VARIACIÓN POBLACiONAL DE HOMOPTERA EN ESTRATO HERBÁCEO DE CLIMA MEDITERRÁNEO EN SABANA CHILENA 1

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1 334 VARIACIÓN POBLACiONAL DE HOMOPTERA EN ESTRATO HERBÁCEO DE CLIMA MEDITERRÁNEO EN SABANA CHILENA 1 Rubén Henríquez M. ' 4 ^.. SUMARIO Una relación inmediata entre los parámetros ambientales de temperatura y evapotranspiración con flora herbácea y fauna Homoptera no es clara, más bien la presencia de estos dos últimos factores bióticos serían una consecuencia mediata de la armónica conjugación de los dos primeros parámetros climáticos a lo largo del año en el clima mediterráneo de sabana. En efecto, ésta se extiende desde un clima mediterráneo seco, semi árido, 31 Lat. S., hasta un clima mediterráneo subhúmedo como es el paralelo 38 Lat. S. Los parámetros abióticos de temperatura y humedad varían de norte a sur imponiendo condiciones bióticas diferentes para cada uno de los tres sectores de la sabana. Con el aumento de la latitud se aprecia un crecimiento del rango de humedad relativa ambiental debido al aumento de las precipitaciones. Los promedios mensuales de temperatura no difieren fundamentalmente de los registrados en zonas más septentrionales. El volumen vegetacional es también consecuentemente mayor y persistente a lo largo del año. Nuestras observaciones basadas en 188 muestras a Jo largo del año 1964 más enero, febrero y maríó\de 1965 'en la sabana chilena nos demuestra; que las poblaciones incrementan sus volúmenes de norte a sur: 23,82 especímenes promedio en sabana norte; 66,62 en sabana central y 236,39 individuos promedio en sabana sur, cifras qué corresponden proporcionalmente a un 32,97% para el sector norte Illapel; 28,72% en el sector central Curacaví y 38,29% para el sector austral de la sabana Parral. La familia Cicadellidae domina en el sector norte y sur de la sabana 86,27% y 60,54% respectivamente, pero se ve relegada a segundo plano en el sector central, en donde es superada por la familia Aphididae,, 47,89% de dominancia, a su vez ocupa el segundo lugar de dominancia en el sector norte, a considerable distancia de' Cicadellidae, aún cuando el método de colecta no le es' favorable. Cicadellidae es un elemento constante a lo largo de la sabana llegando a la euconstancia en el extremo austral 90%. SUMMARY There has been on clear direct relation shoivn between the environmental parameters of temperatura and évapotranspiration, with respect to the biological factors of herbaceous flora and Homoptera fauna. It seems rather the presence of the latter two biological factors is an immediate result of the harmonic conjugation of the first two climatic parameters during the entire year in the mediterranean cilmate of the Chilean savanna. This savanna extends from a dry semi arid mediterranean climate at 30 Lat. S., to a sub humid mediterranean climate at 38 Lat. S. The abiotic parameters, temperature and humidity, vary from north to south imposing diferent biotic conditions in each of the three sectors of the savanna. The average relative humidity increases along with the latitude.' The average monthly temperatures in the south are very similar to those recorded in more mortherly regions, consequently there is more vegetation througout the year than in the north. Our observations are based on 188 samples < taken during 1964 and January, February and March of 1965 in the Chilean savanna. They show population increases from north to south: ivas the average number of/specimens found in the northern savanna; in the central savanna and in the Southern savanna. These- correspond to 32.97% for the northern sector (Illapel); : 28.72% in the central sector (Curacavi) and 38.29% for the southern sector of the savanna (Parral) of the actual samples taken. The family Cicadellidae