Laboratorio de Biología Marina

Transcripción

1 Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional Unidad Mérida Departamento de Recursos del Mar Laboratorio de Biología Marina Segregación de la población de Strombus gigas del arrecife Alacranes con respecto a las poblaciones del Norte de Yucatán y del Caribe mexicano Tesis de Doctorado en Ciencias Marinas Presenta Manuel Pérez Pérez Mérida, Yuc. 25 de Febrero de

2 RESUMEN Se dan a conocer algunos aspectos de deriva larvaria del caracol Strombus gigas en la plataforma continental de la Península de Yucatán que incluyen la zona norte de Yucatán y el Caribe mexicano, que contribuyen al conocimiento de la conexión entre poblaciones de S. gigas del Caribe. El grado de segregación de la población de S. gigas del arrecife Alacranes, se determinó con base en la abundancia de larvas de S. gigas entre el Caribe mexicano y el Norte de la Península de Yucatán y con la talla/edad de las larvas de S. gigas encontradas entre el Caribe mexicano y el Norte de la Península de Yucatán. Se utilizó la información recabada en los cruceros de investigación realizados por la Secretaría de Marina en marzo, julio y octubre de 2001 que incluye muestras de plancton para 83 sitios de muestreo. Aunado a la información de la Secretaria de Marina, como estudio de un caso, se usó la información sobre densidad, estructura poblacional y reproducción de S. gigas en el arrecife Alacranes obtenida de 1997 a Además, se utilizaron las muestras de plancton colectadas en el arrecife Alacranes de noviembre de 1999 a octubre de Se determinó para S. gigas, la abundancia espacio-temporal de larvas, talla/edad espaciotemporal de larvas y la deriva larvaria espacial con respecto a la temperatura y salinidad. Para el caso de estudio de S. gigas en el arrecife Alacranes, se obtuvieron información sobre la estructura poblacional, actividad reproductora y abundancia de larvas. La densidad larvaria de S. gigas para el área total varió entre 0.01 y 1.36 larvas 10 m 3. En el Norte de la Península de Yucatán varió entre 0.01 y 2.03 larvas 10 m 3 y en el Caribe mexicano estuvo entre 0.02 y 0.22 larvas 10 m 3. El 85% de las tallas promedio de las larvas de S. gigas encontradas estuvieron entre 660 y 900 µm lo que las ubica en las tallas intermedias (> de 500 µm). En las aguas colindantes con el arrecife alacranes se encontraron tallas entre 520 y 990 µm lo que nos indica que las larvas de S. gigas se desarrollan dentro de la laguna arrecifal, sitio donde se detectó actividad reproductora con presencia de masas de huevo y hembras desovando. La correlación entre la abundancia de larvas de S. gigas y los parámetros ambientales (Temperatura y Salinidad) no fue significativa. Con los resultados de este estudio no se encuentran evidencias de que exista un aporte significativo de larvas de S. gigas del Caribe mexicano al arrecife Alacranes. Por otra parte, con las tallas de larvas de S. gigas menores a 700 µm encontrada al interior del arrecife Alacranes y tallas mayores a 700 µm en el exterior, existen evidencias de que Alacranes es un sitio que produce y exporta larvas de S. gigas, tal como se ha presentado en otros sitios como son Bahamas (Stoner et al. 1996) y Banco Chinchorro (de Jesús-Navarrete 1999). SUMMARY Knowing and understanding the larval movement aspects of the Strombus gigas the continental shelf of the Yucatan Peninsula including the north of Yucatán and the mexican Caribbean, is contributing towards knowledge of the connection between the S. gigas Caribbean populations. The degree segregation of the S. gigas from the Alacranes population was determined by S. gigas larvae abundance between the mexican Caribbean and the north of the Yucatan Peninsula, and by the S. gigas shell length/age larvae found between the mexican Caribbean and the north of the Yucatan Peninsula.The information that was used from the Secretaria de Marina was obtained in March, July and October. This information included plankton 2

3 samples from 83 sites. In addition to this information, the S. gigas density, population structure and reproduction behavior obtained from the Alacranes reef between 1997 and 2000 were used. Also, the plankton samples obtained between november 1999 and october 2000 from the Alacranes reef were used. The numbers of larvae found acording to age, size and shell length in the temporary areas they inhabit were determined by the temperature and salinity of the water. Studies along the Alacranes reef, found information about the population structure, reproduction activity and the abundance of the larvae. The larval density of S. gigas in the total area were between 0.01 and 1.36 larvae per 10 m 3. Along the north of the Yucatan Peninsula the density was between 0.01 and 2.03 larvae per 10 m 3, and along the mexican Caribbean it was between 0.02 and 0.22 larvae per 10 m 3. The lengths of 85% of the S. gigas shells were between 660 and 900 µm, that meant that the larvae were of the intermediate shell length group (> of 500 µm). In the adjacent Alacranes reef waters, we found larvae shells of between 520 and 990 µm in length. Meaning the S. gigas larvae came from the Alacranes reef lagoon. In this site we found reproductive activities with presence of egg masses and egg laying females. The correlation between the abundance of S. gigas larvae and the environment parameters (temperature and salinity) were not significant. With the results of this study we did not find evidence that suggest a significant contribution of larvae from mexican Caribbean to Alacranes reef existed. On the other hand, with the results of S. gigas larvae shell length less than 700 µm found along the Alacranes reef and larger than 700 µm found further out, evidences shows that Alacranes is a site that produces and exports S. gigas larvae. This same be found in the other sites such as the Bahamas (Stoner et al. 1996) and the Chinchorro Bank (de Jesús-Navarrete 1999). i 3

4 A mi Esposa e Hijas por su comprensión y apoyo. Gracias Señor por todo. ii AGRADECIMIENTOS - A la Dra. Dalila Aldana Aranda por los atinados comentarios y sugerencias que fortalecieron este trabajo de investigación, por el estímulo que siempre me ha brindado a lo largo de mi preparación. - Al Biol. Francisco Xavier Soto Gonzalez por el apoyo y las facilidades otorgadas para la realización de mis estudios de Doctorado. - Al colegio de profesores del CINVESTAV quienes coolaboraron en mi formación. - A todo el personal de investigación, técnico y administrativo del Centro Regional de Investigación Pesquera de Yucalpetén por su apoyo incondicional. 4

5 - Al personal técnico y administrativo del CINVESTAV por las facilidades técnicas que me otorgaron en especial a Victoria Patiño Suárez y Teresa Colás Marrufo. - A mis compañeros y amigos Nancy Brito M., Miguel Tapia, Armin Tuz, Ximena Renán, Omar Avila P., Raúl, Kenneth Cervera y Juan C. Espinoza. - A todos mis compañeros y amigos que siempre me alentaron a continuar con mis estudios. iii RECONOCIMIENTOS - Al CINVESTAV IPN Unidad Mérida por las facilidades brindadas para la realización de mis estudios de Doctorado. - Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada durante mis estudios de Doctorado. - A la Secretaría de Marina por el apoyo con las muestras de plancton y de parámetros físico-químicos de los cruceros A, B, y C del A los proyectos CEE 0422 MEJR por su apoyo económico en la participación de eventos donde se presentaron resultados parciales de esta tesis. Al CYTED II-7 Cultivo de gasteropodos tropicales y de agua fría del Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo CYTED-II-7 CONACYT. - A los profesores que integran el sínodo: Dra. Dalila Aldana Aranda, Dr. David Valdés Lozano, Dr. Jorge Euán Avila, Dr. Daniel Torruco, Dr. Erick Baqueiro Cárdenas y a la Dra. Claire B. Paris-Limouzy por los valiosos comentarios y sugerencias que contribuyeron en el fortalecimiento de esta tesis. 5

6 - Al Dr. Guillermo Compean Jimenez Director en Jefe del Instituto Nacional de la Pesca por el apoyo decidido y sin barreras para la realización de mis estudios de Doctorado. - A los laboratorios de Biología Marina y de Ictiología por las facilidades brindadas para la utilización del material y equipo. Tabla de contenido Introducción Antecedentes Distribución geográfica Situación pesquera de Strombus gigas en el Caribe y Golfo de México Comportamiento de capturas de Strombus gigas Captura de Strombus gigas en México Medidas administrativas para Strombus gigas Medidas de rehabilitamiento para Strombus gigas Strombus gigas como una metapoblación Biología de la larva de los gasterópodos Deriva larvaria de los gasterópodos Distribución horizontal de larvas de Strombus gigas Distribución vertical de larvas de Strombus gigas Factores que influyen en la deriva larvaria de los gasterópodos Fototaxia en la deriva larvaria de los gasterópodos Reotaxia en la deriva larvaria de los gasterópodos Efecto de la circulación interna de los Arrecifes de Coral en la deriva larvaria Corrientes predominantes en el Caribe mexicano y Norte de la Península de Yucatán Factores ambientales que influyen sobre la deriva larvaria de los gasterópodos

7 2.11 Conexión entre poblaciones de Strombus gigas Posibles sitios productores de larvas de Strombus gigas Planteamiento del problema Hipótesis de trabajo Objetivos Area de estudio Norte de la Península de Yucatán Caribe Mexicano Metodología Estrategia de muestreo Análisis de las muestras Abundancia de larvas de Strombus gigas Talla/edad de larvas de Strombus gigas Estadística y validación de los datos Abundancia de larvas de Strombus gigas Talla/edad de larvas de Strombus gigas Análisis de la relación abundancia, talla/edad con los factores ambientales de temperatura y salinidad temporal de las variables ambientales Análisis de un caso: Arrecife Alacranes Area de estudio Materiales y método Resultados Abundancia espacio-temporal de larvas de Strombus gigas Norte de la Península de Yucatán Caribe mexicano Talla/edad espacio-temporal de larvas de Strombus gigas Norte de la Península de Yucatán Caribe mexicano La deriva larvaria espacial de S. gigas con respecto a los parámetros ambientales Norte de la Península de Yucatán Caribe mexicano Caso de estudio: Arrecife Alacranes Estructura poblacional de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes Actividad reproductora de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes

8 5.4.3 Abundancia de larvas de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes Correlaciones entre la abundancia y tallas de larvas de Strombus gigas con los parámetros ambientales (temperatura y salinidad) Discusión y conclusiones Abundancia de larvas de Strombus gigas Talla/edad de larvas de Strombus gigas La deriva larvaria espacial de S. gigas con respecto a los parámetros ambientales de temperatura y salinidad La densidad de larvas de Strombus gigas en el interior y exterior de la laguna del Arrecife Alacranes Hipótesis de la dispersión larvaria de S. gigas en el Caribe y Golfo de México Literatura citada ANEXO Estimación Preliminar de la Densidad y Talla de Caracol Rosado, Strombus gigas (Linné, 1756) en el Arrecife Alacranes Distribución, Abundancia, Densidad y Morfometría de Strombus gigas (Mesogasteropoda: Strombidae) en el Arrecife Alacranes, Yucatán, México Strombus gigas L (Mesogasteropoda: Strombidae) y su Período de Desove en el Arrecife Alacranes, Yucatán Actividad Reproductiva de Strombus gigas (Mesogasteropoda: Strombidae) en Diferentes Hábitats del Arrecife Alacranes, Yucatán Abundancia de larvas de Strombus en la costa norte de Yucatán, México

9 Introducción Strombus gigas es un gasterópodo de la familia Strombidae que habita las aguas de Florida, Bahamas, las islas del Caribe, Bermuda, México, las costas de Belice, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Colombia, Venezuela y Brasil (Abbot,1974; Randall, 1964). Su captura ha representado la segunda pesquería desde el punto de vista económica, después de la langosta espinosa (Appeldoorn, 1994). Se reconoce una crisis regional del recurso, derivada principalmente de la sobrexplotación, a tal grado que el Convenio sobre Comercio Internacional de Especies en Peligro de Extinción (CITES), vigila el tráfico de S. gigas y la incluyó, desde 1992, en la lista de especies comercialmente amenazadas (Stoner, et al., 1992; Stoner et al., 1996a). A pesar de las diversas políticas internacionales de manejo para la administración del recurso como vedas, cuotas de captura y en muchos casos el cierre total de la pesquería, los resultados no muestran una recuperación substancial de las poblaciones (Appeldoorn, 1994; Stoner y Ray, 1996; Stoner et al., 1996; Stoner et al., 1996b). Este problema se agrava debido a la falta de datos biológicos y ecológicos 9

10 sobre la especie en algunas áreas del Caribe y del Golfo de México, principalmente sobre la distribución y abundancia de larvas (Appeldoorn, 1994; Stoner et al., 1996). S. gigas en México, es localizado en las costas del Caribe mexicano y en los arrecifes de Yucatán. En el litoral de Campeche, no se ha reportado captura de S. gigas (Baqueiro-Cárdenas, 1998). La captura de S. gigas en México, guarda una situación de sobrepesca similar a la que prevalece en el ámbito internacional. La pesquería se encuentra sobrexplotada o reducida a consumo doméstico (Appeldoorn, 1994). Las capturas reportadas provienen de Banco Chinchorro y Cozumel en el estado de Quintana Roo (SEMARNAT, 2001). La captura comercial de caracol en Quintana Roo para el 2000 que fue de 58 toneladas y generó dólares, se reporta como la suma total de especies comerciales, lo que dificulta la separación de S. gigas de otros gasterópodos. En Yucatán, la captura de caracol se realizó hasta 1987 siendo tambien multiespecífica. Las especies comerciales más importantes en la costa de Yucatán son: S. gigas en el Arrecife Alacranes, S. costatus, Turbinella (Xancus) angultata, Busycon contrarium y Pleuroploca gigantea en el litoral de Yucatán. Pérez y Aldana (2000) mencionan que, para el arrecife Alacranes, S. gigas es la especie más abundante (97%). En México, no se tiene una normativa congruente para el manejo del recurso caracol. Mientras en Yucatán existe una veda permanente desde hace 13 años, en Quintana Roo, el recurso se maneja por cuotas de captura y vedas, hecho que facilita la pesca ilegal de S. gigas. Así, el producto capturado ilegalmente en Yucatán, puede facturarse y venderse en Campeche o Quintana Roo, aún en temporada de veda (De Jesus-Navarrete, 1999). El manejo de la pesquería de S. gigas, se ha planteado como un problema multinacional (Appeldoorn, 1994). Berg y Olsen (1989), mencionan que existe una dependencia en el suministro de larvas desde las zonas de producción de Belice y 10

11 México, hacia regiones más alejadas como Florida. Dicha teoría, es apoyada por otros investigadores que realizan trabajos con S. gigas en el marco de la teoría de las metapoblaciones (Stoner et al., 1992; Stoner et al., 1996; Stoner, 1997). El transporte larval, ha sido principalmente estudiado en Bahamas y Florida (Stoner y Davis, 1997a; Stoner y Davis, 1997b; Stoner et al., 1998; Lee y Williams, 1999). Stoner (1997), menciona que las larvas de Strombus spp, podrían ser transportadas de los stocks de México y Belice a Bahamas y Florida durante periodos de grandes flujos de corrientes marinas en el Golfo de México y Mar Caribe. En el Golfo de México ocurren procesos regionales de transporte de huevos y larvas que pueden ser determinantes en la estructuración de las comunidades bióticas que habitan los arrecifes de coral (Smith, 1975). Uno de estos procesos es la corriente del Lazo, que Smith (1975) cita como una característica oceánica de transporte que facilita el reclutamiento y el mantenimiento de la biota tropical en Florida. Esto coincide con lo reportado por Smith (1979), quien sugiere que esta corriente arrastra larvas del Caribe hacia los arrecifes del Golfo de México. Por otra parte, Ruiz y Merino (1989) mencionan que la corriente de Yucatán choca y derrama sus aguas en la plataforma continental de la Península de Yucatán. En México, la información sobre distribución y abundancia de larvas de esta especie es reciente, y solo está disponible para Banco Chinchorro en Quintana Roo (de Jesús-Navarrete, 1999, de Jesus-Navarrete y Aldana-Aranda, 2000). Estos autores, reportan que encontraron elevadas densidades de larvas en los estadios I, II y III lo cual les indicó que este sitio es una fuente importante de larvas de S. gigas. Por la situación geográfica del arrecife Alacranes con respecto a la localidad más cercana donde se reporta la presencia de S. gigas (Isla Contoy) y por el comportamiento de las corrientes del mar Caribe y del Norte de la Península de Yucatán, hacia el arrecife Alacranes, surge la duda de que larvas de S. gigas producidas en los sitios del 11

12 Caribe o Norte de la Península de Yucatán, logren llegar al arrecife Alacranes. Debido a la importancia que significa tener el conocimiento de la dispersión larvaria a un nivel internacional y nacional, desde el punto de vista de las metapoblaciones, el objetivo de esta investigación será, determinar el grado de segregación de la población de S. gigas del arrecife Alacranes con respecto a las poblaciones del Norte de la Península de Yucatán y del Caribe mexicano. El grado de segregación de la población de S. gigas del arrecife Alacranes, se determinará con base a: 1) La presencia y abundancia de larvas de S. gigas entre el Caribe mexicano y el Norte de la Península de Yucatán; 2) La talla/edad de las larvas de S. gigas encontradas entre el Caribe mexicano y el Norte de la Península de Yucatán y; 3) La correlación entre la dirección y velocidad de las corrientes con la abundancia y edad de las larvas de S. gigas, entre el Caribe mexicano y el Norte de la Península de Yucatán. Debido a la situación geográfica del Arrecife Alacranes y a que esta área es la única en el Norte de Yucatán que contiene una población identificada de Strombus gigas, en el presente estudio se presenta, como el análisis de un caso, el de la población adulta, juveniles y distribución y abundancia de larvas de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes, Yucatán. 12

13 2. Antecedentes 2.1 Distribución geográfica S. gigas es un gasterópodo de la familia Strombidae que se distribuye a lo largo del Caribe, desde Florida (E. U. A.), hasta la costa norte de América Latina. De acuerdo con Randall (1964), Abbot (1974) y CITES (2003), esta especie se encuentra en las aguas territoriales de por lo menos 36 países (Tabla 1). En México, no existen reportes de su distribución geográfica, aunque las estadísticas de su explotación y los estudios sobre parámetros poblacionales, reproducción, siembra y cultivo de juveniles, lo ubican en dos estados: Yucatán y Quintana Roo (De la Torre-Alegría 1984, Díaz-Avalos 1991, Aldana-Aranda y Brulé 1994, Baqueiro-Cárdenas 1994, Pérez-Pérez y Aldana-Aranda 2000). En Yucatán se reportó hasta 1987, en las capturas del Puerto de Progreso mientras que en Quintana en toda su costa, desde Banco Chinchorro hasta Isla Contoy (Polanco 1987, SEMARNAT 2001, SAGARPA 2001). Tabla 1. Países territorios dependientes que reportan la presencia de Strombus gigas en el Caribe y Golfo de México (CITES 2003). - Anguila - Antigua y Barbuda - Aruba - Dominica - República Dominicana - Granada - Panamá - Puerto Rico - Saint Kitts y Nevis 13

