Universidad de Colima

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1 Universidad de Colima Facultad de Medicina Centro Universitario de Investigaciones Biomédicas Facultad de Ciencias de la Educación TESIS PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS MÉDICAS TITULO PREVALENCIA DE HIPOACUSIA EN ESCOLARES QUE ASISTEN A PRIMERO DE PRIMARIA EN EL MUNICIPIO DE COLIMA AUTOR Ing. Eduardo López Gil Dr. en C. F. Zian Julio Aguirre Taboada Responsable del proyecto para el fondo Dr. Ramón Álvarez Buylla Dr. en C. F. Alejandro Elizalde Lozano Asesor Básico M. en C. M. Bertha Alicia Olmedo Buenrostro Asesora Clínica Colima, Col., abril 2004

2 AGRADECIMIENTOS Quiero agradecer a quienes sin su incondicional apoyo y ayuda no hubiera sido posible lograr esta meta en mi vida: A mi esposa Anilu, que con amor, paciencia y apoyo le ha sabido dar un buen rumbo a mi vida, a ti amor... que día a día me haces ser una mejor persona. A mi hija Anilu Montserrat que es mi aliciente para seguir con esta hermosa vida, a ti... mi hermosa criaturita que vienes en el vientre de tu madre, te estamos preparando el camino para que tu vida sea lo más feliz posible. A mis padres, quienes con sus errores y aciertos me enseñaron de dolores y sacrificios, a ustedes que me han enseñado a sembrar, esperando que algún día venga la cosecha. Este trabajo se los dedico ya que sus desvelos y preocupaciones dieron fruto y ese fruto a hecho un nuevo árbol donde multiplicare sus enseñanzas y consejos. Los amo. A mis hermanas y familiares que confiaron en que yo podía lograrlo. No fue nada fácil, pero lo pudimos hacer. Mil gracias. A la Dra. Bertha que me hizo sentir que hacerlo era algo sencillo, por su inteligencia y buen humor, por su Don de gentes que la hace ser una extraordinaria persona, doy gracias a Dios por haberla puesto en mi camino, ya que usted y la Dra. Luz Elena Chapula me animaron a seguir en estas mieles de la investigación en salud. Al Dr. Alejandro Elizalde por su generosa asesoría y sus atinadísimos comentarios, sobre todo por apoyarme, aún sabiendo que no sería fácil. A mis maestros de la maestría que han sido tan tolerantes conmigo, a mis compañeros que fueron una gran guía en la búsqueda del camino, Gracias amigos.

3 Al Dr. Enrique Higareda, mi gran amigo que me motiva a seguirme preparando, eres un gran ejemplo a seguir. A Zian por confiar en mi trabajo y aguantar todos los tramites que tuvimos que pasar. Al poeta Jorge Vega, un buen amigo y una persona admirable, gracias. Al fondo Dr. Ramón Álvarez Buylla, por su aportación económica para la realización de este proyecto. A CONACYT por la beca otorgada para la realización de la maestría. A Dios que ha hecho de mi vida una hermosa fiesta. A todos ellos, mi más profundo agradecimiento. "Hay hombres que luchan un día y son buenos. Hay otros que luchan un año y son mejores. Hay quienes luchan muchos años y son muy buenos. Pero hay los que luchan toda la vida: Esos son los imprescindibles". Bertolt Brecht

4 INDICE pag. Resumen 1 Introducción 2 I. MARCO TEÓRICO 3 a) Embriología del oído 3 b) Anatomía del oído 9 c) Fisiología de la audición 19 d) Hipoacusia 45 e) Tipos de hipoacusia 45 f) Etiología de la hipoacusia 47 g) Epidemiología 51 h) Clasificación de hipoacusias de acuerdo a severidad de pérdida auditiva 53 i) Pautas para solicitar valoración auditiva en niños que no se ajustan al desarrollo normal 54 j) Pruebas diagnósticas 55 k) Tratamiento 64 l) Planteamiento del problema 66 m) Justificación 67 n) Objetivos 68 General Específico II. Material y Métodos a) Diseño de estudio 69 b) Universo de trabajo 69 c) Tamaño de muestra 69 d) Criterios de inclusión 71 e) Criterios de exclusión 71 f) Criterios de eliminación 71 g) Procedimiento 71 h) Manejo estadístico 73 i) Operacionalización de variables 74

5 j) Consideraciones éticas 74 k) Recursos 75 III. Resultados 76 IV. Discusión 77 V. Conclusiones 79 VI. Anexos Anexo No. 1 CARTA DE CONSENTIMIENTO INFORMADO 80 Anexo No. 2 ESPECIFICACIONES TÉCNICAS DEL DECIBELÍMETRO 81 Anexo No.3 ESPECIFICACIONES TÉCNICAS DEL AUDIOSCOPIO 83 Anexo No. 4 FORMATO DE RECOLECCIÓN DE DATOS 86 Anexo No. 5 GLOSARIO DE TÉRMINOS 87 VII. Referencias Bibliográficas 90

6 Resumen Los trastornos auditivos constituyen un problema de salud de importancia para la población infantil por los efectos negativos que éstos conllevan en su desarrollo personal, familiar y social. Detectarlos precozmente permite la intervención temprana con la finalidad de evitar consecuencias negativas mayores. Se realizó un tamizaje en 98 escuelas del municipio de Colima, Colima, para determinar la prevalencia de hipoacusia en una muestra de 364 escolares de ambos sexos, con edades comprendidas entre los 5 y los 9 años, que fueron examinados con el audioscopio en ambiente no sonoaislado. Los valores de los umbrales auditivos fueron clasificados según la escala propuesta por la Organización Mundial de la Salud (OMS). Los resultados arrojaron un 8.2 % de hipoacusia para el oído derecho, un 4.7 % para el oído izquierdo y 10.7 % con pérdida bilateral. Palabras claves: Tamizaje auditivo, audioscopía, hipoacusia, niños. SUMMARY Hearing impairment is a health demanding problem in children. Effects on personal development within family and society sometimes are devastating. Early detection prevent major consequences and a prompt action can be initiated. Hearing screening was performed in 98 schools in Colima Metropolitan area, Colima. A total of 364 children were screened ages 5 to 9 years was tested with the Audioscope in a non soundproof environment. The standards were classified according to rate suggest for the World Health Organization (WHO). Hearing loss was demonstrated 8.2 % in right ear, 4.7 % left ear and 10.7 % binaural. Key words: Hearing screening, hearing disorders, Audioscope, children. 1