is predominant in the northern sector of the savanna 86.27% and also in the southern sector 60.54% reaching extremes of 90% 71 this region (euconstant). It is found throughout the savanna and is surpassed in numbers only in the central zone by the suborder Sternorrhyncha Aphididae, which represent 47.89% of the individuals collected there. Although the method of collection is not the best, it appears this suborder occupies second place in the northern sector and is well below Cicidellidae. ANTECEDENTES Investigadores chilenos y extranjeros han dedicado sus esfuerzos a esclarecer las relaciones ecológicas de flora y fauna en nuestro territorio; entre los nacionales debe men- 1 2 Presentado al 1er. Congreso Latinoamericano de Entomología Cusco-Perú, abril Universidad de Chile, Facultad de Filosofía y Educación Departamento de Biología. Laboratorio de Ecología Terrestre. cionarse a Kuschel (1959) ; Mann (1960) ; Donoso Barros (1960); Cei (1962); Noodt y Saiz (1962). Junto a ellos, investigadores europeos como di Castri (1963) ; Balog (1958); Tischler (1955); Goetsch (1935); Helmich (1933), y otros del siglo pasado como Molina, Gay, R.A. Philippi, han contribuido también, al acervo ecológico de nuestra tierra. Mann, 1960, ha reconocido seis entidades de mayor categoría ecológica en Chile:

2 Ditiembre, 1971 HENRIQUEZ: HOMOPTERA EN LA SABANA CHILENA» 335 Comunidades desérticas. Comunidades de matorrales. Comunidades de sabanas. Comunidades de selvas.. Comunidades de estepas. Comunidades cordilleranas. Las comunidades de sabanas, de acuerdo con dicho autor, se extienden entre los 30" y 38 Lat. S., la mayor parte de ellas se asienta en el "valle longitudinal", que presenta la demografía más alta del país y donde se efectúa una intensa explotación agropecuaria. Como consecuencia, la comunidad de sabana, está siendo intervenida cada vez más por el hombre. Urge entonces, continuar la investigación de las relaciones ecológicas en el suelo y en el epigaion (estrato epigeo) herbáceo y arbusto- arbóreo. De otra manera, desaparecerán por completo las condiciones naturales, antes de alcanzar el conocimiento ecológico básico, para una explotación agropecuaria adecuada. El presente trabajo, tiene por objeto contribuir a este fin mediante el estudio de la frecuencia de Homoptera en el estrato herbáceo de. la sabana chilena. La flora de la sabana está formada principalmente por Acacia caven Mol. "espino", acompañada de otros elementos que se desplazan insensiblemente a medida que aumenta la latitud. En el extremo norte 3Í 9, 37' L.S., la sabana se orienta de este a oeste, siguiendo los estrechos valles que a esta altura cruzan el país, zona de los "valles transversales". Una flora xerofítica reconocible por Cactáceas del género Trichocereus que vive en comunidad con Bromeliáceas corno Puya chilensis Mol., denominadas vulgarmente "cordón o chagua", son propias de la zona norte de la sabana. Acompañan a Acacia representantes como Proustia pungens Poepp. ex Less, "huañil", Porlieria chilensis Johnst., "güáyacán", Adesmia arbórea Bert.,: "palhuen", Colletia spinosa Lam., Emend. Suess., "crucero, chacai", Trevoa trinervis Miers., "trevo", etc. Esta flora, más bien mesófila, responde a la sequedad ambiental imperante en la zona. En el estrato herbáceo se hallan, entre otras, las siguientes especies de Gramíneas: Avena barbota Brot. "teatino", Festuca acantophylla Desv., "coirón", Bromus sp., Stipa sp., Agrostis sp., Mélica sp., Nasella sp» y representantes de algunas otras familias como los géneros: Calceolaria de la familia Escrofulariáceas, Solanuiñ de la familia Solanáceas, Hippeastrum de la familia Amarilidáceas, Ais- Iroemeria de la familia Alstromeriáceas, 1 Eupatorium, Floufensia, Senecio, etc. de la familia de las Compuestas, etc. Todas ellas