14 - Bahamas - Barbados - Belice - Bermudas - Brasil - Islas Vírgenes Británicas - Islas Caimán - Colombia - Costa Rica - Cuba - Guadalupe - Guatemala - Haití - Honduras - Jamaica - Martinica - México - Montserrat - Antillas Holandesas - Nicaragua - Santa Lucia - San Vicente y las Grenadines - Trinidad y Tobago - Islas Turks y Caicos - Estados Unidos de América - Venezuela - Islas Vírgenes 2.2 Situación pesquera de Strombus gigas en el Caribe y Golfo de México Strombus gigas L. 1758, es un recurso pesquero de importancia en el Caribe (Appeldoorn, 1994). La pesquería de S. gigas ocupó en los años 1980 el segundo lugar en términos económicos después de la langosta espinosa (Brownell y Stevely, 1981). Appeldoorn (1994) y FAO (2001) estimaron que la comercialización de toneladas métricas de S. gigas en el Caribe, generó 40 millones de dólares; Chakalall y Cochrane (1997) señalaron que 6000 toneladas métricas de producto de S. gigas rindieron un valor potencial de 60 millones de dólares. Sin embargo, en muchas zonas, debido a la sobrepesca, sus poblaciones cayeron más abajo del 30% de la biomasa del stock virgen (Berg y Olsen, 1989). S. gigas en México, se ha reportado en Isla Mujeres, Isla Contoy, Bajo Banderas, Punta Cancún, Isla Cozumel y Banco Chinchorro en Quintana Roo (Quijano-Fernández, 1988) y arrecife Alacranes en Yucatán (Pérez-Pérez y Aldana-Aranda 2000). Está incluido dentro de un grupo de especies de importancia comercial denominado recurso caracol. El recurso caracol está constituido por 19 especies, entre las que destacan por su abundancia y valor comercial, S. gigas, S. costatus, S. pugilis, Busycon contrarium, Xancus angulata, Fasciolaria tulipa y Pleuroploca gigantea. Estas especies de caracol han sufrido una disminución en las costas de la península de Yucatán (Baqueiro- Cárdenas y Medina, 1990). 14

15 En México, S. gigas es explotado oficialmente únicamente en Banco Chinchorro y Cozumel, Quintana Roo (SAGARPA, 2001), el cual tuvo una cuota de captura de 58 toneladas en el 2000 lo que generó dólares. 2.3 Comportamiento de capturas de Strombus gigas Las estadísticas de captura de S. gigas publicadas por la FAO (2001), muestran una tendencia a la alza de 1950 a 1994 (Figura 1). Sin embargo, no existen registros en FAO de esa fecha al En 1950 se capturaron 100 toneladas con un valor de un millón de dólares mientras que en 1975 se lograron obtener 4500 toneladas que generaron 45 millones de dólares. Para 1980, se capturaron 5000 toneladas con un valor de 50 millones de dólares y en 1983 se obtuvieron 7000 toneladas, las cuales representaron 70 millones de dólares. Se alcanza un repunte en 1984 con un pico cercano a las 8000 toneladas con un valor de 80 millones de dólares, el cual se mantiene en Sin embargo, para 1994 las capturas declinan a 7000 toneladas. A pesar del aumento de las capturas de S. gigas en el Caribe, en países como Venezuela, Colombia, Belice, Puerto Rico y México entre otros, se ha reportado como un recurso sobrexplotado (Appeldoorn, 1994; FAO, 2001, CITES 2003). Toneladas Años Figura 1. Captura mundial de Strombus gigas en el período (FAO, 2001). 15

16 2.4 Captura de Strombus gigas en México De acuerdo con las estadísticas de captura en Quintana Roo, de 1975 a 1980, los volúmenes disminuyeron de 350 toneladas a 54 toneladas. En 1986, las capturas se recuperaron alcanzando un nivel de 209 toneladas. Para 1992, nuevamente descienden las capturas hasta las 25 toneladas y en 1996 se registraron alrededor de 64 toneladas. La estabilización de las capturas de S. gigas de 1997 al 2000 se debe a que se estableció una cuota anual de alrededor de 50 toneladas y que se mantenido en mutuo acuerdo entre autoridades y los pescadores miembros de las cooperativas pesqueras de Quintana Roo. Finalmente para el 2000, se capturaron 58 toneladas (Figura 2). 200 Toneladas Años Figura 2. Captura de Strombus gigas en Quintana Roo, durante el período (SAGARPA, 2001). Por otro lado, las estadísticas de pesca para el estado de Yucatán, publicadas por la Secretaría de Pesca en 1991, reflejaron que los volúmenes de captura de 1987, registraron un descenso considerable con respecto a las capturas de Así, en 1980 se capturaron 250 toneladas, contra 350 registradas en Posteriormente, en 1983, la pesquería se recuperó alcanzando aproximadamente las 385 toneladas, pero en 1987 la captura nuevamente descendió hasta 12 toneladas (Figura 3). Con la 16

17 disminución de las capturas, se decretó veda permanente para Yucatán a partir de Toneladas Años Figura 3. Captura de Strombus gigas en Yucatán, durante el período (SEPESCA, 1989). 2.5 Medidas administrativas para Strombus gigas Con el descenso de las capturas de S. gigas en el ámbito internacional, se recurren a medidas administrativas que tienen como objetivo la recuperación de sus poblaciones (Appeldoorn, 1994; Stoner, 1997). La especie ha sido incluida en el Apéndice II de CITES como comercialmente amenazada. Las medidas usadas para la regulación de este recurso, varían desde talla y peso mínimo de captura, prohibición del uso de equipo SCUBA, cuotas de captura, veda temporal y aplicación de veda total (Tabla 2). El uso del equipo SCUBA está prohibido en países como Martinica, Turks y Caicos y Belice. Por lo que respecta a la talla mínima de captura, ésta es muy variable en los distintos países que la utilizan. Siendo la misma especie, al igual que con el peso límite de captura, las variaciones en las medidas administrativas entre países de talla y peso de la carne es hasta de 10 veces. La talla mínima de captura se aplica en Martinica (no 17

18 se capturan juveniles), Turks y Caicos (178 mm), Bahamas (no se capturan juveniles), Belice (125 mm), Grenada (180 mm) y México (180 mm). El peso límite de la carne es aplicado en Martinica (250 g), Turks y Caicos (250 g) y Belice (28 g). La cuota de captura es aplicada en México (Banco Chinchorro) y varía según la evaluación que se realiza en forma anual. La veda temporal es aplicada en dos países: Belice y México. En ambos países la veda temporal es de Julio a Septiembre. Existe veda total en: Bermuda (desde 1978), Florida (1985), Islas Vírgenes (1988), México (1988) y Venezuela (1991). Tabla 2. Medidas administrativas aplicadas a Strombus gigas en el ambito internacional Medida País que lo aplica administrativa No equipo Scuba - Martinica - Turks y Caicos - Belice Característica de la medida Característica de la medida - Rathier y Battaglya, Ninnes, Chakalall y Conchrane, 1997 Talla mínima - Martinica - Turks y Caicos - Bahamas - Belice - Grenada Peso límite de carne - Martinica - No juveniles - Mínimo 178 mm - No juveniles - Mínimo 125 mm - - Mínimo 180 mm - Mínimo 250 g - Rathier y Battaglya, Ninnes, Glazer y Berg, Chakalall y Conchrane, Appeldoorn, Rathier y Battaglya, Turks y Caicos - Mínimo 250 g - Ninnes, Belice - Mínimo 28 g - Chakalall y Conchrane, 1997 Cuota de captura - México - Diferente cada año - SAGARPA, 2001 Veda temporal - Belice - Julio Septiembre - Chakalall y - México Conchrane, 1997 Mayo Octubre SAGARPA, 2001 Veda total - Islas Vírgenes - A partir de Friedlander et al., 18

19 - Florida - Bermuda - Venezuela - México (Yucatán) - México (Isla Mujeres, Isla Contoy, Punta Cancún y Bajo Banderas en Quintana Roo). - A partir de A partir de A partir de A partir de A partir de Glazer y Quintero, Glazer y Berg, Rodríguez y Posada, SAGARPA, SAGARPA, 2001 Para México, en Quintana Roo, las medidas administrativas que regulan la captura de S. gigas en Banco Chinchorro es mediante cuotas de captura y la talla mínima de captura. La cuota de captura es determinada anualmente por la SAGARPA y la talla mínima de captura es de 180 mm. Para Isla Cozumel, después de 10 años de veda total, se autorizó una cuota de captura de 20 toneladas para el año Dicha cuota, no fue ejercida. Las demás áreas de pesca (I. Contoy, I. Mujeres, Bajo Banderas y Punta Cancún) se encuentran en veda total. En Yucatán, debido a la disminución de las capturas, se decretó una veda permanente (Diario Oficial de la Federación del 26 de julio de 1988) para la pesca de las especies: caracol blanco (S. gigas), caracol lanceta (S. costatus), caracol tomburro (Xancus angulatus o Turbinella angulata), caracol chivita (Melongena corona), caracol trompillo (Busycon contrarium) y caracol chacpel (Pleuroploca gigantea). Esta veda, en 1994 fue declarada como indefinida (Diario Oficial de la Federación del 16 de marzo de 1994). 19

20 La eficiencia de las medidas administrativas aplicadas a la pesquería de S. gigas, no ha sido efectiva debido a que dichas medidas no se cumplen. La heterogeneidad de las medidas administrativas dificulta la vigilancia e incrementa la pesca pirata. Existe una pesca furtiva la cual no se ha logrado detener; el control de la talla mínima de la concha no es aplicado ya que el pescador reporta la captura en carne; no hay vigilancia de las cuotas de captura, áreas de pesca y períodos de veda (Stoner, 1997). 20

21 Tabla 3. Ventajas y desventajas de las medidas administrativas aplicadas a Strombus gigas en el Caribe y Golfo de México. Medida administrativa Ventajas Desventajas Balance No equipo Scuba - Limita la profundidad de buceo - No hay vigilancia de aplicación La medida es adecuada ya que al limitar la profundidad de buceo, se asegura la sobrevivencia de los stocks de adultos que se en cuentran más alla de los límites de buceo. Sin embargo, en temporada de reproducción, el caracol tiende a agruparse en poca profundidad. Talla mínima - Práctico y sencillo - Separa los juveniles de los adultos. Peso límite de carne - El más exacto para la separación de juveniles y adultos. Cuota de captura - Asegura un porcentaje del stock para su recuperación. Veda temporal - No hay captura en la temporada de reproducción. - Asegura un porcentaje del stock para su recuperación. - No hay vigilancia de aplicación. - Las conchas no se desembarcan en puerto por exceso de volumen en las lanchas. - Trabajo y tiempo para la medición de las conchas - No hay vigilancia de desembarco. - No existe correspondencia entre el peso de la carne y la edad del organismo. - El peso del organismo depende del habitat. - No existe vigilancia para el cumplimiento de la medida. - Se capturan tanto juveniles como adultos. - No existe vigilancia para el cumplimiento de la medida. - Se capturan tanto juveniles como adultos. - Origina la pesca furtiva. Es una medida práctica y sencilla. Desafortunadamente no existe vigilancia de la medida ya que el pescador no lleva los caracoles en concha a los puertos de desembarque. Por otro lado, el límite en la talla mínima ocasiona que se capturen caracoles juveniles de trlla grande y que no se capturen los caracoles viejos (enananos). El límite en el peso, no es práctico porque no asegura la captura de caracoles solamente adultos. Esta medida no contempla el período de reproducción por lo que no asegura la sobrevivencia del stock Para que esta medida sea efectiva, se requieren estudios de la biología reproductora. Además, es necesaria una mayor vigilancia para evitar la pesca furtiva. Veda total - No hay captura en la temporada de reproducción. - Asegura la recuperación del stock. - No existe vigilancia para el cumplimiento de la medida. - Origina la pesca furtiva. Para que esta medida sea efectiva, se requieren estudios de la biología reproductora. Además, es necesaria una mayor vigilancia para evitar la pesca furtiva. 21

22 En la Tabla 3, se realiza un análisis de la efectividad de las medidas administrativas aplicadas para la recuperación de los stocks de S. gigas. El incumplimiento de las medidas administrativas, ha mantenido la tendencia a la disminución de los stocks de S. gigas en toda la región del Caribe (Stoner, 1997). 2.6 Medidas de rehabilitamiento para Strombus gigas La declinación en los stocks de caracol en todo el Atlántico Oeste, ha alcanzado tal nivel que genera preocupación acerca de la disminución de las densidades y su extinción comercial como recurso pesquero (Iversen y Jory, 1997). Por tal motivo, a partir de 1980 se promovieron esfuerzos para desarrollar técnicas de maricultivo con el fin de restablecer las poblaciones de S. gigas (Coulston et al., 1987; Iversen y Jory, 1997). En Venezuela, Bahamas y Puerto Rico, se colectaron masas de huevo del campo y se llevaron a laboratorio en tierra para su eclosión y crecimiento (Ballantine y Appeldoorn, 1983; Creswell, 1994). El objetivo fue obtener los juveniles y liberarlos en el campo a fin de apoyar el restablecimiento de las poblaciones (Berg et al., 1992; Creswell, 1994; Stoner, 1997). El resultado que se obtuvo fue una alta tasa de mortalidad de juveniles después de la liberación en el campo (Jory e Iversen, 1983; Apeldoorn, 1988; Ray et al., 1994). A pesar de los esfuerzos aplicados, Stoner et al. (1996) concluyeron que la rehabilitación de los Stocks de S. gigas que se basen en la liberación de juveniles, tienen pocas probabilidades de recuperación debido a la alta tasa de mortalidad natural, lenta tasa de crecimiento y a los altos costos de cultivo. Así, Stoner (1997), Stoner et al. (1997), Stoner y Davis (1997 a y b), Stoner et al. (1998), opinan que la recuperación de las poblaciones de S. gigas, dependerá del conocimiento y protección del hábitat donde se encuentra S. gigas, de la ubicación de las poblaciones reproductoras, del conocimiento del ciclo reproductor, del conocimiento extensivo del 22

23 transporte larvario y de los procesos de reclutamiento, bajo el punto de vista de la teoría de las metapoblaciones. 2.7 Strombus gigas como una metapoblación Una metapoblación, es una serie de poblaciones locales o subpoblaciones dentro de un área extensa (usualmente el rango de la población) donde es posible el movimiento de una subpoblación a otra (Hansky y Simberloff, 1997). La teoría de la metapoblación describe la dinámica espacial de subpoblaciones interconectadas por larvas (Smedbol y Wroblewsky 2002). El grado de segregación entre subpoblaciones puede ir de escaso a cercano al aislamiento, dependiendo de factores tales como la distancia entre áreas ocupadas, barreras entre áreas geográficas (u oceanográficas) y la capacidad dispersiva de las especies (Harrison y Taylor, 1997). De acuerdo con el área de distribución, la población de Strombus gigas está considerada como una metapoblación mixta con flujo genético constante entre poblaciones (Mitton et al. 1989, Morales y López 2002), con excepción de Bermudas. Debido a la dispersión de las larvas planctónicas el reclutamiento de la mayor parte de las poblaciones de S. gigas es interdependiente a una escala espacial y temporal (Stoner 1997), y las poblaciones pueden ser consideradas, por consiguiente, un recurso compartido para la región del Caribe (Stoner 1997). Sin embargo, es evidente que la magnitud y frecuencia del reclutamiento varía entre las áreas, dependiendo de las corrientes oceánicas y otros factores. Por ejemplo, después del cierre temporal de las pesquerías a principios de los años ochenta la población cubana de S. gigas del Caribe se recuperó en forma relativamente rápida (Muñóz et al. 1987), mientras que las poblaciones en otras áreas, por ejemplo en Florida y Bermudas lentamente, aún después de más de una década de una prohibición total de pesca (Posada y 23

24 Appeldoorn 1994). Por consiguiente se considera que la velocidad de recuperación está relacionada con el aporte de reclutamiento larvario (por ejemplo de una distante población fuente localizada aguas arriba) (Stoner 1997), con la Florida y las Bermudas localizadas progresivamente más hacia el extremo de la distribución de la especie en comparación con Cuba. Sin embargo, el reclutamiento local y la retención de larvas dentro de un cierto plantel también son considerados factores importantes (Stoner 1997); por ejemplo, es probable que las poblaciones de S. gigas en Florida fueron autosuficientes, cuando las densidades de individuos adultos eran altas. Hoy, sin embargo, el reclutamiento parece depender en gran medida de que el desove se produzca en otra parte, por ejemplo en Belice y en México, que se ha considerado que tienen importantes áreas en reproducción (Stoner 1997). Otras áreas productoras de S. gigas del Caribe son, por ejemplo, el Banco Pedro en Jamaica, sitios en Cuba y posiblemente las Islas de Barlovento, v. gr. Las Granadinas que se localizan en la franja oriental del área de distribución de la especie con una circulación desde el este al oeste de las aguas superficiales a través del Mar Caribe. En resumen, el grado de dispersión de la larva de los gasteópos que incluyen a Strombus gigas, dependerá de: a) si presenta o no un estadio larvario, b) biología de la larva, c) fototaxia y reotaxia de la larva, d) factores ambientales como la temperatura, salinidad y oxígeno disuelto, e) mareas y f) corrientes (Crisp y Ritz 1973, Pechenik 1980, Pechenik 1983, Rouhgarden et al. 1988, Pechenik, et al y 1999) Biología de la larva de los gasterópodos La larva de los prosobranchios dentro de los cuales se encuentra Strombus gigas, es la véliger la cual es planctotrófica y puede pasar días o semanas en el plancton de acuerdo a la especie. El estado planctónico en los gasterópodos es variable y como ejemplo tenemos que en la especie Haliotis tuberculata es corto (48 horas) 24

25 mientras que en el género Strombus puede durar entre tres y cuatro semanas (Davis et al. 1993). De acuerdo con Fretter (1966), la véliger está formada por un pie, concha, masa visceral, cilios y velum. Antes de la transformación en véliger prácticamente no se alimenta. En pocas horas se transforma en una véliger con el desarrollo del pie, masa visceral, concha y la formación del velum. La veliger se alimenta continuamente, ascendiendo a través del agua con el velum totalmente extendido y el pie más alto recogiendo partículas de alimento, posteriormente encoge el velum y se hunde, solamente para ascender de nuevo. En el transporte vertical, el cilio prototrocal conduce a la larva hacia arriba a través de la columna de agua, y cuando la larva descansa sobre el área apical ésta se sumerge. El compuesto de cilios preorales, el cual está bajo control nervioso, despliega metacronismo displético; su efectiva pulsación (golpeteo) es típicamente hacia afuera sobre la orilla velar, maniobrando agua con un suplemento fuerte de alimento (Fretter 1972). Las partículas son colectadas de acuerdo a su talla, y no todas alcanzan en la boca (Fretter 1972). Las partículas son empujadas dentro del canal de alimento en la orilla velar, mantenidos ahí por la acción de los cilios preorales y postorales y dirigidos hacia la boca por los cilios en el canal del alimento; la selección ocurre en el área oral, y el rechazado pasa a lo largo del pie. La tasa de colecta e ingestión se incrementa con el hambre y decrece cuando su estomago está lleno de alimento digerible. Las veligers continúan su alimentación, crecen y pueden asentarse en situaciones adecuadas disponibles. El velum de la véliger, primero es bilobular y se incrementa en tamaño conforme la larva crece para satisfacer sus incrementadas necesidades de alimento y flotabilidad (Fretter 1972). Para obtener grandes cantidades de alimento y nadar áreas, los lóbulos pueden ampliarse y elongarse y se subdividen en dos o tres cada uno; el número puede 25

26 variar entre especies de un género, estando directamente relacionados con el tamaño de la larva en la metamorfosis, por ejemplo en Strombus; (Fretter 1984). La ubicación de la larva en la columna de agua está sujeta a las corrientes. En el canal Inglés, en un estudio de las véligers de todas las edades encontradas, la mayor concentración de larvas jóvenes estuvo cerca de la superficie (Fretter 1984). Según Scheltema (1968) los movimientos horizontales de las diferentes capas de la columna de agua rompen la distribución vertical de la larva y la transportan (barren) fuera del límite del área de la cual son originadas. Este mecanismo de movimiento de agua a gran escala puede haber jugado un papel importante en la amplia distribución de Cymatium phartenopeum (Scheltema 1968) sobre ambos lados del Atlántico. Los experimentos en el laboratorio indican que las larvas en la última etapa presentan un estado de nado-salto, durante el cual busca un substrato adecuado para su asentamiento y proporciona una respuesta negativa cuando es inapropiado; si el substrato es apropiado, se presenta la metamorfosis (Scheltema 1968). La metamorfósis constantemente encierra un número de cambios que ocurren de forma rápida; la formación del pie sujeta el cuerpo (Fretter 1984); el velum se pierde (Scheltema 1968, Fretter 1984); se absorbe parcialmente o completamente (Fretter 1972). El preciso momento de la metamorfosis es determinado por un correcto ajuste de las condiciones ambientales activando sobre la condición fisiológica, un evento presumiblemente bajo control nervioso. Con la respuesta Químicotáctica, musculotáctica y Thigmotáctica inicia el asentamiento, el cual puede ser inducido por propiedades orgánicas del substrato benéficas para el adulto (Scheltema 1968). En la columna de agua, la larva está sujeta a las corrientes brindándole una oportunidad para encontrar una grieta de roca apropiada (Fretter 1984), pasto, substrato suave u hospedero (para parásitos). 26

