Distribución y Abundancia del Ensamble de Gasterópodos en Relación a Variables Ambientales en el Banco de Campeche, México

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1 Distribución y Abundancia del Ensamble de Gasterópodos en Relación a Variables Ambientales en el Banco de Campeche, México Distribution and Abundance of Benthic Gastropods in Relation to Environmental Variables in the Campeche Bank, Mexico Distribution et Abondance des Gasteropodes en Relation aux Variables Environnementaux dans le Bank de Campeche, Mexique JOSEFINA SANTOS VALENCIA 1,2 *, JAVIER BELLO PINEDA 3, MARTHA ENRÍQUEZ DÍAZ 1, y DALILA ALDANA ARANDA 1 1 CINVESTAV, IPN Mérida, Km 6 Antigua Carretera a Progreso, Mérida, Yucatán, México. *jsantosv64@hotmail.com. daldana@mda.cinvestav.mx. 2 Centro Regional de Investigación Pesquera de Lerma, Campeche, Km 5 s/n Carretera Campeche Lerma, Campeche, México. 3 Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías. Universidad Veracruzana. Av. Independencia No. 30, Col. Centro Boca del Río, Veracruz C.P , México. bellopj@hotmail.com. 1marthaenriquez_1999@yahoo.com. RESUMEN La distribución y la abundancia de los gasterópodos marinos en el Banco de Campeche, México son descritas en relación con los factores ambientales, usando análisis de correspondencia canónico (CCA). En septiembre y octubre de 2009 se realizaron 90 transectos lineales de 150 x 1.5 m, frente a las localidades pesqueras de Tenabo, Campeche y Seybaplaya. En cada sitio se colectaron y midieron los organismos, registrando profundidad, temperatura, oxígeno disuelto, salinidad. Se colectaron muestras de sedimento para determinar porcentaje de materia orgánica y tamaño de partícula, además se realizó una evaluación visual para determinar los tipos de fondo. La especie con distribución más amplia fue Turbinella angulata presente en 65% de las estaciones, con densidad de ind/m 2. Busycon perversum presente 25% de los transectos con densidad de ind/m 2 ; Strombus costatus y Pleuroploca gigantea fueron observados en 6% de las estaciones, con densidades de ind/m 2 en ambas especies; Strombus pugilis se presentó en 13% de los cuadrantes, con la más alta densidad ind/m 2. La riqueza de especies y su diversidad muestran disminución al acercarse a la costa. Los patrones de abundancia relativa se asociaron a gradientes ambientales. Las especies detritívoras S. pugilis S. costatus, se asociaron con la arena fina y media con alto contenido materia orgánica (> 6 mg/ g). No se observaron gradientes ambientales asociados la distribución y abundancia de los gasterópodos carnívoros (T. angulata, B. perversum y P. gigantea) en el banco de Campeche. PALABRAS CLAVE: Distribución, abundancia, gasterópodos, variables ambientales, Campeche INTRODUCCIÓN Los gasterópodos marinos en la península de Yucatán han tenido una fuerte presión de pesca que ha llevado a la declinación de las poblaciones (Chavéz 1994, de Jesús-Navarrete et al. 2000, Aldana et al. 2003). Actualmente con excepción de Banco Chinchorro en Quintana Roo y el litoral de Campeche, todos los sitios de captura de caracol se encuentran cerrados a la pesca. En el banco de Campeche la captura es mutiespecífica, compuesta por ocho especies comerciales: Turbinella angulata, Busycon sp, Pleuroploca gigantea, Strombus costatus, Strombus pugilis, Melongena melongena, Melongena corona bispinosa y Fasciolara tulipa (Baqueiro, et al. 2000). La captura de caracol inició con 239 toneladas (t) en 1980, seguido por dos décadas de desarrollo sostenido hasta alcanzar 8,311 t de peso vivo en el año En los siguientes años, el promedio de captura anual fue superior a 5 mil t hasta 2008, representando el 95% de la producción de caracol del Golfo de México (SAGARPA, Carta Nacional Pesquera 2010). La captura de caracol se encuentra regulada por la Norma Oficial Mexicana (NOM-013-PESC-1994) que