al año recibe visitantes por año de los cuales se tomo visitantes lo cual representa un 66.6% de visitantes, de los cuales solo se pretenderá atraer a 5000 personas al año, esto representa el 10%, estas personas pagarían 15 bs por persona. La venta de mariposas secas y pupas, tomando en cuenta solo el 50% de la producción anual a que alcanza mas o menos a y vendiendo cada espécimen a 8 bs. Es así que tenemos la determinación de los ingresos en dólares calculados a 6,2 Bs por dólar cambiado Cuadro 5: Determinación de ingresos Años Programa de 0% 80% 90% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% producción (%) Venta de mariposas global Entradas mariposario Total ingresos Fuente: Apaza, 2011 Costos de producción Dentro del presupuesto necesario para llevar a cabo la zoocría de lepidópteros en cautiverio se requiere de dos profesionales uno encargado de la parte administrativa y el otro encargado de la guía y comercialización de lepidópteros, también de un portero ayudante. A esto se le suma los servicios de agua y luz entre otros necesarios para la cría y comercialización de lepidópteros, a continuación detallaremos estos en la siguiente tabla; 95

96 Cuadro 6: Costos de producción Periodo Construcción Iniciación Utilidad Plena Años Programa 0% 80% 80% 90% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% Materiales para la producción Mano de obra Servicios Gastos generales de producción COSTOS DE FABRICACION Costos de M.O. de Adm. y ventas Gastos generales de Adm. Y ventas COSTOS DE OPERACIÓN Costos financieros Depreciación Costo Total de producción Fuente: Apaza, 2011 Resultados del flujo de caja Los resultados calculados nos indican que recién podremos hablar de utilidad al quinto año de proyecto. Tasa de cambio en 6.2 bs por cada $us Cuadro 7: Resultados del Flujo de caja Años Programa Ingresos Costos de producción Utilidad Bruta (1-2) (5.010) (1.417) (62) Impuestos a las transacciones (IT 3%) Utilidad Imponible (3-4) (5.010) (2.387) (58) (1.301) Impuesto a las utilidades 25% Utilidad neta (5-6) (5.010) (2.387) (58) (1.301) TOTAL IMPUESTOS

97 TASA INTERNA DE RETORNO 9.46% VALOR ACTUAL NETO (10%) $us VALOR ACTUAL INGRESOS (10%) VALOR ACTUAL DE COSTOS (10%) BENEFICIO/COSTOS (I/C) Fuente: Apaza, $us $us 0.99 $us Estos datos fueron tomados del plan de manejo del proyecto Nayriri correspondiente a la gestión 2011, los que fueron confirmados y respaldados con la presente investigación realizada. El principal factor que incrementa el problema de plagas y enfermedades en los mariposaríos es el factor humano. Es decir, en la mayoría de mariposaríos, sino todos, se descuida el aspecto sanitario del laboratorio o centro de crianza de larvas y pupas. Además, por lo general, no cuentan con un sistema de cuarentena antes de la introducción de especies nuevas ni antes de su liberación al campo. Adicionalmente, algunos mariposaríos no mantienen las condiciones naturales del insecto, como el caso de incluir especies vespertinas en ambientes de especies diurnas por ejemplo. Además del factor humano, otros factores como la nutrición de las plantas hospederas, presencia de malezas, zona de vida y altitud, entre otras influyen en la persistencia de plagas y enfermedades. En efecto, se ha demostrado que la nutrición mineral se relaciona directamente con el desarrollo de plagas en las plantas y ha recibido una atención considerable en los últimos años. Se ha observado que el manejo del suelo incide directamente en la aparición de plagas y enfermedades; debido a esto las prácticas culturales como el barbecho (suelo en descanso, dejar crecimiento de malezas), encalado (echar cal al suelo para regular el ph), suplemento nutricional (abonos) y rotación de cultivos son importantes en la incidencia de estos problemas. Las investigaciones indican que la nutrición vegetal tiene las siguientes ventajas: 97

