Prologo. Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular)

Transcripción

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2 Prologo El presente trabajo es un aporte de la asignatura Diversidad Vegetal de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE), que tiene por finalidad facilitar el contenido del programa a los alumnos del Profesorado de Biología y Lic. en Ciencias Biológicas y a los alumnos de la carrera de Guardaparques Universitarios. Se intenta brindar una orientación en el estudio analítico de los diferentes grupos de organismos que comprenden los No Vasculares (Celulares). Se señala que no se trata de una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. Se describen los caracteres estructurales, funcionales y reproductivos de los protofitos y los talofitos, su relación con el ambiente y algunos datos de importancia económica. Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la asignatura: Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular) Realización y edición de la Guía de estudios de : Lic. Silvina V. Vallejos

3 Niveles de Organización y Grandes Grupos de Plantas No Vasculares Los organismos vegetales conocidos como no vasculares, se caracterizan principalmente por la ausencia de tejidos conductores (xilema y floema), justamente por esta última característica, su cuerpo está constituido por un talo, y las estructuras equivalentes a los órganos que conocemos en los organismos vegetales avanzados, tales como: raíz, tallo y hoja, cuando están presentes, se denominan: rizoides, cauloide, filoides. Para representar la gran heterogeneidad presente en los organismos vivos, actualmente se han definido seis Reinos que se resumen en la siguiente tabla: Sistema de clasificación Cavalier-Smith, Dominios, Reinos y grupos algales más representativos. Prokarya (Procariotas) Eukarya (Eucariotas) Monera Protozoa Chromista Plantae Fungi Animalia Euglenoides pardas, verdes Ninguno Ninguno verdeazules Dinoflagelados doradas, rojas Proclorofitos amarillas y criptófitos.

4 CLAVE PARA DIFERENCIAR LOS GRANDES GRUPOS DE PLANTAS NO VASCULARES A. Organismos con células que no tiene membrana nuclear ni nucleolo con un único cromosoma circular, constituido por una molécula de ADN que no esta asociada a proteínas..procariotas B. Con frecuencia sin pigmentos fotosintéticos. Unicelulares, generalmente parasitas o saprofitas...bacterias B. Con pigmentos fotosintéticos en estructuras laminares no organizadas en plastidios, autótrofas C. Unicelulares o pluricelulares, a veces filamentosas o con falsas ramificaciones, clorofila a, ficobilinas, carotenos y xantofilas....cianobacterias O ALGAS VERDEAZULES D. Unicelulares. Clorofila a y b, carecen de ficobilinas. PROCLOROFITOS A. Organismos que poseen células con núcleo definido limitado por envoltura nuclear. Cromosomas complejos en los que el ADN esta asociado a proteínas. EUCARIOTAS C. Unicelulares, pluricelulares o cenocíticos, sin pigmentos fotosintéticos. Sustancia de reserva: Glucógeno. Pared celular de celulosa y/o quitina..hongos 1. Organismos libres, forma de vida heterótrofa Tipo de Organización: Hongos 2. Organismos en Simbiosis con algas, forma de vida autótrofa. Tipo de organización: Líquenes C. Organismos de variados niveles de organización, con pigmentos fotosintéticos Sustancia de reserva frecuentemente almidón, nunca glucógeno. Pared celular de celulosa, nunca quitina. D. Plantas adaptadas generalmente a la vida acuática. Organismos unicelulares o pluricelulares. Esporangios y gametangios unicelulares.. ALGAS D. Plantas adaptadas a la vida terrestre. Organismos siempre pluricelulares de forma talosa o foliosa. Esporangios y gametangios pluricelulares..briofitos

5 ALGAS Antiguamente las algas formaban una categoría taxonómica denominada Algae () dentro de la División Tallophyta. Esta última división hace referencia a organismos donde no se diferencian raíz, tallo y hojas. Sin embargo la denominación algas persiste en la actualidad, no como categoría taxonómica, sino como una expresión generalizada aplicada a un conjunto funcional de organismos que ocupan un ecosistema acuático. El término algas se aplica a un grupo heterogéneo de organismos no relacionados taxonómicamente. Comprenden organismos microscópicos o macroscópicos con representantes procariotas y eucariotas e incluyen una gran gama de niveles de organización abarcando desde formas unicelulares hasta talos compuestos por verdaderos tejidos (Margalef, 1981; Wetzel 1983). Con respecto a su tamaño, poseen representantes desde varios micrómetros hasta más de veinte metros en las algas del orden Laminariales (algas pardas). Como organismos autotróficos constituyen los principales responsables de la captación de la energía lumínica en los ecosistemas acuáticos y de la productividad primaria que genera la materia orgánica disponible para los consumidores. Estudios recientes en microscopia electrónica, bioquímica, biología reproductiva y molecular, han revelado que las algas están compuestas por varios grupos de organismos que pertenecen a líneas evolutivas distintas, existiendo en este grupo de organismos heterogéneos una característica importante que los relaciona bien con el grupo de las plantas: son autótrofos. Están integradas por formas pigmentadas (fotosintéticas) y apigmentadas. Teniendo en cuenta los 6 reinos se las ubica dentro de 4: Monera (algas verdeazules, Proclorofitos), Protozoa (euglenoides y dinoflagelados), Chromista (algas pardas, doradas, amarillas, y criptófitos) y Plantae (verdes y rojas) CLASIFICACION ACTUAL DE LAS ALGAS Existen varios sistemas alternativos que se diferencian primordialmente en la división de los organismos a nivel de rangos taxonómicos superiores: Dominio, Reino, División. Reinos Bacteria: las bacterias agrupan a muchos organismos patógenos que causan enfermedades en humanos y en otros animales, así como también las algas verde azules o aquellas que se incluyen dentro de la división Cyanophyta (Cyanobacteria) y a las proclorofitas dentro de la División Prochlorophyta. El reino Bacteria, también llamado Monera, incluye a las arqueobacterias, organismos que viven en condiciones extremas como en el estómago e intestino de los mamíferos, aguas termales, medios alcalinos o ácidos, pero ninguno de ellos forma parte de un grupo algal propiamente dicho. Los 5 reinos restantes son eucariotas (Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi y Animalia) y solo tres contienen a las algas:

6 Protozoa: agrupan una gran diversidad de organismos flagelados y ciliados incluyendo dos grandes grupos algales: las euglenófitas (División Euglenophyta) y los dinoflagelados (División Dinophyta). Chromista: son también un grupo variado e incluyen a algas pardas que son en su mayoría macroscópicas y marinas (Phaeophyceae) y a las algas doradas que agrupan a su vez a varias clases entre las que se destacan las diatomeas (Bacillariophyceae), algas amarillas (Xanthophyceae), criptófitas (Cryptophyceae), crisófitos (Chrysophyceae). Plantae: las plantas incluyen además de las embriófitas (briófitos, pteridófitos, espermatófitos), a las algas rojas y verdes (Divisiones Rhodophyta y Chlorophyta respectivamente). Las algas rojas son en su mayoría macroscópicas y marinas y solo algunas viven en agua dulce (Audouinella sp., Compsopogon sp.). Las algas verdes son principalmente microscópicas y dulceacuícolas, aunque hay varios subgrupos macroscópicos que se desarrollan en ambientes marinos. CARACTERES GENERALES DE LAS ALGAS EUCARIOTAS Son primariamente fotoautótrofas. La mayoría posee pared celular compuesta por polisacáridos o proteínas. Son principalmente acuáticas, aunque algunas son terrestres, pudiendo estar adheridas a diversos substratos (rocas, plantas y animales). Su color varia, verdes (carófitas, clorófitas), rojas, amarillas, café. Debiéndose el color de las tres últimas a la presencia de los pigmentos accesorios (carotenos y xantofilas) que le dan ese color que las caracteriza y les permite captar la luz solar a distintas profundidades. Los zigotos no se desarrollan jamás para dar embriones pluricelulares dentro del órgano sexual femenino. En la mayoría de los grupos las células reproductoras son flageladas (gametas, esporas). DIVERSIDAD MORFOLOGICA DENTRO DE LAS ALGAS El cuerpo vegetativo de las algas se conoce como Talo y este presenta gran diversidad morfológica dependiendo del grupo algal e inclusive un solo grupo puede contener organismos de morfología completamente distinta. Por lo tanto la complejidad morfológica no es necesariamente indicativa de la posición taxonómica ni de las relaciones de parentesco de determinado grupo de algas. El talo algal varia desde unicelular hasta multicelular y a su vez cada tipo posee una serie de variaciones que resultan de los distintos modos de adaptación de las algas al medio en el que viven.

7 Nivel unicelular: algas libres o fijas a un substrato. Unicelulares móviles o flagelados: algas unicelulares, flageladas, generalmente con manchas oculares o vacuolas contráctiles. Ej. Euglena sp. (Euglenophyta) Capsales: se inicia una formación de pared en forma de masas gelatinosas. Ej. Hydrurus sp. Cocales: unicelulares inmóviles, carentes de flagelos, poseen pared celular rígida. Ej. Pinnularia sp. Nivel Colonial Colonias unigeneracionales o cenobios: todas las células tienen la misma función. Ej. Pandorina sp. Colonias multigeneracionales o verdaderas colonias: las células presentan diferenciación de funciones vegetativas y reproductivas. Ej. Volvox sp. Nivel Multicelular: contienen agrupaciones de células que pueden o no depender una de otras para la subsistencia. Dentro de este tipo se encuentran los niveles:

8 Trical: las células uninucleadas forman filamentos simples o ramificados que crecen de modo intercalar o con células apicales. Ej. Ulothrix sp. Sifonal: filamentos en los cuales se dividen los núcleos sin que se formen pared o septo entre ellos (cariocinesis sin citocinesis) dando individuos multinucleados, es decir con numerosos núcleos contenidos en una única pared que los separa del medio externo. Ej. Derbesia sp. Talo plectenquimatico: las ramas laterales o filamentos se aglomeran o entremezclan; las células a menudo están conectadas entre si o incluso se adhieren unas a otras. Ej. Rhodophyta. Talo parenquimatico: las selulas se dividen de modo multiserial quedando unidas formando un tejido compacto. Ej. Dictyota sp. Hábitat Las algas son fundamentalmente acuáticas, pudiendo vivir en aguas dulces, salobres o saladas. Algunas pueden tolerar distintos grados de salinidad; otras están restringidas al agua dulce. Las algas también pueden ocupar otros hábitats: como el suelo o sobre las rocas, corteza de árboles e incluso la nieve. Cierto número de especies vive simbióticamente con algunos hongos constituyendo los líquenes, mientras que otras son simbióticas de animales como corales y esponjas. Adaptaciones Las algas además presentan adaptaciones morfocitológicas de acuerdo al compartimiento en el que viven, lo que determina la formación de diferentes grupos funcionales algales. Cadima (2001), en un resumen de las adaptaciones de las algas presenta dos tipos de vida, comunes entre las algas: bentónicas: se desarrollan sobre substratos. planctónicas: presentes en la columna de agua. Reproducción y Ciclos vitales La reproducción algal varía según los distintos grupos. De manera muy general, existen dos tipos de reproducción: asexual y sexual, en esta última participan gametos o células especializadas para la reproducción.

9 Si bien existen grupos que se reproducen solo asexualmente (Cyanobacteria o algas verde-azules), la mayoría de las algas eucariontes alternan la reproducción sexual y la asexual a lo largo de su ciclo vital. Las modalidades de reproducción asexual son variadas y van desde la simple división mitótica, hasta procesos de fragmentación del talo originando un individuo parecido al original y con la misma información genética. En algunos casos la reproducción asexual se efectúa por varias divisiones mitóticas que generan numerosas células más pequeñas que la original y que pueden o no poseer flagelos. Las células que se producen de esta manera se llaman esporas y en el caso de tener flagelos se llaman zoósporas. En la Figura 1 se resumen los cuatro tipos básicos de ciclos vitales presentes en las algas. Las modalidades de reproducción sexual son mucho más complejas. De acuerdo a la morfología de los gametos y dependiendo de si estos poseen o no flagelos, se reconocen cuatro tipos de reproducción en las algas. La isogamia, cuando los dos gametos (masculino y femenino) son iguales y ambos poseen flagelos. La heterogamia o anisogamia, cuando ambos gametos son flagelados, pero uno es más grande que el otro. La oogamia, cuando uno de los gametos (generalmente el femenino) es más grande y no posee flagelos y un cuarto tipo, que es una variación de la oogamia, en la que el gameto masculino también ha perdido la motilidad y es además mucho más pequeño que el gameto femenino. A B C D Figura 1. Ciclos vitales típicos presentes en las algas. A. Ciclo vital típico de organismos asexuados; B. Ciclo vital con meiosis gamética; C. Ciclo vital con meiosis espórica; D. Ciclo vital con meiosis zigótica.