establece tallas mínimas de captura para cuatro de las ocho especies comerciales de caracol del Golfo y Caribe, además por una veda temporal para todas las especies de caracol del litoral de Campeche del 15 de julio al 14 de marzo del siguiente año. Sin embargo, los esfuerzos por mantener la pesquería, no han logrado detener el deterioro de las poblaciones de caracol. Baqueiro, et al. (2000) mencionaron que este recurso presentaba signos de sobre-explotación. La ausencia de captura en tres de las ocho localidades pesqueras y la disminución del número de especies que la componen, así como de la alta prevalencia de juveniles en la captura (Santos et al. (2009), confirman el estatus de la pesquería. Por lo anterior, el conocimiento de la distribución y abundancia de los gasterópodos y su relación con las variables ambientales en el litoral de Campeche es fundamental para su manejo pesquero. En este sentido, García-Cubas (1982), Appeldoorn (1988), Stoner y Schwarte (1994) y Delgado et al. (2004), determinaron que la distribución y abundancia de las poblaciones de moluscos bivalvos y gasterópodos están determinadas por las características de la zona donde habitan. Así mismo, mediante la aplicación análisis multivariados, es posible describir los patrones de distribución de las poblaciones asociadas a factores ambientales por medio de gradientes, vía diagramas de ordenación (ter Braak 1986, ter Braak y Verdonschot 1995). Así, el objetivo de este trabajo es presentar los patrones de Proceedings of the 64 th Gulf and Caribbean Fisheries Institute October 31 - November 5, 2011 Puerto Morelos, Mexico

2 Santos Valencia, J. et al. GCFI:64 (2012) Page 403 distribución y abundancia de las especies que constituyen el ensamble, discutiendo las asociaciones con las características ambientales del hábitat. MATERIAL Y MÉTODO Area de Estudio De septiembre de 2009, se realizaron 120 transectos lineales (150 x 1.5m) en un polígono de Km 2 entre las coordenadas LN y LO, en la zona litoral centro norte de Campeche, en los sitios de mayor captura (Tenabo, Campeche y Seybaplaya) (Figura 1). Análisis Estadístico Para el análisis de tallas se realizaron pruebas de normalidad (Shapiro-Wilk W test) y se compararon las tallas para cada una de las especies por localidad con la Prueba Kruskal-Wallis. La riqueza de especies (S) se tomó como el número total de las especies presentes en una muestra, la diversidad se calculó mediante el indice de Shannon- Wiener (H) que es una medida de la diversidad donde se representa la abundancia proporcional de cada tipo de elemento del paisaje e incrementa a medida que la distribución proporcional de los elementos se hace más equitativa (Magurran 1988). Asimismo, para establecer la relación entre los factores ambientales y la densidad mensual de especies se aplicaron dos Análisis de Correspondencia Canónico (CANOCO 3.1), uno tomando las variables relacionadas a las características del sedimento (tamaño de partícula y contenido de materia orgánica) y otro considerando el tipo de fondo. RESULTADOS Factores Ambientales La temperatura superficial del mar durante el periodo de estudio presentó valores muy similares al patrón registrado en promedio para la Sonda de Campeche. Los valores de las variables ambientales físico-químicas se muestran en la Figura 2. La fluctuación de los valores de profundidad, temperatura, oxígeno disuelto y salinidad, no mostraron diferencias significativas en las zonas de pesca (p > 0.05). Figura 1. Zona de estudio. Recolecta de Muestras Se capturaron cinco especies de gasterópodos comerciales, dos herbívoras-detritívoras (Strombus costatus y Strombus pugilis) y tres carnívoras (Turbinella angulata, Busycon perversum y Pleuroploca gigantea). En cada estación se contaron y midieron los ejemplares, tomando la longitud sifonal con un vernier manual (± 0.01 mm). La profundidad (P), temperatura del fondo (TF), oxígeno disuelto (OD) y salinidad (S) fueron tomadas con un Multi analizador YSI 85. Se tomaron muestras de sedimento, mismas que se congelaron (-6 C) para su transporte. Posterior al secado se realizó el análisis granulométrico usando de una serie de tamices y la escala de Wentworth para su clasificación (Wentworth 1922). El contenido de materia orgánica (MO) se determinó por la técnica de perdida por ignición (Buchanan 1984). Para llevar a cabo el registro de los distintos tipos de fondo, se usó el método de evaluación visual rápida (Done 1981), en el cual se registraron los elementos más conspicuos a escala de paisaje. Tamaño de Partícula Sedimentaria y Materia Orgánica La Figura 3a, muestra la distribución de tamaño de las partículas sedimentarias en el área de estudio, que variaron de 63 a 1300 µm. Las partículas que predominaron en la zona de estudio fueron arena media y la arena gruesa (> 250 µm), ambas con mayor porcentaje en Tenabo (87%) y menor en Seybaplaya (70%). El porcentaje de MO varió en un rango de mg/g. Los valores máximos se presentaron en los sitios cercanos a la costa ( mg/g), disminuyendo en los puntos más distantes (Figura 3b). Tipos de Fondo Se diferenciaron cinco tipos de sustratos en la zona litoral norte de Campeche: macrófitas someras, macrófitas profundidad media, sustrato desnudo somero, arena profundidad de media y arena profunda. Las macrófitas someras fueron dominantes en las localidades de Tenabo e Isla Arena. La arena profunda dominó en las localidades de Seybaplaya y Champotón y el litoral de Campeche el sustrato está conformado por una mezcla de arena de profundidad media y arena profunda. Se observó una franja de macrófitas de profundidad media en todas las localidades estudiadas (Figura 4).

3 Page th Gulf and Caribbean Fisheries Institute Figura 2. Variables físico-quimicas (primer, medio y tercer cuartil, valores mínimo y máximo) en tres localidades pesqueras del estado de Campeche, México, Figura 4. Distribución de los tipos de fondo en el banco de Campeche, México, en Distribución y Abundancia Se capturaron 765 gasterópodos de cinco especies comerciales. T. angulata, fue la más ampliamente distribuida, presente en 65% de las estaciones, con densidad de ind/m 2 (Figura 5a); B. perversum presente en 25% de los transectos con densidad de ind/m 2 (Figura 5b); S. costatus y P. gigantea fueron observados en 6% de las localidades con densidad ind/m 2 en ambos casos (Figuras 5c y 5d). Así mismo, S. pugilis, estuvo presente en 13% de las estaciones, presentando distribución en forma clúster y la más alta densidad ind/m 2 (Figura 6). La Figura 7, muestra el número de organismos capturados por especie y por zona, observándose un cambio espacial en su composición. T. angulata y S. costatus con mayor presencia en Tenabo y Campeche (80 y 90%). P. gigantea tuvo mayor presencia en Campeche (70%) y en Seybaplaya dominó B. perversum (75%) y S. pugilis (90%). Figura 3. Distribución del porcentaje de materia orgánica contenida en sedimento marino (a) y del tamaño de las partículas sedimentarias (b) en el banco de Campeche en septiembre, Estructura de Tallas En la Figura 8 se comparan las medianas por especie y localidad. Las tallas de T. angulata fluctuaron entre mm, se encontró diferencia significativa de la mediana en Tenabo (p < 002) respecto a Campeche y Seybaplaya. En B. perversum la longitud varió entre mm, el