98 1- Aumenta el vigor de crecimiento que permite una mayor recuperación del ataque de plagas y enfermedades. 2- Tiene un efecto beneficioso sobre las características anatómicas tales como grosos de la cutícula y epidermis, lignificación de tejidos, y reacciones defensivas bioquímicas. 3- Aumenta de la tasa de crecimiento, acortando el tiempo de los estados susceptibles, 4- Hay una mejor economía del agua para su aprovechamiento potencial. Además, el efecto de la condición nutricional afecta también la proliferación de plagas disminuyendo la tasa de penetración, colonización, reproducción, alterando la tasa de desarrollo de las plagas, competidores y antagonistas a nivel del suelo y debido al efecto tóxico directo de algunos fertilizantes y abonos sobre ciertas plagas (Torrealba y Carbonell, 2002; Chaverri, 1995). Lo anterior nos sirve de guía para controlar las plagas en las plantas hospederas y, a la vez, manejar el tipo de abono, especie vegetal y parte de esta que sea adecuada para las larvas que se desea criar. También de la nutrición de las plantas hospederas es necesario revisar la adecuada nutrición de las mariposas adultas y proveer de flores, frutas y néctar de diferentes fuentes a lo largo del año. Por ejemplo las mariposas adultas del género Papilio visitan la floración de varias especies de leguminosas como Inga, Calliandra, Delonix, Pithecellobium y Caesalpinia; las larvas se alimentan de Lauraceae, Hernandiaceae, Rutaceae, Apiaceae y Piperaceae. Específicamente los adultos de Papilio birchalli recién salidos de las pupas visitan barro y arenas húmedas y visitan las flores de el Ajillo un árbol emergente (Torrealba y Carbonell, 2002; Chacón 1991). El clima tiene una gran influencia en el desarrollo de las enfermedades. Los agentes patógenos no son individuos aislados sino que pertenecen a un agroecosistemas donde interviene también el ambiente y los hospederos. Los principales factores meteorológicos que afectan a los organismos patógenos son el agua (lluvia, humedad 98

99 relativa, rocío, riego, neblina, humectación), la temperatura (aire, follaje), el viento (velocidad y dirección) y la radiación solar (ultravioleta, visible y roja); para el caso de los patógenos del suelo la temperatura y la humedad son las más importantes (Torrealba y Carbonell, 2002; Debach, 1974). El agua en su forma de lluvia y agua libre juegan un papel clave durante los episodios epidemiológicos. En el caso de hongos hay grupos que dependen de la cantidad de agua en el ambiente, así como otros que no dependen de ella. La temperatura afecta la velocidad de realización de las fases del ciclo de los agentes infecciosos y de los insectos; las enfermedades virales son las más afectadas por la temperatura; así, las temperaturas desfavorables inhiben temporalmente una epidemia pero no la erradican a menos que esas temperaturas persistan durante un largo período, además hay que considerar las diferencias de temperatura que con frecuencia existen entre las hojas o el dosel y el aire (Torrealba y Carbonell, 2002; Jiménez 1995). El factor viento interviene en dos aspectos: la liberación y diseminación de esporas y su acción indirecta sobre el microclima. Para el caso de los mariposaríos, el viento podría estar dispersando plaguicidas que se aplican en lugares cercanos. Como la temperatura, la velocidad del viento varía entre el suelo y la cobertura vegetal. Otro factor ambiental importante de considerar a la hora de manejar las condiciones ambientales de un mariposario es la radiación. Muchos microorganismos no toleran una prolongada exposición a la radiación solar (Torrealba y Carbonell, 2002; Jiménez 1995, Debach 1974). Las condiciones climáticas se reflejan en parte en las zonas de vida, la altitud y la ubicación en la vertiente Pacífica o Atlántica. Como puede observarse, la mayoría de mariposaríos se ubican en el bosque húmedo tropical y en los bosques húmedos Pre montano y bosques muy húmedos pre montanos; entre las altitudes de metros en el primer caso y entre msnm en el segundo. Debido a que los 99

100 mariposaríos no son ambientes cerrados a las condiciones del tiempo, las mariposas en cautiverio deberían reflejar la fauna y la flora del lugar, lo que no ocurre. El hecho de que existan especies fuera de sus hábitats y zonas de vida, favorece la aparición de problemas de plagas y enfermedades Las malezas forman parte integral de los agroecosistemas y su manejo diversifica la fauna entomológica. En investigaciones en la Palma Aceitera, las malezas que crecían en el interior o en los bordes de las plantaciones podían afectar las dinámicas de las comunidades de insectos. Una gran cantidad de especies establecen complejas interacciones en tres niveles tróficos: fitófagos, enemigos naturales y malezas, en las cuales los insectos explotan varios recursos (como savia, néctar, polen, presas, huéspedes, refugios, etc.). El crecimiento de mosaicos vegetales formando islas y corredores biológicos incrementó las poblaciones de enemigos naturales insectiles de los fitófagos (Torrealba y Carbonell, 2002; Mexzón, 1997). Otros estudios sobre la distribución de especies demuestran que las avispas, moscas parásitas y depredadoras se alimentan del néctar de las flores de malezas.). Los himenópteros o avispas y abejas fueron las más representativas, seguidas de los dípteros. De estos el 50% de himenópteros eran controladores biológicos y el otro 50% polinizadores (Fernández et al. 2001). Se ha observado también la polinización de algunas orquídeas por moscas de la familia Tachinidae que nos dan una idea de la complejidad de las interrelaciones ecológicas en los mariposaríos (Torrealba y Carbonell, 2002; Zumbado, 1999). 100

