BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO 2. 0RGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR (2) Clara Benhamú Barchilón

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1 ANABOLISMO CELULAR CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL ANABOLISMO El anabolismo es la fase del metabolismo en la que a partir de unos pocos precursores sencillos y relativamente oxidados se obtienen moléculas orgánicas cada vez más complejas y reducidas. En el anabolismo, los sustratos son reducidos y se gasta energía, es decir, se hidroliza ATP. Se suele decir que las reacciones anabólicas son divergentes porque, a partir de los mismos sustratos, pueden obtenerse diferentes productos. Podemos distinguir dos tipos de anabolismo: 1. Anabolismo autótrofo.- Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas a partir de precursores inorgánicos tales como el CO 2 y el H 2 O. Las células capaces de realizar el anabolismo autótrofo son las autótrofas (fotolitotrofas y quimiolitotrofas) Existen dos modalidades de anabolismo autótrofo: a. Fotosíntesis, que utiliza la energía de la luz (en las células fotolitotrofas). b. Quimiosíntesis, que utiliza la energía liberada en reacciones redox (en las células quimiolitotrofas). 2. Anabolismo heterótrofo.- Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas progresivamente más complejas a partir de moléculas orgánicas más sencillas. Todas las células pueden llevarlo a cabo. Utiliza la energía del ATP y coenzimas reducidos que se obtienen en el catabolismo CONCEPTO E IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS Algunos seres vivos (vegetales, algas, bacterias fotosintéticas, cianofíceas) son capaces de sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica (CO 2 y H 2 O) utilizando la energía luminosa procedente del Sol, a este proceso se le denomina fotosíntesis. La fotosíntesis puede definirse como la conversión de energía luminosa en energía química (ATP) utilizable para la síntesis de materia orgánica. La fotosíntesis no solo es un proceso esencial para comprender el funcionamiento global de la Biosfera, sino también para entender cómo ha evolucionado la vida sobre la Tierra. También es innegable su repercusión económica. IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS EN LA BIOSFERA La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera por varios motivos: Sintetiza materia orgánica a partir de la inorgánica. La materia orgánica pasa a través de las cadenas tróficas para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. Transforma la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los demás seres vivos. Libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante. Mantiene el equilibrio en la concentración de CO 2 atmosférico, ya que consume el que se desprende por respiración. 100

2 IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS EN LA EVOLUCIÓN Para comprender la importancia que la fotosíntesis ha tenido en la evolución de la vida sobre la tierra, es necesario tener una visión general de la evolución del metabolismo, en la cual se puede establecer el siguiente orden: 1. Organismos quimioorganotrofos fermentadores estrictos. Se cree que las formas de vida más primitivas eran heterótrofas y anaerobias, ya que la atmósfera primitiva carecía de oxígeno y estos primeros organismos obtuvieron su energía química mediante la degradación de moléculas orgánicas que existían, y cuyo origen no era biológico. No hay duda de que la glucólisis fue un paso evolutivo temprano en la historia de la vida en la Tierra ya que esta ruta bioquímica está presente en todos los organismos vivos, y esto solo es posible si fue parte del metabolismo de las criaturas más primitivas de donde derivaron el resto de los seres vivientes. 2. Organismos fotolitotrofos anoxigénicos. Los primeros organismos autótrofos fueron bacterias que realizaban una fotosíntesis anoxigénica, es decir, obtenían materia orgánica utilizando energía procedente del Sol, pero en este proceso no se liberaba oxígeno. Estos organismos tenían un solo fotosistema (FS I). 3. Organismos quimioorganotrofos con respiración anaerobia. Todavía la atmósfera terrestre carecía de oxígeno, pero aparecieron los primeros organismos capaces de realizar una respiración (forzosamente anaerobia). Parece ser que algunos de los organismos fotolitotrofos evolucionaron adquiriendo una primitiva cadena transportadora de electrones en la que el aceptor final era el ión sulfato SO 4 = 4. Organismos fotolitotrofos oxigénicos Hace unos 2500 millones de años aparecieron las primeras cianobacterias. Estos organismos ya poseían dos fotosistemas (FS I y FSII), por lo que eran capaces de realizar una fotosíntesis oxigénica. Estos organismos transformaron la atmósfera en oxidante. 5. Organismos quimioorganotrofos con respiración anaerobia. Estos organismos presentaban un gran avance evolutivo: una cadena transportadora de electrones en la que el aceptor final era el oxígeno. 6. Organismos Quimiolitotrofos. Aparecieron paralelamente a los anteriores gracias, también, a la existencia de oxígeno en la atmósfera. En resumen, podemos concluir que la importancia evolutiva de la fotosíntesis es enorme por dos motivos principales: Hizo posible la continuidad de la vida sobre la Tierra. La aparición de la fotosíntesis anoxigénica no pudo ser más oportuna, ya que la materia orgánica que alimentaba a los organismos heterótrofos comenzaba a agotarse y ya no se daban las condiciones adecuadas para que se siguiera generando. Transformó la primitiva atmósfera reductora, en oxidante. A las cianobacterias y su fotosíntesis oxigénica debemos la presencia de oxígeno en la atmósfera y, en consecuencia, la existencia de la capa de ozono, imprescindible para la colonización del medio terrestre por los seres vivos. IMPORTANCIA ECONÓMICADE LA FOTOSÍNTESIS En la obtención de fuentes de energía. La fotosíntesis es la mejor forma de captar la energía solar en el planeta Tierra, desde los combustibles fósiles como petróleo y carbón hasta el etanol y biodisel en la actualidad. Estos combustibles almacenan energía que fue obtenida por fotosíntesis. En la agricultura. La investigación de la fotosíntesis puede mostrarnos cómo producir nuevas variedades de cultivos que harán un mejor uso de la luz solar que absorben. Además, entender los detalles de la fotosíntesis puede conducir al diseño de nuevos herbicidas, que sean muy selectivos y ambientalmente seguros. 101