10 Taxonomía de las algas Existen varios sistemas de clasificación de las algas, sin embargo la mayoría de los ficólogos continua utilizando la clasificación propuesta por Bourrelly (1981, 1985, 1990). Debe destacarse que el número de ordenes, familias, géneros y especies están cambiando constantemente en función de los nuevos avances en la biología molecular y nuevos estudios en diferentes ecosistemas acuáticos. División Cyanophyta (=Cyanobacteria) Las Cianofíceas, Cyanobacteria o algas verde-azules comprenden organismos unicelulares o pluricelulares de organización celular procariota. Presentan el mismo aparato fotosintético de las algas eucariotas y de las plantas superiores, incluyendo los dos fotosistemas y la presencia de clorofila a. Realizan fotosíntesis oxigénica. Se asume que los cloroplastos de los grupos eucariotas derivan de las cianobacterias, como resultado del establecimiento de relaciones simbióticas en el pasado. Además poseen otros pigmentos fotosintéticos como ficobilinas: ficocianina (azul), ficoeritrina (rojo) y algunas xantofilas. Presentan lamelas o laminillas tilacoidales, sobre los que se apoyan los ficobilisomas. Como sustancias de reserva presentan almidón de cianofícea, granos de cianoficina y gránulos de polifosfato. Las formas de organización van desde unicelulares, coloniales, filamentosos, hasta pseudoparenquimáticas (Fig. 2 y 5). Carecen de núcleo, de plastidios y verdadera pared celular y están rodeadas o no de vainas mucilaginosas. a b Figura 2. a- Merismopedia sp. (Extraído de b-anabaena sp. (Extraído de Presentan estructuras especializadas en la fijación de nitrógeno, los heterocitos y estructuras vegetativas que acumulan sustancias de reserva, los acinetos. No se observan formas móviles dado que carecen de cilios o flagelos.

11 Figura 3. Acineto y heterocito (Extraído de Hábitat: Las cianobacterias son cosmopolitas, encontrándose presentes en ambientes diversos, tanto acuáticos de agua dulce o salada, como ambientes terrestres (suelos húmedos, troncos muertos y cortezas de árboles). Algunas especies son halófilas y habitan en los océanos, mientras que otras, termófilas se encuentran en los géiseres. Reproducción: La reproducción es asexual por división simple o fragmentación, no se conoce la reproducción sexual. Las estructuras reproductivas están constituidas por: endósporas, exósporas y hormogonios. a b c d Figura 4. Reproducción asexual, estructuras reproductivas. a- División binaria en Pleurocapsa sp. (Extraído de b- Exósporas en Chamesiphon sp. (Extraído de: c y d- Hormogonios en Oscillatoria sp. (Extraído de: Utilidad: son de utilidad económica en suelos donde se cultiva arroz, ya que al incorporar el nitrógeno atmosférico en compuestos utilizables por estas plantas, se evita la utilización de fertilizantes, se mejora la calidad del suelo y se incrementa el rendimiento agrícola, los géneros más conocidos empleados como biofertilizantes son Anabaena sp., Nostoc sp., Tolypothrix sp., y Scytonema sp. (Aldave, 1989). También son utilizados como suplementos dietarios debido a su alto contenido de proteínas (Spirulina sp.).

12 b a c d e Figura 5. a- Unicelular: Chamaesiphon sp., b- Colonial: Chroococcus sp. (Extraído de Filamentoso Simple: Oscillatoria sp. (Extraído de Filamentoso ramificado: d- Ramificación Falsa: Scytonema myochrous; e- Ramificación verdadera: Stigonema sp. ( Toxicidad: Algunas cianobacterias pueden producir toxinas. El fenómeno se hace importante cuando hay una floración algal, lo que ocurre si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fósforo. Los géneros frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon y Cylindrospermopsis (Fig. 6). Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados: citotóxicos (afectan a las células), hepatotóxicos (hígado), dermatotóxicos (afectan a la piel), neurotóxicos (sistema nervioso).

13 a b c Figura 6. Principales géneros formadores de floraciones: a- Microcystis; (Extraído de: b- Anabaena (Extraído de Cylindrospermopsis (Extraído de División Euglenophyta Los euglenófitos, son predominantemente organismos unicelulares, conocidos como algas flageladas verdes, presentan clorofila a y b, ß-carotenos y xantofilas; sin embargo algunas son incoloras. Presentan estructura celular eucariota, tilacoides asociados en grupos de 2-6, carecen de una verdadera pared celular y están rodeadas de una cubierta proteica o película (periplasto). Esta estructura de la película permite alteraciones a menudo intensas en la forma de las células, fenómeno que se denomina metabolia. Algunos grupos están rodeados por una lórica péctica (Ej. Trachelomonas, Strombomonas). En el extremo anterior de la célula existe una invaginación o cripta que comunica hacia en interior con un canal (citofaringe) del que sobresalen los flagelos. En las cercanías de estas estructuras, se encuentra una vacuola contráctil. Junto a la citofaringe existe una gran mancha ocular que actúa probablemente de pantalla captadora de luz para el cuerpo fotoreceptor flagelar un abultamiento que existe en la base de los flagelos. Estas algas son predominantemente unicelulares a excepción del género Colacium (colonial y de vida fija), están dotadas de dos flagelos heterocontos y poseen un estigma bien diferenciado. Las sustancias de reserva son el paramilon (sustancia parecida al almidón), grasas y aceites. Figura 7. Aspecto general de Euglena sp. (Extraído de