confieren al paisaje un hermoso colorido, al florecer, después de las lluvias. Al sur del cordón de Chacabuco (33 9 S), la sabana ocupa el "valle longitudinal" de Chile, hasta las proximidades de los Angeles, 38 9 S. En el sector central de la sabana 33 9 S., Acacia están acompañada de especies mejor adaptadas a un ambiente de mayor humedad, como:litrüea caustica (Mol.) H. et Arn., "litre", Schinus polygamus :(Cav), Cabrera, "huingan", Maytenus boaria Mol., "maitén" Quillaja saponaria Mol., "quillay", flora que es más mesófila, mientras Trevoa trinervis, Proustia pungens, Porlieria chilensis, Colletia spinosa y otras se ubican de preferencia en laderas de exposición norte, donde la humedad es menor. Entre las hierbas destacan los géneros Calceolaria, Oxalis; Verbena, Alstroemeria, Chaethanthera, Vicia, Madia, Galium, etc. En el extremo sur de la sabana 'Lat. S., acompaña a Acacia caven una flora mesófila como Berberís chilensis Gilí., "espino maulino", Schinus polygamus, Maytenus boaria, etc., que ocupan las zonas de mayor exposición solar. Al mismo tiempo, vegetación higrófila de gran alzada avanza desde las selvas valdivianas, preferentemente por las laderas de la cordillera de los Andes y de la Costa, como Nothofagus oblicua (Mirb), Bl., "roble", Nothofagus dombeyi (Mirb) BL, "coigüe", Nothofagus glauca (Phil.) Krasser, "roble del Maule", Persea lingue Nees., "lingúe", Aextoxicum punctatum R. et Pav., "olivillo", Amomyrtus luma (Mol) Legr. et Kaus., "fuma", Myrceugenella apiculata (DC) Kaus., "arrayán", Gevuina avellana Mol., "avellano", Embothrium coccineum Forst., "notro o ciruelillo", Drymis winteri Forts., "canelo", etc. Entre los arbustos de menor alzada, el género Chasquea, que constituye los "colihues", se encuentra cada vez en menor abundancia desde el Sur hacia el Norte, donde suele presentarse como elemento constitutivo de los hidroseres. Un índice de la gran humedad ambiental imperante en la sabana, lo constituye la presencia de apreciable cantidad de epífitas, como la Bromeliácea, Tillandsia usneoides L., "barbas de viejo". El estrato hebáceo del Sur de la sabana, está formado principalmente por Gramíneas semejantes a las observadas en la Zona Central de la sabana, como los géneros: Avena, Mélica, Nassella, Bromus, etc.. Compuestas como: Chaethanthera elegangs Phil. "china", Mutisia spinosa R. et Pav., "clavel del campo", etc. Representantes de Solanáceas como Schizanthus sp., de Rosáceas como Fragaria chiloensis (L) Ehrl., 'frutilla silvestre", Acaena argenta R. et Pav. "amores secos", Portulacáceas como Calandrina tfp. Loasáceas como Loasa sp. "ortiga", Violáceas como Viola maculata Cav., "violeta del monte", Amarilidáceas como Hippeastrum advenum Herb, "añañuca" y muchas otras familias. A lo largo de toda la sabana, Acacia caven se encuentra acompañada por diversas especies del género Baccharis de la Familia de las Compuestas y por Muehlenbeckia hastulata (J. Sm.) Standl. ex Macbr., "quilo", "voqui negro" de las Poligonáceas. En los sectores Norte y Central de la sabana se hallan bosques de naturaleza esclerófila en los que predominan: Cryptocarya alba Mol., "peumo", especies del género Schinus y Azara,, Peumus boldus Mol., "boldo", Cestrum parqui L'Her., "palqui" etc. Así mismo en zonas húmedas, zonas de menor exposición solar, pequeños hidroseres, etc., se instalan bosques más bien higrófilos con predominancia de Crinodendron patagua Mol., "patagua", Aristotelia chilensis (Mol.) Stunzz, "maqui", Drymis winteri, "canelo", Myrceugenella apiculata, "arrayán", Psoralea glandulosa L., "culén", etc.. En variados lugares de la sabana, como Ocoa, Cocalán, valles interiores de la provincia de Coquimbo, etc., se en-

