HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS. Thomas Richard Defler

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3 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS Thomas Richard Defler

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5 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS Thomas Richard Defler

6 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Departamento de Biología Esta edición actualizada está basada en Primates de Colombia, publicado en 2004 por Conservación Internacional Colombia. ISBN: Ilustraciones: Stephen D. Nash Cesar Landazábal Margarita Nieto Díaz Todos los derechos están reservados, y ninguna parte de este libro puede ser reproducida sin el permiso expreso del autor. Las solicitudes o comentarios sobre esta obra pueden ser enviados a: Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia Bogotá, Colombia Actualización de la versión de Guía de Campo 4, Primates de Colombia Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia Defler, Thomas Richard, Historia natural de los primates colombianos / Thomas Richard Defler. -- 2a. ed. Bogotá : Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Departamento de Biología, p. Incluye referencias bibliográficas ISBN : Primates 2. Historia natural - Colombia 3. Conservación de especies 4. Ecología animal I. Tít. CDD / 2010

7 En memoria Jorge Ignacio Hernández-Camacho Fue su gentileza y su respeto por todo y por todos lo que impresionó a mucha gente, pero en mi caso, será su genio y su gran calidad humana lo que más extrañaré. Nunca dejaré de añorarlo y de expresarle mi póstuma gratitud como amigo y como compañero de trabajo. Fotografía: Ian Stephen

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9 THOMAS RICHARD DEFLER CONTENIDO Prólogo del editor para la primera edición (2003) Prólogo del autor para la segunda edición Reseña del autor e ilustradores Reconocimientos La biodiversidad en Colombia Por qué estudiar los primates Qué es un primate Fósiles de primates neotropicales Investigación primatológica en Colombia La diversidad de primates en Colombia y sus patrones de distribución de primates colombianos El concepto de la especie contrastado con el concepto de la subespecie.. 60 de primates colombianos Conservación de los primates en Colombia Consecuencias de la degradación de los ecosistemas para los humanos.. 76 Estimando el valor de un organismo Por qué están amenazados los primates? Pérdida de hábitat

10 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS Presiones de caza El impacto previo del comercio de pieles sobre los primates Los primates como mascotas Presiones comerciales Presiones sociales que amenazan a los primates Prioridades de conservación para proteger a los primates colombianos.. 83 Prioridades de conservación Acciones generales que deben implementarse para la conservación de los primates en Colombia P Familia Cebidae Diablillos: género Callimico Callimico goeldii Leoncito: género Cebuella Cebuella pygmaea Titíes: género Saguinus Saguinus fuscicollis Saguinus geoffroyi Saguinus inustus Saguinus leucopus Saguinus nigricollis Saguinus oedipus Monos ardillas: Género Saimiri Saimiri sciureus

11 THOMAS RICHARD DEFLER Maiceros: género Cebus Cebus albifrons Cebus apella Cebus capucinus Familia Aotidae Micos de noche: Aotus Aotus brumbacki Aotus lemurinus Aotus zonalis Aotus griseimembra Aotus vociferans Familia Pithecidae Zogui-zoguis o tocones: género Callicebus Callicebus caquetensis Callicebus discolor Callicebus ornatus Callicebus torquatus Voladores: género Pithecia Pithecia monachus Colimochos: género Cacajao Cacajao ouakary Familia Atelidae Aulladores: género Alouatta Alouatta palliata

12 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS Alouatta seniculus Marimondas: género Ateles Ateles belzebuth Ateles hybridus Ateles geoffroyi Churucos: género Lagothrix Lagothrix lagothricha Láminas Glosario Cebuella pygmaea 10