14 Reproducción: La reproducción es asexual por división longitudinal, una vez que el núcleo, aparato flagelar y mancha ocular se han duplicado, aparece una estrangulación en el polo anterior que sigue luego a modo de hendidura de división. No se conoce reproducción asexual Hábitat: ambientes acuáticos de agua dulce, con elevada materia orgánica. a b c d Figura 8. Euglenophyta: a- Euglena sp., b- Phacus sp., c-trachelomonas sp., d- Strombomonas sp. (Extraído de División Dinophyta (=Pyrrhophyta) Las algas de este grupo son conocidas como dinoflagelados, presentan coloración parda debido a la presencia de clorofila a y c, ß-carotenos y varias xantofilas. Estas algas presentan células eucariontes. Su forma predominante es unicelular, monadal con dos flagelos apicales, o dos flagelos, uno acintado (ubicado en un surco transversal) y el otro acronemático (ubicado en un surco longitudinal posterior). Algunas formas son desnudas, mientras que otras son armadas o recubiertas por placas celulósicas (Fig. 9). Muchos dinoflagelados disponen de tricocistos que disparan filamentos mucilaginosos como defensa ante un estímulo. Las algas dinoflagelados pueden formar cistos de resistencia. Como sustancia de

15 reserva cuentan con almidón y su reproducción es asexual por zoósporas, aplanósporas o autósporas. También existe reproducción sexual por fusión de isogametos (isogamia). La división Dinophyta comprende 2 Clases: Cryptophyceae Organismos unicelulares, llamadas comúnmente como criptomonas, células dorsoventrales aplanadas, ovoides o reniformes con un surco longitudinal, y dos flagelos apicales. Pueden aparecer estados palmeloides o cocoides. Poseen dos cromatóforos parietales, con o sin pirenoides. Los tilacoides se encuentran agrupados de a pares. Como sustancia de reserva almacenan almidón y aceites. Algunas especies forman zooxantelas, es decir viven como simbióticas de animales. Hábitat: se encuentran en aguas marinas y continentales. Reproducción: es por bipartición, mediante zoósporas y cistes. Cryptomonas ovata ( Extraído de Dynophyceae Comprende formas unicelulares, con dos flagelos apicales heteromorfos (Subclase Adinophycidae) y formas unicelulares flageladas (con dos flagelos uno singular y otro sulcal) o formas cocales fijas o que flotan libremente (Subclase Dinophycidae). Hábitat: de agua dulce o marinas. Reproducción: la reproducción puede ser asexual o sexual. La reproducción asexual se da por división celular o bipartición y la reproducción sexual por isogamia o anisogamia. a b Figura 9. Dynophyceae: a- forma tecada señalando las placas de celulosa y la posición de los flagelos (Extraído de b- Gonyaulax grindleyi (Fotomicrografía al MEB, Extraído de

16 División Heterokontophyta: esta división comprende a las algas pardo-doradas, verde-amarillentas y amarillas. Bourrelly incluye también a las algas pardas (Phaeophyceae) y las agrupa junto a las tres anteriores en Chromophyta. Las diferentes gamas de color que presentan las clases responden a las clorofilas a y c, ß-caroteno y diversas xantofilas. Los tilacoides se encuentran organizados en grupos de a 3. Las algas pardas, pardo-doradas y amarillas presentan células eucariontes, de formas diversas, desde unicelulares cocales libres o fijas, coloniales, filamentosas simples o ramificadas y sifonales. Presentan pared celular celulósica y pueden estar impregnadas o no por sales de sílice. Las células de estas algas tienen cromatóforos de forma y número variable. Su material de reserva son polisacáridos, crisolaminarina y lípidos. Hábitat: la mayoría planctónicas, de agua dulce o salada, algunos habitan suelos húmedos. Reproducción: La reproducción es asexual por simple división o por cistos de resistencia (Estatóspora) y la reproducción sexual es por conjugación. Comprende las siguientes clases: Xantophyceae Las xantofíceas o algas verde-amarillentas presentan cromatóforos verdeamarillos. Comprenden formas unicelulares, ameboides, filamentosas o cenocíticas. La pared celular esta compuesta de celulosa, pectosa e impregnada con sustancias silíceas. Como sustancia de reserva presentan crisolaminarina, ß- carotenos, diadinoxantina, diatoxantina. a b Figura 10. Xantophyceae: a- Characiopsis sp., b- Tribonema sp. (Extraído de protist.i.hosei.ac.jp.). Chrysophyceae Presentan cromatóforos amarillos. Predominantemente unicelulares flagelados (dos flagelos heterocontos), sésiles, filamentosos, coloniales, palmeloides. Paredes celulares con celulosa péctica, algunas veces salificadas o con lóricas o escamas silíceas.

17 a b Figura 11. Chrysophyceae: a- Mallomonas sp., b- Dynobrium sp. (Extraído de Bacillaryophyceae Las diatomeas pueden ser unicelulares, coloniales o filamentosas. Presentan cromatóforos marrones o pardos, pared celular silícea, formando una cápsula de dos piezas (epiteca e hipoteca) denominada frústulo, cuyas formas y ornamentaciones son características primarias para la identificación taxonómica. Existen formas solitarias libres o coloniales. No cuentan con representantes flagelados. Comprenden 2 Subclases Centrophycidae Frústulos cilíndricos, ornamentación radiada. (imagen extraída de Pennatophycidae Frústulos de diferentes formas, ornamentación bilateral pennadas (Ej. Synedra, Eunotia). (imagen extraída de Hábitat: marinas o de agua dulce, numerosas especies habitan también en el suelo. Reproducción: se multiplican por bipartición. Dentro del frústulo el protoplasto se divide longitudinalmente, en un plano paralelo a las caras de las valvas.