7 INTRODUCCIÓN Los problemas auditivos en los primeros años de vida son una alteración que presenta importantes repercusiones en el desarrollo global del niño, por lo que su pronta identificación es fundamental para minimizar sus efectos negativos. Diversos estudios sugieren la existencia de un período crítico para la óptima adquisición del lenguaje, que va desde el nacimiento hasta el sexto año de vida 1,2, correspondiéndose con fases de especial plasticidad neuronal en donde la información auditiva es esencial para el desarrollo del córtex cerebral 3. Por lo tanto, una intervención pronta (tamizaje auditivo universal en recién nacidos) que restablezca los déficits sensoriales es fundamental para alcanzar el equilibrio en las fases del desarrollo físico, neurológico, psicológico y social del niño. 2

8 I. MARCO TEORICO a) EMBRIOLOGÍA DEL OÍDO PABELLÓN AURICULAR El pabellón auricular, el conducto auditivo externo y la capa epitelial de la membrana timpánica derivan del ectodermo de la primera hendidura faríngea. TROMPA DE EUSTAQUIO La trompa de Eustaquio, la cavidad timpánica y la capa mucosa de la membrana timpánica derivan del endodermo de la primera bolsa faríngea. CADENA DE HUESECILLOS La cadena de huesecillos proviene del primero y segundo arcos branquiales. El martillo y el yunque derivan del cartílago de Meckel (primer arco branquial). El estribo, así como el tendón y músculos estapediales, provienen del cartílago de Reichert (segundo arco branquial). A las 14 semanas de gestación, la cadena osicular es todavía cartilaginosa. El primer signo de osificación aparece en el martillo a la 15ª semana. La presencia de periostio se identifica en un principio sobre el proceso largo del yunque a la 16ª semana (embrión de 117 mm). El músculo tensor del tímpano se deriva del primer arco branquial. Al quinto mes de gestación, la cadena osicular asumirá su configuración adulta. HIPOTÍMPANO El hipotímpano se desarrolla en un periodo de 10 semanas (22-32 semanas de la gestación). El hueso timpánico se osifica en forma membranosa (8-36 semanas). Una de las áreas que en forma temprana presenta resorción del 3

9 mesénquima es el hipotímpano, contrario al nicho de la ventana redonda, que es una de las últimas. Las tres estructuras que se osifican en el hipotímpano son: a) el hueso timpánico; b) la porción canalicular lateral de la cápsula ótica; y c) el borde petroso del hueso. En la fisura hipotimpánica medial se encuentra la rama timpánica del nervio glosofaríngeo o nervio de Jacobson, junto con una arteria y vena que proveen circulación a la porción lateral del hipotímpano y a la superficie medial de la membrana timpánica. A la 32ª semana de gestación, el hipotímpano adquiere su forma adulta. El nervio de Jacobson se origina en la porción cefálica del ganglio petroso inferior a las 16 semanas. La fisura timpanomeníngea (fisura de Hyrtl) se cierra debido a la fusión entre el centro medial de osificación de la cápsula ótica canalicular y la barra cartilaginosa que forma el labio medial del nicho de la ventana redonda. Esta fisura se obstruye durante la 24ª semana de la gestación. Antes de esta semana existen dos grandes conexiones entre el oído medio y la fosa craneal posterior, que son la fisura de Hyrtl y el hipotímpano primitivo. El cartílago de Reichert predetermina la altura del bulbo de la vena yugular y el nivel del piso del hipotímpano, por lo que algunas alteraciones en el desarrollo del cartílago de Reichert pueden producir dehiscencias y malformaciones del hipotímpano. La frecuencia de dehiscencias del bulbo de la yugular en el hipotímpano se calcula aproximadamente en un 6%. LABERINTO ÓTICO El laberinto ótico inicia su diferenciación al final de la 3ª semana, con la aparición de las placodas auditivas, que son engrosamientos del ectodermo y se encuentran en forma bilateral en la porción media del telencéfalo. Estas placodas, al fusionarse, forman el otocisto. La porción craneal de éste forma el conducto endolinfático y la porción caudal el conducto coclear. Su porción intermedia se divide para formar el utrículo y el sáculo. A la 5ª semana de gestación aparecen tres bolsas arciformes en la porción utricular de la vesícula ótica, que posteriormente serán los conductos semicirculares; primero se forma el superior (6ª semana), seguido por el posterior y el lateral. Entre la 5ª Y 6ª semanas, una evaginación ventral del sáculo da 4

10 origen al primordio coclear. La primera vuelta de la cóclea se forma a la 8ª semana, la segunda a la 10ª, y a la 25ª la cóclea alcanza sus dos y media vueltas (forma adulta). Con el crecimiento de la cóclea, la comunicación con el sáculo, que es el ductus reuniens, se vuelve más estrecha con la presencia de una luz no funcional. El conducto semicircular superior alcanza su tamaño adulto hacia la 20ª semana. MÁCULA Las máculas derivan del epitelio del utrículo y del sáculo en el punto en que los nervios entran en sus paredes. Este proceso se inicia a la 7ª semana de gestación. A las 12 semanas se hacen aparentes dos tipos de células: a) células de soporte, que secretan una capa gelatinosa de mucopolisacáridos, y b) las células ciliadas. Entre las 14 y 16 semanas aparecen en la membrana otolítica depósitos calcáreos llamados otoconias; es en este momento cuando dichas estructuras adquieren su forma adulta. ÁMPULA Las ámpulas de los conductos semicirculares se localizan en la extremidad anterior del conducto superior y del lateral y en la extremidad inferior del conducto semicircular posterior. Las crestas ampulares inician su crecimiento hacia la 7ª semana y forman una cúpula, la cual actúa mediante un mecanismo valvular que se moverá con el paso de los líquidos óticos. Tanto las crestas como las cúpulas forman un puente en ángulo recto a la dirección de la endolinfa. EPITELIO DEL ÓRGANO DE CORTI El epitelio del órgano de Corti se diferencia en todas sus vueltas cocleares hacia la mitad de la gestación. Este proceso se inicia de forma más rápida en la vuelta basal y es más lento en la región apical. A las 11 semanas, el epitelio de la vuelta apical consiste en una capa gruesa seudoestratificada de células. A las 16 5