13 THOMAS RICHARD DEFLER Prólogo del editor para la primera edición (2003) - guía de campo, con el absoluto convencimiento que su publicación será una generalizada sobre uno de los grupos más espectaculares de la biota nacional: la vida. He seguido sus pasos con interés y reconocimiento por esa aguerrida decisión de vivir en nuestras selvas y su capacidad de concentración en un tema - se han arraigado en nuestro territorio y que terminaron por expulsarlo de una parte del país donde había echado raíces y consolidado proyectos de campo. Lo he conocido en la selva en expediciones que emprendimos juntos y he He sido testigo de su ingenuidad y bondadosa actitud con sus ayudantes y estudiantes, así como de su desprendimiento por todo lo material que no sean sus de campo constituye un reconocimiento a su labor y valentía, así como un pro- creer en este país y sus instituciones, que siempre le han abierto sus puertas. Fue el Parque Nacional Natural El Tuparro su primer hogar luego de su llegada a Colombia como miembro de los Cuerpos de Paz; desde allí, se dedicó a recorrer la región orinocense, utilizando todos los medios de transporte, buscando con los primates. Estas gratas experiencias las compartía y analizaba con Jorge gación. Compartieron juntos el entusiasmo de resolver aquellos interrogantes en la historia de la Primatología que los llevó a describir el neotipo de Cebus albifrons albifrons, una especie descrita inicialmente como Simia albifrons por Alexander von Humboldt en 1812, de una localidad imprecisa y sin la preser- 11

14 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS vación de holotipo alguno que testimoniara su existencia acorde con la rigidez del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Más recientemente, se propusieron aclarar la taxonomía de Aotus hershkovitzi, taxón que permaneció por mucho tiempo sin ser publicado válidamente pues su descubridor, el biólo- ha contribuido arduamente a su conocimiento según lo atestiguan sus 100 publicaciones sobre diversos aspectos de la ecología, taxonomía e historia natural de este grupo y de otros aspectos de la historia natural colombiana. cimiento de los primates de esta región, Thomas se trasladó a la Amazonia, en - comprender la dinámica de nuestros bosques amazónicos y su capacidad para mantener poblaciones saludables de primates. Sin embargo, la intransigencia de los grupos insurgentes lo alejaron abrupta y brutalmente de su querida estación, pero pudo más su tenacidad y deseo de seguir adelante, pues con gran valentía se liberó de sus captores y con la ayuda de la naturaleza que siempre le ha dado paz, pudo llegar de nuevo a puerto seguro. Esos aciagos momentos sidad Nacional de Colombia, Sede de Bogotá). generada sea entregada al público para su conocimiento, ya que estamos absolutamente convencidos que en un país donde tenemos tanto por conocer y viendo y observando, sino comprendiendo y valorando; y esta Guía de Campo será la mejor herramienta para lograrlo, brindándole al lector la oportunidad tes que allí se plantean, primer paso hacia la necesaria conservación de este hermoso grupo de animales. 12

15 THOMAS RICHARD DEFLER Prólogo del autor para la segunda edición La primera edición de Primates de Colombia decir a los que vinieron buscando una copia, que no había más, que consiguen una copia en inglés. Pero la edición en inglés no es la solución ideal para los tes, y sigo con el deseo de interesar y enseñar a todos los colombianos posibles, la mitad de mi propia vida estudiando: los primates colombianos! Esta tierra tiene tanta diversidad animal, pero todavía hay colombianos que no aprecian este hecho básico sobre el país. En la primera edición había muchos errores, y a veces citaciones en el texto herramienta básica para el estudiante de los primates y por eso he invertido texto, de modo que la segunda edición, titulada Historia Natural de los Primates Colombianos, - la mayoría de investigaciones realizadas en Colombia y, obviamente, muchas Aquí me gustaría agradecer particularmente a Xyomara Carretero y Marta L. rar el texto. También muchos agradecimientos a Pablo Stevenson y Andrés Link, Milena Paulo-Morena y Pacho García-Castillo por pulir algunas secciones espe- José Vicente Rodríguez, quien ha sido clave en apoyar este y otros trabajos. La Mayo 10 de

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17 RESEÑA DEL AUTOR E ILUSTRADORES Thomas Richard Defler, Ph.D. - un reconocido primatólogo que ha trabajado por más de 34 años en la Orinoquia y la Amazonia colombianas, orientando su trabajo a la ecología, la conservación y la sistemática de primates colombianos. Su labor en la investigación de los primates colombianos comenzó en cooperación con una agencia de conservación nacional (Inderena), como miembro de los Cuerpos de Paz de Estados mente interesado y vinculado con la región ama- logrado establecer dos estaciones de investigación: una sobre el río Apaporis en el Vaupés, la cual se llamaba Caparú, pero que ahora se llama Estación Biológica Mosiro Itajura (actualmente dirigida por Conservación Internacional Colombia), y la Estación Ecológica Omé en el Amazonas, un proyecto de la Universidad Nacional de Colombia. Actualmente, divide su tiempo entre los deberes universitarios en Bogotá ques más recientes en su trabajo se orientan hacia el estudio de la sistemática y taxonómico de Aotus, Callicebus y Lagothrix, y la ecología de Callicebus lucifer. 15