18 Importancia y utilidad: algunas especies son importantes indicadoras de la calidad de agua. Los depósitos fósiles de valvas de diatomeas (tierra de diatomitas) son explotados y utilizados como material de relleno, como aislante o como filtro. HISTORIA DE VIDA Diatomeas Pennales Una vez que la auxóspora completa su desarrollo y aparece un nuevo frústulo, la célula inicia una serie prolongada de mitosis cuyo resultado es la generación diploide integrada por numerosas células libres, un buen número de estas va reduciendo progresivamente su tamaño, debido a que las células hijas heredan una sola teca del frústulo original y siempre regeneran la teca interna; o sea que la hipoteca original pasa a ser epiteca, con la consiguiente reducción del correspondiente individuo. Llega un momento en que las células más pequeñas de esta generación suelen dividirse por meiosis, formando dos células haploides, cada una con dos núcleos: uno normal y otro abortivo. Tales células abandonan el frústulo y funcionando como gametos, por singamia dan origen al zigoto, estos se rodean de una pared mucilaginosa y elástica (auxóspora), que les permite crecer hasta readquirir el tamaño mayor de los individuos de la especie. El ciclo biológico corresponde a un DIPLONTE HAPLOBIONTICO

19 Haplofase: gametos Diplofase: generación diploide de individuos unicelulares + auxóspora o zigoto Phaeophyceae: Pardas Predominantemente marinos, filamentosos o talosos, nunca unicelulares. El pigmento típico es la fucoxantina, además presentan clorofila a y c, ß-carotenos y xantofilas. Los tilacoides se encuentran asociados en grupos de a tres. Como sustancia de reserva presentan manitol (polialcohol), laminarina (polisacárido) y grasas. Además de celulosa, las paredes celulares contienen sales de acido algínico, los alginatos. Importancia económica: sustentan principalmente la industria de los alginatos, un azúcar similar a la celulosa, incorporada a diversas actividades industriales (alimentos, textil, medicinal). Este azúcar además es utilizado como aglutinante de la tinta de escribir, jabones y como material moldeable para prótesis y en la fabricación de botones (Scagel et al., 1991). a b c Figura 12. Phaeophyceae: Laminaria sp. (Extraído de Dyctiota sp. (Extraído de Fucus sp. (Extraído de Historia de vida En las algas pardas se producen gametangios masculinos y femeninos, en algunos casos los gametangios son morfológicamente distintos (Ej. Nereocystis,) por lo que se habla de alternancia de generaciones heteromórfica, en las formas más sencillas, como las Ectocarpales se da una alternancia de generaciones isomórficas, es decir que ambas generaciones son morfológicamente iguales (Ej. Dyctiota) A- Con alternancia de generaciones heteromórficas: Cuteleria Las zoóporas haploides, biflageladas, luego de establecerse sobre un substrato adecuado, germinan mediante una serie continuada de mitosis, de donde resulta una generación gametofítica con sendos talos masculinos y femeninos; estos llevan sus respectivos gametangios, que contienen gametos biflagelados reniformes, siendo más grandes los femeninos. Luego de la singamia, se origina el zigoto que por mitosis, origina el talo diploide de la generación esporofítica,

20 morfológicamente muy distinta a los talos gametofíticos, este esporofito diferencia por meiosis, zoóporas haploides, que completan el ciclo, tratándose de un haplodiplonte con alternancia de generaciones heteromórficas. B- Con alternancia de generaciones isomórficas: Dictyota En este género, los isogametos móviles se producen en gametangios pluriloculares. El gameto femenino después de ser liberado retrae sus flagelos y llegado este momento atrae al gameto masculino. Una vez que se fusionan los gametos forman el zigoto diploide, que se divide inmediatamente para dar lugar a la generación esporofítica. La generación esporofítica produce varios mitosporangios cuyas celdillas producen mitósporas diploides capaces de mantener la generación diploide de forma asexual. La meiosis tiene lugar en un meiosporangio, produciéndose solamente cuatro meiósporas inmóviles por meiosporangio. Las meiósporas resultantes crecen en el interior de los gametofitos haploides que pueden ser de dos tipos, cada uno de los cuales produce un tipo de gameto. A- Ciclo de vida con alternancia de generaciones heteromórficas

21 B- Ciclo de vida con alternancia de generaciones isomórficas División Rhodophyta: rojas Las Rhodophyta o rodófitos se reconocen usualmente por su coloración rojiza. La coloración de las algas rojas se debe principalmente a la presencia de pigmentos ficobilínicos que les confieren el color rojizo (ficoeritrina), acompañada de ficocianina, clorofila y xantofilas. Presentan tilacoides individuales. Esta división agrupa diferentes formas de vida, desde filamentos unicelulares, simples o ramificados, formas palmeloides, hasta estructuras que forman pseudotejidos.

22 La sustancia de reserva es el almidón de florídeas, sustancia químicamente parecida al glucógeno. Otra de las características más importantes de las algas rojas sin duda lo son, las estructuras sexuales y ciclos reproductores complejos. Hábitat: La mayoría de las especies crecen cerca de las costas tropicales y subtropicales debajo de la línea intermareal. Las algas rojas de agua dulce son principalmente bentónicas. Reproducción: este grupo es el único en el que no se producen células flageladas. La reproducción asexual ocurre por fragmentación del talo o formación de aplanósporas. La reproducción sexual es oógama. En estas algas se distinguen dos subclases que difieren en cuanto a la complejidad de la reproducción sexual. La subclase Bangiophycidae, con reproducción sexual más simple y la subclase Floridiophycidae con reproducción sexual más compleja. Las estructuras sexuales reciben nombres especiales: el oogonio recibe el nombre de carpogonio y el anteridio el nombre de espermatangio, que a su vez contiene un espermacio o gameto masculino. En los rodófitos de la subclase Bangiophycidae se dividen meióticamente y luego mitóticamente, produciendo varias esporas haploides llamadas carpósporas que al germinar originan nuevos gametos. En este caso solo hay una generación (la generación gametofítica) y por lo tanto no hay alternancia de generaciones, sino de fases. En la subclase Floridiophycidae, con representantes más avanzados se presenta alternancia de tres generaciones: una generación haploide (gametofito) y dos generaciones diploides (carposporófito y tetrasporófito). Utilidades: Las algas rojas proporcionan una serie de coloides, principalmente agar-agar y carragenano. El agar se utiliza en microbiología para la preparación de medios de cultivo, también se emplea en la elaboración de cápsulas que contienen antibióticos, sulfamidas, vitaminas y otros compuestos, antiguamente era solo obtenido a partir del género Gelidium. El carragenano es un extracto mucilaginoso que se obtiene principalmente del género Chondrus. Este extracto es utilizado ampliamente en la industria alimentaria como estabilizante o agente espesante de chocolates, quesos, helados y gelatinas; también se utiliza en la elaboración de cosméticos, insecticidas y pinturas al agua. El género Porphyra, conocido como nori, es utilizado en la industria alimenticia en algunos países como Japón.