27 2.7.2 Deriva larvaria de los gasterópodos En la mayoría de los organismos marinos, se presenta un estado larvario pelágico dispersivo y las corrientes oceánicas superficiales, son las responsables del transporte de huevos y larvas a grandes distancias, generando interconexión entre áreas (Comito et al., 1995; Callum, 1997; Pineda y Caswel, 1997). La dispersión larvaria superficial puede ser a zonas transoceánicas, para especies con una fase larval de larga duración como Cymatium nicobaricum (Scheltema, 1986). Una función principal de la locomoción larvaria es controlar su posición en la columna de agua. Este mecanismo de control lleva a la larva a evitar la depredación, optimizar la alimentación, incrementar o disminuir la distancia de dispersión y maximizar o minimizar la amplitud con respecto a sus hermanos y padres (Young 1995). La mayoría de los estudios sobre orientación larvaria documentan la respuesta de natación de la larva a vectores físicos tales como la luz y la gravedad (Young 1995). Natación de la larva: Un posible medio por el cual la larva pudiera controlar su dispersión y migración es vía la natación horizontal. La larva que utiliza cilios como medio de propulsión, su velocidad de natación está en el orden de milímetros por segundo (Chia et al. 1984), mientras que las corrientes costeras son normalmente en el orden de un cm a decenas de cm por segundo. La propulsión por cilios es mucho más lento que las típicas velocidades de corrientes costeras lo cual hace dudar que la larva controle su dispersión o migración vía natación horizontal. Lejos de la superficie donde las ondas marinas generan rotaciones de corriente y zonas de convergencia, las corrientes verticales en la zona costera son generalmente lentas. Las larvas que nadan a un mm por segundo, en la zona costera podrían desplazarse hasta 90 m en un día. Las larvas ciliadas serían capaces de controlar su posición en la columna de agua. Las corrientes en la costa continental a menudo son baroclínicas (cambian con la profundidad). La 27

28 larva ocupando diferentes estratos de la columna de agua experimentará diferentes regímenes de flujo. Si una profundidad es caracterizada por un flujo constante, la larva puede centrarse a esa profundidad y explotar el régimen de flujo. Durante los primeros estadios de desarrollo, las larvas no ciliadas (crustaceos y peces) son mejores nadadores que las larvas ciliadas, pero aún son lentos comparados con la velocidad de las típicas corrientes costeras, así que es muy dudoso que puedan controlar su posición horizontal nadando horizontalmente. 2.8 Distribución horizontal de larvas de Strombus gigas El movimiento horizontal de las larvas planctónicas de invertebrados bénticos no puede ser controlado por natación horizontal. Su movimiento horizontal debe ser debido a la advección por corrientes que se encuentran en la zona costera. El período de permanencia de las larvas de moluscos y crustáceos en la columna de agua es variable. Así tenemos larvas de moluscos como las de los haliotidos que tardan hasta cuatro días en la columna de agua (Chia et al. 1984) y las de Panulirus argus que tardan hasta 90 días (Roughgarden et al. 1988). Por otro lado, se ha reportado que las larvas de peces pueden controlar el movimiento horizontal nadando activamente (Wolanski et al. 1997, Fisher et al. 2000, Fisher y Bellwood 2003). Las investigaciones sobre distribución y abundancia larvaria de S. gigas, iniciaron a principios de los años 1990, principalmente en Puerto Rico, Bahamas y Florida (Appeldoorn, 1994). En cuanto a la distribución horizontal de las larvas, Davis et al. (1993), en un trabajo sobre crecimiento de larvas de esta especie, señalaron que de acuerdo a la duración de la larva en la columna de agua (3-4 semanas) y a la velocidad de la corriente en el Caribe ( m/seg.), las larvas pueden ser desplazadas de México o Cuba a los Cayos de Florida. Stoner et al. (1996) en un estudio realizado en los Cayos 28

29 de Florida, sobre la estructura de tallas, determinaron que los primeros estadios, entre 600 y 700 μm (5-6 días de edad), son originados por la población reproductora del sitio local, mientras que las larvas en los últimos estadios, entre 900 y 1200 μm (2 a 3 semanas), pueden ser originados en sitios distantes como México y Belice. Stoner et al. (1997), en un estudio sobre reclutamiento de larvas de S. gigas, sugieren que las poblaciones en los Cayos de Florida dependen principalmente de fuentes larvarias del oeste del Mar Caribe. Stoner y Davis (1997a), en un estudio sobre distribución y abundancia de larvas de S. gigas realizado en Bahamas, determinaron que la distribución horizontal de las larvas está relacionada con el comportamiento de las corrientes costeras alimentadas por la corriente del Golfo. de Jesús-Navarrete y Aldana Aranda (2000), mencionan que para Banco Chinchorro Quintana Roo, existen dos picos anuales de abundancia larvaria, uno en temporada de lluvias (junio-agosto) y otro en época de vientos del norte (noviembre-marzo). Concluyen que con base a la presencia de todos los estadios larvarios de esta especie en Banco Chinchorro, existe un crecimiento larvario completo en este Banco y que la mayor abundancia de larvas fue para los estadios I y II (Davis et al. 1993)lo que sugiere que Banco Chinchorro es un sitio de producción larvaria. 2.9 Distribución vertical de larvas de Strombus gigas Con referencia a las investigaciones sobre la distribución vertical de S. gigas, Chaplin y Sandt (1992), en su trabajo sobre migración vertical y distribución de larvas, mencionan que las larvas tienen un control significativo de su posición en la columna de agua dependiendo de las condiciones superficiales del agua. Stoner y Davis (1997b), en un estudio sobre la distribución larvaria en forma vertical realizado en el campo, 29

30 concluyen que durante el día, el 83 % de las larvas se encontraron entre 0.5 y 5 m de profundidad, mostrando con esto fototropismo positivo y que la distribución vertical se ve afectada por el estado de mar en la superficie, es decir con marejada fuerte, las larvas emigran a una mayor profundidad mientras que con estado de mar en calma estas se mantienen cerca de la superficie Factores que influyen en la deriva larvaria de los gasterópodos Fototaxia en la deriva larvaria de los gasterópodos La luz y la gravedad son dos de los principales vectores a los cuales se orienta la larva en el medio ambiente marino. Se ha observado que la larva de los invertebrados de varios phyla, en los primeros estadios son atraídas hacia la luz (Thorson 1964), una respuesta que podría llevar a la larva fuera de los depredadores bentónicos, hacia altas concentraciones de fitoplancton, y hacia la superficie marina donde la dispersión es más eficiente. Sin embargo, Forward (1988) ha notado que la mayoría de los estudios de la fototaxia han sido realizados en el laboratorio con rayos concentrados de luz blanca que no reflejan la dispersión y la filtración de la luz encontrada en el mar. Forward (1988) sugiere tentativamente que la respuesta más cercana a la que se presenta en el mar es la obtenida por artefactos de laboratorio, pero que no pueden ser usados para inferir en los movimientos de las larvas en el campo. Por ejemplo, el nauplio de Balanus balanus después de ser expuesto durante 15 minutos a la luz blanca brillante, cambia la reacción de fototaxia positivo a negativo, causando que la larva nade hacia el fondo (Crisp y Ritz 1973). Asumiendo que el experimento en el laboratorio refleje la situación en el campo, entonces la larva emigrará hacia la superficie al amanecer y al crepúsculo y emigrará hacia el fondo durante el día, encontrándose en la columna de agua durante 30

31 la noche. Este patrón de migración es muy común entre el holoplancton y se conoce para algunos poliquetos y larvas de moluscos (Young 1995). En el laboratorio, S. gigas respondió similarmente tanto en los campos de luz vertical y horizontal (Barile et al. 1994). Las veligers en los primeros estadios, fueron atraídas más fuertemente hacia la luz, y la atracción decreció con la edad, con veligers competentes mostrando la menor respuesta. Este fue también, el patrón de foto respuesta más común encontrado por Thorson (1964) para larvas de invertebrados. Bayne (1964) describió extremas fluctuaciones en la presencia o ausencia de fototaxia en las veligers de Mytilus edulis antes del asentamiento. El gasterópodo Phestilla sibogae mostró fuerte fototaxia positiva durante los primeros estadios pero llegaron a ser indiferentes a la luz con la edad. Se han realizado experimentos con herramientas como el mesocosmos (Barile et al. 1994) pero los resultados no pueden ser comparados con lo que sucede en el medio natural, debido a que dentro del mesocosmos se evita el acceso a depredadores de larvas y las larvas cuando son introducidas a este instrumento ya fueron alimentadas con anterioridad. Barile et al. (1994), menciona que los modelos de transporte de larvas para especies con larvas fuertemente fotopositivos dependerán de la información detallada sobre las interacciones entre el comportamiento larvario, capacidades natatorias, advección horizontal y la turbulencia vertical Reotaxia en la deriva larvaria de los gasterópodos El flujo de agua es un señalamiento vectorial que generalmente no tiene valor para la regulación de la profundidad, pero es usado por algunas larvas de crustáceos para navegar horizontalmente. Se conoce una reotaxia positiva para la larva de langosta Homarus americanus (Ennis 1986). Mucho se ha escrito en años recientes sobre el papel de las corrientes y otras características oceanográficas en el transporte de larvas e invertebrados (Shanks y 31

32 Wright 1987, Roughgarden et al. 1988, Kingsford 1990, Smith y Stoner 1993). Aunque constantemente se asume que la larva es transportada en forma pasiva aparentemente esto no tan claro. Por un lado Smith y Stoner (1993) demostraron en una simulación en computadora la potencial importancia de la migración por efecto de la hidrodinámica marina en la amplia dispersión de la larva de S. gigas. En el laboratorio, la larva también respondió a numerosos factores ambientales tales como físicos, químicos y biológicos (Stoner y Davis 1997a). Las características oceanográficas tales como frentes, capas marinas discontinuas y turbulencias son sitios donde las señales pueden cambiar rápidamente en relativamente distancias cortas (Stoner y Davis 1997b). Se esperaría que la larva usara los comportamientos tácticos y kinéticos para responder a algunas de estas características. Para la dispersión larvaria, es importante tomar en cuenta factores tales como la natación de la larva, vientos, mareas, frentes y remolinos (Stoner et al. 1996) Corrientes formadas por el viento en la deriva larvaria de los gasterópodos Cuando el viento sopla sobre la superficie marina quieta, se presentan dos situaciones a la vez: la superficie del océano se desplaza a favor del viento y se incrementan ondas en longitud; con el aumento de la velocidad del viento, se incrementan las ondas en magnitud. La corriente formada por los vientos alcanza velocidades entre 0.8 y 1.5 cm/s. El transporte Ekman que también es resultante del movimiento de los vientos, es un componente importante de la circulación y de la mezcla de aguas en la superficie. Para la mayoria de las larvas de peces, la migración vertical ontogenética es hacia el fondoexcepto para las larvas del neuston con pigmentación fuerte (los melanóforos los protegen de los rayos ultravioleta en la superficie). Sin embargo, por la 32

33 noche, cuando las larvas de peces arrecifales son competentes para el asentamiento, se encuentran dentro del arrecife en la superficie. En algunas especies de decápodos, el patrón de la migración vertical cambia con la ontogenia (Shanks 1986, Barile et al. 1994) y los patrones de los cambios ontogenéticos resultó ser el mismo o similar en cada uno de los estudios realizados. Los primeros estadios larvarios realizan una migración vertical diurna; pasan el día en la profundidad y emigran a la superficie en la noche. En contraste, las postlarvas realizan una migración vertical contraria; la postlarva emigra hacia la superficie al atardecer y regresa a la profundidad antes de la medianoche. Estos patrones de cambio ontogenéticos en la migración vertical podrían ser aprovechados para explotar el transporte potencial de la brisa marina diurna. Los primeros estadios larvarios, migran a la superficie del mar después del atardecer y descienden al amanecer. Ascienden a la superficie cuando la influencia de la brisa marina está decreciendo y permanen ahí durante la duración de la brisa de tierra. La postlarva sin embargo, ascienden a la superficie durante la máxima fuerza de brisa marina y podría ser transportada hacia la costa por la corriente superficial generada por la brisa marina y difícilmente regresará a su punto de origen como se ha demostrado con los modelos realizados con Haliotis rubra (McShane et al. 1988). Esta hipótesis de mecanismo de transporte fue propuesta por Shanks (1986). Weller y Price (1988) reportan que cerca de la superficie se encuentran velocidades dentro de la convergencia entre 15 y 50 cm/s. Si se asume por ejemplo, que la postlarva permanece en la película superficial por 6 horas al día, que ellas llegan a estar concentradas en la zona de convergencia, y que debido a los efectos del viento, la convergencia se está moviendo a favor del viento a 20 cm/s, entonces la larva será transportada alrededor de 4.3 km/día. En 10 días una postlarva podría ser transportada 43 km. 33

34 El efecto que tengan las corrientes formadas por el viento sobre la dispersión y transporte de larvas dependerá de la profundidad a la cual reside la larva. La larva residiendo cerca de la superficie, debido a la corriente formada por la velocidad del viento, será transportada a un 3% de la velocidad del viento. Las larvas de los primeros estadios tienden a evitar la costa mientras que en los últimos estadios deben, en muchas de las especies, regresar a la costa. Debido a estas diferencias ontogenéticas en la dirección de la dispersión o transporte, podríamos esperar encontrar diferentes estadios en diferentes estratos de la columna de agua. Cuando se conocen las profundidades habitadas por las larvas, se puede inferir a modelar la dirección y extensión del transporte (Woroblewsky 1982, Johnson et al. 1984, Johnson 1985, Johnson y Hess 1990, Barile et al. 1994). Con lo anterior, se podría medir el flujo de larvas de una localidad geográfica y relacionar esto con la velocidad y dirección del viento. Por ejemplo, en el Arrecife de la Gran Barrera, muchos desoves de especies de coral flotan en la superficie, son concentrados en zonas de convergencia formadas por patrones de flujo alrededor del arrecife (Wolanski et al. 1989, Willis y Oliver 1990). Durante condiciones de vientos fuertes (15 20 nudos) el desove de coral se concentró en la convergencia y fue transportado por la corriente en la dirección del viento (Willis y Oliver 1990). Existe evidencia de que en situaciones especiales como son la influencia de tifones, las larvas de moluscos pueden ser dispersadas hasta tres kilómetros de la orilla de la costa y a profundidades hasta de 30 m, este es el caso Haliotis discus en Japón (Sasaki y Shepherd 1995). Así, si las corrientes están causando transporte de larvas entonces se podría esperar encontrar correlaciones significativas en cortos períodos de tiempo entre el vector viento y el asentamiento. La mayoría de los estudios en los cuales se ha medido el asentamiento diario, no han podido encontrar relaciones claras entre cualquier 34

35 fenómeno físico y el asentamiento (Bernell 1981, Kendall et al. 1985), o correlaciones significativas entre el asentamiento y las mareas (Shanks 1983, Shanks 1986). Montfrans et al. (1990) no encontraron correlación entre el asentamiento larvario y las fases lunares. Aunque recientemente, Criales et al. (2002) y Criales et al. (2003), encontraron que el transporte de larvas de invertebrados está en función de las mareas, fases lunares y vientos Efecto de la circulación interna de los Arrecifes de Coral en la deriva larvaria Las características de los arrecifes de coral proporcionan zonas de protección para larvas de peces e invertebrados. El frente arrecifal está caracterizado por un desarrollo vigoroso del coral en forma de crestas que se proyectan hacia el mar, alternando con canales profundos, a través de los cuales se establece el intercambio entre ambos sistemas, el somero y el oceánico. Esta formación permite disipar la energía de las olas, el agua tiende a acarrear sedimentos y erosionar los canales (Rogers et al., 1994). La cresta arrecifal es una porción somera que separa al frente arrecifal del arrecife posterior y se divide en dos partes: zona de rompiente que es el área más expuesta a las olas y a menudo esta dominada por hidrocorales y corales ramificados, y la planicie arrecifal que es una plataforma de fragmentos coralinos y arena y que puede quedar expuesta durante la marea baja (Sorokin, 1995). El arrecife posterior es la porción ubicada detrás de la cresta arrecifal, es somero y se desarrollan en él una variedad de corales escleractinios (Rogers et al., 1994). La laguna arrecifal cuyo tamaño y profundidad es variables, presenta un fondo con una cobertura de arena superior al 50%. Normalmente está cubierta por pastos marinos, macrofitas y escasos corales digitiformes y masivos (Sorokin, 1995). 35

36 La circulación interna en los arrecifes de coral es compleja y poco estudiada. Es manejada principalmente por corrientes superficiales, mareas y por el viento. El cuerpo de agua en un arrecife de coral se maneja como una masa de agua en un cuerpo sólido de rotación, separada por una línea de corriente divisoria de las aguas circundantes. La rotación en los remolinos es mantenida por un gran flujo de vorticidad en el punto de separación en el extremo del arrecife. La barrera arrecifal, funciona como un obstáculo que desvía las corrientes superficiales generadas por el viento y mareas, permitiendo circular una capa delgada sobre la cima de la barrera la cual forma remolinos en el borde interno de la barrera arrecifal. Los efectos combinados de la fricción y la rotación en el remolino genera un manejo propio en la capa límite del fondo béntico. Como un resultado el agua es succionada hacia el fondo desde el remolino hacia el límite del fondo y hacia arriba cerca del centro. El proceso de circulación es utilizada por las larvas como un mecanismo de retención cerca de la zona parenteral y de asentamiento, aprovechando las señales que liberan las hembras adultas y las corrientes circundantes para la protección de los depredadores, búsqueda de alimento, dispersión y asentamiento (Roberts 1997). Larvas de peces y crustáceos también pueden ser arrastradas a cientos de kilómetros (Lobel y Robinson, 1988; Lee, et al., 1992; Lee et al., 1994). Uno de los aspectos más significativos de la vida de las larvas en el plancton, es la dependencia a los efectos de la hidrodinámica (Alexander y Roughgarden, 1996). Este hecho puede ocasionar un desplazamiento de los organismos a sitios en donde las condiciones no son adecuadas para vivir y mucho menos para asentarse en el fondo (Pineda y Caswell, 1997). Davis y Hesse (1983) mencionan que una hembra de S. gigas puede desovar entre seis y siete veces durante la estación reproductora. Robertson (1959), estimó entre y huevos por puesta. Los huevos tardan en eclosionar un 36