18 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS Stephen Nash Oriundo de Gran Bretaña, Stephen Nash ha sido y otras herramientas utilizadas en campañas divulgativas de Conservación Internacional desde su ingreso en 1989, con los Lemurs of Madagascar. - en los comienzos de su carrera como artista del Posteriormente, se vinculó a Conservación Internacional y desde entonces trabaja en su estudio de la Universidad Estatal de New York en Stonybrook, donde es investigador asociado en el asociado adjunto en el Departamento de Arte. César Landazábal Graduado en artes plásticas en la Academia Superior de Bellas Artes de Bogotá, César Landazábal ha estado siempre relacionado con la naturaleza y ha desarrollado innumerables trabajos que lo han hecho merecedor de un reconocido prestigio por el que ha sido galardonado en varias ocasiones. Ha participado en 15 exposiciones artísticas, entre las que se destacan Autorretratos, en el Museo de Arte Contemporáneo de Bogotá (1977) y la Fundación Joan Miró de España el antiguo Inderena, donde ilustró gran parte de las obras que esa institución publicó y que hoy constituyen la memoria del país en el tema de recursos naturales. Como trabajos especiales, ha diseñado e ilustrado más de 60 sellos postales para el servicio postal nacional. Fue ilustrador de la serie divulgativa Nuestra Fauna, y de libros como Aves de Colombia, Parque Nacional Isla de Salamanca, Aves del PNN Los Katíos, Nuevos Parques Nacionales, Literatura Oral Sikuani y Selva y Futuro. 16

19 THOMAS RICHARD DEFLER Margarita Nieto Nacida en la capital colombiana, cursó sus estudios de artes plásticas en la Escuela de Artes de Bogotá. Es experta en las técnicas de la acuarela, la plumilla y el lápiz. Inició su carrera como ilustradora trabajando en la División de Divulgación del Inderena, donde ilustraba diversos temas para la elaboración del material impreso de esta institución. Posteriormente, comenzó su trabajo con moti- Catálogo de peces ornamentales de Colombia. Como trabajos especiales, diseñó la estampilla Amazonia para Adpostal, y sellos postales para las Naciones tres colombianos. Ha sido ilustradora de libros y revistas como Aves del Parque Nacional Los Katíos, Colombia fauna en peligro, Nuevos parques nacionales, Aves del bajo Magdalena y Desiertos y zonas áridas y semiáridas de Colombia. También ha colaborado en la elaboración de álbumes como Nuestra fauna y otras obras que han contribuido al conocimiento de nuestra biodiversidad, como el Calendario de aves de la Guajira. Actualmente trabaja como consultora independiente para diversas instituciones. Cebus libidinosus 17

20 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS RECONOCIMIENTOS Este libro es uno de los resultados de treinta y tres años ininterrumpidos de trabajo primatológico en Colombia. Por tanto, deseo reconocer y expresar mi brindado su ayuda durante todos estos años. y a la conservación de la biota colombiana, en la cual los primates ocuparon un honor de compartir la autoría en algunos casos. Su elocuente capacidad para recordar cada detalle de la historia natural de te enriquecedor establecer una conversación sobre cualquier tema. Lo conocí desde mis primeros días en Colombia y las múltiples conversaciones que tuvimos colombianos. Su primer aporte a la primatología colombiana lo publicó junto cual constituyó la inspiración que me condujo a empezar a escribir este libro y a actualizar esa importante contribución que en ese entonces era la biblia para todos los biólogos del país. También agradezco a José Vicente Rodríguez-Mahecha por su dedicación al (q.e.p.d.) y su esposa, y Consuelo Acosta; a todos ellos quiero agradecerles con todo mi corazón. Agradezco también especialmente a Russell Mittermeier, quien a muchos otros primatólogos y conservacionistas durante su vida de liderazgo en la primatología mundial. Muchas otras personas han hecho importantes contribuciones a este trabajo que merecen ser reconocidas: entre ellos quiero agradecer a Erwin Palacios, Adriana Rodríguez, Cristina Habibe, Ángela Maldonado, Claudia Idaly Castillo, Martha Lucía Bueno, Hernando Orozco, Andrés González Hernández, Paula Martínez Silva, quienes revisaron los textos y contribuyeron a su adaptación. A Germán Andrade, Javier Ardila, Amanda Barrera de Jorgenson, Ernesto Barriga, la Emmons, Natalia Flórez, Marcelle Gianellonni, Óscar Guevara, Phillip Hershkovitz (q.e.p.d.), Kosei Izawa, Roderic B. Mast, Mike Melampy, Joao Muñoz, Ber- 18