23 a b c Figura 13. Rhodophyta: Algunos géneros de importancia económica: a- Chondrus crispus (Extraído de b- Gelidium sp. (Extraído de c- Porphyra (Extraído de HISTORIA DE VIDA Polysiphonia (Ceramiales) El proceso se inicia en una tetráspora haploide, sobre la cual ocurren sucesivas mitosis; así nace la generación gametofítica que, en su momento diferencia los gametangios femeninos o carpogonios y gametangios masculinos o espermatangios. La singamia se produce cuando el gameto masculino (espermacio) pasivamente movido por el agua, se pone en contacto con la tricógina del carpogonio, por donde penetra luego para formar un zigoto. Este se divide por vía mitótica repetidas veces y aparecen los filamentos gonimoblásticos, es decir la generación carposporofítica, así llamada por la formación mitótica de las carpósporas diploides, dichas carpósporas, siempre por sucesivas mitosis, dan origen a la generación tetrasporofítica, que finaliza al sufrir meiosis, y diferenciar tetrásporas haploides que iniciaron el ciclo. Se trata de un haplodiplonte donde se combinan antigénesis y homogénesis en la diplofase, al respecto llama la atención que el carposporofito de la diplofase sea parásito del gametofito, mientras que la otra generación diplofásica (el tetrasporofito) tenga vida independiente. En la alternancia de generaciones de las rodofíceas generalmente se suceden: al gametofito haploide le sigue un carposporofito diploide y luego una segunda generación esporofitica, por lo común el tetrasporofito. Haplofase: generación gametofítica + Gametos+Tetrásporas. Diplofase: generación carposporofítica+ generación tetrasporofítica+carpósporas+zigoto.

24 Ciclo de vida: Polysiphonia

25 División Chlorophyta: verdes Las Chlorophyta conocidas comúnmente como algas verdes, comprenden uno de los mayores grupos de algas, con aproximadamente unas 7000 especies de amplia distribución y variedad de hábitats. En las algas verdes predomina la clorofila a y b, acompañadas de xantofilas. Sus células son eucariontes y sus paredes celulares son celulósicas. Existe gran diversidad de formas: unicelulares cocales libres, talos filamentosos simples o ramificados, talos aplanados, sifonales y coloniales. Las formas flageladas presentan flagelos isocontos acronemáticos. Se encuentran entre los organismos más antiguos y se las considera predecesoras de las plantas verdes terrestres. Hábitat: las clorófitas figuran entre las algas más conspicuas de agua dulce, marinas y terrestres. Aproximadamente un 10 % de las especies de este grupo son marinas y las restantes de agua dulce. Ciertos órdenes como Ulvales y Siphonales son predominantemente marinos. Otros como Ulothrichales son predominantemente de agua dulce y otros órdenes como Oedogoniales y Zygnematales son exclusivos de agua dulce. a b c d Figura 14. Chlorophyta: a- Ulothrix sp. (Extraído de b- Zygnema sp. (Extraído de c- Spirogyra sp. (Extraído de d- Mougeotia sp. (Extraído de

26 Ordenes y géneros más representativos de clorofíceas (modificado de Scaegel et al., 1982). Ordenes y géneros Volvocales Chlamydomonas, Eudorina, Gonium, Haematococcus, Pleodorina, Volvox Tetrasporales Tetraspora Chlorococcales Chlorella, Hydrodictyon, Pediastrum, Scenedesmus Disposición de las células Unicelulares, coloniales Colonias (Unicelulares) Unicelulares, coloniales Ciclo vital Hábitat Características dominante diferenciales Haploide Agua dulce Móviles, no filamentosas Haploide Agua dulce No móviles Haploide Agua dulce (marinas) No móviles, sin divisiones vegetativas Ulotricales Stigeoclonium, Ulothrix Oedogoniales Oedogonium, Bulbochaete Zignematales Closterium, Cosmarium, Staurastrum, Micrasterias, Mougeotia, Spirogyra Filamentosos, parenquimaticas Haploide Haploide- Agua dulce, Algunos representantes diploide marinas presentan talo heterótrico, con divisiones vegetativas, nunca unicelulares filamentosos Haploide Agua dulce Células reproductoras móviles, provistas de una corona de Unicelulares, filamentosos flagelos Haploide Agua dulce Células flageladas ausentes Reproducción: Dentro de este grupo se presentan tres de los cuatro tipos de ciclos vitales, faltando únicamente el tipo dicariótico. Los dos tipos más comunes

27 son el de predominancia de la fase haploide y el de alternancia de una fase haploide y otra diploide. Reproducción Asexual La reproducción puede ser asexual o sexual. La reproducción asexual es por división celular, fragmentación o esporulación. División celular o Bipartición: división de la célula madre en dos células hijas, cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. Fragmentación: escisión de un individuo en varias partes, originando individuos idénticos al que le dio origen. Esporulación: desarrollo de esporas. Las esporas son estructuras que se desarrollan directamente, es decir que producen nuevos individuos en forma inmediata. Reproducción Sexual La reproducción sexual se lleva a cabo por isogamia, anisogamia o heterogamia y oogamia (Fig.15). En los representantes unicelulares el organismo mismo puede funcionar como gameto (hologamia). En algunos casos como las algas conjugadas la reproducción sexual es por somatogamia. La somatogamia se presenta por ejemplo en los géneros Spirogyra y Zygnema y recibe el nombre de conjugación. Isogamia: fusión de gametos de igual tamaño y morfología. Anisogamia o heterogamia: fusión de gametos de tamaño distinto, en general el gameto femenino es mayor que el gameto masculino Oogamia: fusión de gametos con las siguientes características: el gameto femenino es grande e inmóvil, mientras que el gameto masculino es pequeño y puede ser móvil o inmóvil. Somatogamia: reproducción sexual sin formación de gametos. En la conjugación: unión sexual de dos gametas ameboides por medio de la formación o no de un tubo de conjugación entre dos células (Fig. 16). ISOGAMIA ANISOGAMIA OOGAMIA Figura 15. Variación en los tipos de reproducción sexual (modificado de Scagel et al., 1991).