4 Santos Valencia, J. et al. GCFI:64 (2012) 55% de estos organismos tuvieron tallas menores a la mínima permitida, con diferencia significativa (p < 0.039) en Seybaplaya en relación a las otras localidades. Las longitudes de P. gigantea (n = 13) y S. costatus (n = 31) variaron entre mm y entre mm respectivamente, más del 30% de estos organismos fueron de talla menor a la mínima de captura, ambas especies mostraron normalidad en su distribución (p > 0.05). En S. pugilis, las tallas variaron de mm, sin diferencia significativa entre las medianas (p = 0.90). Riqueza y Diversidad La Figura 9a muestra el número de especies diferentes registradas en cada estación. Se observa que hacía la zona de Seybaplaya encontramos estaciones con las mayores riquezas, donde la mayoría de estas presentan 2 o más Figura 5. Distribución y abundancia de Turbinella angulate, Busycom perversum, Strombus costatus y Pleuroploca gigantean en el banco de Campeche, México, Page 405 especies por sitio llegando a 4 especies en la estación con mayor riqueza. La menor riqueza se identifica en el grupo de estaciones de Campeche y una riqueza intermedia para la zona de Tenabo. La figura 9b muestra que a pesar que la zona de Tenabo no presentó los valores mayores de riqueza, registró los valores más elevados en el índice de diversidad. La zona de Campeche presenta valores de diversidad modestos, lo que en conjunto con sus datos de riqueza indica que esta zona es dominada por pocas especies. Los valores de diversidad de la zona de Seybaplaya son similares a los de Tenabo. Ambas figuras nos sugieren en conjunto que hacía el Norte y Sur de la zona de estudio encontramos una comunidad de caracoles más rica y diversa que en la cercanía a la zona urbana de Campeche. Análisis de Correspondencia Canónico La Figura 10a muestra los resultados del análisis de correspondencia canónico entre la abundancia de los gasterópodos con las características del sedimento. Los mayores valores de correlación con el primer eje de ordenación fueron con la arena fina (> 125 µm, r = ) y con valores de materia orgánica iguales o menores a 4.6 mg/g (r = ). En el segundo eje, las correlaciones Figura 6. Distribución y abundancia de Strombus pugilis en el banco de Campeche, México, 2009.

5 Page th Gulf and Caribbean Fisheries Institute fueron positivas con la arena media (< 250 µm, r = 0.645), con contenido de materia orgánica superior a 6 mg/g) (r = 0.709). Los ejes 1 y 2 explicaron el 98.2% de la relación abundancia-ambiente. En esta relación, las especies detritívoras S. costatus y S. pugilis prevalecieron en arenas (< 125 y 250 µm) finas y medias y con alto contenido de materia orgánica > 4.6 mg/g. Las especies carnívoras se asociaron con los menores porcentajes de materia orgánica < 4.5 mg/g, sin ninguna relación con el tamaño de partícula sedimentaria. La Figura 10b, presenta la relación entre la abundancia de los gasterópodos con los diferentes tipos de fondo que prevalecen en el litoral de Campeche. El eje 1 se correlacionó en forma negativa con las macrófitas de profundidad media (r = 0.748) y el eje 2 se correlacionó positivamente con el sustrato desnudo y las macrófitas someras (r = y 0.615). La varianza explicada que vincula la abundancia con el tipo de fondo fue de 87.9%, indicando una alta relación entre ambos. Este análisis permite registrar la relación entre una especie herbívoro-ditritívoro (S. costatus) y dos carnívoros (T. angulata y P gigantea) con las grandes extensiones de macrófitas someras y de profundidad media. DISCUSIÓN El Banco de Campeche, es una extensa región del Golfo de México con una alta productividad biológica. Sus costas están formadas por dos provincias geológicas, al Sur limitada por el río Champotón, con amplias playas de arena y limo, ricas en materia orgánica y al Norte, forma parte de la Península de Yucatán, de Origen Cárstico, con costas rocosas calcáreas y playas arenosas con sedimentos de arena-limo (Lankford 1974), en esta última, se realiza la pesca comercial de caracol. Figura 7. Número de gasterópodos capturados por especie y localidad en el banco de Campeche, México, septiembre, Figura 8. Comparación de la longitud sifonal de gasterópodos por especie y localidad en Campeche, México, a) Turbinella angulate, b) Busycon perversum and c) Strombus pugilis.