21 THOMAS RICHARD DEFLER nardo Ortiz, John Robinson, Marc van Roosmalen, Juan Pablo Ruiz, Nancy Vargas Forero, Celestino Yucuna, Angel Yucuna, Marco Cruz y Esteban Meléndez han sido asistentes de campo especiales; por tanto, deseo agradecerles reconociendo lo valioso de su asistencia. A Mario Salazar y Jorge Eduardo Pinzón, quienes mantenerme seguro y cómodo en el aire y en la tierra. Una mención especial y la Estación Ecológica Caparú en la Amazonia colombiana. Además del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia donde trabajo, varias organizaciones me han brindado un especial apoyo. Yo no habría tenido la posibilidad de trabajar en Colombia sin la ayuda del antiguo Inderena (Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Medio Ambiente), que dio origen al actual Ministerio del Medio Ambiente y a uno de sus institutos de investigación: el Instituto Alexander von Humboldt. Estas entidades me otorgaron a lo largo de los años los correspondientes permisos de investigación y me prestaron muchos servicios a través de su personal pro- el correr de los años. Asimismo, el Instituto Imani de la Universidad Nacional de Colombia me dio su apoyo en mis primeros años con la Universidad. Deseo instituciones: Unidad Investigativa Federico Medem (Inderena, Bogotá), Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (Bogotá), Museo Nacional de los Estados Unidos (Instituto Smithsoniano, Washington D.C.), Museo Americano de Historia Natural (Nueva York), Museo de Campo de Historia Natural (Chicago) y Museo Británico de Historia Natural (Londres). Finalmente, deseo dejar expreso mi especial agradecimiento a Conservación Internacional, organización que siempre ha contribuido a apoyar mi trabajo de investigación y conservación, y que ha asumido el reto de publicar dos edicio- Guías Tropicales de Campo. Igualmente a Colciencias, por su apoyo en las investigaciones conducentes a este libro, y a la Fundación Natura (Colombia), que ha apadrinado mis actividades de investigación y conservación durante muchos Cuerpos de Paz de Estados Unidos, Woolly Monkey Foundation, WWF-U.S., Liga Internacional para la Protección de Primates y el Jardín Zoológico de Louisvillle. Es indudable que en mi largo tiempo de vivir en Colombia, muchas personas particulares y especialmente estudiantes han contribuido en mi constante sentimiento de gratitud y aprecio. 19

22 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS 1. DEFINICIONES, CLASIFICACIONES E HISTORIA FÓSIL La biodiversidad en Colombia esta alta biodiversidad. A pesar del limitado conocimiento que se tiene de la aves, crocodílidos y orquídeas que cualquier otro país del mundo, y es uno de los mayores poseedores de especies de dantas, serpientes, lagartijas, peces, ranas y plantas angiospermas. Colombia es, por lo menos, el cuarto país en el hasta el momento (Alberico et ál., 2000). Colombia es uno de los países con mayor número de especies de primates, junto con Brasil, Zaire, Camerún, Indonesia, Madagascar y Perú (Mittermeier & Oates, 1985); sin embargo, no es posible saber con absoluta certeza el número de especies de primates que habitan en Colombia, el cual se encuentra, según Groves (2005), en 31 especies. Usando el sistema de Groves, añado tres especies más, es decir, hay 34 especies de primates. En este libro, se cuentan 29 especies, aglutinando varias especies de Groves (2005) en una (por ejemplo, el libro cuenta una especie de churucos Lagothrix lagothricha en vez de las dos especies: Lagothrix lagothricha y Lagothrix lugens. Hay complejos y numerosos problemas taxonómicos que no han sido resueltos aún y que arrojan resultados distintos, dependiendo del punto de vista de la persona que estime diente a cada género y especie. Existe, además, la posibilidad de que todavía Por ejemplo, en 2010, junto con algunos colegas describimos una especie nueva de Callicebus. La primatología en Colombia, como en cualquier lugar del te, es de esperar que el aporte de nuevos conocimientos lleven a una mejor su conservación. Por qué estudiar los primates rrollo de las investigaciones primatológicas y, paralelamente se han multipli- 20