101 5.1 CONCLUSIONES CAPITULO VI La Mortalidad del proyecto Nayriri en porcentajes es del 52.05%, este dato incluye ataques de patógenos, parasitoides y de origen no determinado este ultimo de gran importancia ya que se vio que las muertes de lepidópteros no presentaron signos y síntomas de patógenos y parasitodes. La incidencia de parasitoides dentro del estudio fue del 23.4% de la mortalidad total, esta cifra nos da a entender que el ataque de parasitoides esta en segundo lugar de importancia dentro las muertes de lepidópteros en cautiverio. De los parasitoides externos e internos, los parasitoides internos son los que afectan con mayor frecuencia a las larvas de lepidópteros según los datos obtenidos en la investigación (Anexo 6). También se pudo ver que la emergencia de los parasitoide internos se da en su mayoría, en el estadio de pupa, la cual presenta retraso, en la emergencia del adulto en comparación especímenes de la misma caja, además presenta una coloración café oscura que la diferencia de las demás presentes en la misma caja. (Anexo 6) Las especies de mayor mortalidad por parasitoides son Danaus con el 38% del porcentaje de parasitación total, siendo la especie mas afectada, en segundo lugar tenemos a Dione con el 32%.Seguida de Caligo con el 8%, posteriormente tenemos a tres especies de interés a Mechanitis, Heliconius y Hyalyris compartiendo este lugar con el 4%,.Eurema y Opsiphanes con el 3% seguidamente de Heraclides con el 2% en sexto lugar a en séptimo lugar a cuatro especies como son Archaeoprepona, Dynastor, Phoebis, a Methona con el 1%.y final se tiene que las especies Morpho y Trigridia no fueron atacadas por parasitoides o no se registraron en la presente investigación. 101

102 La mortalidad obtenida esta dentro de la media registrada por otros emprendimientos similares, esto debería estimular la búsqueda de nuevas estrategias para mejorar todavía más, llegando a la optimización de recursos en la cría de lepidópteros. Los parasitoides encontrados fueron Lespesia sp que pertenece al orden díptera. Se encontró un Hymenoptero perteneciente a la familia Ichneumonidae lastimosamente por las características propias del insecto y la poca investigación respecto a las sub familias y géneros en el Neotrópico no se lo pudo identificar la especie como se hubiera deseado. El daño económico causado por la mortalidad de especies dentro del laboratorio es de un 52% según el estudio realizado, este dato es muy próximo al 50% presentado en el plan de manejo 2011 por el Proyecto Nayriri. 102

103 CAPITULO VII RECOMENDACIONES Mortalidad dentro del Mariposarío Nayriri 1. Para reducir la mortalidad dentro del mariposarío Nayriri se debería seguir planes de contingencia para cada factor, no dejar al azar nada y estar siempre preparado para cualquier inconveniente. La formulación de un MIP (Manejo integrado de plagas) es una alternativa para el control de plagas y enfermedades, involucra un conjunto de medidas tendientes a disminuir las pérdidas económicas ocasionadas por las plagas. 2. Realizar estudios de descripción de las plagas y enfermedades que se encuentran en el mariposarío, esto con el fin de conocer la biología y papel dentro del ecosistema de cada factor, esto nos facilitara la utilizacion de estrategias mas eficientes al momento de su control dentro del Zoocriadero. 3. Para evitar la proliferación de enfermedades dentro del mariposario se hace indispensable la construcción de una sala de cuarentena donde se colocaran las larvas y huevos recolectados, esto para no difundir las enfermedades en el laboratorio de recria. 4. Se debería realizar una desinfeccion de las hojas que se les dan de comer a las larvas, ya que los microorganismos ingresan al cuerpo de las larvas por el tracto digestivo, es decir conjuntamente con los alimentos. Debido a esto se recomienda lavar las hojas con 10 % de cloro en agua y dejarlas secar, antes de dárselas a las larvas. 5. Realizar una desinfección con cloro los materiales usados y no usarlos por 1 o 2 meses.; además los especímenes muertos deben ser quemados o tratados con agua caliente (50C) antes de su entierro. 103