6 Santos Valencia, J. et al. GCFI:64 (2012) Page 407 La distribución y abundancia de los gasterópodos en el Banco de Campeche fue heterogénea, donde T. angulata presentó la mayor distribución S. pugilis la mayor abundancia. Pérez y Aldana (2000) en el litoral de Yucatán, reportaron a T. angulata como la especie de mayor distribución presente en todas las estaciones muestreadas. Por otra parte, S. pugilis, presentó distribución en forma de clúster con altas densidades, lo cual influye considerablemente en los valores de densidad determinados, ya que por su talla pequeña, no es objeto de pesca comercial en la zona. Estudios previos realizados con esta especie la reportan como la especie de caracol más abundante en la plataforma continental de Yucatán, con densidades de ind/m 2 en costas de Campeche (Baqueiro et al. 1996) y entre y ind/m 2 en costas de Yucatán (Canul-Chan et al. 2009). En la Tabla 1 se comparan las densidades de los gasterópodos objeto de pesca comercial en la zona de estudio en dos periodos (1996 y 2009), en ésta se observa que tanto las densidades por especie, así como sus tallas promedio han disminuido en el tiempo, ambos parámetros pueden ser indicadores de sobre explotación del recurso caracol del Banco de Campeche. Así mismo, las bajas densidades de caracoles en el medio marino afectan la reproducción. Appeldoorn ( ), mencionó que la baja densidad y el poco movimiento de Strombus gigas, impidió que se formen agregaciones reproductivas. Stoner y Ray-Culp (2000), observaron que la cópula y desove resultan afectados a densidades de < 56 ind/ha y de < 48 ind/ha, respectivamente. Las densidades estimadas en este Figura 9. Riqueza (a) y diversidad (b) de gasterópodos comerciales en Campeche, México, Figura 10. Resultados del Análisis de correspondencia canónico (CCA), donde se muestra la asociación estadística entre las especies de gasterópodos con las variables en sedimento (a: > 125 = arena fina, >250 = arena madia, >500 = arena gruesa. 1.5, 3, 4.5, 6 and 7.5 = porcentaje de materia orgánica) y entre las especies con los tipos de fondo (b), basados en los primeros ejes canónicos.

7 Page th Gulf and Caribbean Fisheries Institute estudio para los gasterópodos de mayor talla comercial (T. angulata, B. perversum, P. gigantea y S. costatus) se encuentran por debajo de éstos valores, lo que sugiere que el proceso reproductivo puede estar siendo afectado. Por otra parte, diversos estudios han demostrado que los patrones de distribución y abundancia de las poblaciones de macro invertebrados bentónicos, están estrechamente relacionadas con las variables físico-químicos, el contenido de materia orgánica y el diámetro y características del sedimento (Carvalho et al. 2001, Dos Santos y Pires-Vanin 2004, Gilberto et al. 2005, Diez, 2006). Con base en nuestros resultados, las variables físico-químicas no fueron factores de cambio en la distribución y densidad de los gasterópodos marinos del litoral de Campeche, tal vez porque se realizó en un periodo relativamente corto de tiempo. Las variables del sedimento que determinaron los patrones de distribución y abundancia de los gasterópodos detritívoros S. pugilis y S. costatus fueron el contenido de materia orgánica y tamaño de partícula, sin embargo, las especies de hábitos alimenticios carnívoros (T. angulata, B. perversum y P. gigantea), no mostraron relación significativa con estas variables. Estos patrones son semejantes a los observados por Peeters et al. (2004), quienes establecieron una relación significativa entre macroinvertebrados detritívoros con sedimentos finos, mientras que los