23 THOMAS RICHARD DEFLER cado los trabajos de campo. Pero, por qué gastar tanto tiempo y energía en gos, antropólogos, psicólogos, sociólogos, investigadores en medicina, veteri- Numerosas características de estos animales son atractivas para nosotros los humanos, que nos impulsan a querer saber más acerca de ellos. En el nivel más - recuerdan a nosotros mismos, en un contexto serio o cómico, y en muchos casos porque los primates son nuestros parientes más cercanos en el reino animal. Como somos también primates, muchas veces experimentamos un estrecho sentido de comprensión hacia otros primates; cuando decimos que un primate que está comportándose como muchos otros primates, incluidos los seres hu- evolutivo del Homo sapiens con el resto del reino animal, y sobre todo con los primates. Al ser conscientes de que estos animales son nuestros parientes evolutivos más cercanos, muchos investigadores los estudian con el objeto de aprender más sobre nosotros mismos. Por medio del estudio de los primates no humanos - den ser comunes a muchas especies aparte de la nuestra. Las investigaciones en medicina encuentran en los primates modelos ideales para estudiar el de- de medicamentos; por tanto, se utilizan en experimentos que serían imposibles de realizar con humanos, aunque hay quienes abiertamente incrementan día a día su oposición ante este tipo de investigaciones. Los ecólogos los investigan porque estos animales pueden suministrar datos que permitirán entender mejor los mecanismos que regulan los complejos ecosistemas naturales donde habitan. Puesto que la mayoría de primates viven en menos como predación, recolección de alimentos, ecología comportamental, tes, permite que esta sea comparada y contrastada (una técnica clásica), con los complejos ecosistemas tropicales, representantes de nuestro mundo en su máxima riqueza y diversidad biótica. 21

24 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS Así, al obtener un conocimiento y una comprensión más vastos de las especies de este grupo, se proveerá a los conservacionistas de herramientas mediante las cuales puedan proponer modelos óptimos de manejo de los recursos constituyen especies destacadas (especies bandera) y visibles que pueden interesar a muchos, particularmente a aquellos preocupados por la conservación de los ecosistemas tropicales. Para un observador, el aprender de un animal llamativo ha sido muchas veces el primer paso para que se desarrolle el interés una conciencia acerca de la necesidad de conservar dicho animal, queda solo un corto paso para darse cuenta de la importancia de conservar sus hábitats naturales; ejemplos representativos de todos los ecosistemas que comprenden nuestra más valiosa herencia en el mundo: la diversidad biológica. También se estudian estos animales porque son admirables en sí mismos. Todas las características complejas de los primates: inteligencia, personalidad, belleza, su necesidad de habitar en grandes extensiones de terreno y su papel como nuestros parientes más cercanos, hace que mucha gente desee protegerlos y preservarlos, más aún por la convicción de que los primates (y todos los demás seres vivos) tienen el derecho de permanecer en el planeta junto con nosotros. Los primates pueden representar una entrada conceptual hacia la apreciación de que debemos aprender a apreciar y valorar todo este vasto mundo natural que nos rodea, pues cada vez es más limitada nuestra oportunidad de asegurar la supervivencia de esta rica herencia natural de la humanidad. Qué es un primate los representantes vivos y extintos del Orden, la haya dado el distinguido primatólogo y mastozoólogo Philip Hershkovitz (1977) en su obra clásica sobre los Callitrichidae. Manos y pies, con pocas excepciones en las especies vivientes, pentadáctilos, usualmente palmígrados pero siempre plantígrados; pulgar oponible dotado con una garra corta, tosca, o degenerada; dedos de la mano con capacidad de divergencia, convergencia y sente y bien desarrollada, pero secundariamente reducida o ausente en algunas especies; hueso peniano presente pero perdido secundariamente en unas pocas especies; bula auditiva completa 22