104 Especies susceptibles al ataque de parasitoides 1. Se recomienda realizar una selección de las especies más rentables, para disminuir los gastos de producción, así como el número de individuos con los que se trabajaría para una mejor atención de las especies en el laboratorio. Parasitoides presentes en lepidópteros 1. Para evitar la parasitación de la población de lepidópteros presente en el mariposario se hace indispensable, realizar inspecciones diarias a las plantas hospederas en busca de larvas o huevos. Mientras más tiempo tengamos a los huevos de las mariposas en las hojas, estarán más expuestas a avispas, hongos y otros insectos depredadores. 2. Limpiar de malas hierbas o malezas del mariposarío, esto con el fin de evitar la atracion de las avispas y las moscas se alimentan del néctar de las flores. 3. Los productores deberían capacitarse constantemente y tomar la crianza de mariposas como una pequeña empresa donde se planifique la producción, el número de especies, la cantidad de plantas hospederas, los costos y beneficios económicos así como las inversiones futuras en mejora de la producción; además deberán saber que es una actividad que requiere tiempo y dedicación. El trabajo y la inversión de dinero están relacionados con la producción de mariposas. 104

105 V. BIBLIOGRAFIA Andrade C, M.G, Biodiversidad y conservación de la fauna Colombiana, en Memorias I Congreso Colombiano de Zoología. Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia. Aragón, J. A.; A. Molinari y S. L. De Diez, Manejo Integrado de plagas. En: El cultivo de la soja en Argentina INTA C. R. Córdoba. Agro de Cuyo (eds. L. Giorda y H. Baigorria), pp AUBERT, J.F. 2000: Les ichneumonides oeust-palearctiques et leurs hotes. 3. Scolobatinae (=Ctenopelmatinae) et suppl. aux volumes precedents [The West Palaearctic ichneumonids and their hosts. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) y suplemento de los voluménes precedentes]. Litterae Zoologicae 5: [Francés con resumen en inglés] Apaza, Martin; 2011 Plan de Manejo para el aprovechamiento de mariposas Diurnas, mediante cosecha y crianza del estado silvestre en el parque Nacional y Área Natural de Manejo Integral Cotapata, La Paz Bolivia. Carles tolra, M (Coord.). Catálogo de Dípteros de España, Portugal y Andorra (Insecta). Monografías SEA, vol. 8, 323 págs., Zaragoza. Carter, D. J.; Hargreaves, B Caterpillars of Britain and Europe; Harper Collins Publishers, Inglaterra Pp 296. Campos M. Diego, 2001, Lista de Géneros de Avispas Parasitoides (Hymenópteros) de la Región Neotropical, Instituto Humboldt, Bogotá Colombia. Clench, H. K., 1979: How to make regional lists of butterflies: Some Thoughts, J. Lepid, Soc, Pp

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110 Zenhder, G.H., J. T. Trumble Y W. R. White Discrimination of Liriomyza species (Diptera: Agromyzidae) using electrophoresis and scanning electron microscopy. Proc. Entomol. Soc. Wash., UK, Pp

111 ANEXOS 111

112 ANEXO I Ficha de control de laboratorio Ficha de control dirigida a la población de lepidópteros en estudio EVALUACION DEL ATAQUE DE PARASITOIDES EN LA CRIA DE LEPIDOPTEROS (MARIPOSAS) EN CAUTIVERIO PROYECTO NAYRIRI, LOCALIDAD DEL CHAIRO, PROVINCIA NOR YUNGAS, DEPARTAMENTO DE LA PAZ 1. - UBICACIÓN GEOGRAFICA Cantón: Provincias:.Departamento: 2. - DATOS DE CAJA Fecha de Inicio Fecha de conclusión Códigos N de sujetos de estudio Especie 2. - MORTALIDAD FECHA COD MUERTO MUERTO MUERTO MUERTO CAUSAS ORUGA PREPUPA PUPA ADULTO 112

113 3. - HABITO DE OVIPOCISION SOLITARIA GREGARIA Ficha de control dirigida a la población de parasitoides encontrados en el presente estudio EVALUACION DEL ATAQUE DE PARASITOIDES EN LA CRIA DE LEPIDOPTEROS (MARIPOSAS) EN CAUTIVERIO PROYECTO NAYRIRI, LOCALIDAD DEL CHAIRO, PROVINCIA NOR YUNGAS, DEPARTAMENTO DE LA PAZ 5. - ESPECIE DE PARASITOIDE DIPTERA HYMENOPTERA 6. - Forma de parasitación EXTERNA INTERNA 7. - SALIDA DEL PARASITOIDE FECHA COD N HUEVOS L1 L2 L3 L4 L5 PREPUPA PUPA 113