37 promedio de cinco días liberando larvas plantónicas (D'Asaro, 1965; Appeldoorn, 1997). La talla promedio de la larva al momento de la eclosión es de 300 µm y la talla promedio al asentamiento es de 1200 µm (D asaro, 1965; Davis, 1994b). Se han observado valores de la tasa de crecimiento de la larva de S. gigas entre 20.2 y 21.5 µm/día (Brito- Manzano y Aldana-Aranda 2001). La larva de S. gigas vive en la columna de agua entre 3 y 4 semanas (Davis et al., 1993) y puede viajar cientos de kilómetros, manteniéndose en la columna de agua hasta por 60 días (Posada y Appeldoorn, 1994; Stoner et al., 1998) Corrientes predominantes en el Caribe mexicano y Norte de la Península de Yucatán La circulación superficial en el Mar Caribe y Golfo de México forma parte del gran giro anticiclónico del Atlántico Norte. El flujo dominante en el Caribe es hacia el Oeste-Noroeste, hasta arribar a las costas de Yucatán. Al Sur de isla Cozumel, el núcleo de la corriente gira hacia el Norte y se alinea con la costa para dirigirse al canal de Yucatán. A partir de este punto, el núcleo de la corriente vuelve a cambiar de dirección tendiendo a alinearse con el borde de la plataforma continental, aunque su posición exacta cambia a lo largo del año (Secretaría de Marina, 1974). El núcleo de la corriente se separa del borde de la plataforma en un punto que varía en relación con su penetración, ya como corriente del Lazo, al interior del Golfo de México (Merino-Ibarra, 1992). La topografía de las cuencas del Caribe, con presencia de arcos insulares y cordilleras oceánicas, modifica los patrones de circulación, generando giros, corrientes de retorno y contracorrientes alrededor de las islas y en la parte continental de México y Centroamérica. Las velocidades varían de 0.5 m/s y 1.0 m/s (Mollinari et al., 1981; Roemich, 1981; Merino-Ibarra, 1986). En la plataforma continental de la península de Yucatán, la Secretaría de Marina tomó datos de corrientes durante 1997 y 2000, entre el 37

38 arrecife Alacranes e isla Contoy (Ibarra-Fernández, 2001). La dirección observada de la corriente fue de Este a Oeste con velocidades entre 0.02 y 0.05 m.s Factores ambientales que influyen sobre la deriva larvaria de los gasterópodos Los factores ambientales influyen en las tasas de desarrollo y la competencia de muchas larvas. En ocasiones el tiempo mínimo que una larva puede pasar en el plancton, está determinado por una combinación de esos factores (Thorson, 1964, Crisp, 1973). Los datos sobre el efecto de la temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y ph sobre las larvas de muchos invertebrados provienen de experimentos de laboratorio (Pechenik, 1987), y aunque la comparación entre ellos es difícil, los datos son de utilidad para entender los procesos de reclutamiento. Nuestra capacidad de generalizar sobre la tolerancia de las larvas a los cambios de temperatura y salinidad es un asunto complejo y poco predecible (Pechenik, 1999). Por ejemplo, las larvas del bivalvo Lyrodus pedicellatus, mostraron una alta tolerancia a los cambios de salinidad a bajas temperaturas, mientras que las larvas del cangrejo Cancer irroratus, tuvieron menor tolerancia a los cambios de salinidad cuando la temperatura cambió de 10 a 15 C. Aunque aparentemente no existen gradientes térmicos o salinos importantes en el área de estudio, es posible que las variaciones entre las distintas épocas del año (secas, lluvias y nortes) si puedan afectar la abundancia y distribución de las larvas en el plancton Conexión entre poblaciones de Strombus gigas La distribución de S. gigas es en 36 países y territorios dependientes del Caribe y Golfo de México (CITES 2003). De las poblaciones de los 36 países, solo se detectó escasa conexión con la población de los Cayos de exuma. Sin embargo, las densidades 38

39 de la población son tan bajas que la pérdida del reclutamiento es un riesgo para las pesquerías locales (Appeldoorn 1994). Stoner (1997) menciona la importancia de definir las poblaciones locales de un país ya que estas representan fuentes de reclutamiento y preservación para subpoblaciones que presentan densidades de adultos menores a 56 organismos por hectárea y que por el efecto Allee de la especie, no se observan apareamientos (Stoner y Ray-Culp 2000). Stoner y Ray-Culp (2000) también mencionan que en poblaciones con densidades menores a 48 organismos por hectárea no se produce el desove Posibles sitios productores de larvas de Strombus gigas Se ha considerado que los arcos insulares de las antillas menores, tienen las características de ser fuentes de larvas de S. gigas y que las pueden exportar a otros sitios del Caribe, bajo el esquema de la teoría de las metapoblaciones (Stoner et al., 1994). Debido a los procesos oceanográficos en el Caribe, localidades del Sur como Belice y México permiten el autosuministro de larvas y la exportación a otros sitios más distantes como son Bahamas y Florida (Stoner et al., 1994). En México, las localidades donde existen poblaciones de adultos y juveniles de S. gigas son: Isla Mujeres, Isla Contoy, Bajo Banderas, Punta Cancún, Isla Cozumel y Banco Chinchorro en Quintana Roo; Arrecife Alacranes, Cayo Arenas, Cayo Arcas y arrecife Triángulos en el Norte y Noroeste de la Península de Yucatán (Figura 4). Estos sitios, podrían ser generadores de larvas de S. gigas. Sin embargo, solo ha sido estudiado Banco Chinchorro, el cual resultó ser un sitio productor de larvas de S. gigas (de jesús-navarrete y Aldana-Aranda, 2000). 39

40 Figura 4. Localización de los sitios donde se han reportado poblaciones de S. gigas en el Caribe mexicano y Norte de Yucatán Planteamiento del problema Poco se conoce sobre la ecología, dispersión de larvas y reclutamiento de S. gigas, desconociéndose además los sitios fuentes de las larvas y el comportamiento y transporte larvario, información clave para el manejo de la pesquería de S. gigas (Stoner et al., 1992). Stoner y Schwarte (1994) recomendaron estudios sobre dispersión larvaria a fin de determinar los sitios de producción de larvas de S. gigas en el Caribe. Stoner y Ray (1996), mencionan que se debe considerar la protección de zonas de reserva para la protección de localidades estratégicas de producción, importación y exportación larvaria, bajo los criterios de la dinámica de las metapoblaciones a fin de optimizar los beneficios de la 40

41 pesquería. Stoner et al. (1997) sugieren que para un manejo adecuado del recurso pesquero caracol, se requiere de un amplio conocimiento de los procesos de reclutamiento y de la dinámica de las metapoblaciones. Stoner y Davis (1997a) señalan que para poder predecir el transporte larvario y la interdependencia de las poblaciones locales, es necesario contar con la información básica de las larvas acerca de las tasas de crecimiento, tiempo de vida, sobrevivencia en la columna de agua y la oceanografía física local. Además mencionan que es necesario preservar las poblaciones desovantes y rehabilitar las áreas sobrexplotadas. De Jesus-Navarrete y Aldana-Aranda (2000), señalan que es necesario definir la distribución y abundancia de larvas de S. gigas en el Caribe, para determinar los sitios de reclutamiento y proponer medidas de manejo para los diferentes países. Para plantear los supuestos que nos permitan explicar el grado de segregación de una población con estadio larvario planctónico, como es el caso de S. gigas, se requiere del conocimiento de los atributos biológicos de las larvas, de la hidrodinámica local y la distancia entre los distintos sitios posibles de generación de larvas (Harrison y Taylor, 1997; Stoner y Davis, 1997a). La larva de S. gigas, al eclosionar presenta una talla mínima promedio de 250 µm y al asentamiento una máxima promedio de 1200 µm (Davis, 1994a). La tasa promedio de crecimiento larvario en condiciones de laboratorio es de 21.5 µm día -1 (Brito-Manzano y Aldana-Aranda 2001). Según Stoner et al. (1997a), la larva de S. gigas permanece en la columna de agua hasta 60 días (Tabla 4). 41

42 Tabla 4. Atributos biológicos de la larva de S. gigas en condiciones de laboratorio. Valor Autor Talla promedio a la eclosión 354 ± 15 µm Davis et al Rango de talla al asentamiento µm Davis, 1994 Tasa de crecimiento 21.5 µm/día Brito-Manzano y Aldana-Aranda, en prensa. Tiempo máximo de vida en la 60 días Stoner et al., 1997a columna de agua En el orden que guardan la dirección de las corrientes marinas (Caribe mexicano de Sur a Norte y Norte de la península de Yucatán de Este a Oeste), se mencionan a continuación los posibles sitios de producción de larvas de S. gigas debido a la presencia de poblaciones de adultos (Figura 4). De Sur a Norte son: Banco Chinchorro, Isla Cozumel, Isla Mujeres e Isla Contoy. De Este a Oeste: Holbox, R. Lagartos y arrecife Alacranes. Con la ayuda de la carta de navegación S.M. 4int, se determinó la distancia entre cada localidad dentro del área de estudio. Entre Isla Cozumel e Isla Contoy, la distancia estimada fue de 37 km y entre Banco Chinchorro y arrecife Alacranes la distancia fue 695 km (Tabla 5). Tabla 5. Distancia en km entre las localidades comprendidas de Banco Chinchorro al arrecife Alacranes (Carta de Navegación S.M. 4 Int). I. Cozumel I. Mujeres I. Contoy I. Holbox R. Lagartos A. Alacranes B. Chinchorro I. Cozumel I. Mujeres I. Contoy I. Holbox R. Lagartos

43 Tabla 6. Talla (µm) y edad (días) de larvas de S. gigas al llegar a los posibles sitios de presencia larval. Las estimaciones se realizaron de acuerdo a la talla de eclosión, a la velocidad de crecimiento y a la dirección y velocidad de la corriente. En la tabla, las filas contemplan los posibles sitios fuente mientras que las columnas presentan los posibles sitios receptores. I. Cozumel I. Mujeres I. Contoy I. Holbox R. Lagartos A. Alacranes Talla Edad Talla Edad Talla Edad Talla Edad Talla Edad Talla Edad B. Chinchorro I. Cozumel I. Mujeres I. Contoy I. Holbox R. Lagartos Por otro lado, suponiendo que las localidades comprendidas en el área de estudio generan larvas de S. gigas y que estas son transportadas de forma pasiva, se calculó la talla (µm) y edad (días) alcanzadas teóricamente por la larva desde su sitio de origen hasta los diferentes sitios de destino (Tabla 6). Con lo anterior, una larva que se origina en Banco Chinchorro, en Cozumel tendrá una talla de 272 µm y una edad de dos días. La misma larva, al llegar a Isla Mujeres, medirá 293 µm y tendrá una edad de 3.5 días. Cuando llegue a Isla Contoy, la larva tendrá una talla de 315 µm y 4 días de edad. Después de Isla Contoy, la corriente gira hacia el oeste continuando en forma paralela a la línea de costa con una velocidad de 0.05 m/s (Secretaría de Marina, 2001). Así, la larva generada en Banco Chinchorro, en Holbox medirá 637 µm y tendrá 19 días de edad. Esta, frente a Río Lagartos, medirá 1239 µm y tendrá la edad de 48 días. Finalmente, si la larva de Banco Chinchorro continua siendo transportada hasta el arrecife Alacranes, mediría 2486 µm y 105 días de edad, lo cual rebasaría la talla 43

44 máxima promedio de 1200 µm (máxima de asentamiento) y los sesenta días promedio que una larva de S. gigas puede permanecer en este estadio en la columna de agua. En otro ejemplo, una larva de S. gigas generada en Isla Contoy, al llegar frente a Isla Holbox, tendrá 379 µm de longitud sifonal y 7 días de edad. Esta misma larva, frente a Río Lagartos, presentará 809 µm con 27 días de edad. La larva de Isla Contoy, si continuara avanzando, en el arrecife Alacranes medirá 1820 µm y será de 74 días de edad. Las larvas generadas frente a Río Lagartos, al arribar al arrecife Alacranes, tendrán una longitud sifonal de 1200 µm y 62 días de edad. De acuerdo con Stoner et al. (1997a), en caso de que Holbox y Río Lagartos sean sitios productores de larvas de S. gigas, estas presentarían la mayor probabilidad de llegar al arrecife Alacranes. Dados los supuestos de Stoner et al., 1997, la distancia geográfica entre poblaciones de Adultos y el comportamiento de las corrientes en el Caribe mexicano y Norte de la Península de Yucatán: 1. Cuando la mayor abundancia de larvas encontradas en la muestra de plancton, dentro del área de estudio sea de tallas menores a 700 µm, estas tienen mayor probabilidad de ser del sitio local. 2. Cuando la mayor abundancia de larvas encontradas en las muestras de plancton, dentro del área de estudio corresponda a tallas mayores a 700 µm, dichas larvas tienen mayor probabilidad de ser de otros sitios distantes al sitio local. 3. Cuando la mayor abundancia de larvas de Strombus gigas encontradas entre el Caribe mexicano y el límite Este del Arrecife Alacranes sean de tallas mayores a 700 µm, estas tienen mayor probabilidad de ser originarias del Caribe mexicano. 44

45 4. Cuando la mayor abundancia de larvas de Strombus gigas encontradas entre el límite Este y el Oeste del Arrecife Alacranes sean de tallas menores a 700 µm, estas tienen mayor probabilidad de ser originarias del Arrecife Alacranes. Con base en los antecedentes y los supuestos arriba mencionados, se formulan las preguntas siguientes: Cuáles son los posibles sitios generadores de larvas de S. gigas en el Caribe mexicano y el Norte de la Península de Yucatán? Existen larvas de S. gigas en el Caribe mexicano y el Norte de la Península de Yucatán? Cuál es la abundancia de larvas de S. gigas en el Caribe mexicano y el Norte de la Península de Yucatán? Cuál es la talla/edad de las larvas de S. gigas en el Caribe mexicano y el Norte de la Península de Yucatán? Las corrientes dominantes de la Plataforma Continental de la Península de Yucatán, transportan larvas de S. gigas del Caribe al Norte de la Península de Yucatán? Si consideramos al arrecife Alacranes como el sitio más lejano, con respecto a los sitios del Norte de la Península de Yucatán y del Caribe mexicano Es el arrecife Alacranes una fuente de retroalimentación de la población de S. gigas? Es el arrecife Alacranes un sitio exportador-importador de larvas de S. gigas? 2.14 Hipótesis de trabajo El grado de segregación de la población de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes es cercano al aislamiento 45

46 2.15 Objetivos 1. Determinar la abundancia de larvas de Strombus gigas en el norte de la Península de Yucatán y Caribe mexicano. 2. Determinar la talla/edad de larvas de Strombus gigas en el norte de la Península de Yucatán y Caribe mexicano. 3. Relacionar el tiempo entre los sitios del norte de la Península de Yucatán y Caribe mexicano, con la abundancia y talla/edad de larvas de Strombus gigas. 4. Relacionar la abundancia y talla/edad de las larvas Strombus gigas con los factores ambientales de Temperatura y Salinidad. 3.0 Area de estudio 3.1 Norte de la Península de Yucatán La Península de Yucatán, es una región que se caracteriza por la gran extensión de su plataforma continental, aproximadamente kilómetros cuadrados, la mayor parte de las cuales corresponden al Banco de Campeche. Este Banco está limitado hacia el Noroeste por la isobata de los 200 m; al Oeste se ha aceptado convencionalmente limitar su extensión a la altura de los 94º; y hacia su extremo oriental por el Cabo Catoche. Las características geológicas de la plataforma continental de la Península de Yucatán, permite diferenciarla en dos regiones marinas bien delimitadas: Banco de Campeche y la costa del Caribe (Chávez, 1994). El área de estudio en el Norte de la Península de Yucatán, estará limitada por la isobata de los cinco metros hasta la isobata de los 50 metros (Figura 5). Correspondió al área cubierta por los tres cruceros oceanográficos realizados por la Secretaría de Marina, del Norte de Chuburná Puerto a Cabo Catoche, en tres períodos, Marzo, Julio y Octubre del Los arrastres se realizaron en 40 estaciones de muestreo en la 46

47 Latitud Norte Longitud Oeste y Latitud Norte Longitud Oeste Caribe Mexicano El área de estudio del Caribe mexicano, es la plataforma continental del Estado de Quintana Roo. Desde las inmediaciones de Cancún, corre el llamado Gran Cinturón de Arrecifes del Caribe, que se extiende hacia el Sur de manera intermitente, hasta las costas de Honduras. Aunque existen algunos arrecifes de tipo plataforma, como Banco Chinchorro, la mayor parte de este cinturón está formado por arrecifes marginales adyacentes a la línea de costa peninsular, separados de esta solamente por lagunas someras de 8 m de profundidad promedio y de 2 o 3 km de ancho (Chávez, 1994). Las corrientes predominantes van de Sur a Norte con velocidades de 0.5 a 1 m/s (Merino- Ibarra, 1992). En esta área se localizan las Islas Contoy, Mujeres, Cozumel y Banco Chinchorro. Para este estudio, se analizarán los arrastres de plancton de 43 estaciones de muestreo, realizados por la Secretaría de Marina durante tres cruceros oceanográficos (marzo, julio y octubre del 2001) en el Caribe Mexicano. Las estaciones se ubicaron dentro de las posiciones geográficas, de Latitud Norte, Longitud Oeste y Latitud Norte, Longitud Oeste (Figura 5). 47

48 Figura 5. Localización de los 83 sitios de muestreo en el Norte de la Península de Yucatán y Caribe mexicano, durante los meses de marzo, julio y octubre del Las líneas discontinuas representan las isóbatas. 48

49 4. Metodología 4.1 Estrategia de muestreo La presencia de larvas de S. gigas en las áreas de estudio se determinó con el análisis de las muestras de plancton colectadas por la Secretaría de Marina en 83 sitios o estaciones de muestreo realizados durante los meses de marzo, julio y octubre del Los sitios de muestreo de plancton, forman parte de una red de 100 estaciones fijas que tiene la Secretaría de Marina con el propósito de realizar un Atlas anual de las aguas del Norte de la Península de Yucatán y del Caribe Mexicano en cuanto a los aspectos de corrientes, parámetros físico químicos, fitoplancton y zooplancton. Por condiciones meteorológicas y de reducción del tiempo de muestreo por mes, el número de estaciones realizadas fue de la siguiente manera: En marzo se hicieron 61 estaciones, en julio 30 y en octubre 33 estaciones de muestreo. Las larvas de S. gigas se colectaron cerca de la superficie, debido a que presentan fototropismo positivo (Barile et al., 1994) y son más abundantes cerca de la superficie (< 5 m de profundidad) cuando las condiciones de la superficie son relativamente estables (Stoner y Davis 1997b). Para la obtención de las muestras de plancton se utilizó una red tipo bongo de 61 cm de diámetro con una malla filtrante de 302 µm. Los lances fueron doble oblicuos desde la superficie hasta una profundidad máxima de 5 m, a una velocidad de 1 metro por segundo. En la boca de la red se colocó un flujómetro para estimar el volumen de agua filtrada. Después, las muestras se preservaron en formol al 5 % mezclado con agua de mar (Stoner y Davis, 1997a). Para la identificación de las larvas de S. gigas, primeramente se separaron los gasterópodos de la muestra de plancton. La muestra fue vertida en un separador de cristal de 20 ml con 200 separaciones, lo que facilitó el conteo de conchas de caracol en el fondo. Las conchas, fueron pipeteadas y colocadas en frascos de 5 ml para su 49

50 conservación en alcohol. Posteriormente, con la ayuda de un microscopio de disección (20x), fueron separadas las larvas del género Strombus y finalmente las larvas de S. gigas. La separación de las larvas de Strombus gigas del resto de los Strombus se realizó siguiendo las características señaladas en el trabajo de Davis et al. (1993) y que a continuación se señalan: Estadios 1 y 2 Para distinguir a las larvas de Strombus en estos estadios se recurre a la observación de la forma y tamaño de la concha (Figura 6). Con el fin de facilitar la identificación de las larvas, estas se colocan sobre un costado mostrando el ápice y el canal sifonal. El ápice de S. costatus sobresale como un domo desde el inicio del primer anillo. Los anillos de Strombus costatus están en forma de espiral estrecha, comparados con los de las otras dos especies, resultando en una concha ligeramente alargada. La talla de la concha de S. raninus es entre 40 y 50 % menor a la de S. gigas y S. costatus. El color de la concha también es distinto para las tres especies. La concha de S. gigas es de color crema translúcida, con pequeñas marcas, S. raninus tiene una concha transparente sin color y la concha de S. costatus es semi transparente sin color. Las tres especies tienen un pico largo; sin embargo, las líneas de los picos difieren. S. gigas tiene la línea del pico mayor que las demás especies, comprendida de cuatro líneas unidas en forma paralela (estrías). La línea del pico para S. raninus es tenue, pero asemeja una banda sombreada. S. costatus también tiene una banda tenue en el pico pero es más visible al día cinco. Al momento de la eclosión, la concha de S. gigas y S. costatus tienen 1.5 vueltas, mientras que S. raninus tiene 50