11 semanas, el conducto de Corti empieza a aparecer en la porción basal de la cóclea, y a la 21ª semana se desarrolla en todas las vueltas cocleares. A partir de entonces se origina la cápsula ósea que cubrirá al oído interno. En el feto de 25 semanas, el ganglio espiral se semeja mucho al del adulto. El modiolus y las escalas vestibulares y timpánicas inician su diferenciación a la 8ª semana. La separación entre estas escalas es dada por la lámina espiral ósea, que se extiende desde el modiolus hasta la escala media. La pared anterior del ducto coclear se fusiona con el de la escala vestibular para formar la membrana vestibular; la pared posterior formará, con la escala timpánica, la membrana basilar, y la pared externa estará en relación con el ligamento espiral. La estría vascularis descansará sobre este ligamento, y en el humano se sabe que ésta termina su mitosis en el posparto, teniendo su máxima maduración durante la primera semana; además, constituye la fuente principal para alcanzar una concentración iónica madura del líquido endolinfático. SISTEMA PERILINFÁTICO El sistema perilinfático del laberinto es de origen mesodérmico. Se inicia hacia el segundo mes de gestación y se completa en un periodo aproximado de cuatro meses. Este sistema comienza en la región que ocupará el vestíbulo, con la formación del retículo, el cual dará origen al espacio periótico evidente entre la 9ª y la 10ª semana. El vestíbulo se formará después de que las escalas timpánica y vestibular sean evidentes. La escala timpánica se comunicará con la escala vestibular sólo en la porción distal del ducto coclear a través de una abertura denominada helicotrema. Tres importantes prolongaciones del espacio periótico son: a) el ducto periótico dentro del acueducto coclear; b) la fossula ante fenestram; y c) la fossula post fenestram. El ducto periótico formará un pasaje trabecular hacia el espacio subaracnoideo. La fossula ante fenestram y la fossula post fenestram son prolongaciones externas del vestíbulo en la porción anterior y posterior de la ventana oval. La fossula sufrirá, en forma gradual, necrosis, para ser remplazada por tejido conjuntivo; durante la osificación de la cápsula ótica, la capa de tejido periocondrial en los bordes de la 6

12 fossula formará una capa irregular de cartílago, que variará en forma y tamaño en las personas adultas. La fossula tendrá un desarrollo más sacular y hacia la porción posterior del estribo, comunicándose con el oído medio en el 25% de los casos. Sólo el 5% presenta cambios cartilaginosos y óseos. DESARROLLO DEL SISTEMA AUDITIVO El desarrollo del sistema auditivo puede ser modificado por alteraciones anatómicas y variaciones del estímulo acústico. Según Lim, las células del otocisto, formadas en la porción ventral, darán la cóclea. En el hombre, la maduración anatómica del laberinto ocurre en el 5º Y 6º mes de vida fetal. Las células ciliadas terminan su mitosis alrededor del 2º mes. Anomalías en el desarrollo del tubo neural causan modificaciones en la estructura del oído interno. Los núcleos auditivos del tallo cerebral alcanzan su tamaño adulto alrededor del 12º día posparto. La privación o disminución del sonido en un oído dará una disminución en el tamaño de varios grupos celulares de los núcleos auditivos centrales, primarios y secundarios. La maduración de las células ciliadas se inicia en la región basal de la cóclea y termina en las porciones más apicales. Pujol ha indicado que tanto el núcleo coclear, el colículo inferior, el cuerpo geniculado medial y la corteza auditiva tienen un patrón centrípeto de maduración que va de la periferia a la corteza. Keith ha indicado que en los recién nacidos a término, la maduración del sistema auditivo se lleva a cabo en los primeros 18 meses. A las dos semanas de edad, el lactante puede reconocer el patrón rítmico del habla. La diferenciación en el tono y fonación se alcanza hasta el octavo mes. Hasta el tercer año de vida, la cápsula ótica quedará formada por hueso compacto. El anillo timpánico inicia su osificación a la 9ª semana de gestación y alcanza su tamaño adulto a las 35 semanas. El anillo es incompleto en su parte superior. La neumatización del hueso temporal se completa hacia los seis años; sin embargo, podrá encontrarse su máximo desarrollo hasta los 10 o 15 años en las mujeres y los 25 o 30 en los hombres. Periodos de rápido crecimiento en el tamaño de la mastoides se presentan al nacimiento y a los siete años de edad. Del primer 7

13 año de vida a la etapa adulta se espera tener, en promedio, un crecimiento de aproximadamente 2.6 cm de longitud de la mastoides, con 1.7 cm de anchura y 0.9 cm en profundidad (varón); para la mujer estas cifras serán 2.0 cm de longitud, 1.7 cm de ancho y 0.8 cm de profundidad. Al nacimiento, el conducto auditivo externo es corto debido al reducido crecimiento hacia fuera del anillo timpánico. La membrana timpánica se encuentra en forma horizontal. Al primer año de vida se alcanza la relación normal de una tercera parte de conducto cartilaginoso y dos terceras partes del óseo; de esta manera la membrana timpánica adopta una posición más vertical. 4 8

14 b) ANATOMÍA El oído es uno de nuestros cinco sentidos que nos hace percibir los sonidos. El aparato anatómico que le es propio ha recibido, en su conjunto, el mismo nombre de oído. El oído se divide en tres porciones: 1. a Una porción externa u oído externo. 2. a Una porción media u oído medio. 3. a Una porción interna u oído interno. OÍDO EXTERNO El oído externo comprende dos partes: 1) una externa llamada pabellón del oído o simplemente oreja y 2) una parte interna, que constituye el conducto auditivo externo. 1. Pabellón auricular Expansión laminada que se ubica en las partes laterales de la cabeza, delante de la apófisis mastoides y detrás de la articulación temporomaxilar. Tiene de 60 a 65 milímetros de altura por 25 a 35 milímetros de ancho. Libre en sus dos tercios posteriores, dicho pabellón está sujeto a la cabeza por su tercio anterior. El ángulo diedro abierto hacia atrás que forma con la cabeza (ángulo cefaloauricular) mide, por término medio, de 20 a 30 grados. Conformación exterior. Se consideran en el pabellón: a) una cara externa, b) una cara interna y c) una circunferencia. a) Cara externa. En su parte media se ve una excavación profunda, la concha. Alrededor de ella, y sirviéndole de limites, están dispuestas cuatro eminencias: 1) el hélíx, repliegue curvilíneo que ocupa la parte anterior, superior y posterior del pabellón (con su raíz, su cola y su canal); 2), el antehélix, situado entre el hélix y la concha (con sus dos ramas y su fosita escafoidea o navicular); 3) el 9