25 THOMAS RICHARD DEFLER extensión del hueso petroso; hueso entotimpánico ausente o rudi- - cuando está presente; lámina perpendicular del etmoides (meset- de o proyectándose por encima y más o menos divergente; órbitas grandes, procesos postorbitales bien desarrollados y en todas las - bien-desarrollada, muchas veces originándose en la parte anterior - tal puede parecer casi impenetrable. Sin embargo, queda claro que no hay una el Orden Primates con una serie de tendencias evolutivas (citadas en Napier & Napier, 1967), sobre las cuales Hershkovitz (1977) expresa un comentario también. Las tendencias evolutivas enunciadas por Clark son: 1. Preservación de una estructura generalizada de los miembros con pentadactilía primitiva y la retención de ciertos elementos del esqueleto de los miembros (como por ejemplo, la clavícula que tiende a reducirse o a 2. Aumento de la motilidad libre de los dedos, especialmente del pulgar de la mano y del dedo gordo del pie (que se utilizan para agarrar). llo de almohadillas táctiles muy sensibles en los dedos. 4. Disminución progresiva del hocico. dos variables de visión binocular. preservación del patrón de cúspide simple de los molares. 8. Elaboración progresiva del cerebro, predominantemente de la corteza cerebral y sus dependencias. 23

26 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS Los primatólogos ingleses Napier & Napier (1967) incrementaron el listado con las siguientes tendencias: 10. Desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco que lleva a un bipeda- 11. Prolongación de los periodos de vida posnatal. Cómo se clasifican los primates en el reino animal Está ampliamente aceptado que el Orden Primates se divide en dos subórdenes: Strepsirhini, que comprende los lemuroides, lorisoides y daubentonioides; monos y simios del Viejo Mundo) y los platyrrhini (o primates neotropicales). Tal la ventana de la nariz, el tipo de oído externo, los dedos del pie, las mamas, - y caninos, la región sublingual y el tipo de placenta (Hershkovitz, 1977). Otro arreglo nomenclatural de los subórdenes, ya un poco obsoleto, coloca todos los (monos), grandes simios y humanos en el Suborden Anthropoidea. En general, los Strepsirhini exhiben características más primitivas (en comparación con los Haplorhini), aunque hay que entender que el término primi- un origen común. Los primates colombianos, junto con los demás primates platy = plana y rhinos = nariz), en alusión a una nariz muy ancha o plana, producto de hacia cada lado, en contraste con los Catarrhini (griego katarr = dirigido hacia abajo y rhinos desde el Oligoceno, hace 35 o más millones de años, cuando se aislaron los millones de años del Oligoceo tardío. 24

27 THOMAS RICHARD DEFLER Figura 1. nario o piel glandular que rodea la ventana de la nariz entre los dos grandes subórdenes (Strepsirhine: lemures y lorisidos; y Haplorhine: Platyrrhini o primates neotropicales, y Catarrhini o primates del viejo mundo (adaptado de Hershkovitz, 1977). ba el proceso de su separación. Posteriormente, alcanzaron las posiciones que ocupan hoy en día (Ciochon & Chiarelli, 1980). Es evidente que este aislamiento - 25