114 ANEXO 2: PLANILLAS DE MONITOREO Fuente: Apaza,

115 ANEXO 3: Población de Lepidópteros con los que trabaja el proyecto Nayriri. 115

116 116

117 117

118 118

119 Fuente Apaza,

120 Cuadro 8: Las especies parasitoides identificadas con sus respectivos hospederos Dípteros parasitoides Lepidópteros Hospederos Familia Nombre científico Familia Nombre científico Tachinidae Archytas sp. Nymphalidae Chlosyne janais janais Tachinidae Calolydella sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexipus Tachinidae Calolydella sp. Nymphalidae Dione june june Tachinidae Calolydella sp. Nymphalidae Mechanitis polymnia isthunia Tachinidae Chetogena scutellaris Nymphalidae Dione juno juno Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Dione juno juno Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Caligo atreus dionysos Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Chlosyne janais janais Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Chlosyne lacinia lacinia Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexippus Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexippus Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Morpho helenor marinita Tachinidae Hyphantrophaga sp. Nymphalidae Mechanitis polymnia isthraia Tachinidae Leptostylum auratum Nymphalidae Caligo brasiliensis sulanus Fuente: Montero,

121 Cuadro 9: Las especies parasitoides identificadas con sus respectivos hospederos Dípteros parasitoides Lepidópteros Hospederos Familia Nombre científico Familia Nombre científico Tachinidae Leschenaultia sp Nymphalidae Caligo atreus dionysos Tachinidae Lespesia aletiae Nymphalidae Chlolosyne janais janais Tachinidae Lespesia archippivora Nymphalidae Danaus plexippus plexipus Tachinidae Lespesia aurulans Nymphalidae Siproeta stelenes biplagiata Tachinidae Lespesia aurulans Pieridae Glutephrissa drusilla drusilla Tachinidae Lespesia sp. Papilionidae Heraclides thoas nealces Tachinidae Lespesia sp. Papilionidae Heraclides cresphontes Tachinidae Myothyriopsis sp. Papilionidae Papilio polysenes stabilis Tachinidae Myothyriopsis sp. Nymphalidae Heliconius charithonia charithonia Tachinidae Myothyriopsis sp. Nymphalidae Heliconius hecale zuleika Tachinidae Patelloa xanthura Nymphalidae Siproeta stelenes biplagiata Tachinidae Patelloa xanthura Papilionidae Heraclides anchisiades idaeus Tachinidae Patelloa xanthura Papilionidae Battus polydamas polydamas Tachinidae Patelloa xanthura Nymphalidae Eueides isabella eva Tachinidae Patelloa xanthura Nymphalidae Eueides aliphera gracilis Tachinidae Patelloa xanthura Nymphalidae Dione juno juno Tachinidae Patelloa xanthura Nymphalidae Morpho helenor marinita Tachinidae Patelloa xanthura Nymphalidae Danaus plexippus plexippus Tachinidae Winthemia pinguis Nymphalidae Caligo telamonius memnon Tachinidae Winthemia sp. Nymphalidae Caligo atreus dionysos Tachinidae Winthemia sp. Nymphalidae Caligo telamonius memnon Tachinidae Winthemia sp. Nymphalidae Morpho helenor marinita Tachinidae Zizyphomyia sp. Nymphalidae Heraclides anchisiades idaeus Sarcophagidae Peckia volucris Nymphalidae Caligo brasiliensis sulanus Sarcophagidae Peckia volucris Nymphalidae Heraclides anchisiades idaeus Sarcophagidae Sarcodexia lambens Nymphalidae Mechanitis polymnia isthraia Sarcophagidae Sarcodexia lambens Nymphalidae Caligo telamonius memnon Sarcophagidae Titanogrypa placida Nymphalidae Morpho helenor marinita Fuente: Montero,

122 Cuadro 10: Las especies parasitoides identificadas con sus respectivos hospederos Himenópteros parasitoides Lepidópteros Hospederos Familia Nombre científico Familia Nombre científico Braconidae Cotesia sp. Nymphalidae Caligo brasiliensis sulanus Braconidae Cotesia sp. Nymphalidae Heraclides anchisiades idaeus Braconidae Meteorus papiliovorus Nymphalidae Danaus plexippus plexipus Chalcididae Brachymeria sp. Nymphalidae Siproeta stelenes biplagiata Chalcididae Brachymeria sp. Pieridae Glutephrissa drusilla drusilla Chalcididae Conura sp. Papilionidae Heraclides thoas nealces Chalcididae Conura sp. Papilionidae Heraclides cresphontes Chalcididae Conura sp. Papilionidae Papilio polysenes stabilis Heliconius charithonia Chalcididae Conura sp. Nymphalidae charithonia Chalcididae Conura sp. Nymphalidae Heliconius hecale zuleika Chalcididae Conura sp. Nymphalidae Siproeta stelenes biplagiata Chalcididae Conura sp. Papilionidae Heraclides anchisiades idaeus Chalcididae Conura sp. Papilionidae Battus polydamas polydamas Chalcididae Conura sp. Nymphalidae Eueides isabella eva Chalcididae Conura sp. Nymphalidae Eueides aliphera gracilis Chalcididae Conura sp. Nymphalidae Dione juno juno Chalcididae Conura sp. Nymphalidae Morpho helenor marinita Encyrtidae Ooencyrtus sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexippus Encyrtidae Ooencyrtus sp. Nymphalidae Caligo telamonius memnon Encyrtidae Ooencyrtus sp. Nymphalidae Caligo atreus dionysos Eulophidae Platyplectrus sp. Nymphalidae Caligo telamonius memnon Eulophidae Palmastichus sp. Nymphalidae Morpho helenor marinita Eulophidae Palmastichus sp. Nymphalidae Eueides aliphera gracilis Fuente: Montero,