15 tragus, eminencia laminada en forma triangular, situada en la parte anterior de la concha (con su base y su vértice, a menudo formado por dos tubérculos); está separado del hélix por un surco, el surco anterior de la oreja, y 4) el antitragus, situado en la parte posterior de la concha, enfrente del tragus, del cual está separado hacia abajo por una escotadura profunda, la escotadura de la concha. Debajo de la cola del hélix, del tragus y del antitragus, se ve el lóbulo de la oreja, formación blanda de 10 a 12 milímetros de altura, de forma muy variable (triangular, cuadrilátera, semicircular o semi-elipsoidea). b) Cara interna. Mira hacia dentro y atrás. Correctamente limitada hacia arriba, atrás y abajo por la circunferencia, está limitada por delante por un surco curvilíneo: el surco cefaloauricular. Muy desigual, como la cara externa; sus desigualdades son exactamente las mismas que hemos señalado en la cara externa, pero inversamente configuradas (convexidad de la concha, convexidad del antehélix, etc.). c) Circunferencia. De forma ovalada, como el propio pabellón. Constitución anatómica. El pabellón comprende 1) un fibrocartílago, el cartílago de la oreja; 2) ligamentos; 3) músculos y 4) una cubierta cutánea. A. CARTÍLAGO DE LA OREJA. Lámina delgada y elástica que ocupa toda la extensión del pabellón, a excepción del lóbulo. Reproduce fielmente, en ambas caras, todas las desigualdades del pabellón. Nótese: 1) delante, la espina o apófisis del hélix; 2) detrás, la lengüeta caudal del hélix y del antehélix, separadas del antitragus por la fisura posterior del cartílago, y 3) en la cara interna, el surco transversal de la oreja, que separa la eminencia de la concha de la del antehélix. Histológicamente pertenece al grupo de los cartílagos elásticos o reticulados. B. LIGAMENTOS. Los ligamentos del pabellón se dividen en extrínsecos e intrínsecos. 10

16 a) Ligamentos extrínsecos. Son dos: uno, anterior, que va del tubérculo cigomático al tragus, a la apófisis del hélix y a la parte anterior de la concha; dos, posterior, que va de la base de la apófisis mastoides a la convexidad de la concha y a la pared superior del conducto auditivo externo. b) Ligamentos intrínsecos. Son cuatro: el primero va de la convexidad de la concha a la convexidad del antehélix; el segundo está formado por fascículos fibrosos que van de la convexidad del hélix a la convexidad del antehélix y de la concha; el tercero ocupa la fisura posterior y el cuarto va del tragus al hélix. C. MÚSCULOS. Los músculos del pabellón se dividen, como los ligamentos, en extrínsecos e intrínsecos. a) Músculos extrínsecos. Son tres: 1) El auricular superior, situado en la parte posterosuperior de la región temporal. Se inserta, arriba, en la aponeurosis epicraneal; abajo, en la convexidad de la fosita navicular del antehélix. Lleva el pabellón hacia arriba. 2) El auricular anterior, delgado, en forma de cinta; está situado delante del pabellón. Se inserta por delante en la apófisis epicraneal; por detrás, en la apófisis del hélix y en la parte anterior de la concha. Lleva el pabellón hacia adelante. 3) El auricular posterior se compone de dos o tres pequeños fascículos, que van de la apófisis mastoides a la convexidad de la concha. Lleva el pabellón hacia atrás. b) Músculos intrínsecos. Existen en número de seis: 1) El músculo mayor del hélix, que se extiende sobre la porción ascendente del hélix y se inserta, abajo, en la apófisis del hélix; arriba, en la piel y en el cartílago. 11

17 2) El músculo menor del hélix, situado en el codo o ángulo que forma la raíz del hélix con su porción ascendente. 3) El músculo del tragus, pequeño fascículo aplanado cuadrangular, recortado sobre la cara externa del tragus. 4) El músculo del antitragus, que nace en la cara externa del antitragus y termina en la parte superior de la lengüeta caudal del hélix. 5) El músculo transverso, formado por fascículos muy cortos, que en la cara interna del pabellón se extienden desde la convexidad del hélix a la convexidad de la concha. 6) El músculo oblicuo, formado por dos o tres fascículos que van de la convexidad de la fosa navicular a la convexidad de la concha. 2. Conducto auditivo externo El conducto auditivo externo se extiende desde la concha al oído medio. Comprende dos partes: una interna u ósea, excavada en el temporal, y otra externa o fibrocartilaginosa formada por partes blandas. OÍDO MEDIO El oído medio es una cavidad llena de aire (caja del tímpano) excavada en el espesor del temporal, entre el conducto auditivo externo y el oído interno. Contiene los huesillos del oído. Comunica, por delante, con la faringe por la trompa de Eustaquio; por detrás, con las cavidades mastoideas. Está tapizada en toda su extensión por una membrana mucosa, la mucosa timpánica. 12

18 1. Caja del tímpano La caja del tímpano tiene la forma de un tambor cuyas bases, que son dos, están muy próximas entre sí y ambas deprimidas hacia el centro de la cavidad; es, por tanto, una especie de lente bicóncava. Su orientación es tal, que cada una de sus bases mira oblicuamente hacia afuera, abajo y adelante. Su diámetro es de 15 milímetros; su anchura, que en la periferia es de 4 a 6 milímetros, se reduce en el centro a 1.5 o 2 milímetros. 2. Cadena oscicular Los huesillos del oído están colocados uno a continuación de otro formando una cadena sin interrupción, que se extiende transversalmente de la pared externa a la pared interna. Descripción de los huesillos. Los huesillos del oído son tres, el martillo, el yunque y el estribo. 1) MARTILLO. El martillo, que se extiende de arriba abajo, de 7 a 9 milímetros de largo, presenta cabeza, cuello, mango y apófisis. 2) YUNQUE. Situado por dentro del martillo, ofrece (como el yunque del herrero, al cual se ha comparado) un cuerpo y dos ramas. 3) ESTRIBO. El estribo, colocado entre la apófisis lenticular y la ventana oval, ofrece a nuestra consideración (como un estribo de montar), una cabeza, una base y dos ramas. La cadena de los huesillos del oído está sometida a la acción de dos músculos, el del martillo y el del estribo. a) El músculo del martillo, moviendo hacia dentro el mango del martillo (acción directa), pone tensa la membrana del tímpano; luego, moviendo también hacia dentro la base del estribo (acción indirecta), comprime el líquido contenido en el vestíbulo. 13