carnívoros no mostraron relación. T. angulata es la especie de caracol más explotada en Campeche, aportando aproximadamente el 70% de la producción (Santos-Valencia et al. 2010). En cuanto su preferencia de hábitat, esta especie fue encontrada en todos los tipos de fondo. Baqueiro-Cárdenas (2004) y Cervera- Cervera et al. (2007) reportaron puede encontrarse en diferentes fondos desde rocosos, corales, de arena o arena fangosa y en praderas de fanerógamas marinas. Sin embargo, en este estudio se determinó una la relación significativa entre T. angulata y P. gigantea S, costatus con las grandes extensiones de pastos marinos. Las dos primeras especies, encuentran en esta zona a sus presas (preferentemente gasterópodos marinos como Fasciolaria tulipa, Busycon perversum y Strombus pugilis) debido a sus hábitos alimenticios carnívoros. Por su parte, S. costatus prefiere las zonas de pastos marinos pero en aguas menos profundas. Esta preferencia de hábitat ha sido reportada para S. gigas en el Caribe por Alcolado (1976), quien menciona que se alimentan principalmente de epífitos de Thalassia testudinum, detrito de pastos y macroalgas. Stoner (2003) determinó que las praderas de pastos marinos (especialmente de T. testudinum), representan el hábitat más usado por juveniles y adultos de esta especie. S. costatus también es una especie micro herbívora, por lo que su estrecha relación con las praderas de macrófitas puede estar determinada por sus hábitos alimenticios. AGRADECIMIENTOS Se agradece al Dr. Isaac Rojas González, director del Centro Regional de Investigación Pesquera de Lerma Campeche el apoyo en la realización de este trabajo. Se agradece también a Manuel Medina Martínez, Kennet Cervera Cervera y Miguel Seca por los muestreos en campo. Así como a Juan Carlos Espinoza y José Francisco Chávez por el procesamiento de la información geográfica. LITERATURA CITADA Alcolado, P Crecimiento, variaciones morfológicas de la concha y algunos datos biológicos del cobo Strombus gigas L. (Mollusca, Mesogasteropoda). Serie Oceanológica, Academia de Ciencias, Cuba 34:1-36. Aldana, A.D., E. Baqueiro, I. Martínez, A. Zetina, and T. Brulé A Review of the reproductive patterns of gastropod mollusks from Mexico. 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8 Santos Valencia, J. et al. GCFI:64 (2012) Page 409 Buchanan, J Sediment analysis. Pages in: N.A. Holme and A.D. McIntyre (eds.) Methods for the Study of Marine Benthos. Blackwell Scientific Publications, Oxford, England. Canul-Chan, A., J.A. Tello-Cetina, H. Álvarez Hernández y G. Rivera Muñoz Distribución y abundancia del caracol Strombus pugilis (Linneaeus, 1758) en las costas de Sisal y Celestún, Yucatán, México. Memorias del XIII Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar y VIII Congreso de Ciencias del Mar, Colac MarCuba, La Habana, Cuba. Carvalho, S., A. Ravara, V. Quintino, and A.M. Rodrigues Macrobenthic community characterisation of an estuary from the western coast of Portugal (Sado estuary) prior to dredging operations. Boletin Instituto Espanol del Oceanografia 17(1-2): Cervera-Cervera, K., C.M. Medina-Martínez, E.F. Cob-Pech y J.C. Espinoza-Méndez Estimaciones de abundancia del recurso caracol para la costa del estado de Campeche, durante las temporadas Foro Regional de Caracol del Golfo de México y Mar Caribe. (Consultado:10 diciembre de 2011, MEMORIAS.pdf). Chávez, E.A An assessment of the queen conch (Strombus gigas) of Chinchorro Bank, México. Proceeding of the Gulf and Caribbean Fisheries Institute 43: de Jesús-Navarrete, A., M. Domínguez-Viveros, A. Medina-Quej, y