123 Cuadro 11: Las especies parasitoides identificadas con sus respectivos hospederos Himenópteros parasitoides Lepidópteros Hospederos Familia Nombre científico Familia Nombre científico Eulophidae Palmastichus sp. Nymphalidae Caligo atreus dionysos Eupelmidae Anastatus sp. Nymphalidae Chlolosyne janais janais Eupelmidae Anastatus sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexipus Ichneumonidae Hyposoter sp. Nymphalidae Siproeta stelenes biplagiata Ichneumonidae Hyposoter sp. Pieridae Glutephrissa drusilla drusilla Ichneumonidae Macrojoppa sp. Papilionidae Heraclides thoas nealces Ichneumonidae Macrojoppa sp. Papilionidae Heraclides cresphontes Ichneumonidae Microcharops sp. Papilionidae Papilio polysenes stabilis Heliconius charithonia Ichneumonidae Pedinopelte latipennis Nymphalidae charithonia Ichneumonidae Pedinopelte latipennis Nymphalidae Heliconius hecale zuleika Ichneumonidae Pedinopelte latipennis Nymphalidae Siproeta stelenes biplagiata Pteromalidae Pteromalus sp. Papilionidae Heraclides anchisiades idaeus Pteromalidae Pteromalus sp. Papilionidae Battus polydamas polydamas Pteromalidae Pteromalus sp. Nymphalidae Eueides isabella eva Scelionidae Telenomus sp. Nymphalidae Eueides aliphera gracilis Scelionidae Telenomus sp. Nymphalidae Dione juno juno Scelionidae Telenomus sp. Nymphalidae Morpho helenor marinita Scelionidae Telenomus sp. Nymphalidae Danaus plexippus plexippus Scelionidae Nymphalidae Caligo telamonius memnon Trichogrammatidae Nymphalidae Caligo atreus dionysos Trichogrammatidae Nymphalidae Caligo telamonius memnon Trichogrammatidae Nymphalidae Morpho helenor marinita Trichogrammatidae Nymphalidae Heraclides anchisiades idaeus Trichogrammatidae Nymphalidae Caligo brasiliensis sulanus Trichogrammatidae Nymphalidae Heraclides anchisiades idaeus Trichogrammatidae Nymphalidae Mechanitis polymnia isthraia Trichogrammatidae Nymphalidae Caligo telamonius memnon Trichogrammatidae Nymphalidae Morpho helenor marinita 123

124 ANEXO 4. Guía de descripción de sub familias de Ichneumoninae Descripción de sub familias Cratichneumon culex Cratichneumon luteiventris Cratichneumon rufifrons Cratichneumon sicarius Stenobarichneumon citator Spilothyrateles nuptatorius 124

125 Platylabus pumilio Pseudoamblyteles homocerus Limerodops elongatus Ichneumon stramentor Ichneumon molitorius Stenichneumon militarius Ichneumon oblongus Ichneumon minutorius 125

126 Stenichneumon alpicola Ctenichneumon messorius Triptognathus atripes Crypteffigies albilarvatus Virgichneumon albilineatus Diphyus palliatorius 126

127 Ichneumon crassifemur Ichneumon albiger Vulgichneumon suavis Ctenichneumon panzeri Ichneumon confusor Ichneumon extensorius 127

128 Ichneumon gracilentus Ichneumon minutorius Coelichneumon deliratorius Coelichneumon cyaniventris Amblyteles armatorius Achaius oratorius 128