19 b) El músculo del estribo primeramente lleva hacia atrás la cabeza del estribo; ésta es la acción directa. Después, por acción indirecta, mueve 1) la base del estribo, la cual, saliendo de la ventana oval, provoca una disminución de presión en el liquido del vestíbulo, y 2) el mango del martillo, el cual, alejándose del centro de la caja, es causa de una relajación de la membrana del tímpano. Así pues, los dos músculos son recíprocamente antagonistas, poniendo el primero tensa la membrana del tímpano y aumentando la presión del líquido laberíntico, y el segundo relajando la membrana del tímpano y disminuyendo la presión de este líquido laberíntico. 3. Trompa de Eustaquio Largo conducto que pone en comunicación la caja del tímpano con la faringe. Se compone de dos porciones: 1) una porción externa, excavada en la porción inferior del temporal, porción ósea o porción dura y 2) una porción interna, formada por partes blandas, porción blanda o fibrocartilaginosa. OÍDO INTERNO El oído interno está situado en el espesor del peñasco, por dentro y un poco por detrás de la caja del tímpano. Se compone de cierto número de cavidades cuyo conjunto constituye el laberinto óseo. Estas cavidades encierran, en estado fresco, cavidades más pequeñas, de paredes blandas y membranosas, que forman en su conjunto el laberinto membranoso. Las cavidades membranosas están llenas de un líquido, la endolinfa, y sumergidas en otro líquido, la perilinfa. 1. Laberinto óseo El laberinto óseo comprende las partes siguientes: a) el vestíbulo óseo; b) los conductos semicirculares óseos; c) el caracol óseo y d) el conducto auditivo interno. a) Vestíbulo óseo. Cavidad cuboidea situada inmediatamente por dentro de la ventana oval. Mide 6 milímetros en sentido antero posterior, de 4 a 5 milímetros en 14

20 sentido vertical y 3 milímetros en el transversal. b) Conductos semicirculares óseos. Situados detrás y encima del vestíbulo, son tres: superior, posterior y externo. Tienen la forma de tubos curvos en arco de círculo, algo aplanados en sentido lateral (por consiguiente, de corte elíptico). Su diámetro mayor va de 1,2 a 1,5 mm; su diámetro menor, de 0,8 a 0,9 mm. Los conductos semicirculares parten del vestíbulo y vuelven al mismo; por tanto, cada uno de ellos presenta dos orificios: uno ensanchado en forma de ampolla, llamado ampollar, y otro no ensanchado llamado no ampollar. c) Caracol óseo. El caracol óseo o cóclea, llamado así por su semejanza con la concha de un caracol común, tiene la forma de una masa conoidea cuya base, dirigida hacia atrás, corresponde al fondo del conducto auditivo interno. Está situado en su totalidad en el espesor del peñasco. Se consideran en él tres partes: 1) el núcleo; 2) la lámina de los contornos y 3) la lámina espiral (que divide la cavidad de la lámina de los contornos en dos cavidades secundarias llamadas rampas). d) Conducto auditivo interno. El conducto auditivo interno, que ya vimos en la cara posterosuperior del peñasco (10 mm de largo por 5 mm de diámetro), termina hacia fuera por una pared ósea, vertical, que corresponde a la pared interna del vestíbulo y a la base del caracol. Una cresta transversal, cresta falciforme, divide esta pared ósea en dos departamentos superpuestos o pisos, uno superior y otro inferior. a) El piso superior está subdividido por una cresta vertical en dos partes o fositas: una fosita anterior, principio del acueducto de Falopio, en la cual penetra el facial, y una fosita posterior para la rama superior del nervio vestibular. b) El piso inferior está a su vez subdividido por una segunda cresta vertical en dos fositas: una fosita anterior o coclear, que no es otra cosa que la base del caracol, perforada por numerosos conductillos dispuestos en doble espiral y una fosita posterior, para la rama inferior del nervio vestibular. 15

21 2. Laberinto membranoso. El laberinto membranoso comprende todas las partes blandas alojadas en las tres cavidades del laberinto óseo: 1) el vestíbulo membranoso; 2) los conductos semicirculares membranosos y 3) el caracol membranoso. 1. o Vestíbulo membranoso. Se compone de: 1) dos vesículas, el utrículo y el sáculo; 2) de la porción inicial del conducto coclear y 3) del conducto endolinfático. a) Utrículo. Pequeña vesícula, alargada de delante atrás y aplanada transversalmente, que mide 3 o 4 mm de largo por 2 mm de alto, situada junto a la fosita semiovoidea, a la cual está íntimamente adherida. Su superficie interior presenta, en su lado interno, una pequeña eminencia ovoidea, de color blanquecino (3 mm de largo por 2 mm de ancho); es la mancha acústica del utrículo (para el nervio utricular). El utrículo recibe las extremidades ampollares y no ampollares de los conductos semicirculares membranosos. b) Sáculo. Situado debajo del utrículo (al cual está íntima mente adherido), el sáculo es una pequeña vesícula redondeada de 2 mm de diámetro, aplicada contra la fosita hemisférica y débilmente adherida a la misma. En el interior y precisamente a nivel de la fosita hemisférica, presenta una pequeña prominencia blanquecina: la mancha acústica del sáculo (para el nervio sacular). c) Porción inicial del conducto coclear. Descansa sobre el suelo del vestíbulo, inmediatamente debajo del sáculo, al cual está unida por un pequeño conducto vertical, el canalis reuniens de Hensen. d) Conducto endolinfático. Estrecho conducto que ocupa el acueducto del vestíbulo. Detrás, en la cara posterosuperior del peñasco, termina con un pequeño abultamiento en forma de fondo de saco que levanta la duramadre; es el fondo del saco endolinfático. Delante, en el vestíbulo, se divide en dos ramas que van a 16