51 1.25 vueltas. A los cinco días, S. gigas tiene dos vueltas, S. raninus 1.5 vueltas y S. costatus 2.5 vueltas. Estadio 3 Al día 10, la longitud de la concha en las tres especies es similar, y los picos todavía son alargados; sin embargo, el número de vueltas difiere. S. gigas tiene2.5 vueltas, S. raninus tiene 3.5 vueltas y S. costatus tiene 3 vueltas. Las líneas del pico para las tres especies es aparente S. gigas tiene líneas paralelas, S. raninus tiene una banda sombreada la cual sobresale ligeramente de la vuelta externa. El ápice de la concha es una característica importante para la separación de las especies; en S. gigas es redondo y despuntado, en S. raninus es pequeño y con punta, y en S. costatus es en forma de domo e inclinado. El color de la concha en S. gigas y en S. costatus es ámbar tenue. En S. raninus es transparente y sin color. Estadio 4 Las diferencias en el pico de la concha son las mismas que en el estadio tres. La concha de S. gigas tiene tres vueltas, S. raninus 4 vueltas y S. costatus 3.5 vueltas. La forma de la concha en S. gigas es redonda y achaparrada, en S. raninus alargada y S. costatus es alargada y con el ápice inclinado. Estadio 5 En las tres especies, la larva competente (preparada para el asentamiento) el pico ha desaparecido y solamente en S. gigas y en S. costatus se observan vestigios de las líneas del pico. Las tallas difieren y la forma de la espira es muy distinta. S. gigas tiene una espira redondeada y achaparrada; S. raninus tiene espira triangular y en forma de punta; S. costatus tiene una espira alargada con lados ligeramente cóncavos. 51

52 El número de vueltas en las larvas competentes es diferente. S. gigas y S. costatus tienen cuatro vueltas, mientras que S. raninus tiene cinco vueltas. El color de las conchas en este estadio es, para S. costatus y S. gigas es translúcida y en S. raninus transparente con pequeñas líneas punteadas. Figura 6. Estadios larvales de S. gigas 4.2 Análisis de las muestras Abundancia de larvas de Strombus gigas La abundancia fue calculada como larvas por unidad de volumen de agua muestreada (larvas/10 m 3 ) para el número total de larvas (Stoner et al., 1997). El cálculo del volumen de agua filtrada requirió de un flujómetro calibrado en la boca de la red y de la ecuación básica para la estimación del volumen filtrado (Olvera y Ordóñez-Alcalá, 1988): 52

53 V = a x b x r Donde a = Area de la boca de la red b = Factor de calibración c = Número de revoluciones del flujómetro durante el arrastre. Los juegos de datos se analizaron estadísticamente comparando las abundancias por sitio de muestreo, y temporada de colecta. En el arrecife Alacranes, se realizaron además comparaciones entre la abundancia de juveniles y adultos con la abundancia de larvas en los sitios de arrastre, para determinar si existen diferencias significativas en cuanto a la abundancia por sitio de muestreo. De acuerdo con Stoner et al., (1996), los primeros estadios de la larva, son originados por la población reproductora del sitio local y los estadios finales son generados por poblaciones externas. Con este criterio, se analizará la correlación entre la abundancia de larvas por talla y la abundancia de adultos reproductores de S. gigas en el arrecife Alacranes. Para efecto de las comparaciones mencionadas, se utilizó la información de densidad y abundancia de la población de S. gigas en el arrecife Alacranes obtenida durante el período Talla/edad de larvas de Strombus gigas La talla/edad de las larvas de S. gigas fue determinada de acuerdo a la descripción publicada por Davis et al. (1993) y con la relación de la tasa de crecimiento obtenida de las larvas de S. gigas cultivadas en el laboratorio de Biología Marina del CINVESTAV-IPN (Brito-Manzano y Aldana-Aranda en prensa). Se separaron las larvas en clases de tamaño, considerando los siguientes estadios: estadio I que corresponde a larvas recién eclosionadas (protoconcha), estadio II 53

54 caracterizado por la presencia de un pico en la concha de la larva y con aproximadamente 5 días de vida, estadio III velígeras de micras de longitud de concha de una edad aproximada de diez días, estadio IV los picos de la concha han disminuido y la larva tiene un mayor tamaño, en el estadio V las larvas carecen de pico y han alcanzado el tamaño para su metamorfosis (Davis et al., 1993). Las larvas se contaron y se midieron utilizando un micrómetro previamente calibrado en un microscopio estereoscópico. Las larvas fueron contadas y medidas en la longitud sifonal de la concha (LS) que es, de la punta de la espira hasta el final del canal sifonal. Para la medición de las larvas, se utilizó un micrómetro ocular. Fueron divididas en dos clases de talla: recién eclosionadas (< 700 µm LS) y en los últimos estadios (> 700 µm) (Stoner y Davis, 1997b; Stoner et al., 1998). 4.3 Estadística y validación de los datos Abundancia de larvas de Strombus gigas En la determinación del número de larvas de S. gigas de los 161 arrastres de plancton, se estimaron, para los meses de marzo, julio y octubre, los parámetros estadísticos, media, desviación estándar del número de larvas encontradas. Para el análisis espacial de la información, se aplicó el grupo de técnicas dirigida a modelar datos espacialmente correlacionados (Geoestadística). Se analizó la correlación entre la estructura espacial de las variables ambientales (salinidad y temperatura) con la abundancia y estructura de tallas de las larvas encontradas, a través del uso de variogramas para los 51 sitios de muestreo. Los sitios de muestreo fueron identificados como Xi donde X fue definido por la Latitud y Longitud en un espacio bidimensional para cada sitio. Se asumió que la distribución espacial de cada proceso es estable en todo el estudio y que las observaciones y procesos espaciales 54

55 difieren solamente por errores de medición (Pelletier y Parma 1994). El proceso geoestadístico consistió en tres fases (Fletcher y Sumner 1999): (1) Análisis exploratorio de los datos, donde se observó la naturaleza de los datos si cumplen o no con la normalidad y/o homocedasticidad; (2) Análisis de la estructura espacial, en donde se explora si existe o no autocorrelación mediante un correlograma; (3) Prediccion espacial, mediante la técnica de Kriging que es un método de interpolación no sesgado donde las observaciones son ponderadas usando la relación distancia varianza de los variogramas de tal forma que minimiza la estimación de la varianza. Para calcular de forma adecuada los resultados de transporte larvario de caracoles, se está desarrollando un modelo biofísico (Paris et al. en prep.) que incluye las velocidades de un modelo de circulación regional, el cual es una adaptación del modelo de comunidades MICOM (Miami Isopycnal Coordiate Ocean Model; MICOM está adaptado por series de diarias de velocidades de viento para años reales obtenidas del Centro Europeo para Rangos Promedio de pronósticos de tiempo (ECMWF) y usando la topografía del fondo obtenido de un juego de datos digitales, con una resolución de 5 en la resolución de la latitud y la longitud (ETOPO 5) con un límite hacia la costa en la isobata de 20 m. Para extender el rango geográfico hasta la zona costera, son anidadas las velocidades de corriente del modelo MICOM a una capa límite de difusión costera implementada desde los 5º N hasta los 35º N y de 55º O hasta los 90º O, cubriendo el Mar Caribe, la Región Mesoamericana, los estrechos de Florida y las Bahamas (Paris y Srinivasam, datos no publicados). Los resultados de circulación del modelo incluyen un Modelo Estocástico Lagrangiano de ruta de larvas (Griffa 1996, LSM; Olson et al. 2001) representando movimientos turbulentos por debajo de la superficie marina, con una integración del cuarto órden Runge-Kutta. Este esquema proporciona lo necesario para resolver la circulación eddy (Paris et al. 2002). Cuando se le incluya al modelo MICOMun modelo 55

56 biológico que tome en cuenta el comportamiento larvario (distribución vertical), desove de los adultos (Paris et al., en presnsa), mortalidad natural (Cowen et al. 2003) este modelo proporcionará resultados de transporte larvario de caracol con detalles físico y biológicamente manejados. Aquí solo se presentan resultados preliminares del modelo MICOM Talla/edad de larvas de Strombus gigas Los datos de frecuencia de tallas de S. gigas fueron analizados para el total de larvas colectadas en los arrastres de plancton usando un análisis de distribución mezclado flexible (Roa y Tapia 2000). Los parámetros estimados en este análisis fueron la media, la desviación estándar Análisis de la relación abundancia, talla/edad con los factores ambientales de temperatura y salinidad temporal de las variables ambientales Se usó un análisis de varianza (ANOVA) de una vía para determinar las diferencias en la velocidad de la corriente, temperatura y salinidad, previa confirmación del supuesto de normalidad y homocedasticidad. No se cumplieron los supuestos de normalidad y de homocedasticidad, por lo que se aplicó una prueba de Kruskal-Wallis para determinar las diferencias en los datos. El análisis se realizó para los meses de marzo (inicio de desove de S. gigas en el Caribe mexicano), julio (pico de desove de S. gigas en el Caribe mexicano) y octubre (fin de desove de S. gigas en el Caribe mexicano) en 57 sitios de muestreo. En los tres meses de muestreo de 2001 (marzo, julio y octubre), se usó un análisis de regresión múltiple para determinar la relación de la abundancia y estructura de tallas de larvas de S. gigas (variables dependientes) con la velocidad de la corriente, temperatura y salinidad (variables independientes). Los datos de la abundancia de 56

57 larvas fueron transformados para disminuir las diferencias debido a la escala y desviaciones de la normalidad. Se generaron regresiones múltiples como una técnica de selección escalonada con valores de F de 1 y 0 escogidas a priori para variables de entrada y remoción respectivamente. 4.4 Análisis de un caso: Arrecife Alacranes Para este estudio de caso se analizará el Arrecife Alacranes dado que es una área que se encuentra fuera de la influencia de los arrecifes del Caribe; y donde habita una población de Strombus gigas (Pérez-Pérez y Aldana-Aranda 2000), por lo que es posible que sea también una fuente de producción de larvas. Se presenta la información de la estructura y densidad poblacional de S. gigas, zonas y período de reproducción y, el análisis de la densidad y talla de larvas en tres sitios (Norte, Centro y Sur de la laguna arrecifal) para el período, noviembre de 1999 a octubre Area de estudio El arrecife Alacranes es una formación arrecifal oval, que mide aproximadamente 26 km. de largo y 13 km. en su parte más ancha (Figura 7). Este sistema se localiza a 135 km. aproximadamente al norte de Progreso, Yucatán. El arrecife se ubica entre los 22º 21 y 22º 35 de latitud norte y entre los 89º 38 y 89º 39 de longitud oeste. Los tres sitios de muestreo están ubicados al Norte (22 34 Latitud Norte, Longitud Oeste), Centro (22 29 Latitud Norte, Longitud Oeste) y Sur (22 22 Latitud Norte, Longitud Oeste), de la laguna arrecifal. 57

58 4.4.2 Materiales y método Estructura y abundancia de la población de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes De 1998 a 1999 se realizó un estudio para determinar la estructura y abundancia de la población de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes. La colecta de datos del número y tallas de los individuos de S. gigas, se realizó por medio del buceo autónomo de 109 transectos de 100 metros de longitud por 10 metros de ancho, en igual número de puntos de muestreo. Los puntos de muestreo se ubicaron mediante un GPS en los puntos de cruce de la latitud y la longitud cada milla náutica. El arrecife quedó integrado en una retícula de 13 números contra 15 letras, comprendidas entre las latitudes 22º 21 y 22º 36 N y entre las longitudes 89º 36 y 89º 48 W, dando un total de 156 casillas (Figura 7). De las 156 casillas, se eliminaron 47 por razones de seguridad, quedando finalmente 109 puntos de muestreo. Los caracoles encontrados dentro del área del transecto fueron depositados a bordo de la embarcación, registrándoles la longitud de la concha (de la punta de la espira al final del canal sifonal) y el grosor de labio a 40 mm de profundidad del borde de la concha en su parte central. De acuerdo con Appeldoorn (1988), los caracoles fueron clasificados en juveniles (con grosor de labio menor a un milímetro) y en adultos (organismos con un grosor de labio mayor o igual a un milímetro). 58

59 59

60 Zonas y período de reproducción de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes De los resultados que se obtuvieron en el estudio de estructura y abundancia de la población de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes, de febrero de 1999 a marzo de 2000, se determinaron tres zonas de reproducción ubicados en: Zona 1, 22º 34 N y 89º 42 W; Zona 2, 22º 29 N y 89º 45 W; Zona 3 22º 22 N y 89º 39 W. En cada zona, se utilizaron transectos de 100 metros de longitud y 10 metros de ancho. En total se realizaron 70 transectos de los cuales, 27 fueron en la zona 1, 27 en la zona dos y 16 en la zona 3. Dentro del área del transecto, mediante buceo libre se registraron para cada individuo las siguientes categorías: a) cópula: el pene dentro del surco genital; b) desove: la hembra colocando la masa de huevos; c) individuos solos: caracoles sin copular y sin depositar masas de huevo; y d) masas de huevos: masas de huevos sin la hembra. Para cada individuo, se registraron las medidas morfométricas longitud de la heliconcha (de la punta de la espira al final del canal sifonal) y el grosor de labio (parte central del labio a una profundidad de 40 milímetros. Se registró además, la temperatura y salinidad del fondo. Se estimó el fotoperíodo con base a las tablas presentadas en el almanaque náutico de la Secretaría de Marina, registrándose la diferencia de horas luz entre el Orto y el Ocaso para cada día del período de estudio Densidad y talla de larvas de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes Tomando en consideración los tres sitios de muestreo para la obtención de las zonas y períodos de reproducción, dentro del área del Arrecife Alacranes, se realizaron 72 arrastres de plancton dentro de estos mismos sitios durante el período de noviembre de 1999 a octubre del Las profundidades en los sitios de muestreo variaron entre tres y cuatro metros. Para los arrastres de plancton en el arrecife Alacranes, se usó una red cónica de 0.5 m de diámetro y 2.5 m de longitud y 302 µm de luz de malla, a fin de colectar 60

61 todos los estadios larvarios, incluyendo las larvas recién eclosionadas, las cuales tienen una longitud promedio de la concha de 300 µm. La red fue arrastrada por una embarcación de fibra de vidrio de 6 m de eslora con un motor de 65 HP a una velocidad de un metro por segundo en un tiempo de 15 minutos y a una profundidad de un metro partiendo de la superficie. Para estimar el volumen de agua filtrado, se utilizó un flujómetro suspendido en el centro de la boca de la red (Davis, 1994a). Se realizaron tres arrastres mensuales durante un año en cada sitio de muestreo (Stoner et al., 1998). Para el análisis de la densidad y talla de las larvas se utilizó la misma metodología usada con las muestras de la Secretaría de Marina. 5 Resultados 5.1 Abundancia espacio-temporal de larvas de Strombus gigas Norte de la Península de Yucatán En el área norte de la península de Yucatán, para marzo de 2001, fueron efectuados 31 arrastres de plancton en 31 sitios de muestreo. El 50% de los sitios no registraron larvas de S. gigas. Las densidad máxima fue de 1.82 ind 10 m 3 (Tabla 7) y el sitio cuatro (22º LN y 90º 10 LO) ubicado entre el Puerto de Chelem y Arrecife Alacranes, 60 millas náuticas al Sur de Alacranes, se presentó la máxima densidad (Figura 4). La densidad promedio fue de 0.28 ind 10 m 3 (Tabla 9). En julio de 2001, se realizaron arrastres de plancton en 14 sitios. En las muestras de plancton, no se registraron larvas de S. gigas en 11 de los 14 sitios de muestreo. De los tres sitios de muestreo donde se registraron larvas de S. gigas, la densidad máxima fue de 0.11 ind 10 m 3 (Tabla 7), la cual se detectó al Noreste de Isla Holbox (Figura 4) en el sitio número 41 (21º LN y 86º LO). La densidad promedio para este mes fue de 0.02 ind 10 m 3 (n = 14) (Tabla 9). 61

62 Para octubre de 2001, se realizaron 21 arrastres de plancton en 21 sitios de muestreo. La densidad mínima de larvas fue de 0 ind 10 m 3, observada en 14 sitios de muestreo. La densidad máxima fue de 43.2 ind 10 m 3 (Tabla 7) en el sitio 40 (21º LN y 86º LO) ubicado al Noreste de lsla de Holbox, a una distancia de 30 millas náuticas (Figura 4). La densidad promedio fue de 1.93 ind 10 m 3 (n = 21) (Tabla 9). En el análisis de la densidad para el caso donde se efectuaron dos de un total de tres muestreos los resultados fueron los siguientes: Para el Norte de la Península de Yucatán, en marzo de 2001 se encontraron larvas de S. gigas en 5 de 16 sitios; en julio en 2 de 11; y en octubre 4 de 12. La máxima densidad en Marzo (1.82 larvas 10 m 3 ) se observó en las coordenadas 22º LN y 90º 10 LW (sitio 4); en Julio fue de 0.07 larvas 10 m 3 en la ubicación geográfica 22º 30 LN y 87º 06 LW (sitio 35); para Octubre de 0.15 larvas 10 m 3 y fue en el sitio 37 con ubicación geográfica 22º 11 LN y 86º 53 (Tabla 10). Los sitios donde se realizaron arrastres en los tres meses fueron en 6 y Caribe mexicano En marzo de 2001, se realizaron 30 muestreos con un arrastre en cada uno de ellos. De estos sitios, 13 no registraron individuos. Las densidades variaron entre 0 individuos por 10 metros cúbicos (ind 10 m 3 ) y 0.93 ind 10 m 3 (Tabla 8). La densidad máxima se observó en el sitio de muestreo 66 que se encuentra situado al Este de la costa de Quintana Roo (19º LN y 88º LO), entre Bahía Espíritu Santo y Bahía Ascensión (Figura 4). La densidad promedio fue 0.17 ind 10 m 3 (n = 30) (Tabla 9). En julio de 2001, se llevaron a cabo 16 arrastres en igual número de sitios de muestreo, donde el 87% de los sitios no registraron individuos. Las densidades variaron entre 0 ind 10 m 3 y 0.11 ind 10 m 3 (Tabla 8). La densidad máxima se registró en el 62