J. Oliva-Rivera Crecimiento, mortalidad y reclutamiento del caracol Strombus gigas en Punta Gavilán, Q. Roó, México. Ciencia Pesquera Number 14. De Jesús Navarrete, A Distribution and abundance of Strombus costatus (Gmelin, 1791) larvae and adults at the biosphere reserve: Banco Chinchorro, Quintana Roo, Mexico. Journal of Shellfish Research 21(1): Delgado, G.A., C.T. Bartels, R.A. Glazer, N.J. Brown-Peterson, and K.J. McCarthy Translocation as a strategy to rehabilitate the queen conch (Strombus gigas) population in the Florida Keys. Fisheries Bulletin 102: Diez, M Temporal, spatial and bathymetric distribution of macrozoobenthos in the Beagle Channel, Tierra del Fuego, Argentina. Biological Sciences (Data base). Done, T Rapid, large area, reef resource surveys using a manta board. Proceedings of the 4 th International Coral Reef Symposium 1: Dos Santos, M.F.L. and A.M.S. Pires-Vanin Structure and dynamics of the macrobenthic communities of Ubatuba Bay southeastern Brazilian Coast. Brazilian Journal of Oceanography 52 (1):5-73. García-Cubas, A Mollusks of a tropical lagoon system in the southern Gulf of Mexico (Laguna de Terminos, Campeche). An. Instituto Ciencias del Marina Limnologia, Universidad Nacional Autonomia México 294(1): Gilberto, D.A., C. Bremec, A. Cortelezzi, A. Rodrigues, and A. Brazeiro, A Beta diversity of macrobenthic species trough an environmental gradient (34-36 degree S). Transnational Diagnostic Analysis of the Rio de la Plata and its Oceanic Front. ADT document and background information, 45 pp. Lankford, R.R Coastal lagoons of Mexico, their origin and classification. Pages in: L.E. Cronnin (ed.) Estuarine Processes. Circulation, Sediments and Transfer of Material, in the Estuary. Academic Press Inc., New York, New York USA. Magurran A.E Ecological Diversity and its Measurement. Princeton University Press, New Jersey, New Jersey USA. 179 pp. Pérez, M. y D. Aldana Distribución, abundancia, densidad y morfometría de Strombus gigas (Mesogastropoda: Strombidae) en el Arrecife Alacranes, Yucatán, México. Revista Biologia Tropical 48 (1): Peeters, E.T.H.M., E. Gylstral, and J.H. Vos Benthic macroinvertebrate community structure in relation to food and environmental variables. Hydrobiologia 519: SAGARPA-INAPESCA Carta Nacional Pesquera. Diario Oficial de la Federación, México, : Santos-Valencia, J., I. Martínez, M. Enríquez-Díaz, y D. Aldana Aranda Ciclo Reproductor de Turbinella angulata (Mollusca: Gastropoda) en Campeche, Golfo de México. Proceedings of the Gulf and Caribbean Fisheries Institute 62: Stoner, A.W Significance of habitat and stock pretesting for enhancement of natural fisheries: experimental analyses with queen conch. Journal of the World Aquaculture Society 25: Stoner, A.W. and K.C. Schwarte Queen conch, Strombus gigas, reproductive stocks in the central Bahamas: distribution and probable sources. Fisheries Bulletin 92: Stoner, A.W. and M. Ray-Culp Evidence for Allee effects in an over-harvested marine gastropod: density-dependent mating and egg production. Marine Ecology Progress Series 202: Stoner, A.W What constitutes essential nursery habitat for a marine species? A case study of habitat form and function for queen conch. Marine Ecology Progress Series 257: Ter Braak, C.J Correspondence Analysis: A New Eigenvector Technique for Multivariate Direct Gradient Analysis. Ecology 6 (5): Ter Braak C.J. and P.F. Verdonschot Canonical correspondence analysis and related multivariate methods in aquatic ecology. Aquatic Sciences 57: Wentworth, C A scale of grade and classterm for clastic sediments. Journal of Geology 30(5):