22 abrirse, una en el utrículo y otra en el sáculo, estableciendo así una comunicación indirecta entre estas dos vesículas. 2. Conductos semicirculares membranosos. Son tres (superior, posterior y externo). Están situados dentro de los conductos semicirculares óseos, que sólo llenan en parte (aproximadamente la cuarta) y de los cuales siguen el lado convexo. Por lo demás, tienen la misma dirección, igual longitud y el mismo modo de terminación que estos últimos; los tres se abren en la parte posterosuperior del utrículo por cinco orificios, de los cuales tres son ampollares. Cada uno de los ampollares presenta en su parte interna un pequeño repliegue transversal: las crestas acústicas (para las terminaciones nerviosas del acústico o auditivo). 3. Caracol membranoso. El caracol membranoso (prescindiendo del periostio que reviste la superficie interna de la lámina de los contornos y las dos caras de la lámina espiral) está representado por un conducto de gran longitud, que es el llamado conducto coclear. A. DISPOSICIÓN ANATÓMICA. Este conducto nace, como ya vimos, en la parte inferior del vestíbulo (porción inicial); después se introduce, a nivel del orificio vestibular del caracol, en el tubo óseo coclear y lo recorre en toda su extensión, describiendo, como él, cerca de tres vueltas de espiral. En este trayecto, dicho conducto se extiende a lo largo del borde externo o borde libre de la lámina espiral y, continuando este borde hasta la pared externa del tubo óseo coclear, intercepta toda comunicación lateral entre la rampa timpánica y la rampa vestibular. Visto en corte transversal, el conducto coclear tiene la forma de un triángulo, con una pared externa, una pared anterior y una pared posterior. B. ESTRUCTURA. Su estructura, muy compleja, ofrece a nuestra consideración las cinco partes siguientes: 1) el ligamento espiral; 2) la cintilla surcada; 3) la membrana de Reissner; 4) la membrana basilar y 5) un revestimiento epitelial, del cual el órgano de Corti no es más que una dependencia. 17

23 3. Líquidos del oído interno. El oído interno presenta dos clases de líquidos: la endolinfa y la perilinfa. 1. o Endolinfa. La endolinfa llena todas las cavidades que forma el laberinto membranoso: utrículo, sáculo, conductos semicirculares y conducto coclear. Obsérvese que, como todas las cavidades comunican entre sí, la endolinfa no forma más que una sola y única masa. Es un líquido claro, fluido como el agua, ligeramente rojizo en el feto, pero completamente incoloro en el adulto. La endolinfa contiene, a nivel de las manchas y crestas acústicas, concreciones calizas (polvo auditivo, otoconia, otolitos). 2. Perilinfa. La perilinfa llena todo el espacio comprendido entre las formaciones blandas del laberinto membranoso y las paredes del laberinto óseo; estos espacios, a excepción de las dos rampas, están más o menos tabicados por trabéculas conjuntivas, que, desde el utrículo, el sáculo y los conductos semicirculares, van a la pared ósea correspondiente. Es un líquido claro, incoloro, fluido como el agua. Todos los espacios perilinfáticos tienen comunicación entre sí y, por tanto, la perilinfa, al igual que la endolinfa, forma una sola y única masa líquida. 5 Fig. 1 Esquema del oído externo, medio e interno. 6 18

24 c) FISIOLOGÍA DE LA AUDICIÓN La audición, como la mayor parte de sentidos somáticos, es un sentido mecanorreceptivo, pues el oído responde a la vibración mecánica de las ondas sonoras en el aire. MEMBRANA TIMPÁNICA Y SISTEMA DE HUESECILLOS Transmisión de sonido desde la membrana timpánica al caracol La membrana del tímpano tiene forma cónica, con su concavidad hacia abajo, en dirección del conducto auditivo. Unido al centro de la membrana timpánica está el mango del martillo. El martillo se halla firmemente unido por su otro extremo al yunque, de manera que siempre que el martillo se mueve, el yunque se articula con el tallo del estribo y la base del estribo a su vez se apoya en la abertura de la ventana oval, donde los sonidos son transmitidos al oído interno, o sea, al caracol. Los huesecillos del oído medio están unidos por ligamentos, de manera que el martillo y el yunque actúan juntos como una sola palanca que tiene su punto de apoyo aproximadamente en el borde de la membrana timpánica. La voluminosa cabeza del martillo, que se halla en la parte opuesta de la palanca del mango, se equilibra casi exactamente al extremo de la palanca, de manera que los cambios de posición del cuerpo no aumentan ni disminuyen la tensión de la membrana timpánica. La articulación del yunque con el estribo hace que este último impulse el líquido coclear cada vez que el mango del martillo se mueve hacia adentro y desplaza en sentido opuesto el líquido cada vez que el martillo se mueve hacia fuera, lo cual significa un movimiento hacia adentro y afuera de la placa de la ventana oval. El mango del martillo es atraído constantemente hacia adentro por ligamentos y por el músculo del martillo, lo cual conserva a la membrana timpánica constantemente tensa. Esto permite que las vibraciones sonoras, en cualquier 19

25 porción de la membrana timpánica, sean transmitidas al martillo, cosa que no ocurriría si no estuviera tensa. Emparejamiento de impedancia por el sistema de los huesecillos La amplitud del movimiento de la base del estribo con cada vibración sonora, solo representa dos tercios de la amplitud del movimiento del mango del martillo. En consecuencia, el sistema de palanca de los huesecillos no amplifica el movimiento sobre el estribo como muchas veces se cree, sino que multiplica la fuerza del movimiento por 1.3, aproximadamente. Pero además, la superficie de la membrana timpánica tiene unos 55 milímetros cuadrados, mientras que la superficie del estribo tiene en promedio 3.2 milímetros cuadrados. Esto significa una diferencia de 55/3.2 X 1.3 = 22 veces, lo que permite que toda la energía de la onda sonora chocando contra la membrana timpánica se aplique a la pequeña placa del estribo causando una presión 22 veces más fuerte sobre el líquido del caracol que la presión de la onda sonora contra el tímpano. Como el líquido tiene más inercia que el aire, se comprende que se necesiten presiones mucho mayores para producir una misma vibración en el líquido. Por lo tanto, la membrana timpánica y el sistema de huesecillos brinda un emparejamiento de impedancia entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras de líquido del caracol. De hecho, este emparejamiento de impedancia es del orden de 50 a 75 por 100 para frecuencias sonoras de entre 300 y 3,000 ciclos por segundo, lo cual permite una utilización casi completa de la energía de las ondas sonoras que llegan al tímpano. En ausencia del sistema de huesecillos y de tímpano, las ondas sonoras pueden viajar directamente a través del aire del oído medio y penetrar en el caracol a nivel de ventana oval. Sin embargo, la sensibilidad para la audición entonces es 30 decibeles menor que para la transmisión osicular, equivalente a la disminución de una voz muy fuerte a un nivel apenas audible. 20