3 336 ANALES 1er. CONGRESO LATINOAMERICANO DE ENTOMOLOGÍA Rev. Per. Enlom. Vol. 14, W 2 cuentran aún relictos de Jubaea chilensis (Mol.).Baillon, "palma", que se extendían probablemente por el Sur, hasta el río Maule: 35"? Lat. S. MATERIALES Y MÉTODOS Se seleccionaron tres biocenosis representativas de sabana, con poblaciones florísticas y faunísticas aparentemente en equilibrio, en las zonas Norte, ' Lat. S.; Central ' Lat. S., Sur ' Lat. S. Las dos primeras en ' W. y la tercera en los 72 9 W. Estas estaciones de prospección las denominaremos respectivamente sabana norte, sabana central y sabana sur. El material se recolectó mensualmente entre marzo de 1964 y abril de Se realizaron un total de 188 muestras a lo largo de la sabana, correspondiendo 62 muestras al sector Norte (Illapel; 54 muestras al sector central (Curacaví) y 72 muestras al sector Sur (Parral). Los valores térmicos y pluviométricos que aparecen en el cuadro N 9 1 fueron recopilados en las estaciones meteorológicas de la Fuerza Aérea de Chile, ubicadas en las cercanías de nuestras estaciones de colecta. Para sabana norte se usaron los informes recogidos en Ovolle; para sabana central los datos recogidos en Cerrillos y para sabana sur los proporcionados por la estación meteorológica de Linares. Nuestros estudios ecológicos están basados en el análisis de las temperaturas medias mensuales y de los valores de Balance Hídrico (B.H.). Este último corresponde a los milímetros de humedad disponible, una vez restados de la humedad total los valores parciales de evaporación correspondiente al suelo y la evapotranspiración potencial del estrato vegetacional, estableciéndose una escala de acuerdo con la fórmula empleada por Mann, Ver cuadro N 9 1 y gráfico N 9 1. Los 10 C de temperatura adquieren importancia siempre que el índice evapotraspiración corresponda a un valor 0 (cero) de la citada escala. Mann, La conjugación de estos valores representaría el índice mínimo de la actividad vegetacional y faunística. Es notablemente difícil obtener datos cuantitativos exactos de la densidad poblacional animal en un área dada, más bien se obtienen datos relativos a su nicho ecológico y correlación con factores ambientales imperantes; los datos de densidad poblacional sólo ilustran en las variaciones de sus densidades, de ahí la necesidad de aumentar el N 9 de muestras para disminuir el porcentaje de error, aunque éste no desaparezca del todo. Con este fin, se empleó un método activo de colecta con el cual se procuró obtener el máximo de individuos. Así cada muestra se obtuvo al pasar 50 veces la red de colecta entomológica de 30 cm. de diámetro por 75 cm. de fondo, a ras del suelo herbáceo a medida que se avanzaba paso a paso. El material en la red se trasladó mediante exhaustores a frascos con alcohol de 70 de los cuales se separó, posteriormente, el orden Homoptera. El material colectado en 50 pasadas de red constituyó una muestra, la colecta mensual en cada estación prospectara constituyó una serie. Ver cuadro N 9 2. Los Homopteros de cada una de las muestras se clasificaron hasta familia y se contabilizaron. Los datos obtenidos se expresaron en número promedio de individuos y luego se calculó su porcentaje de constancia y porcentaje de dominancia. RESULTADOS I. Sabana Norte En el total de 62 muestras (32,97% del total general de muestras de la sabana) realizadas a lo largo del período de colecta, se observó dos máximos poblacionales de importancia comunitaria, uno entre Junio y Julio con 5,7 individuos promedio y otro en Setiembre-Noviembre con 6,6 individuos promedio, ambos correspondientes a la Familia Cicadellidae que presenta un 86,27% de dominancia y una constancia del 72,72%, en el sector. Aphididae junto a Cicadellidae le confieren al mes de Setiembre la mayor densidad poblacional. En todo caso la familia Aphididae está concurriendo con 8,14% del total de fauna Homoptera del sector.