129 Coelichneumon bilineatus Alomya debellator Fuente: FITTON, M.G. & GAULD, I.D Anexo 5 Lista de subfamilias de la familia Ichneumoninae Acaenitinae Agriotypinae Adelognathinae Anomaloninae (= Anomalinae) Banchinae Brachycyrtinae (a veces incluida en Labiinae) Campopleginae (= Porizontinae) Collyriinae Cremastinae Cryptinae (= Gelinae, Hemitelinae, Phygadeuontinae) Ctenopelmatinae (= Scolobatinae) Cylloceriinae (= Oxytorinae, a veces incluida en Microleptinae) Diacritinae (a veces incluida en Pimplinae) Diplazontinae Eucerotinae (a veces incluida en Tryphoninae) Labeninae (= Labiinae) Lycorininae (a veces incluida en Banchinae) Mesochorinae Metopiinae Microleptinae Neorhacodinae (a veces incluida en Banchinae) Ophioninae Orthocentrinae (a veces incluida en Microleptinae) Orthopelmatinae Oxytorinae Paxylommatinae (a veces ni siquiera en Ichneumonidae) Pedunculinae Phrudinae Pimplinae (= Ephialtinae) Poemeniinae (a veces incluida en Pimplinae) Rhyssinae (a veces incluida en Pimplinae) Stilbopinae (a veces incluida en Banchinae) Tatogastrinae (a veces incluida en Microleptinae or Oxytorinae) Tersilochinae Tryphoninae Xoridinae 129

130 ANEXO 6: Claves de descripción del Familia Ichneumonidae CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DE LAS ESPECIES DEL GENERO XORIDES 1. Hembras Machos Cabeza amarilla con una mancha negra grande en el occipucio. Coxa de la pata posterior amarilla, excepto en la parte basal (Fig. 8). Área basal del propodeo ampliamente en contacto con la areola, separada por la carina transversal (Fig. 7). Longitud (sin ovipositor): 9.6 mm X. cerbonei Porter - Cabeza negra o pardo oscuro. Coxa de la pata posterior roja, trocantelo rojo pardusco (Fig. 6). Área basal del propodeo separada de la areola, conectada por una carina longitudinal (Fig. 4) Acta Zool. Mex. (n.s) 80 (2000) 3. Alas poco ahumadas. Puntuación fuerte sobre las mesopleuras, metapleuras y propodeo; metapleuras, propodeo y terguitos del metasoma negros. Longitud (sin ovipositor): mm X. humeralis (Say) S Alas fuertemente ahumadas. Puntuación débil sobre las mesopleuras, metapleuras y propodeo; metapleuras, propodeo y terguitos del metasoma (excepto el octavo) pardo amarillento (Fig. 9). Longitud (sin ovipositor): mm X. madronensis sp. nov. 4. Cabeza amarilla, con una mancha negra como en la hembra. Genas sin estrías. Antenas con cinco segmentos blanco amarillento. Alas casi transparentes. Tégulas amarillas. Patas anteriores y medias, amarillas; patas posteriores amarillo con negro. Terguitos del metasoma con áreas negras y amarillas. Longitud del cuerpo: 9.7 mm X. cerbonei Porter S Cabeza negra. Genas con estrías. Antenas sin segmentos blancos. Alas fuertemente ahumadas o casi transparentes. Tégulas pardas o negras. Patas (todas) negras o pardo oscuro. Terguitos del metasoma negros o pardo anaranjado, sin amarillo Alas casi transparentes. Tégulas pardas. Terguitos del metasoma negros. Longitud del cuerpo: mm X. humeralis (Say) S Alas fuertemente ahumadas. Tégulas negras. Terguitos del metasoma pardo anaranjado. Longitud del cuerpo alrededor de 10 mm X. madronensis sp. nov. Solides madronensis Ruíz-Cansino et Kasparyan, sp. nov. (Figs. 1-6, 9) Descripción Holotipo hembra: Longitud del ala anterior 9.5 mm, del cuerpo 11.7 mm, de la antena 8.8 mm. Antena (Fig. 3), con los últimos ocho flagelómeros finamente pubescentes en su lado exterior; flagelómeros 1 a 3 casi sin pubescencia en la superficie interior; primer segmento flagelar 0.75 veces tan largo como el segundo. Frente con una proyección corta entre las inserciones antenales. Carina occipital completa. Genas, en vista dorsal, tan convexas como los ojos (Fig. 2), lateralmente con fuertes estrías transversales que en la parte inferior de la gena son oblicuas (Fig. 1). Espacio malar con surco subocular bien impreso. Palpo maxilar con los artejos apicales 3 a 5 tan largos como el máximo diámetro de los ojos. Epomia con diente excepcionalmente fuerte y proyectada en su porción final superior. Pronoto pulido con pubescencia larga dispersa 130