3 ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS Y SU LOCALIZACIÓN La fotosíntesis se puede dividir en dos fases: fase dependiente de la luz y fase no dependiente de la luz. La primera siempre se realiza en presencia de luz, la segunda se lleva a cabo tanto en la oscuridad como en presencia de luz (siempre que la célula disponga del ATP y el coenzima reducido necesarios). La fase dependiente de la luz (o luminosa) consiste en la captación de la energía luminosa y su transformación en energía química. La fase no dependiente de la luz (mal llamada oscura) consiste en la utilización de energía química (obtenida durante la fase luminosa) para sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica, por ello recibe también el nombre de fase biosintética. FASE DEPENDIENTE DE LA LUZ Consiste en la transformación de la energía luminosa en energía química. Sólo las células que poseen pigmentos fotosintéticos son capaces de captar la energía luminosa. El pigmento fotosintético más importante es la clorofila. En las células vegetales, estos pigmentos se encuentran en los cloroplastos, concretamente en las membranas de los tilacoides. Existen dos agrupaciones diferentes de pigmentos fotosintéticos denominadas fotosistema I y fotosistema II, cada uno de los cuales contiene como pigmento principal la clorofila y una serie de pigmentos diferentes que actúan a modo de "antena" para captar distintas longitudes de onda de la luz solar. El fotosistema I capta luz cuya longitud de onda sea menor o igual a 700 nm, mientras que el fotosistema II capta la luz cuya longitud de onda sea igual o menor a 680 nm. Los procesos que tienen lugar en esta fase son: Fotolisis del agua H 2 O 2H + + 2e - + 1/2 O 2 Fotofosforilación ADP + Pi ATP Obtención del coenzima reducido NADP + + 2H + + 2e - NADPH + H + Globalmente, la fotolisis del agua libera, además de media molécula de oxígeno, un par de electrones (e - ) y un par de protones (H + ) que son transferidos a un aceptor final, el NADP +. La transferencia del par de electrones no puede producirse de manera espontánea puesto que el potencial de oxidación- reducción del agua es de +0,8 V mientras que el del NADP + es de -0,3 V. 102

4 Es indispensable un aporte exterior de energía: la energía luminosa que es captada por los fotosistemas I y II. Las moléculas de clorofila de estos fotosistemas son las únicas capaces de ceder electrones a otros compuestos cuando son excitadas por la luz. F ASE LUMINOSA ACÍCLICA Cuando un compuesto pierde electrones, es decir se oxida, otro compuesto con un potencial de oxidaciónreducción más positivo(o menos negativo) capta esos electrones, es decir, se reduce. El proceso se inicia con el impacto de dos fotones de luz sobre el fotosistema II, como consecuencia de este gran aporte energético, la clorofila pierde dos electrones que son captados por una molécula, con potencial de 0 V denominada Aceptor Q. La clorofila recupera su estado inicial captando los dos electrones que se originan en la fotolisis del agua, los dos protones H + se acumulan en el interior del tilacoide. A partir del Aceptor Q, se produce una serie encadenada de reacciones de oxidación-reducción a favor de la diferencia de potencial red-ox, de manera que los 2e - van perdiendo energía suficiente para que se produzca la fosforilación del ADP (fotofosforilación), esta energía queda, por tanto, almacenada en el ATP. El último aceptor de esta cadena de oxidaciones y reducciones es el fotosistema I que, con el impacto de otros 2 fotones, desprende 2e - los cuales serán captados en un nivel energético superior por un compuesto que,al oxidarse nuevamente, se los cede al aceptor final, el NADP +. Es así como, gracias a la energía solar y a la intervención de los dos fotosistemas, los dos electrones desprendidos en la fotolisis del agua llegan a reducir, junto con los dos H +, al NADP +, proporcionando, al mismo tiempo, la energía necesaria para la obtención de ATP. Este proceso recibe el nombre de fase luminosa acíclica, para diferenciarlo de otro que se estudiará más adelante y que es cíclico. Ecuación general de la fase luminosa acíclica: Resume todo lo que sucede en la fase luminosa. H 2 O + ADP + Pi + NADP h 1/2 O 2 + ATP + NADPH + H + 103