4 Diciembre, 1971 HENRIQUEZ: HOMOPTERA EN LA SABANA CHILENA 337 Ocasionalmente, a lo largo del período de colecta, fueron detectados representantes de otras familias como Dyctyopharidae, Psyllidae, etc., con una densidad del 5,60% de la densidad total. (Ver cuadro N- 2 y figura N 9 2). II. Sabana Central En un total de 54 muestras, (28,72% del total general) realizadas en este sector de la sabana, se aprecia un solo período de máxima poblacional, Setiembre, que acusa una elevada densidad de Aphididae: 31,25 especímenes promedio lo que le confiere el más alto porcentaje de dominancia del sector: 47,89% del total, aún cuando el método de colecta no le es favorable. Le sigue Cicadellidae con 12 individuos promedio y una dominancia de 45,12%. (Ver figuras Nos. 1 y 2 y cuadro N 9 2). El mes de Noviembre presenta la más alta diversidad de familia: Cicadellidae, Dyctyopharidae, Issidae y Aphididae. Sin embargo la población estacional de este último, prácticamente ha desaparecido (0,66 individuos promedio) ; al mismo tiempo que Cicadellidae, que casi ha mantenido su densidad poblacional, ha empezado a evidenciar su declinación. De todos modos esta familia se acerca a la cifra de euconstancia, 77,77% de constancia en todo el período de colecta. Con anterioridad, en los meses de marzo a mayo, Cicadellidae está presente en una densidad poblacional máxima correspondiente a 1,33 individuos promedio en Mayo, y cuya duración es breve, ya que las condiciones ambientales se tornan desfavorables en el período transicional de invierno. Además, se observa en este sector de la sabana, dos períodos de receso florístico y faunístico, uno, comprendido entre los meses de junio-agosto, período de receso invernal, y el otro entre los meses de enero a marzo de 1965 y que es el período de receso estival; en ambos períodos las poblaciones no fueron encontradas. III. Sabana Sur La observación de la figura N 9 1 y análisis del cuadro N 9 2 nos indica que la representación faunística de Homoptera se mantiene a lo largo de todo el período de colecta. En las 72 muestras efectuadas en el sector Sur (38,29% del total de las muestras de la sabana), Cicadellidae está siempre presente lo que le confiere el valor de ser euconstante 90%. Además es dominante, 60,54% del total. Presenta dos máximos poblacionales, uno en el mes de Mayo con 30,33 especímenes promedio, y otro en el mes de Noviembre, con 58,80 individuos promedio.

5 338 ANALES 1er. CONGRESO LATINOAMERICANO DE ENTOMOLOGÍA Rev. Per. Entom. Vol. 14, W 2 Aphididae es reemplazada aquí, por representantes de Fulgoridae que presenta el 2 lugar en importancia comunitaria del sector, con 90,26 animales promedio que representa una dominancia del 38,18% del total. Su máximo poblacional está en el mes de mayo con 35,66 animales promedio; posteriormente su población disminuye sensiblemente a lo largo de los meses invernales hasta presentar un promedio de 0,50 especímenes promedio en el mes de Noviembre, antes de desaparecer. Otras formas de Homoptera (Delphacidae) no detectadas más al norte, aparecieron en nuestras colectas, pero sin impacto ecológico. DISCUSIÓN Sector Norte de la sabana (paralelo 31 37' Lat. S.) El extremo norte de la sabana presenta un clima mediterráneo seco (semi árido) con precipitaciones anuales de 100 mm., ocurridos principalmente en los meses invernales, junio-agosto. Las temperaturas medias en este lapso son del orden de los 10 C. a 12 C. En esta época la conjugación de los parámetros de temperatura y humedad serían los biológicamente favorables a la germinación del sustrato herbáceo y por consiguiente al desarrollo y albergue de consumidores primarios y secundarios iniciando cadenas alimentarias desconocidas para los ecosistemas de clima mediterráneo chilenos. Los meses anteriores y siguientes a estos meses invernales, presentan temperaturas y humedad biológicamente insuficientes (21,6 C y una balance hídrico de 44 mm. de agua) agotando tempranamente el estrato vegetacional herbáceo. Sin embargo se observa fauna Homoptera a lo largo de todo el año; Cicadellidae se presenta como familia euconstante, es decir, está presente incluso en períodos de franca insuficiencia térmica e hídrica. Probablemente habría que buscar respuesta a este desajuste en el estudio de sus especies y en considerar al GRAFK () \ ' ' VALORES COMPARATIVOS DE DOMINANCIA RELATIVA EN FAMILIAS DE HOMOPTERA, EN EL ESTRATO HERBÁCEO DE SABANA CHILENA