63 sitio de muestreo 83 (18º LN y 87º LO) situado al Oeste de Banco Chinchorro (Figura 4). Como se observa en la Tabla 9, la densidad promedio fue de 0.01 ind 10 m 3 (n = 16). Para el mes de octubre de 2001, se realizaron arrastres de plancton en 12 sitios de muestreo de los 40 programados, como se explicó en material y métodos. En este mes no se observaron larvas de S. gigas en cinco de los 12 sitios de muestreo. La densidad mínima fue de 0 ind 10 m 3 mientras que la máxima fue de 1.74 ind 10 m 3 (Tabla 8). La máxima densidad se encontró en el sitio de muestreo 64 (19º LN y 87º LO) que se encuentra al Este de Bahía Ascensión (Figura 4). La densidad promedio fue de 0.24 ind 10 m 3 (n = 12) (Tabla 9). En el análisis de la densidad para el caso donde se efectuaron dos de un total de tres muestreos los resultados fueron los siguientes: En el Caribe mexicano, para marzo de 2001, de los 16 sitios donde se efectuaron arrastres, en 9 sitios se encontraron larvas de S. gigas; en julio en 3 de 13; y en octubre se registraron larvas de S. gigas en 4 de 7 sitios de muestreo. La densidad máxima en marzo fue de 0.93 larvas 10 m 3 en el sitio 66 con ubicación 19º 45 LN y 88º 31 LW; en Julio de 0.11 larvas 10 m 3 en el sitio 41 y 83 cuyas coordenadas son 21º 45 LN, 86º 46 LW y 18º 44 LN, 87º 41 LW, respectivamente; en Octubre de 1.74 larvas 10 m 3 en el sitio 64 con ubicación 19º 46 LN y 87º 24 LW (Tabla 11). En los sitios 41, 45, 62, 77 y 83 se encontraron larvas de S. gigas en dos de los tres meses. 63

64 Tabla 7. Norte de la Península de Yucatán. Marzo, julio y octubre de Densidad de larvas individuos 10 m 3 de Strombus gigas. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud marzo julio octubre Densidad ' '.005 0,00 0,00 0, ' '.880 Nm 0,00 Nm ' '.986 0,00 Nm Nm ' ,82 0,00 0, ' '.016 0,16 Nm Nm ' '.839 0,42 0,00 0, ' '.110 Nm 0,00 Nm ' '.933 0,00 Nm Nm ' '.156 0,31 0,05 0, ' '.199 0,00 0,00 Nm ' '.444 0,00 0,00 0, ' '.854 0,07 Nm Nm ' '.025 0,73 Nm Nm ' '.365 Nm Nm 0, ' '.337 0,25 Nm Nm ' '.725 0,16 Nm Nm ' '.690 0,00 Nm 0, ' '.899 0,05 Nm Nm '.850 0,41 Nm Nm ' ,00 Nm 0, ' '.989 0,00 Nm Nm ' '.852 Nm Nm 0, ' '.778 0,00 0,00 Nm ' '.631 0,00 Nm Nm ' '.989 0,00 0,00 Nm ' '.194 0,00 Nm 0, ' '.103 Nm 0,00 0, ' '.982 0,00 Nm Nm ' '.852 Nm Nm 0, ' '.706 1,59 Nm Nm ' '.334 Nm Nm 0, ' '.659 Nm Nm 0, ' '.024 0,12 Nm 0, ' '.265 Nm Nm 0, ' '.176 0,00 0,07 Nm ' '.486 0,72 Nm Nm ' '.905 0,00 0,00 0, ' '.738 Nm Nm 0, ' '.264 0,85 Nm 0, ' '.197 Nm Nm 40,20 64

65 Tabla 8. Caribe mexicano. Marzo, julio y octubre de Densidad de larvas individuos 10 m 3 de Strombus gigas. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud marzo julio octubre Densidad ' '.854 0,89 0,11 Nm ' '.435 Nm Nm 0, ' '.305 0,24 Nm Nm ' '.697 Nm 0,00 Nm ' '.092 0,08 0,00 0, ' '.012 0,00 Nm Nm ' '.597 Nm Nm 0, ' '.832 0,00 Nm Nm ' '.644 Nm Nm 0, ' '.933 0,00 Nm 0, ' '.773 Nm 0,00 Nm ' '.048 0,12 0,00 Nm ' '.665 0,00 Nm Nm ' '.732 Nm Nm 0, ' '.950 0,00 0,00 Nm ' '.800 0,00 0,00 0, ' '.950 0,00 Nm Nm '.147 0,11 0,00 Nm ' '.653 0,00 Nm 0, ' '.659 0,54 Nm Nm ' '.196 Nm Nm 0, ' '.566 0,63 Nm 0, ' '.453 0,37 0,00 Nm ' '.425 0,00 0,00 1, ' '.425 0,00 Nm Nm ' '.162 0,93 Nm 0, ' '.212 0,00 0,00 Nm ' '.212 0,17 Nm Nm ' '.212 0,08 Nm Nm ' '.212 0,00 Nm Nm ' '.955 0,48 Nm Nm ' '.525 0,41 0,00 Nm ' '.482 0,41 Nm Nm ' '.492 Nm Nm 0, ' '.936 0,00 Nm Nm ' '.701 0,15 Nm Nm ' '.358 0,03 0,07 Nm ' '.437 Nm 0,00 Nm ' '.354 Nm 0,00 Nm ' '.428 0,19 Nm Nm ' '.672 Nm 0,00 Nm ' '.902 0,23 Nm Nm ' '.802 0,12 0,11 Nm 65

66 Tabla 9. Area de estudio total. Marzo, Julio y Octubre de Densidad máxima y promedio de larvas de Strombus gigas (individuos 10 m 3 ). Area total Norte de Yucatán Caribe mexicano máximo promedio n máximo promedio n máximo promedio n Marzo 1,82 0, ,82 0, ,93 0,19 32 Julio 0,11 0, ,07 0, ,11 0,02 17 Octubre 40,20 1, ,20 2, ,74 0,22 13 Tabla 10. Norte de la Península de Yucatán. Marzo, julio y octubre de 2001 en dos de tres muestreos. Densidad de larvas de Strombus gigas en individuos 10 m 3. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Densidad marzo julio octubre ' '.005 0,00 Nm 0, ' '.986 0,00 0,00 Nm ' ,82 0,00 0, ' '.839 0,42 0,00 0, ' '.156 0,31 0,05 0, ' '.199 0,00 0,00 Nm ' '.444 0,00 0,00 0, ' '.690 0,00 Nm 0, ' ,00 Nm 0, ' '.778 0,00 0,00 Nm ' '.989 0,00 0,00 Nm ' '.194 0,00 Nm 0, ' '.103 Nm 0,00 0, ' '.024 0,12 Nm 0, ' '.176 0,00 0,07 Nm ' '.905 0,00 0,00 0, ' '.264 0,85 Nm 0,00 66

67 Tabla 11. Caribe mexicano. Marzo, julio y octubre de 2001 en dos de tres muestreos. Densidad de larvas de Strombus gigas en individuos 10 m 3. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Densidad marzo julio octubre ' '.854 0,89 0,11 Nm ' '.697 Nm 0,00 Nm ' '.092 0,08 0,00 0, ' '.933 0,00 Nm 0, ' '.048 0,12 0,00 Nm ' '.950 0,00 0,00 Nm ' '.800 0,00 0,00 0, '.147 0,11 0,00 Nm ' '.653 0,00 Nm 0, ' '.566 0,63 Nm 0, ' '.453 0,37 0,00 Nm ' '.425 0,00 0,00 1, ' '.162 0,93 Nm 0, ' '.212 0,00 0,00 Nm ' '.525 0,41 0,00 Nm ' '.358 0,03 0,07 Nm ' '.802 0,12 0,11 Nm 5.2 Talla/edad espacio-temporal de larvas de Strombus gigas Norte de la Península de Yucatán En marzo de 2001, para el Norte de la península de Yucatán, las tallas encontradas fueron entre 370 y 990 µm (Tabla 12). La talla mínima se colectó en el sitio de muestreo 43 (21º LN y 86º LO) que se encuentra al este de Holbox. La máxima talla fue registrada en el sitio 33 (22º LN y 87º LO) que se ubica 120 millas al norte de Contoy. La talla promedio fue de 774 µm (n = 94 larvas) (Tabla 18). Para julio de 2001, donde solo hubo un total de seis larvas en las muestras colectadas (14 sitios), las tallas registradas estuvieron entre 420 y 820 µm (Tabla 13). La mínima talla se registró en el sitio 35 (22º LN y 87º LO) ubicado al Norte de Holbox. La talla máxima se observó en el sitio 41 (21º LN y 86º

68 LO) el cual se encuentra al Noreste de Holbox. Para este mes, la talla promedio fue de 670 µm (n = 6 larvas) (Tabla 18). En octubre de 2001, las larvas encontradas tuvieron tallas entre 520 y 990 µm (Tabla 14). La talla menor se colectó en el sitio 40 (21º LN y 86º LO) mientras que la talla máxima fue registrada en el sitio de muestreo 20 (22º LN y 88º LO) ubicado al Norte de Dzilam de Bravo y al Noreste del Arrecife Alacranes a 60 millas náuticas. La talla promedio fue de 680 µm (n = 1410 larvas) (Tabla 18). Los resultados del análisis de tallas de larvas de S. gigas en los casos donde se realizaron dos de tres muestreos son los siguientes: Para el Norte de la Península de Yucatán, en marzo, la talla mínima registrada fue de 520 µm en la ubicación geográfica 22º47 LN y 90º 09 LW, la máxima 990 µm en las posiciones 22º 08 LN, 90º 10 LW y 22º 55 LN, 87º 06 LW (Tabla 19). En Julio, la mínima fue de 420 µm en las coordenadas 22º 30 LN, 87º 06 LW, la máxima 620 µm en 22º 26, 89º 47 LW (Tabla 21). Para Octubre, la mínima talla fue de 690 µm en 22º47 LN, 90º 09 LW, mientras que la máxima fue de 990 µm en 22º 48 LN, 88º 44 LW (Tabla 23) Caribe mexicano En marzo de 2001, las tallas de larvas de S. gigas para este mes se ubicaron entre 350 y 980 µm (Tabla 15). La talla mínima se registró en el sitio de muestreo 62 (19º LN y 87º LO) y la máxima en el sitio 72 (19º LN y 87º LO). La talla promedio en el área de muestreo del Caribe mexicano fue de 656 µm (n = 53 larvas), mientras que la talla máxima se registró en el sitio 72 y fue de 935 µm (n = 4 larvas) (Tabla 18). El sitio 72 se encuentra ubicado al Norte de Banco Chinchorro a 10 millas náuticas. Para el mes de julio de 2001, las larvas de S. gigas registraron tallas entre 680 y 970 µm (Tabla 16). La talla mínima fue observada en el sitio 83 (18º LN y 87º LO) ubicado al Oeste de Banco Chinchorro. La máxima talla fue en el sitio 77 68

69 (18º LN y 87º LO) el cual se sitúa en la zona Sur de Banco Chinchorro. La talla promedio para este mes fue de 825 µm (n = 3 larvas) (Tabla 18). En octubre de 2001, las tallas encontradas en las muestras de plancton estuvieron entre 520 y 960 µm (Tabla 17). La talla mínima se registró en los sitios de muestreo 44 (21º LN y 86º LO) y 65 (19º LN y 87º LO). El sitio se ubica al Norte de Cancún a 12 millas y el sitio 65 al Norte de Banco Chinchorro frente a la Bahía de Ascención. La talla máxima se observó en el sitio 64 el cual se encuentra frente a la entrada de Bahía Ascención. La talla promedio para el Caribe mexicano en octubre fue de 762 µm (n = 234 larvas) (Tabla 18). Los resultados del análisis de tallas de larvas de S. gigas en los casos donde se realizaron dos de tres muestreos son los siguientes: En el Caribe mexicano, en marzo, la mínima talla fue de 350 µm en la posición 19º 59 LN, 87º 22 LW y la máxima de 990 µm en 21º 44 LN, 86º 45 LW (Tabla 20). En Julio, la talla mínima fue de 680 µm en 18º 44 LN, 87º 40 LW y la talla máxima de 970 µm en 18º 20 LN, 87º 22 LW (Tabla 22). Para Octubre, la talla menor fue de 520 µm en dos sitios con posiciones geográficas 21º 16 LN, 86º 44 y 19º 45 LN, 87º 24 LW, siendo la talla máxima de 960 µm en 19º 45 LN, 87º 24 LW (Tabla 24). 69

70 Tabla 12. Norte de la Península de Yucatán. Marzo de Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio de muestreo. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' ' ' '.880 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ,8± ' ' ' ' ,4± ' '.110 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' , ' ' ' ' ' ' ' ' ± ' '.365 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0± ' ' , ' ' ' ' , ' ,0± ' ' ' ' '.852 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' ' ' ' ' '.103 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.852 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0± ' '.334 Nm Nm Nm Nm ' '.659 Nm Nm Nm Nm ' ' , ' '.265 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ,2± ' ' ' '.738 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0± ' '.197 Nm Nm Nm Nm 70

71 Tabla 13. Caribe mexicano. Marzo de Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio de muestreo. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' ' ,1± ' '.435 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0± ' '.697 Nm Nm Nm Nm ' ' , ' ' ' '.597 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.644 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.773 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0± ' ' ' '.732 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' ' ' , ' ' ' ' ,7± ' '.196 Nm Nm Nm Nm ' ' ,1± ' ' ,3± ' ' ' ' ' ' , ' ' ' ' ,0± ' ' , ' ' ' ' ,3± ' ' ,0± ' ' ,0± ' '.492 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ,3± ' ' ,0± ' '.437 Nm Nm Nm Nm ' '.354 Nm Nm Nm Nm ' ' , ' '.672 Nm Nm Nm Nm ' ' ,3± ' ' ,3±96 71

72 Tabla 14. Norte de la Península de Yucatán. Julio de Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio de muestreo de plancton. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' ' ' ' ' '.986 Nm Nm Nm Nm ' ' '.016 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' '.933 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0± ' ' ' ' ' '.854 Nm Nm Nm Nm ' '.025 Nm Nm Nm Nm ' '.365 Nm Nm Nm Nm ' '.337 Nm Nm Nm Nm ' '.725 Nm Nm Nm Nm ' '.690 Nm Nm Nm Nm ' '.899 Nm Nm Nm Nm '.850 Nm Nm Nm Nm ' Nm Nm Nm Nm ' '.989 Nm Nm Nm Nm ' '.852 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.631 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.194 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.982 Nm Nm Nm Nm ' '.852 Nm Nm Nm Nm ' '.706 Nm Nm Nm Nm ' '.334 Nm Nm Nm Nm ' '.659 Nm Nm Nm Nm ' '.024 Nm Nm Nm Nm ' '.265 Nm Nm Nm Nm ' ' , ' '.486 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.738 Nm Nm Nm Nm ' '.264 Nm Nm Nm Nm ' '.197 Nm Nm Nm Nm 72

73 Tabla 15. Caribe mexicano. Julio de Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio de muestreo de plancton. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' ' ,7± ' '.435 Nm Nm Nm Nm ' '.305 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' '.012 Nm Nm Nm Nm ' '.597 Nm Nm Nm Nm ' '.832 Nm Nm Nm Nm ' '.644 Nm Nm Nm Nm ' '.933 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' '.665 Nm Nm Nm Nm ' '.732 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' '.950 Nm Nm Nm Nm ' ' '.653 Nm Nm Nm Nm ' '.659 Nm Nm Nm Nm ' '.196 Nm Nm Nm Nm ' '.566 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' '.425 Nm Nm Nm Nm ' '.162 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.212 Nm Nm Nm Nm ' '.212 Nm Nm Nm Nm ' '.212 Nm Nm Nm Nm ' '.955 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.482 Nm Nm Nm Nm ' '.492 Nm Nm Nm Nm ' '.936 Nm Nm Nm Nm ' '.701 Nm Nm Nm Nm ' ' , ' ' ' ' ' '.428 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.902 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0 73

74 Tabla 16. Norte de la Península de Yucatán. Octubre de Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio de muestreo de plancton. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' ' ' '.880 Nm Nm Nm Nm ' '.986 Nm Nm Nm Nm ' ' '.016 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0± ' '.110 Nm Nm Nm Nm ' '.933 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.199 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.854 Nm Nm Nm Nm ' '.025 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.337 Nm Nm Nm Nm ' '.725 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.899 Nm Nm Nm Nm '.850 Nm Nm Nm Nm ' ,0± ' '.989 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.778 Nm Nm Nm Nm ' '.631 Nm Nm Nm Nm ' '.989 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ,0± ' '.982 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.706 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0± ' ' ' ' ' ' ' '.176 Nm Nm Nm Nm ' '.486 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0± ' ' , ' ' ' ' ,0±94 74

75 Tabla 17. Caribe mexicano. Octubre de Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio de muestreo de plancton. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' '.854 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.305 Nm Nm Nm Nm ' '.697 Nm Nm Nm Nm ' ' ,4± ' '.012 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.832 Nm Nm Nm Nm ' ' ,1± ' ' ' '.773 Nm Nm Nm Nm ' '.048 Nm Nm Nm Nm ' '.665 Nm Nm Nm Nm ' ' ,5± ' '.950 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.950 Nm Nm Nm Nm '.147 Nm Nm Nm Nm ' ' , ' '.659 Nm Nm Nm Nm ' ' ,6± ' ' ,0± ' '.453 Nm Nm Nm Nm ' ' ,6± ' '.425 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.212 Nm Nm Nm Nm ' '.212 Nm Nm Nm Nm ' '.212 Nm Nm Nm Nm ' '.212 Nm Nm Nm Nm ' '.955 Nm Nm Nm Nm ' '.525 Nm Nm Nm Nm ' '.482 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.936 Nm Nm Nm Nm ' '.701 Nm Nm Nm Nm ' '.358 Nm Nm Nm Nm ' '.437 Nm Nm Nm Nm ' '.354 Nm Nm Nm Nm ' '.428 Nm Nm Nm Nm ' '.672 Nm Nm Nm Nm ' '.902 Nm Nm Nm Nm ' '.802 Nm Nm Nm Nm 75

76 Tabla 18. Area total. Marzo, Julio y Octubre de Concentrado de tallas de Strombus gigas con máximo, mínimo y promedios. marzo julio Octubre Zonas Norte Caribe Norte Caribe Norte Caribe Mínima Máxima Promedio 774± ± ± ± ±97 762±120 Número de larvas Tabla 19. Norte de la Península de Yucatán. Marzo de 2001 en dos de tres muestreos. Tallas de larvas de Strombus gigas. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' ' ' ' ' ,8± ' ' ,4± ' ' , ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' '.103 Nm Nm Nm Nm ' ' , ' ' ' ' ' ' ,0±60 76

77 Tabla 20. Caribe mexicano. Marzo de 2001 en dos de tres muestreos. Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio de muestreo. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' ' ,1± ' '.697 Nm Nm Nm Nm ' ' , ' ' ' ' ,0± ' ' ' ' ' , ' ' ' ' ,1± ' ' ,3± ' ' ' ' , ' ' ' ' ,0± ' ' ,0± ' ' ,3±96 Tabla 21. Norte de la Península de Yucatán. Julio de 2001 en dos de tres muestreos. Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' ' ' '.986 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' ,0± ' ' ' ' ' '.690 Nm Nm Nm Nm ' Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' '.194 Nm Nm Nm Nm ' ' ' '.024 Nm Nm Nm Nm ' ' , ' ' ' '.264 Nm Nm Nm Nm 77

78 Tabla 22. Caribe mexicano. Julio de 2001 en dos de tres muestreos. Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' ' ,7± ' ' ' ' ' '.933 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' ' ' ' '.653 Nm Nm Nm Nm ' '.566 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' '.162 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' ' , ' ' ,0 Tabla 23. Norte de la Península de Yucatán. Octubre de 2001 en dos de tres muestreos. Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' ' ' '.986 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ,0± ' ' ' '.199 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ' ,0± ' '.778 Nm Nm Nm Nm ' '.989 Nm Nm Nm Nm ' ' ' ' ,0± ' ' ' '.176 Nm Nm Nm Nm ' ' ,0± ' '