28 Figura 16. Proceso de Conjugación en Spirogyra sp. (Extraído de HISTORIA DE VIDA Spirogyra (Zygnematales) A partir de una espora haploide nacen, por sucesivas mitosis filamentos de la generación gametofítica. Algunas células de estos gametos pueden actuar como aplanogametos, fusionándose con otras similares de filamentos vecinos a través de un tubo de conjugación especialmente formado. El primer paso del proceso de conjugación es la producción de prolongaciones en células de dos individuos diferentes cercanos entre sí. Dichas prolongaciones se ponen en contacto y el contenido completo de una célula pasa a la otra y la fecunda. Se origina así un zigoto que por su gruesa pared constituye una zigóspora. Luego de un período de reposo, la zigóspora experimenta cariocinesis meiótica, resultando 4 núcleos haploides, de los cuales uno solo es viable, degenerando los tres restantes; dicha célula haploide cierra el ciclo biológico de este vegetal haplóntico, que carece de alternación de generaciones. Haplofase: filamentos haploides de la generación gametofítica+ gametos+espora haploide. Diplofase: Zigóspora

29 Ciclo de vida de Spirogyra (Zygnematales) CLAVE PARA DETERMINAR LOS DISTINTOS GRUPOS DE ALGAS 1. Células pequeñas, sin cromatóforos, color verde-azulado, sin plástidos ni núcleo definidos, raramente de color verde intenso..cyanophyta (=CYANOBACTERIA) 1.Células de mayor tamaño, pigmentos reunidos en uno o varios plástidos, con núcleo Plástidos verde intenso..3

30 2. Plástidos verde-amarillento, marrones o amarillos Reserva de almidón en los plástidos, coloreable con yodo, unicelulares, coloniales o filamentosas...chlorophyta 3. Reserva de paramilon fuera de los plástidos, no coloreable con yodo, mayormente unicelulares.euglenophyta 4. Sin reservas de almidón.chrysophyta 5 4. Con reservas de almidón Con 1 o 2 flagelos.chrysophyceae 5. Sin flagelos, con cubierta silícea formada por dos valvas que poseen diversas ornamentaciones...bacillariophyceae 6. Células provistas de 2 flagelos desiguales y de diferente orientación ubicados en un surco ecuatorial y otro longitudinal...pyrrophyta 6. Células comprimidas provistas de 2 flagelos ligeramente desiguales ubicados en una foseta subapical.....cryptophyta CLAVE PARA DETERMINAR LOS GENEROS MÁS COMUNES CYANOPHYTA 1. Células solitarias o reunidas en cenobios o colonias Células formando filamentos (tricomas) Células irregularmente dispuestas Células regularmente dispuestas Células envueltas en vainas gelatinosas estratificadas...chroococcus 3. Células rodeadas por vaina gelatinosa difluente, no estratificada...microcystis 4. Células dispuestas en cenobios planos, rectangulares...merismopedia 4. Células dispuestas en la periferia de cenobios esféricos u ovoides....coelosphaerium 5. Filamentos con heterocitos y/o acinetos Filamentos sin heterocitos ni acinetos, multiplicación sólo por hormogonios...11

31 6. Heterocitos y acinetos escasos, células terminales alargadas, generalmente incoloras...aphanizomenon 6. Heterocitos y acinetos frecuentes, filamentos solitarios o agrupados Filamentos enrollados y entrelazados dentro de una vaina gelatinosa formando un conjunto globoso consistente...nostoc 7. Filamentos solitarios o en conjuntos no consistentes Filamentos únicamente con acinetos, cortos y con extremos aguzados...raphidiopsis 8. Filamentos con heterocitos y acinetos Heterocitos generalmente en los extremos del filamento,...anabaenopsis 9. Heterocitos generalmente intercalares Células más anchas que largas, filamentos con vaina individual...nodularia 10. Células esféricas o en forma de barril, sin vaina individual.....anabaena 11. Filamentos provistos de una vaina individual firme...lyngbya 11. Filamentos sin vaina Tricomas espiralados.....spirulina 12. tricomas rectos o curvados Células adyacentes separadas pseudanabaena 13. Células adyacentes unidas...oscillatoria CHLOROPHYTA 1. Organismos flagelados, unicelulares o coloniales...volvocales 2 1. Organismos no flagelados, unicelulares, cenobiales o filamentosos...5 Volvocales 2. Unicelulares, pared celular gruesa, plástido en forma de copa...chlamydomonas 2. Coloniales, de forma esférica o elipsoidal Células apretadas unas contra otras...pandorina 3. Células más distantes unas de otras Células dispuestas en capas más o menos paralelas...eudorina 4. Células irregularmente dispuestas..volvox

32 5. Unicelulares o cenobiales...chlorococcales 6 5. La mayoría filamentosos...16 Chlorococcales 6. Unicelulares Cenobiales Células fusiformes...monoraphidium 7. Células isodiamétricas Células esféricas...chlorella 8. Células tetraédricas....tetraedron 9. Células fusiformes Células más isodiamétricas Rectas o con forma de media luna poco marcada...ankistrodesmus 10. Con forma de media luna bien redondeada Células adheridas unas a otras... Selenastrum 11. Células dispersas...kirchneriella 12. Células dispersas en una matriz gelatinosa esférica Células adheridas unas a otras Células ovoides...oocystis 13. Células esféricas...sphaerocystis 14. Cenobio en forma de empalizada...scenedesmus 14. Cenobio con simetría radial Cenobio plano...pediastrum 15. Cenobio esférico..coelastrum 16. Filamentos no ramificados, algunas también pueden ser unicelulares Filamentos ramificados Zonas de elongación celular en forma de anillo Oedogonium (Oedogoniales) 17. Sin zonas de elongación celular diferenciadas Conjugación sexual de gametas ameboides, no flageladas.zygnematales 18. Gametas flageladas..ulothrichales

33 n Lámina 1. Cyanobacteria: a- Microcystis aeruginosa, b- Gloethece magna, c- Hydrocoleus sp., d- Spirulina major, e- Trichodesmium lacustre, f- Phormidium autumnale, g- Lyngbya birgei, h- Gloeotrichia echinulata, i- Aphanizomenon flos- aquaeoeo, j- Phormidium inundatum, k- Anabaenaflos-aquae, l- Aulosira fertilissima, m- Nostoc comune, n- Scytonema hofmanni. H= heterocito; A= acineto (Figuras tomadas de Lee, 2008)

34 a b c h d k i e l f g j m Lámina 2. Chlorophyta: a-eudorina sp., b- Gonium sp., c-pandorina sp., d-volvox sp., e- Staurastrum sp., f- Euastrum sp., g- Pleurotaenium sp., h- Xanthidium sp., i- Staurastrum curvatum, j- Spondylosium moniliforme, k- Closterium moniliforme, l- Euastrum affine, m- Micrasterias radiata.