26 Características de transmisión del sistema de huesecillos Todo sistema vibrante que tiene inercia y un componente elástico, también tiene una frecuencia natural en la cual puede vibrar más fácilmente. Ésta es la que recibe el nombre de frecuencia resonante. Como el sistema de huesecillos tiene inercia, y como se halla suspendido de ligamentos elásticos, tiene una frecuencia de resonancia natural de 700 a 1400 ciclos por segundo. Sin embargo, los ligamentos y otras estructuras unidas a los huesecillos también son de tipo viscoso, lo cual excita la resonancia excesiva; esto es lo que recibe el nombre de amortiguamiento de las vibraciones. Dada la pequeña cantidad de resonancia que se produce, las ondas sonoras de aproximadamente 1200 ciclos por segundo pueden transmitirse a través del sistema de huesecillos más fácilmente que las de otras frecuencias. El conducto auditivo externo, por sus dimensiones, actúa como una columna de aire resonante y tiene una frecuencia natural de resonancia de aproximadamente 3000 ciclos por segundo. Pero aquí también el grado de resonancia es ligero y potencia poco el sonido de 3000 ciclos. Combinando los efectos de resonancia del sistema de huesecillos y del conducto auditivo, la transmisión del sonido desde el aire al caracol resulta excelente entre límites de 600 a 6000 ciclos por segundo, pero disminuye netamente por encima y por debajo de estas frecuencias. Atenuación del sonido por contracción de los músculos del estribo y tensor del tímpano Cuando sonidos intensos son transmitidos a través del sistema de huesecillos hacia el sistema nervioso central, después de un periodo de latencia de sólo 40 milésimas de segundo, se produce un reflejo que origina la contracción de los músculos del estribo y del tensor del tímpano. El músculo tensor del tímpano tira del mango del martillo hacia adentro, mientras que el músculo del estribo tira de este hueso hacia fuera. Estas dos fuerzas se oponen entre sí y, por lo tanto, permiten que todo el sistema de huesecillos logre mucha rigidez, disminuyendo considerablemente 21

27 la transmisión de las frecuencias bajas (inferiores a 1000 ciclos por segundo) para el caracol. El reflejo de atenuación puede disminuir la intensidad de transmisión del sonido hasta 30 o 40 decibeles; o sea, la diferencia que hay entre un susurro y el sonido emitido por un locutor de radio. La función de este mecanismo probablemente sea doble: 1. Proteger el caracol de todas las vibraciones lesivas causadas por sonidos excesivamente fuertes. Son principalmente sonidos de baja frecuencia los que son atenuados y los que muchas veces tienen intensidad suficiente para lesionar la membrana basilar del caracol. Desafortunadamente, a consecuencia de la latencia de 40 o más milésimas de segundo para que reaccione el reflejo, un ruido brusco muy intenso, como el de las explosiones, puede causar todavía grave lesión coclear. 2. Enmascarar los sonidos de baja frecuencia en medios muy ruidosos. Esto suele suprimir gran parte del ruido de fondo y permite que una persona se concentre en sonidos con frecuencia por encima de 1000 ciclos por segundo. Es en esta frecuencia elevada máxima que se logra la mayor parte de comunicación por la voz. Otra función de los músculos tensor del tímpano y estapedio, estriba en disminuir la sensibilidad de la persona a sus propias palabras. Este efecto se logra por señales colaterales transmitidas a estos músculos al mismo tiempo que su cerebro activa el mecanismo de la palabra. Transmisión del sonido a través del hueso Como el oído interno, el caracol, está incluido en una cavidad ósea del hueso temporal, las vibraciones de todo el cráneo pueden causar vibraciones del líquido dentro del caracol. Por lo tanto, en condiciones adecuadas, un diapasón o un 22

28 vibrador electrónico colocados en cualquier protuberancia ósea del cráneo, hacen que la persona perciba el sonido si es de intensidad suficiente. Desafortunadamente la energía disponible, incluso con un sonido muy fuerte en el aire, no basta para permitir la audición a través del hueso, excepto si se aplica directamente al mismo un dispositivo especial de transmisión electromecánica de los sonidos. Éste suele aplicarse a la apófisis mastoides. CARACOL Anatomía funcional del caracol El caracol es un sistema de tubos arrollados según se indica en la Fig. 1, y en un corte en la Fig. 2, con tres tubos diferentes, uno al lado del otro, denominados rampa vestibular, rampa media y rampa timpánica. La rampa vestibular y la media se hallan separadas entre sí por la membrana vestibular; por su parte, la rampa timpánica y la rampa media se hallan separadas entre sí por la membrana basilar. Hay también una estructura, el órgano de Corti, que contiene una serie de células mecánicamente sensibles, las células pilosas. Estos son los órganos terminales receptivos que generan impulsos nerviosos en respuesta a vibraciones sonoras. Fig. 2. El caracol. 7 23

29 En la Fig. 3 se indican las porciones funcionales del caracol para la transmisión de vibraciones sonoras. En primer lugar, obsérvese que la membrana vestibular no se halla indicada en la figura. Esta membrana es tan delgada, y se mueve tan fácilmente, que no dificulta el paso de las vibraciones sonoras de la rampa vestibular a la rampa media. Por lo tanto, en cuanto a transmisión del sonido, las dos rampas antes dichas se consideran como una cámara única. La importancia de la membrana vestibular depende de que conserva un líquido especial en la rampa media, líquido necesario para el normal funcionamiento de las células ciliadas receptoras de los sonidos. Fig. 3 Movimiento de líquido en el caracol después de un brusco desplazamiento del estribo hacia delante. 7 Las vibraciones sonoras penetran en la rampa del vestíbulo por la base del estribo a nivel de la ventana oval. La base cubre esta ventana y está unida a sus bordes por un ligamento anular relativamente laxo, de manera que puede desplazarse hacia adentro y afuera. Los movimientos hacia adentro hacen que el líquido se mueva en la rampa vestibular y en la rampa media, lo cual inmediatamente aumenta la presión en todo el caracol y origina que la ventana redonda haga protrusión hacia fuera. En la Fig. 3 puede observarse que el extremo distal de la rampa vestibular y de la rampa de tímpano se continúan entre sí a nivel del helicotrema. Si el estribo se mueve hacia adentro muy lentamente, el líquido de la rampa vestibular será impulsado a través del helicotrema hacia la rampa timpánica, y esto hará que la 24