6 Diciembre, 1971 HENRIQUEZ: HOMOPTERA EN LA SABANA CHILENA 339 sector norte como una zona de interacción ecotonal con las comunidades de vida de matorral (Henríquez 1970). Sector sabana central, Curacavi (33 25' Lat. S.) Con un clima mediterráneo seco (semi árido), con cifras inferiores a los 300 mm. de agua anuales ocurridas principalmente en la época invernal y con temperaturas medias mínimas de alrededor de 8,5 C. y medias máximas de 23,34 C, es posible distinguir dos períodos biológicamente favorables para la germinación y florecimiento del estrato herbáceo seguido del consecuente desarrollo de poblaciones de Homoptera, principalmente de Aphididae y Cicadellidae. Uno de setiembre a noviembre en que se evidencia una conjugación armónica de temperatura +16,63 C. y un Balance Hídrico de +35,95 mm. de agua (evapotranspiración potencial) cifra que evidencia una pérdida del exceso de humedad, negativo a los procesos biológicos ecológicos (Ver cuadro 1 y figura N 9 1). Un segundo período favorable, pero en menos escala está dado en el período otoñal, abril-mayo con temperaturas medias del orden de los 14,5 C. y Balance Hídrico de 19 a 32 mm. de agua, que permite el desarrollo del estrato herbáceo aunque en menor escala que el anterior de primavera. Nuestras colectas, en este período, nos dieron como resultado solamente una pequeña población de Cicadellidae con una magnitud muy inferior a la población de primavera. (Ver figura N 9 2 y párrafo de Resultados). Dos largos períodos negativos, restringidos por la temperatura y un Balance Hídrico biológicamente insuficiente y conjugados opuestamente están dados normalmente en este sector de la sabana. El uno entre junio y agosto, por exceso de precipitaciones que excedería el valor de evapotraspiración potencial biológicamente óptimo, +34 a +90 mm. de agua y bajas temperaturas medias, inferiores a los 10 C, estaría restringiendo la actividad biológica mínima en el ámbito vegetacional y faunístico. Homoptera ve afectada sus formas adultas logrando sobrevivir solamente los estados de resistencia, como huevos y larvas, en habitat resguardados de las inclemencias imperantes en esta época invernal de la sabana. El segundo período biológicamente negativo, está dado por razones opuestas, entre los meses de diciembre a marzo, meses de estío. Altas temperaturas nos dan una temperatura media de hasta 24 C. acompañada de una insuficiencia hídrica determinante de los procesos biológicos, de hasta 49,42 mm. de agua; razones suficientes para marchitar y exterminar los pastizales por pérdida excesiva de evapotranspiración con las consecuencias inherentes a la vida animal de Artrópoda, los que deben buscar habitáis apropiados a estas adversas condiciones impuestas por las coordenadas de los parámetros abióticos de temperatura y humedad. Sector Sabana Sur (36 09' Lat. S.) En el sector austral de la sabana chilena 36 09' Lat. S., con un clima mediterráneo sub-húmedo con alrededor de 500 mm. anuales de agua, Homoptera alcanza dos máximos poblacionales, uno en abril-junio y el otro en noviembrediciembre; sin embargo es posible encontrar un estrato herbáceo verde rico en savia, desde marzo a noviembre. Resulta así que en los meses de junio-octubre, que presentan mínimos poblacionales, existe como aparente contradicción, una abundante fuente alimentaria. Un análisis de las temperaturas, en este ambiente, permite apreciar sin embargo, que son éstos los meses térmicos bajos, con una media generalmente inferior a 10 C. y de heladas nocturnales. Resulta entonces que las temperaturas desfavorables se imponen como factor limitantes y conducen al derrumbe poblacional. Por otro lado, se revela la estrecha interdependencia de los parámetros ecológicos de temperatura y sustrato alimentario en los acontecimientos de verano, entre diciembre y marzo, meses que ofrecen temperaturas favorables, pero en cuyo transcurso el estrato herbáceo se marchita y aún desaparece, de tal manera que esta combinación de factores tampoco hace posible la existencia de poblaciones importantes de Homoptera. BIBLIOGRAFÍA CASTRI, F. di, Interpretación Bioclimática de las Biocoras de Chile de acuerdo a su período de actividad biológica. Bol. Prod. Anim. (Chile) 2 (2) : CASTRI, F. di, índices pluviométricos como base para una clasificación del país en zonas bioclimáticas. Cuarta Convención de Med. Vet. (Chile). CORPORACIÓN DE FOMENTO DE LA PRODUCCIÓN, Geografía de Chile. Texto refundido. Ed. Universitaria S.A. FENNAH, R.G., New Lanternflies (Fulgoroidea) from South America. Smithsonian Institution. U.S. National Museum vol. 96 N GODING, F.W., Sinopsis of the Membracidae of Chile. 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