35 Zygnematales 19. Membrana de la célula formando 2 hemicélulas, con poros, en su mayoría unicelulares.desmidiaceae No forman hemicélulas, todas filamentosas...zygnemataceae 24 Desmidiaceae 20. Filamentosas...Spondylosium 20. Unicelulares Células sin istmo (constricción que separa las hemicélulas), con forma de media luna más o menos marcada...closterium 21. Células con istmo Células con brazos (proyecciones apicales que sobresalen notablemente del cuerpo de la célula)...staurastrum 22. Células sin brazos Células que presentan numerosos lóbulos profundamente marcados..euastrum 23. Células con pocos lóbulos, superficialmente marcados...cosmarium Zygnemataceae 24. Plástidos estrellados con un solo pirenoide...zygnema 24. Plástidos con numerosos pirenoides o 2 plástidos axiales en forma de placa..mougeotia a 16 plástidos parietales espiralados...spirogyra Ulothrichales 26. Las células quedan unidas de a pares después de la división celular y contenidas dentro de la membrana original...binnuclearia 26. Las células no quedan de esa forma Células redondeadas en los extremos dispuestas dentro de una vaina general, en los extremos de cada célula se observa un gránulo refringente...planctonema

36 b c d e f a g h i j Lámina 3. Chlorophyta: a- Bulbochaete sp., b- Oedogonium sp., c- Oedogonium: cloroplasto reticulado, d- Zygnema: cloroplasto estrellado, e- Ulothrix: cloroplasto en anillo; f- Spirogyra: cloroplasto espiralado; g- Mougeotia: cloroplasto en placa; h- Coleochaete sp., i Stigeoclonium tenue; j- Microspora sp. N= núcleo, P= pirenoide.

37 27. Células rectas, con un cloroplasto parietal en forma de anillo incompleto, raramente completo...ulothrix 28. Cloroplasto parietal cilíndrico, talo heterótrico (constituido por una parte postrada y filamentos erectos).chaetophora (Chaetophorales) 28.Cloroplasto parietal reticulado con numerosos pirenoides.cladophora (Cladophorales) EUGLENOPHYTA 1. Formas sin flagelo, fijas formando colonias...colacium 1. Formas flageladas, solitarias, libremente nadadoras Células con teca o lórica Células sin teca o lórica Lóricas aguzadas en ambos extremos...strombomonas 3. Lóricas esféricas o elipsoidales...trachelomonas 4. Células de sección transversal circular, generalmente alargadas...euglena 4. Células de sección transversal comprimida, generalmente más redondeadas...phacus PYRROPHYTA Dinophyceae 1. Células sin teca celulósica...gymnodinium 1. Células con teca Con 1 cuerno largo en la epiteca y 2 o 3 en la hipoteca..ceratium 2. Sin cuernos o con cuernos reducidos Con 1 placa antapical (acompañada de 1 suplementaria)...gonyaulax 3. Con 2 placas antapicales más o menos del mismo tamaño Con 2 o 3 placas intercalares anteriores y 5 placas postcingulares...peridinium 4. Sin placas intercalares anteriores o con 1 sola...glenodinium Cryptophyceae 1. Citofaringe conspicua, cromatóforos desde verde-oliva hasta

38 marrones...cryptomonas 1. Citofaringe inconspicua o ausente Cromatóforo desde verde-oliva hasta marrón o rojo con 1 pirenoide...rhodomonas 2. Cromatóforo laminado parietal azul o azul-verdoso...chroomonas CROMOPHYTA Chrysophyceae 1. Células cubiertas por una lóriga en forma de vaso alargado, solitarias o formando colonias arborescentes...dinobryon 1. Células cubiertas por escamas silíceas Formas solitarias...mallomonas 2. Formas coloniales globulosas...synura c b d a e f Lámina 4. Euglenophyta: a y c- Euglena spp., b y e- Trachelomonas armata d- Phacus sp., F- Colacium vesiculosum. C= cloroplasto, P= paramilon, E=estigma.

39 Bacillariophyceae 1. Células con simetría radial, numerosos cromatóforos en cada célula...centrales 2 1. Células con simetría bilateral, 1 o 2 cromatóforos por célula...pennales Superficie valvar con espinas, proyecciones, ocelos.3 2. Superficie valvar sin elementos silíceos Valvas con espinas evidentes Valvas sin espinas evidentes.7 4. Valvas cónicas con una espina apical Rhizolenia 4. Valvas aproximadamente planas Espinas paralelas al eje pervalvar...aulacoseira 5. Espinas no paralelas al eje pervalvar Frústulos con numerosas cinturas, eje pervalvar muy desarrollado....attheya 6. Frústulos con escasas cinturas, eje pervalvar desarrollado... Chaetoceros 7. Valvas con un cuerpo triangular y tres brazos....hydrosera 7. Valvas con forma diferente.8 8. Valvas elípticas con márgenes lisos.pleurosira 8. Valvas oblongas con márgenes ondulados....terpsinoe 9. Eje pervalvar muy desarrollado.melosira 9. Eje pervalvar poco desarrollado Células comúnmente unidas por cordones mucilaginosos... Thalassiosira 10. Células generalmente solitarias o unidas de otra forma Superficie valvar con una región central netamente diferenciable de la marginal Regiones valvares sin limites precisos Células con procesos reforzados en la zona marginal y 1-2 procesos labiados...cyclotella 12. Células sin procesos reforzados en la zona marginal y con numerosos procesos labiados distribuidos en la superficie Hyalodiscus

40 d a b c e f g h i Lámina 5. Bacillariophyceae: a- Cocconeis sp., b- Frustulia sp., c- Gyrosigma sp., d- Chaetoceros sp., e- Pinnularia sp., f y g- Eunotia spp., h e i Synedra spp. cn= nódulo central, pn= nódulo polar, r= rafe.