30 ventana redonda haga prominencia hacia fuera. Sin embargo, si el estribo vibra hacia adentro y afuera rápidamente, la onda líquida no tiene tiempo de hacer todo el camino hacia el helicotrema, la ventana redonda y de regreso, entre dos vibraciones sucesivas. Entonces, la onda líquida toma un camino más corto a través de la membrana basilar provocando su propulsión en uno y otro sentido con cada vibración sonora. Luego veremos que cada frecuencia de sonido causa una vibración diferente en la membrana basilar, y que éste es uno de los medios importantes por virtud de los cuales discriminamos las frecuencias sonoras. Membrana basilar y resonancia en el caracol La membrana basilar está formada por o más fibras basilares que se proyectan desde el centro óseo del caracol o modiolo, a la pared externa. Estas fibras son estructuras elásticas, rígidas, que en sus cabos distales no se hallan fijas sino incluidas en la membrana basilar. Como son rígidas y quedan libres en un extremo, pueden vibrar como las lengüetas de una armónica. La longitud de las fibras basilares aumenta progresivamente desde la base del caracol hasta el helicotrema, desde aproximadamente 0.5 milímetros en la base hasta 0.5 milímetros en el helicotrema, o sea, un cambio hasta 12 veces mayor de longitud. Por otra parte, los diámetros de las fibras disminuyen desde la base del helicotrema, de manera que su rigidez global disminuye más de 100 veces. En consecuencia, las fibras cortas y rígidas cerca de la base del caracol tienen tendencia a vibrar con frecuencias altas, mientras que las fibras largas y flexibles cerca del helicotrema tienen tendencia a vibrar con frecuencias bajas. Además de las diferencias de rigidez de las fibras basilares, éstas también sufren una carga diferente por la masa de líquido coclear. En otras palabras, cuando una fibra vibra en uno y otro sentido, todo líquido que hay entre las fibras vibrantes de la ventana oval y redonda ha de vibrar también en uno y otro sentido al mismo tiempo. Para una fibra que vibra cerca de la base del caracol, la masa total del líquido es pequeña en comparación con la que corresponde a una fibra que vibra 25

31 cerca del helicotrema; esta diferencia también favorece la vibración de frecuencias altas cerca de las ventanas, y la de frecuencias bajas cerca del vértice del caracol. Por lo tanto, las causas de la resonancia de alta frecuencia de las fibras cerca de la base, y de la resonancia de baja frecuencia cerca del vértice son las siguientes: 1) la diferencia de longitud de las fibras y 2) la diferencia de carga. Transmisión de las ondas sonoras del caracol; la onda viajera Si la base del estribo se mueve instantáneamente hacia dentro, la ventana redonda debe también hacer prominencia instantáneamente hacia fuera porque el caracol está rodeado totalmente por paredes óseas. Como la onda sonora no tendrá tiempo de recorrer todo el camino hasta el helicotrema y de regreso a la ventana redonda, el efecto inicial es que la membrana basilar en la base del caracol haga prominencia en dirección a la ventana redonda. Sin embargo, cuando fibras basilares se inclinan hacia la ventana redonda, la tensión elástica inicia una onda que viaja siguiendo la membrana basilar hacia el helicotrema, según se ilustra en la Fig. 4. Fig. 4 Representación esquemática de las ondas viajeras a lo largo de la membrana basilar para ruidos de frecuencia alta, media y baja. 7 En la Fig. 4-A se observa un movimiento de onda de alta frecuencia que sigue a la membrana basilar; en la Fig. 4-B un movimiento de mediana frecuencia, y en la 26

32 Fig. 4-C una onda de frecuencia baja. El desplazamiento de la onda siguiendo la membrana basilar es comparable al movimiento de una onda de presión siguiendo las paredes arteriales y también a la onda que viaja por la superficie de un estanque. Tipo de vibración de la membrana basilar para sonidos de diferentes frecuencias Obsérvense en la Fig. 4 las diferencias de transmisión de ondas sonoras según las frecuencias. Cada onda es relativamente débil al principio, pero aumenta en potencia cuando alcanza la porción de la membrana basilar que tiene una frecuencia resonante natural igual a la frecuencia del sonido correspondiente. En este punto, la membrana basilar puede vibrar en uno y otro sentido con tal facilidad que la energía de la onda desaparece por completo. En consecuencia, la onda en este punto termina y ya no viajará el resto de la distancia a lo largo de la membrana basilar. Así pues, una onda de alta frecuencia se desplaza a muy poca distancia a lo largo de la membrana basilar antes de desaparecer y una onda de mediana frecuencia viaja hasta mitad de camino, luego desaparece. Finalmente, una onda de muy baja frecuencia viajará toda la distancia a lo largo de la membrana. Otra característica de la onda viajera es que se desplaza rápidamente a lo largo de la porción inicial de la membrana basilar, pero el movimiento es más lento progresivamente cuando se aleja más y más dentro del caracol. La causa de ello es el elevado coeficiente de elasticidad de las fibras basilares cerca del estribo y un coeficiente progresivamente menor a lo largo de la membrana. Esta transmisión inicial rápida de la onda permite que los sonidos de alta frecuencia se desplacen en el caracol con rapidez suficiente para difundir y separarse unos de otros en la membrana basilar. Sin esta difusión, todas las ondas de alta frecuencia se unirían en el primer milímetro, aproximadamente, de la membrana basilar, y sus frecuencias no podrían discriminarse entre sí. 27

33 Amplitud de vibración de la membrana basilar Las curvas de trazos de la Fig. 5-A indican la posición de una onda sonora en la membrana: a) cuando el estribo se halla en su máxima posición interna; b) cuando el estribo ha vuelto ya al punto neutro; c) cuando el estribo se halla en el máximo de su posición externa, y d) cuando el estribo ha vuelto nuevamente al punto neutral en su viaje hacia adentro. La zona sombreada alrededor de estas diferentes ondas muestra la amplitud máxima de vibración de la membrana basilar durante un ciclo vibratorio completo. Este es el tipo de amplitud de vibración de la membrana basilar para el sonido de esta frecuencia particular. Fig. 5. A, Amplitud de vibraciones de la membrana basilar para un sonido de frecuencia media. B, Amplitud de los sonidos de las frecuencias entre 50 y 8000 por segundo, que muestra los puntos de amplitud máxima (puntos de resonancia) en la membrana basilar para las diferentes frecuencias. 7 En la Fig. 5-B puede observarse la amplitud de vibración para diferentes frecuencias. El máximo de amplitud para ciclos ocurre en la base del caracol, mientras que para las frecuencias de 50 a 100 ciclos por segundo ocurre cerca del helicotrema. Obsérvese en la Fig. 5-B que el extremo basal de la membrana basilar vibra cuando menos débilmente para todas las frecuencias. Sin embargo, más allá de la 28

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