79 Tabla 24. Caribe mexicano. Octubre de 2001 en dos de tres muestreos. Tallas de larvas de Strombus gigas por sitio. Nm significa que no se efectuó muestreo. Estación Latitud Longitud Talla (µm) Número de larvas Máxima Mínima Promedio ' '.854 Nm Nm Nm Nm ' '.697 Nm Nm Nm Nm ' ' ,4± ' ' ' '.048 Nm Nm Nm Nm ' '.950 Nm Nm Nm Nm ' ' '.147 Nm Nm Nm Nm ' ' , ' ' ,0± ' '.453 Nm Nm Nm Nm ' ' ,6± ' ' ' '.212 Nm Nm Nm Nm ' '.525 Nm Nm Nm Nm ' '.358 Nm Nm Nm Nm ' '.802 Nm Nm Nm Nm 5.3 La deriva larvaria espacial de S. gigas con respecto a los parámetros ambientales Norte de la Península de Yucatán En marzo de 2001, los valores de temperatura variaron entre 24º C y 27º C con promedio de 25º C. La salinidad se registró entre de 35, la máxima 37 y la promedio de 36. La densidad máxima de larvas ( /m 3 ; estación 4) se registró con temperatura de 24º C y salinidad de La mínima talla (350 µm; estación de muestreo 25) se registró a una temperatura de 24.8 y salinidad de 36 y la talla máxima (990 µm; estación 4) con una temperatura de 24º C y salinidad de 36.5 (Tabla 25). Para julio de 2001, la temperatura mínima fue de 28 y la máxima de 32 º C con promedio de 29.7 º C, fluctuando la salinidad entre 30 y 36 con un promedio de La máxima densidad fue de 0.07 larvas 10/m 3 lo que se observó en la estación 35, a una temperatura de 29º C y salinidad de 35. La talla mínima (420 µm; estación 35) se 79

80 registró a una temperatura de 29º C y a salinidad de 35 y la talla máxima de 620 µm en la estación nueve a una temperatura de 32º C y una salinidad de 31 (Tabla 25). En octubre de 2001, las temperaturas estuvieron entre 25 y 28 º C con un promedio de 27.1 º C. Las salinidades se registraron entre 35 y 40, presentándose un promedio de La máxima densidad de larvas (40.20 larvas 10/m 3 ; estación 40) se registró con temperatura de 27 º C y salinidad de 37. La talla mínima fue de 520 µm, la cual se observó en la estación 40 con temperatura de 27 º C y salinidad de 37. La talla máxima (990 µm) se registró en la estación 38 a temperatura de 28º C y salinidad de 36 (Tabla 25). En el caso de los sitios de muestreo donde se realizaron dos de tres muestreos los resultados muestran lo siguiente: En el Norte de la Península de Yucatán, para el mes de marzo, la densidad máxima (1.82 ind./10m 3 ) fue con temperatura de 24ºC mientras que la salinidad registrada fue de 36 ; en julio, la densidad máxima fue de 0.07 ind/10 m 3 a temperatura de 29º C y salinidad de 35 (sitio 35); en lo que respecta a octubre, la densidad máxima fue de 0.15 (sitio 37) a temperatura de 27º C y 37. En cuanto a las tallas de larvas, en marzo, la máxima talla (990 µm) se registró en el sitio 33 con temperatura de 26º C y salinidad de 35 ; en julio, la talla máxima (605 µm) fue en el sitio 9 con temperatura de 32º C y salinidad de 31 ; para octubre la máxima talla (965 µm) se observó en el sitio 20 con temperatura de 27º C y salinidad de Caribe mexicano Los valores de temperatura de marzo de 2001 fueron, el mínimo de 21º C, el máximo 28º C y promedio de 26.6º C. La salinidad mínima fue de 34, la máxima 37 y la promedio de La máxima densidad de larvas de S. gigas ( /m 3 ; estación 66) coincidió con la temperatura de 27º C y salinidad de 37. La talla mínima (350 µm; estación de muestreo 62) se observó a la temperatura de 26.8 y a una 80

81 salinidad de 35, mientras que la talla máxima (980 µm; estación 72) se registró a temperatura y salinidad de 27.5º C y 36, respectivamente (Tabla 26). En julio de 2001, la temperatura varió entre 27 y 32 º C con promedio de 29.2 º C, mientras que la salinidad fue entre 34 y 40 teniendo como promedio La densidad máxima (0.11 larvas 10/m 3 ; estación 41) se observó a una temperatura de 29 º C y a una salinidad de 37. La talla mínima (680 µm; estación 83) se registró a una temperatura de 30º C y a una salinidad de 35 y la talla máxima (820 µm; estación 41) a la temperatura de 29º C y la salinidad de 37 (Tabla 26). Para octubre de 2001, las temperaturas en las estaciones de muestreo estuvieron entre 27 y 30 º C con promedio de 28.7 º C. Las salinidades variaron entre 36 y 37, con un promedio de La máxima densidad de larvas de S. gigas (1.74 larvas 10/m 3 ; estación 64) se registró con temperatura de 29 º C y salinidad de 36. La talla mínima fue de 520 µm, se observó en la estación 45 a una temperatura de 27 º C y salinidad de 37. Por otra parte, la talla máxima (960 µm) se registró en la estación 64 a temperatura de 29º C y salinidad de 36 (Tabla 26). En el caso de los sitios de muestreo donde se realizaron dos de tres muestreos los resultados muestran lo siguiente: En el Caribe mexicano, en marzo, la densidad máxima (0.93 ind./10m 3 ) fue con temperatura de 27ºC mientras que la salinidad registrada fue de 37 (sitio 66); en julio, la densidad máxima fue de 0.11 ind/10 m 3 (sitios 41 y 83) a temperaturas de 29 y 30º C salinidades de 35 y 37 ; en cuanto a octubre, la densidad máxima fue de 1.74 (sitio 37) a la temperatura de 29º C y 36. En cuanto a las tallas de larvas, en marzo, la máxima talla (935 µm) se registró en el sitio 72 con temperatura de 28º C y salinidad de 36 ; en julio, la talla máxima (970 µm) fue en el sitio 77 con temperatura de 32º C y salinidad de 34 ; para octubre la máxima talla (825 µm) se observó en el sitio 62 con temperatura de 29º C y salinidad de

82 Tabla 25. Norte de la Península de Yucatán. Marzo, Julio y Octubre Valor de temperatura (TºC), salinidad ( ), densidad y talla promedio de Strombus gigas. Nm significa que no se efectuó muestreo. TºC Densidad (ind/10 m 3 ) Talla (µm) Estación Mar Jul Oct Mar Jul Oct Mar Jul Oct Mar Jul Oct ,00 Nm 0,00 0 Nm Nm 0,00 Nm Nm 0 Nm ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,82± 0,00 0,00 840,8± ,16 Nm Nm 620 Nm Nm ,42 0,00 0,04 674,4± ,0± Nm 0,00 Nm Nm 0 Nm ,5 0,00 Nm Nm 0 Nm Nm ,31 0,05 0,00 820,0 605,0± ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,00 0,00 0, ,07 Nm Nm 780 Nm Nm ,73 Nm Nm 665±69 Nm Nm Nm Nm 0,00 Nm Nm ,25 Nm Nm 875,0±87 Nm Nm ,16 Nm Nm 720,0 Nm Nm ,00 Nm 0,00 0 Nm ,05 Nm Nm 790,0 Nm Nm ,41 Nm Nm 850,0±76 Nm Nm ,00 Nm 0,02 0 Nm 965,0± ,00 Nm Nm 0 Nm Nm Nm Nm 0,00 Nm Nm ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,00 Nm Nm 0 Nm Nm ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,00 Nm 0,00 0 Nm Nm 0,00 0,09 Nm 0 845,0± ,00 Nm Nm 0 Nm Nm Nm Nm 0,00 Nm Nm ,59 Nm Nm 844,0±65 Nm Nm Nm Nm 0,06 Nm Nm 915,0± Nm Nm 0,00 Nm Nm ,12 Nm 0,00 990,0 Nm Nm Nm 0,00 Nm Nm ,00 0,07 Nm 0 420,0 Nm ,72 Nm Nm 842,2±60 Nm Nm ,00 0,00 0, ,0± Nm Nm 0,02 Nm Nm 990, ,85 Nm 0,00 840,0±60 Nm Nm Nm 40,20 Nm Nm 677,0±94 82

83 Tabla 26. Caribe mexicano Marzo, Julio y Octubre Valor de temperatura (TºC), salinidad ( ), densidad y talla promedio de Strombus gigas. Nm significa que no se efectuó muestreo. Densidad ind/10 TºC m 3 Talla (µm) Estación Mar Jul Oct Mar Jul Oct Mar Jul Oct Mar Jul Oct ,89 0,11 Nm 807,1±97 796,7±20 Nm Nm Nm 0,00 Nm Nm ,24 Nm Nm 390,0±26 Nm Nm Nm 0,00 Nm Nm 0 Nm ,08 0,00 0,29 420, ,4± ,00 Nm Nm 0 Nm Nm Nm Nm 0,00 Nm Nm ,00 Nm Nm 0 Nm Nm Nm Nm 0,15 Nm Nm 763,1± ,00 Nm 0,00 0 Nm Nm 0,00 Nm Nm 0 Nm ,12 0,00 Nm 730,0±113 0 Nm ,00 Nm Nm 0 Nm Nm Nm Nm 0,27 Nm Nm 842,5± ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,00 0,00 0, ,00 Nm Nm 0 Nm Nm ,11 0,00 Nm 580,0 0 Nm ,00 Nm 0,01 0 Nm 640, ,54 Nm Nm 466,7±66 Nm Nm Nm Nm 0,40 Nm Nm 852,6± ,63 Nm 0,03 467,1±105 Nm 825,0± ,37 0,00 Nm 883,3±60 0 Nm ,00 0,00 1, ,6± ,00 Nm Nm 0 Nm Nm ,93 Nm 0,00 920,0 Nm ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,17 Nm Nm 605,0±21 Nm Nm ,08 Nm Nm 610,0 Nm Nm ,00 Nm Nm 0 Nm Nm ,48 Nm Nm 773,3±67 Nm Nm ,41 0,00 Nm 935,0±59 0 Nm ,5 0,41 Nm Nm 700,0±125 Nm Nm Nm Nm 0,00 Nm Nm ,00 Nm Nm 0 Nm Nm ,15 Nm Nm 513,3±55 Nm Nm ,03 0,07 Nm 390,0±14 970,0 Nm Nm 0,00 Nm Nm 0 Nm Nm 0,00 Nm Nm 0 Nm ,19 Nm Nm 780,0 Nm Nm Nm 0,00 Nm Nm 0 Nm ,23 Nm Nm 553,3±73 Nm Nm ,12 0,11 Nm 743,3±96 680,0 Nm 83

84 Tabla 27. Norte de la Península de Yucatán. Marzo, Julio y Octubre 2001 en dos de tres muestreos. Valor de temperatura (TºC), salinidad ( ), densidad y talla promedio de Strombus gigas. Densidad (ind/10 TºC m 3 ) Talla (µm) Estación Mar Jul Oct Mar Jul Oct Mar Jul Oct Mar Jul Oct ,00 Nm 0,00 0 Nm ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,82 0,00 0,00 840,8± ,42 0,00 0,04 674,4± ,0± ,31 0,05 0,00 820,0 605,0± ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,00 0,00 0, ,00 Nm 0,00 0 Nm ,00 Nm 0,02 0 Nm 965,0± ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,00 Nm 0,00 0 Nm Nm 0,00 0,09 Nm 0 845,0± ,12 Nm 0,00 990,0 Nm ,00 0,07 Nm 0 420,0 Nm ,00 0,00 0, ,0± ,85 Nm 0,00 840,0±60 Nm 0 Tabla 28. Caribe mexicano. Marzo, Julio y Octubre 2001 en dos de tres muestreos. Valor de temperatura (TºC), salinidad ( ), densidad y talla promedio de Strombus gigas. Nm significa que no se efectuó muestreo. Densidad ind/10 TºC m 3 Talla (µm) Estación Mar Jul Oct Mar Jul Oct Mar Jul Oct Mar Jul Oct ,89 0,11 Nm 807,1±97 796,7±20 Nm Nm 0,00 Nm Nm 0 Nm ,08 0,00 0,29 420, ,4± ,00 Nm 0,00 0 Nm ,12 0,00 Nm 730,0±113 0 Nm ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,00 0,00 0, ,11 0,00 Nm 580,0 0 Nm ,00 Nm 0,01 0 Nm 640, ,63 Nm 0,03 467,1±105 Nm 825,0± ,37 0,00 Nm 883,3±60 0 Nm ,00 0,00 1, ,6± ,93 Nm 0,00 920,0 Nm ,00 0,00 Nm 0 0 Nm ,41 0,00 Nm 935,0±59 0 Nm ,03 0,07 Nm 390,0±14 970,0 Nm ,12 0,11 Nm 743,3±96 680,0 Nm 84

85 5.4 Caso de estudio: Arrecife Alacranes Estructura poblacional de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes Durante el período de estudio de la distribución, abundancia, densidad y morfometría de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes, que se realizó de marzo de 1998 a junio de 1999, el 97% (n = 1910 organismos) fue de Strombus gigas y el 3% restante las especies S. costatus, Turbinilla angulata, Busycon contrarium y Pleuroploca gigantea. Para 1997, las densidades estimadas en 107 transectos de 100 m de longitud por 10 m de ancho distribuidos de forma sistemática, cada milla náutica en toda la laguna del Arrecife Alacranes, estuvieron entre 0 y 0.31 individuos por metro cuadrado (ind/m 2 ) con un promedio de ind/m 2. La variación de la densidad se reflejo mes por mes. Así tenemos por ejemplo que, para febrero la densidad promedio fue de ind/m 2 ; en junio el promedio de la densidad relativa fue de ind/m 2 ; en agosto el promedio de densidad fue de ind/m 2 ; y en octubre la densidad relativa promedio fue de ind/m 2. Las densidades estimadas para este año, reflejan el estado de salud de S. gigas en Alacranes ya que el muestreo tuvo como objetivo conocer su abundancia para toda el área lagunar. En 1998, la densidad máxima en 109 transectos de 100 m de longitud por 10 m de ancho, fue de ind/m 2 mientras que la mínima densidad fue de cero ind/m 2, con un promedio de densidad de ind/m 2. Para este año la densidad en marzo fue de ind/m 2 ; en junio fue igual que en marzo con ind/m 2 ; y en octubre fue de ind/m 2. En agosto no se realizó muestreo. Al contrario del muestreo correspondiente a 1997, las densidades mencionadas reflejan la situación poblacional de los parches de S. gigas ya que el muestreo realizado en este año, tiene como base la información de la distribución de S. gigas en el Arrecife Alacranes obtenida durante

86 Para el año 1999, la densidad relativa en 109 transectos de 100 m de longitud por 10 m de ancho, estuvo entre 0 y ind/m 2 con promedio de ind/m 2. Así, en febrero de este año la densidad relativa promedio fue de ind/m 2 ; en junio de ind/m 2 ; en agosto fue de ind/m 2 ; y en octubre de ind/m 2. Al igual que el muestreo realizado durante 1998, las densidades obtenidas durante este año reflejan el estado en que se encuentra S. gigas en los parches para La densidad relativa en el año 2000, en 70 transectos de 100 m de longitud por 10 m de ancho, varió entre 0 y ind/m 2 con un promedio de ind/m 2. En este año se muestreó en los meses de enero, febrero y marzo en los que se obtuvieron densidades relativas promedio de 0.023, y ind/m 2 respectivamente. Las densidades mencionadas para este año, permiten detectar la forma como se congregan los individuos de S. gigas para la reproducción en el Arrecife Alacranes. En cuanto a la composición de los organismos de la población de S. gigas del Arrecife Alacranes, los juveniles representan el 43 % (individuos con grosor de labio menor a 1 mm) de la población mientras que los adultos ocupan 57 % restante (n = 1136). Las tallas de los organismos analizados estuvieron entre 120 y 290 mm (media = 211.6, DE = 26 y n = 1136). Los individuos de S. gigas con tallas menores a 120 mm no fueron localizados. En los juveniles, la mínima longitud de la concha fue de 120 mm y la máxima fue de 260 mm. Para los adultos, la longitud mínima fue de 166 mm mientras que la máxima fue de 290 mm. Para el período de estudio, la distribución de S. gigas en el Arrecife Alacranes estuvo caracterizada por una mayor presencia de adultos en toda la laguna arrecifal del Alacranes, mientras que los juveniles fueron abundantes en las zonas Noroeste (L3), Oeste (H4) y Sur de la laguna (C11) (Figura 6). Con respecto a la profundidad, la máxima densidad se observó entre 0.5 m y dos metros con una densidad media de 86

87 0.001 individuos por metro cuadrado (Pérez-Pérez y Aldana-Aranda 1998, 2000; Anexo 1) Actividad reproductora de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes En el estudio de la actividad reproductora (Presencia de masas de huevo y hembras desovando) de S. gigas en el Arrecife Alacranes realizado de febrero de 1999 a marzo de 2000, se analizaron tres sitios de muestreo ubicados en las posiciones geográficas: Sitio 1, 22º34 N, 89º42 W (M7); Sitio 2, 22º29 N, 89º45 W (H4); Sitio 3, 22º22 N, 89º39 W (B10) (Figura 6) (Pérez-Pérez y Aldana-Aranda 2003; Anexo 1). La longitud media de S. gigas fue de 220± mm, mientras que la media del grosor de labio fue de 16.9± 5.18 mm (n=783) (Pérez-Pérez y Aldana-Aranda 2003; Anexo 1). Para el período de estudio, se encontró una densidad media de individuos/m 2 (n = 783). La densidad media por sitio: Sitio 1, de individuos/m 2 ; Sitio 2, de individuos/m 2 ; Sitio 3, de individuos/m 2 (Pérez-Pérez y Aldana- Aranda 2003; Anexo 1). Las hembras desovando se registraron de febrero a septiembre. El número total fue de 18 desoves de los cuales nueve fueron en el Sitio 1, ocho en el Sitio 2 y uno en el Sitio 3. Para el área total, el mayor número de desoves se observó entre marzo y junio con seis y cuatro desoves respectivamente. En el sitio 1, el 55% de los desoves se registraron entre febrero y marzo. Para el sitio 2, los desoves se observaron en febrero (dos), en marzo (dos), junio (tres) y agosto (uno). Con respecto al sitio 3, el único desove observado fue en marzo (Pérez-Pérez y Aldana-Aranda 2003; Anexo 1). El período donde se registraron masas de huevo fue de abril a octubre. Las masas de huevo encontradas fueron 25 de las cuales 18 se observaron en el sitio 2, 87

88 siete en el sitio 1 y ninguna en el sitio 3. La mayor frecuencia de masas de huevo se registró en mayo con 10 (Pérez-Pérez y Aldana-Aranda 2003; Anexo 1) Abundancia de larvas de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes En el Arrecife Alacranes, las densidades promedio de larvas de Strombus gigas por mes estuvieron entre 0.31 y 5.24 ind 10 metros cúbicos (ind/10 m 3 ) con un promedio de 1.29 ind 10 m 3. Se observaron diferencias en las densidades de larvas entre meses. Así tenemos por ejemplo que, para marzo la densidad promedio fue de 0.57 ind 10 m 3 ; en junio, el promedio de la densidad fue de 5.24 ind 10 m 3 ; en agosto, el promedio de densidad fue de 3.42 ind 10 m 3 ; y en octubre la densidad relativa promedio fue de 0.60 ind 10 m 3 (Figura 7). En la densidad de larvas de S. gigas por sitio de muestreo se observó que en el sitio 1 (M7), la densidad máxima fue de 1.78 ind 10 m 3 mientras que la mínima densidad fue de cero ind 10 m 3, con un promedio de densidad de 0.55 ind 10 m 3. Para el sitio 2 (H4) la máxima densidad fue de ind 10 m 3 ; la densidad mínima fue de 0.05 ind 10 m 3 ; y la densidad promedio fue de 2.88 ind 10 m 3. En el sitio 3 (B10) la densidad máxima fue de 3.2 ind 10 m 3, la mínima fue de 0 ind 10 m 3 mientras que la densidad promedio fue de 0.46 ind 10 m 3 (Figura 7). Con respecto a las tallas de larvas colectadas de S. gigas en el Arrecife Alacranes, estas variaron por mes. En marzo, la máxima talla fue de 630 µm, la mínima fue de 190 µm y una talla media de 314 µm. En junio, la máxima talla fue de 520 µm, la mínima también fue de 190 µm y la talla media fue de 172 µm. Si analizamos el mes de octubre, la máxima talla fue de 430 µm, la mínima de 260 µm y la media de 329 µm (Tabla 29) (Figura 8). 88