131 en el surco oblicuo y en su margen posterior. Lóbulo medio del mesoescudo muy pulido con escasos puntos finos y con una impresión longitudinal media muy débil anteriormente. Lóbulos Ruíz-Cancino & Kasparyan: Nueva especie de Xorides de Tamaulipas. Laterales del mesoescudo con arrugas transversas burdas (Fig. 2). Surco preescutelar con una carina longitudinal media a través del surco. Mesopleura pulida con escasos puntos setíferos muy finos, excepto alrededor del espéculo. Escutelo pulido, dorsoapicalmente con una cresta transversal. Metapleura pulida con puntos finos y pubescencia larga y escasa. Propodeo con puntuación moderadamente burda en la parte basal, con pubescencia corta; áreas propodeales pulidas detrás de la carina basal transversal; casi sin pelos excepto las áreas pleurales que están cubiertas con pelos largos; areola débilmente transversa, pentagonal, conectada al área basal por una carina longitudinal; área basal 0.6 veces tan larga como la areola; apófisis diminutas. Trocantelo de la pata anterior con un diente fuerte en su lado anterior; numerosos pelos en la tibia anterior. Ala anterior con la vena 2 rs-m eliminada por la aproximación de Rs y M; nérvula proyectada más allá de la vena basal por 0.25 de su longitud. Nervela interrumpida arriba de la mitad, en el 0.58 superior, su parte inferior fuertemente recliva. Primer terguito metasomal 1.8 veces tan largo como su anchura posterior (Fig. 5), con un par de impresiones oblicuas superficiales más allá de los espiráculos. Segundo terguito más o menos tan largo como ancho, con un surco oblicuo que separa su ángulo basal lateral. Terguitos 1 a 3 con puntuación moderadamente burda, excepto sobre 0.4 de la superficie basal lisa del primer terguito; terguitos 4 a 8 casi lisos y cubiertos de pubescencia corta. Vaina del ovipositor de 10.5 mm de longitud, 1.1 veces la longitud del ala anterior. Cabeza y tórax negros, excepto la metapleura. Metapleura, propodeo y metasoma rojizos; séptimo terguito dorsalmente y en el margen posterior pardusco, así como el octavo terguito; esternitos pardo grisáceo claro. Clípeo pardo oscuro, mandíbula rojiza basalmente, palpos maxilares parduscos. Antena pardo oscuro, negruzca basalmente, con los flagelómeros 12 a 14 amarillo pardusco dorsalmente y amarillo blancuzco ventralmente. Coxas, trocánteres y fémures desde negros hasta negro parduscos; tibias y tarsos de pardo oscuro a pardusco, excepto por los terceros y cuartos segmentos tarsales que son pardo claro. Alas uniforme y fuertemente ahumadas, parduscas; estigma pardo con una pequeña mancha basal amarilla. Macho: Longitud del ala anterior 8 mm, cuerpo 10.5 mm, antena 12 mm, más o menos 1.5 veces la longitud del ala anterior. Antena con 28 flagelómeros; flagelo delgado con pelos erectos cuya longitud es más o menos igual al diámetro de los segmentos; segmentos flagelares 1 y 2 sin pelos, pulidos en el lado interior. Mitad posterior del mesoescudo con estrías transversas que lo atraviesan, más burdas en el centro. Primer terguito con carinas dorsales medias distinguibles que van a su orilla posterior. Color similar a la hembra pero la antena enteramente negra y las patas posteriores con coxas rojas; trocantelo rojo pardusco, fémur rojo, con 0.14 del ápice negruzco, tibia pardo rojizo ventralmente y pardo oscuro dorsalmente; tarsos pardo oscuro. Variación. Hembra (paratipo) con longitud del cuerpo de 14 mm y vaina del ovipositor de 12.2 mm, antena con 27 flagelómeros; carina longitudinal entre el área basal y la areola, 0.8 veces 131

132 de la longitud de la areola. En otras características, similar al holotipo. Figuras 1-8 Xorides madronensis sp. nov. (holotipo; hembra): 1. habitus; 2. Cabeza y parte anterior de tórax; 3. Base de la antena y segmentos flagelares 10-26; 4. propodeo; 5. abdomen; 6. base de pata posterior (coxa, trocánter, trocantelo). Xorides cerbonei Porter (det. Porter, hembra): 7. propodeo; 8. base de la pata posterior. Ruíz-Cancino & Kasparyan: Nueva especie de Xorides de Tamaulipas. Figura 9 Xorides madronensis sp. nov. (Holotipo hembra): habitus. Fuente: FITTON, M.G. & GAULD, I.D

133 ANEXO 7: PRINCIPALES PARASITOIDES REGISTRADOS EN EL NEOTROPICO Scelionidae Chalciciae Aphelinidae 133

134 Eulophidae Trichogrammatidae Ichneumonidae 134

135 Braconidae Chrysididae Tiphiididae Tachinidae 135

136 Syrphidae Fuente: FITTON, M.G. & GAULD, I.D ANEXO 8: Fotografias del ataque de parasitoides Parasitoide externo Parasitoide Externo 136