28 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS traordinaria y única del Nuevo Mundo que comprende más o menos 98 especies, según un listado reciente (Rylands et ál. de revisiones taxonómicas recientes, basadas en un conocimiento más amplio de los primates neotropicales, que suelen dividir los taxa más antiguos en varias especies (por ejemplo, Aotus trivirgatus ahora se ha dividido en siete especies [Hershkovitz, 1983] y las tres especies de Callicebus [sensu Hershkovitz, 1963] se han dividido en 13 [Hershkovitz, 1990]). Esta tendencia probablemente seguirá presentándose mientras se desarrolla la sistemática de estos primates, cuál es el número de especies que se encuentran en Colombia. Fósiles de primates neotropicales - - & Fleagle (1981) hacen una presentándose después de estas publicaciones. Los investigadores concuerdan en que los primates se derivan de un antepasado similar a un insectívoro del periodo Cretácico, a partir del cual se de- época. Los Anthropoidea extintos poseen dos incisivos en cada cuadrante de las mandíbulas, más un canino, por lo menos tres premolares, y tres molares del Nuevo Mundo se pueden distinguir de los primates del Viejo Mundo por la presencia de tres premolares y una bula auditiva en que los anillos timpánicos vo) (Rose & La evidencia directa de la evolución de los primates neotropicales ceboides - Oligoceno. Sin embargo, aumenta la evidencia de una posible conexión con 26

29 THOMAS RICHARD DEFLER Algunos apoyan una conexión de los primates neotropicales con los prosimios adápidos del Eoceno y Oligoceno de Norteamérica, Europa y Asia (Gingerich, 1980), aunque ello requeriría la existencia de una ruta de dispersión de los antecesores de los primates modernos neotropicales desde el continente tes marinas de la época. En vista de que no hay evidencia de que existieron primates superiores en el norte de América, parecería inevitable que los Platyrrhinos se hubiesen originado y desarrollado en Suramérica. Sin embargo, en esta vasta área del continente americano no se han descubierto prosimios Oligoceno y tienen muchos rasgos en común con los primates modernos (Fleagle, 1988, 1999). Otra hipótesis plantea que los primates neotropicales tienen su origen en & Lavocat, 1970; Lavocat, 1969). Los datos que apoyan a estos autores provienen de algunas características en común con los primates neotropicales de la mis- los Platyrrhinos (2/2, 1/1, 3/3, 3/3) y poseen características de sus caninos (en el género Apidium), estructura de los miembros, posición de los huesos neotropicales (Fleagle, 1988, 1999; ver Ciochon & Chiareli, 1980 para varios puntos de vista). - blema de la ruta de dispersión, la cual tendría que haber sido por el océano Atlántico. Pero nuevos datos relacionados con la tectónica de placas conti- encontraban más cerca entre sí y las paleocorrientes muy probablemente se - catarrhinos implican que los parapitécidos de El Fayum, al parecer dieron origen a los dos grupos modernos de primates (los catarhinnos y los platyrrhinos), o sea, que se pueden considerar grupos hermanos desde el Oligoceno (Fleagle, 1988, 1999). 27

30 HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS La evidencia de los fósiles en Suramérica - teresantes e importantes de estas listas. Uno es la importancia de Colombia, y al norte de la ciudad de Neiva (Huila), por ser el sitio de Suramérica donde se et ál., 1990; Fleagle et ál., 1997). El segundo punto es la evidencia de una prima- blemente volvió a extinguirse debido al impacto de los primeros humanos que colonizaron estas islas (Ford, 1986, 1990a; Ford & Morgan, 1986). Las extinciones isleñas muestran patrones conocidos para muchas islas, como Madagascar (Mittermeier et ál., 1994), Nueva Zelanda y Hawai (Diamond, 1992), las cuales llegaron los primeros humanos, aparentemente debido a las actividades de cacería, destrucción del hábitat y la introducción de especies exóticas. Estamos hasta ahora reconociendo que este proceso de extinción impulsado por los hu- de los mecanismos que generaron estas extinciones no solamente aumentará nuestra apreciación de la biodiversidad que evolucionó en estos lugares, sino de los seres humanos en la biodiversidad. cales es aún muy limitado y no permite tomar ninguna decisión respecto a vienen de pocos lugares que representan los últimos 26 millones de años: ya- en Argentina, Mioceno temprano a medio; agrupaciones rocosas de Honda en Colombia, Mioceno medio; rocas del río Acre en Brasil, Mioceno tardío; depósitos en cuevas de Brasil y el Caribe, Pleistoceno reciente (Fleagle et ál., 1997); y los descubrimientos recientes de cráneos de Chilecebus y Killikaike en depósitos volcánicos. - dos hasta el momento en Suramérica. 28