89 18,00 16,00 14,00 12,00 10,00 8,00 M7 H4 B10 6,00 4,00 2,00 0,00 Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct M eses Figura 7. Densidad de larvas (individuos 10 m 3 ) de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes. Noviembre de 1999 a Octubre de Las tallas por sitio de muestreo fueron, para el sitio 1 (M7), la máxima talla fue de 910 µm, la mínima de 210 µm y la media de 313 µm (Figura 9). En el sitio 2 (H4), la máxima fue de 630 µm, la mínima de 190 µm mientras que la talla media fue de 291 µm (Figura 10). Para el sitio 3 (B10), la máxima talla fue de 460 µm, la talla mínima fue de 200 µm y la media de 305 µm (Figura 11). 89

90 Noviembre Diciembre Frecuencia relativa (%) Talla (um) n = Frecuencia realtiva (%) Tallas (um) n = Enero Febrero Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Tallas (um) Talla (um) Frecuencia (relativa (%) Marzo n = Frecuencia relativa (%) Abril n = Talla (um) Talla (um) Mayo n = 70 Junio n = 629 Frecuencia relativa(%) Frecuencia relativa (%) Talla (um) Talla (um) Julio n = 249 Agosto n = 418 Frecuencia relativa (%) Talla (um) Frecuencia relativa (%) Talla (um) Septiembre n = 90 Octubre n = 72 Frecuencia relativa (%) Talla (um) Frecuencia relativa (%) Talla (um) Figura 8. Distribución de frecuencia relativa de tallas de larvas de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes durante el período de noviembre de 1999 al mes de octubre de

91 nov-99 dic-99 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) ene-00 feb-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) mar-00 abr-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) may-00 jun-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) jul-00 ago-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) Talla (um) Talla (um) sep-00 oct-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) Figura 9. Sitio de muestreo M7. Distribución de frecuencia relativa de tallas de larvas de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes durante el período de noviembre de 1999 al mes de octubre de

92 nov-99 dic-99 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) ene-00 feb-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) mar-00 abr-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) may-00 jun-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) jul-00 ago-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) sep-00 oct-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) Figura 10. Sitio de muestreo H4. Distribución de frecuencia relativa de tallas de larvas de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes durante el período de noviembre de 1999 al mes de octubre de

93 nov-99 dic-99 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) ene-00 feb-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) mar-00 abr-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) may-00 jun-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) jul-00 ago-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) sep-00 oct-00 Frecuencia relativa (%) n = Frecuencia relativa (%) n = Talla (um) Talla (um) Figura 11. Sitio de muestreo B10. Distribución de frecuencia relativa de tallas de larvas de Strombus gigas en el Arrecife Alacranes durante el período de noviembre de 1999 al mes de octubre de

94 Tabla 29. Tallas de larvas (µm)de Strombus gigas registradas en el Arrecife Alacranes durante el período de noviembre de 1999 a octubre de Mínima Máxima Media n Desv. Est. Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Correlaciones entre la abundancia y tallas de larvas de Strombus gigas con los parámetros ambientales (temperatura y salinidad) Se describen las correlaciones encontradas de los datos originales de la abundancia y las tallas de las larvas de S. gigas con los parámetros ambientales de temperatura y salinidad. En los datos originales obtenidos tanto en el Norte de la Península de Yucatán y el Caribe mexicano, no se encontró correlación significativa (p < 0.05) entre las larvas de S. gigas con los parámetros ambientales. Con respecto a la información obtenida de la densidad y talla de larvas de S. gigas dentro de la laguna del Arrecife Alacranes, se observan que la densidad de larvas * 10 m 3 presentó una correlación significativa (p < 0.05) con el tiempo (0.71), con el fotoperíodo (0.60) y con la temperatura (0.63). Otras correlaciones significativas fueron entre el fotoperíodo con el tiempo (0.64) y con la temperatura (0.65) (Tabla 30). En información adicional, se observó una correlación significativa (0.84) entre los valores de densidad larvaria con la talla (Tabla 31). 94

95 Tabla 30. Correlaciones de Pearson entre la densidad y talla de larvas de Strombus gigas y los parámetros ambientales en el Arrecife Alacranes de Yucatán en el período de noviembre de 1999 a octubre de 2000 (significancia p < 0.05). Meses Temperatura Salinidad Fotoperíodo Densidad Talla Meses 1 Temperatura Salinidad Fotoperíodo Densidad Talla Tabla 31. Correlaciones de Pearson entre la densidad y talla de larvas de Strombus gigas y los parámetros ambientales en el Norte de la Península de Yucatán y el Caribe mexicano en los meses de marzo, julio y octubre de 2001 (significancia p < 0.05). Temperatura Salinidad Densidad Talla Temperatura 1 Salinidad Densidad Talla

96 6. Discusión y conclusiones La preocupación por la recuperación de las poblaciones de Strombus gigas es cada vez mayor (Stoner et al. 1992, Posada y Appeldoorn 1994, Stoner 1997). Una de las medidas de recuperación es conocer y proteger los sitios fuente de larvas de esta especie (Stoner 1997). Así, con el propósito de proteger sitios fuentes de larvas de Strombus gigas, se han llevado a cabo estudios sobre la abundancia de larvas en aguas del Caribe incluyendo áreas de Florida y las Bahamas (Stoner et al. 1992, Posada y Appeldoorn 1994, Stoner y Ray, 1996; Stoner et al., 1996, Stoner 1997, de Jesús-Navarrete y Aldana-Aranda 2000). En este estudio se discuten aspectos que tienen relación directa con la densidad de larvas de Strombus gigas en el Norte de la Península de Yucatán y Caribe mexicano, además de contemplar la situación poblacional incluyendo la abundancia larvaria del Arrecife Alacranes, uno de los escasos sitios con poblaciones de adultos de S. gigas en el Norte de la Península de Yucatán. 6.1 Abundancia de larvas de Strombus gigas Las larvas de diferentes especie pueden ser dispersadas de una manera tan extensa que pueden presentar homogeneidad genética (Shulman y Birmigham 1995), lo cual es una posibilidad en la población de Strombus gigas (Mitton et al. 1989, Campton et al. 1992) que presenta una fase larvaria entre tres y cuatro semanas (Davis et al. 1993) y una conexión entre poblaciones por las corrientes dentro del área que habita esta especie. Lo anterior permite suponer que existe una dependencia de reclutas de poblaciones situadas corriente arriba de larvas generadas en sitios fuente en el sur (México o Belice). Dicha situación se ha plantado para Strombus gigas en Florida en 96

97 donde se menciona que las poblaciones de S. gigas dependen de un suministro de larvas generadas en México o Belice (Berg y Olsen 1989, Mitton et al. 1989, Davis et al. 1993, Stoner et al. 1997). Lo anterior puede ser una realidad porque de acuerdo con la información de las corrientes superficiales del Caribe se observa un flujo de sur a norte en dos corrientes principales: la corriente norecuatorial o de Bahamas y Saint Croix y la corriente del Caribe que va desde Brasil y Panamá hasta entrar al canal de Yucatán. La topografía de las cuencas del Caribe, con presencia de arcos insulares y cordilleras oceánicas, modifica los patrones de circulación, generando giros, corrientes de retorno y contracorrientes alrededor de las islas y en la parte continental del Golfo de México y Centroamérica (Molinari et al. 1981, Roemich, 1981, Merino-Ibarra 1986). Las velocidades observadas varían entre 0.5 m.s -1 y 1.0 m.s -1 a excepción del Caribe donde se incrementa la velocidad hasta 5.7 m.s -1 (Emilsson y Mancilla 1978). En las Figuras 12 a, b, y c, se observa el comportamiento de las corrientes en el Caribe mexicano y Golfo de México (ENVISAT 2001) para los tres meses del período de estudio (marzo, julio y octubre 2001). 97

98 Figura 12a. Comportamiento de las corrientes en el Caribe mexicano y Golfo de México para marzo de Figura 12b. Comportamiento de las corrientes en el Caribe mexicano y Golfo de México para julio de

99 Figura 12c. Comportamiento de las corrientes en el Caribe mexicano y Golfo de México para octubre de Para el Caribe mexicano, el comportamiento general de la circulación superficial de las corrientes mantiene su patrón hacia el noroeste, con velocidades entre 0.70 m.s 1 a 2.72 m.s -1, con un incremento hasta de 5.7 m.s -1 (Merino-Ibarra 1986). La información sobre corrientes en el Norte de la Península de Yucatán se limita a la obtenida por la secretaría de Marina durante 1997 y La dirección observada de la corriente fue de Este a Oeste con velocidades entre 0.02 y 0.05 m.s -1. (Ibarra, 2001). La abundancia larvaria de S. gigas se ha estudiado en Bahamas, Grenada, Florida y Banco Chinchorro en Quintana Roo, México (Stoner et al. 1992, Posada y Appeldoorn 1994, Stoner et al. 1994, Stoner et al. 1996, Stoner et al. 1997, Stoner y Davis 1997a y 1997b, de Jesus-Navarrete 1999, de Jesús-Navarrete y Aldana-Aranda 2000). En Bahamas se encontró una densidad máxima de 4.16 larvas 10 m 3 y una 99

100 mínima de 0.04 larvas 10 m 3. Posada y Appeldoorn (1994) encontraron una densidad de larvas de S. gigas en aguas oceánicas de 0.2 larvas 10 m 3, y en aguas protegidas la densidad fue de 0.41 larvas 10m 3 siendo la mayor abundancia coincidente con la época de reproducción para esa zona. Para Bahamas, Stoner et al. (1994) detectaron densidades entre 0.23 y 4.02 larvas 10m 3. Stoner et al. (1996) realizaron un estudio comparativo de la densidad larvaria entre Florida y Bahamas señalando que la densidad larvaria de S. gigas en Florida varió de 0.27 a 0.91 larvas 10 m 3 ; mientras que en Bahamas la densidad estuvo entre larvas 10 m 3. Otros estudios realizados en Florida mostraron que la densidad larvaria varió entre 0.09 y 0.60 larvas 10m3. Stoner et al. (1997), reporta para Bahamas una variación de 0.26 a 7.44 larvas 10 m 3. En Banco Chinchorro, se reportó una densidad mínima de 0.01 larvas 10 m 3 y una máxima de 7.42 larvas 10 m 3 (de Jesús-Navarrete 1999, de Jesús-Navarrete y Aldana- Aranda 2000). En este estudio, la densidad larvaria promedio de S. gigas para el área total varió entre 0.01 y 1.36 larvas 10 m 3. En el Norte de la Península de Yucatán varió entre 0.01 y 2.03 larvas 10 m 3 y en el Caribe mexicano estuvo entre 0.02 y 0.22 larvas 10 m 3. La densidad máxima del Norte de la Península de Yucatán (2.03 larvas 10 m 3 ) se ve infuenciada por la densidad obtenida en el mes de octubre en el sitio 40 (21º LN y 86º LO) con 40.2 larvas 10 m 3 (Figura 13; Anexo 1) En un análisis de la densidad larvaria estimada de Strombus gigas del área total, donde se hicieron muestreos en dos de los tres meses del período de estudio, se obtuvieron densidades entre 0.04 y 1.70 larvas 10 m -3, densidades similares a las reportadas para otras áreas del Caribe. Para el Norte de la península de Yucatán en los casos donde se hicieron muestreos en dos de tres meses, las densidades obtenidas variaron entre 0.0 y 1.82 larvas 10 m -3. Para el Caribe mexicano las densidades observadas variaron entre 0.0 y 1.74 larvas 10 m -3. En la franja comprendida entre los 87º 30 LO y los 89º LO, donde se presenta la transición entre el caribe mexicano y el 100

101 Norte de la Península de Yucatán hasta llegar al Arrecife Alacranes, la densidad varió entre 0.0 y 0.09 larvas 10 m 3. Esta última situación presenta evidencias del fuerte transporte en el Caribe mexicano y un escaso transporte larvario entre el Caribe mexicano y el Arrecife alacranes. En el Arrecife Alacranes se encontraron densidades entre 0.04 y 0.46 larvas 10 m -3. El señalamiento anterior refleja evidencia de que las larvas de Strombus gigas son generadas en este sitio. Figura 13. Densidades de larvas de S. gigas encontradas durante marzo, julio y octubre de

102 6.2 Talla/edad de larvas de Strombus gigas Con respecto a las investigaciones sobre las tallas de larvas de Strombus gigas encontradas en el medio natural, se han realizado para Granada y Venezuela (Posada y Appeldoorn 1994), Florida y Bahamas (Stoner et al. 1996), Florida (Stoner et al. 1997). Posada y Appeldoorn (1994), reportan que las tallas que dominaron las muestras estuvieron entre 244 y 780 µm que corresponden a larvas recién eclosionadas en el estadio tres, de acuerdo con la clasificación de Davis et al. (1993). Para Florida, Stoner et al. (1996), encontraron que el 85% de las larvas colectadas correspondió a individuos recién eclosionados (< 500 µm) y relacionaron esta situación con el transporte de larvas desde México, Belice o Cuba, y con los procesos oceanográficos en la corriente de Florida. En Bahamas, Stoner et al. (1996), mencionan que las tallas encontradas correspondieron a larvas de S. gigas mayores a 900 µm (70%), con presencia además de larvas de tallas intermedias (entre 500 y 900 µm) lo cual les sugirió que las larvas en este sitio se desarrollan totalmente en Bahamas. En Banco Chinchorro, de Jesús- Navarrete (1999) y de Jesús-Navarrete y Aldana-Aranda (2000) reportaron que de las larvas de S. gigas encontradas el 89% correspondieron a los estadios I y II, pero con una presencia de todas las tallas, lo que les sugirió un desarrollo total de larvas en este sitio. En este estudio, el 85% de las tallas promedio de las larvas de S. gigas encontradas estuvieron entre 660 y 900 µm lo que las ubica en las tallas intermedias (> de 500 µm). En las aguas colindantes con el arrecife alacranes se encontraron tallas entre 520 y 990 µm lo que nos indica que las larvas de S. gigas se desarrollan en la laguna arrecifal, sitio donde se detectó actividad reproductora con presencia de masas de huevo y hembras desovando. De acuerdo con Stoner et al. (1994), los arcos insulares de las antillas menores tienen la característica de ser fuentes de larvas de S. gigas, dentro del esquema de las 102

103 metapoblaciones. Con los procesos oceanográficos predominantes en el Caribe, esos sitios situados corriente abajo, permiten el propio suministro de larvas de S. gigas y la exportación a sitios distantes como las Bahamas y Florida. México y Belice son considerados como posibles suministradores de larvas de S. gigas. De acuerdo con los resultados de este estudio, la escasa presencia de larvas en la franja de los 87º30 de Longitud Oeste (LO) a los 89º LO aunado a las tallas de larvas de S. gigas, encontradas en las inmediaciones del Arrecife Alacranes proporciona evidencias de que el Arrecife Alacranes también es un sitio fuente, además de que hace suponer que la población existente de S. gigas es autosumunistrada con nuevos reclutas. Aunado a lo anterior, en el Arrecife Alacranes no se encontraron tallas cercanas al asentamiento, lo que hace suponer que existe una exportación de larvas de S. gigas. 6.3 La deriva larvaria espacial de S. gigas con respecto a los parámetros ambientales de temperatura y salinidad A pesar de que la correlación entre la abundancia de larvas de S. gigas y los parámetros ambientales (Temperatura y Salinidad) no fue significativa, es evidente que la temporada reproductora y la abundancia larvaria están ligadas con la temperatura y el fotoperíodo (Stoner et al. 1992, Barile et al. 1994) lo cual además ha sido comprobado por otros investigadores (Stoner et al. 1992, Stoner et al. 1994, Pérez-Pérez y Aldana- Aranda 2000) con correlaciones significativas entre la temperatura y acividad reproductora definida esta última como la presencia de masas de huevo. En el Arrecife Alacranes se encontraron correlaciones de 0.66 entre la temperatura y la presencia de masas de huevo de Strombus gigas. Aún cuando no se encontró una correlación significativa entre la abundancia de larvas de Strombus gigas y los parámetros ambientales de temperatura y salinidad, la 103

104 temperatura del agua es aparentemente el principal factor físico que controla la puesta de masas de huevo. 6.4 La densidad de larvas de Strombus gigas en el interior y exterior de la laguna del Arrecife Alacranes. De acuerdo con las densidades y talla de larvas de S. gigas menores a 700 µm encontrada al interior (sitios de muestreo M7, H4, y B10) y densidades y tallas mayores a 700 µm en el exterior de la laguna (sitios de muestreo ubicados al Norte (8), Oeste (9), Sur (10) y Este (11) del Arrecife Alacranes (Tabla 32), existen evidencias de que Alacranes es un arrecife que produce y exporta larvas de S. gigas, tal como se ha presentado en otros sitios como son Bahamas (Stoner et al. 1996) y Banco Chinchorro (de Jesús-Navarrete 1999). 104

105 Tabla 32. Densidad y talla de larvas de Strombus gigas (larvas 10 m 3 ) en el interior (marzo de 2000) y exterior (marzo de 2001) del Arrecife Alacranes. Interior de Alacranes Exterior de Alacranes Estación Densidad Talla Estación Densidad Talla Ubicación (micras) (micras) M7 0, ,00 0 Norte H4 1, ,31 820,0 Oeste B10 0, ,00 0 Sur 11 0,00 0 Este 6.5. Hipótesis de la dispersión larvaria de S. gigas en el Caribe y Golfo de México La corriente de Lazo forma una fuerte barrera geográfica (oceanográfica) para la dispersión de larvas de S. gigas entre las poblaciones del Caribe mexicano y el arrecife Alacranes. Aparentemente el Caribe mexicano representa una fuente para las poblaciones de caracol de los Cayos de Florida, por la dispersión de larvas vía la corriente de Lazo (LC). La fuerza de las corrientes costeras así como la acción al Norte de la corriente de Lazo, parece controlar el nivel de intercambio de larvas (por ejemplo durante agosto de 1979 es más probable que exista transporte de larvas a los Cayos de 105

106 Florida) (Figuras 14 a, b y c). Los Cayos de Florida pueden recibir ocasionalmente una fracción de reclutas de la población de Alacranes (por ejemplo en octubre de 1983) (Figura 14 d) pero probablemente no a niveles suficientes para sostener la población de Florida. Lo último coincide con el hecho de que S. gigas tiene una amplia distribución en el Caribe y al Sur del Golfo de México y todavía puede mantener una continuidad genética entre un gran número de poblaciones separadas (Paris et al. en prep.). El análisis anterior se basa en la aplicación del modelo Biofísico que incluye las velocidades de un modelo de circulación regional, el cual es una adaptación del modelo de comunidades MICOM y que será alimentado además con el comportamiento y biología de la larva de S. gigas (Paris et al. en prep.). 106

107 Segregación de la población de Strombus gigas del arrecife Alacranes A C B D Figura 14. Dispersión pasiva (no contempla el comportamiento y mortalidad natural) de larvas virtuales durante (A) Mayo 1, (B) Agosto 1, (C) Octubre 1 de 1979, y (D) Octubre 1 de 1983; el código de color indica la dispersión en días desde Alacranes (de amarillo a rojo) y de sitios teóricos de desove en las costas del Caribe mexicano (de azul a rojo). 107