5 FASE NO DEPENDIENTE DE LA LUZ O BIOSINTÉTICA Durante esta fase, se utiliza la energía (ATP) y el "poder reductor" (NADPH) obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica (glucosa, aminoácidos, ácidos grasos) a partir de sustancias inorgánicas (CO 2 como fuente de C, Nitritos y Nitratos como fuente de N y Sulfatos como fuente de S). CO 2 - NO 3 - NO 2 = SO 4 ATP NADPH + H + COMPUESTOS ORGÁNICOS DE C, N Y S La fase oscura se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto. Como ya se ha indicado, la síntesis de compuestos de carbono utiliza como materia prima el CO 2 atmosférico. La molécula que capta el CO 2 es una pentosa, la Ribulosa 1-5 difosfato, en un proceso cíclico denominado Ciclo de Calvin Obsérvese que, en cada vuelta del Ciclo de Calvin, se gasta: o 1 CO 2 o 3 ATP o 2 (NADPH + H + ) Ecuación General de la Fase biosintética: Resume una vuelta del ciclo de Calvin. CO 2 + 2(NADPH + H + ) + 3 ATP (CH 2 O) + 2 NADP ADP + 3 Pi + H 2 O 104

6 (CH2O) representa un monosacárido que, en caso de tratarse de la glucosa, sería (CH2O)6= C6H12O6, quedando todos los coeficientes de la ecuación general multiplicados por 6. Ecuación general de la fase biosintética para la obtención de una molécula de glucosa 6 CO2 + 12(NADPH+ H + )+ 18 ATP C6H12O NADP ADP + 18 Pi + 6 H2O ECUACIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS Hemos visto cómo, durante la fase biosintética, en el estroma del cloroplasto tiene lugar la síntesis de moléculas de glucosa a partir de moléculas de CO 2 utilizando el ATP y el NADPH + H + obtenidos durante la fase luminosa gracias a la captación de energía solar por la clorofila de los fotosistemas I y II que se encuentran en las membranas de los tilacoides. Para la síntesis de 1 molécula de glucosa son necesarias 6 vueltas del C. de Calvin, es decir, se gasta: 6 CO 2 18 ATP 12 (NADPH + H + ) Para obtener en la fase luminosa las 12 moléculas de coenzima reducido (12 NADPH + 12 H + ) se necesitan 24 H, por tanto, se debe producir la fotolisis de 12 moléculas de agua. Multiplicando por 12 la ecuación general de la fase lumino sa, multiplicando por 6 la ecuación general de la fase biosintética y sumando ambas, obtendremos la ecuación general de la fotosíntesis: 12 x F. luminosa : 12 H 2 O + 12 ADP + 12 Pi + 12 NADP h ATP + 12 NADPH + 12 H + 6 x F. biosintética: 6 CO NADPH + 12 H ATP C 6 H 12 O NADP ADP + 18 Pi + 6 H 2 O faltan 6 ATP en la fase luminosa para cubrir las necesidades energéticas de la fase oscura) Además de las 12 moléculas de coenzima reducido NADPH + H +, también serán necesarias 18 moléculas de ATP; sin embargo, vemos que en cada fase luminosa sólo se ha obtenido una molécula de ATP, que multiplicada por 12, resultan 12 ATP. Por lo tanto, existe un déficit de 6 moléculas de ATP. Veamos cómo se subsana dicho problema: La obtención de ATP durante el transporte electrónico desde el agua hasta el NADP + recibe el nombre de fotofosforilación acíclica y el proceso completo se denomina fase luminosa acíclica. Además de este proceso existe una fase luminosa cíclica en la que se produce la obtención de una molécula más de ATP : fotofosforilación cíclica. El objetivo de la fase luminosa cíclica es subsanar el déficit de ATP. Durante la fase luminosa cíclica sólo interviene el fotosistema I, estableciéndose un flujo electrónico cíclico entre el aceptor PQ (plastoquinona), el fotosistema I y el aceptor X. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotolisis del agua, por lo que no se desprende O 2, tampoco hay reducción del NADP +, siendo el único resultado de este proceso la obtención de ATP mediante la fosforilación de ADP. 105

7 F ASE LUMINOSA ACÍCLICA Ecuación general de la fase luminosa cíclica: Al final de una vuelta de este proceso cíclico, el resultado es la obtención de una molécula de ATP ADP + Pi ATP Al realizar el balance global de la fotosíntesis con el fin de establecer la ecuación general del proceso completo, se considera (teniendo en cuenta las fosforilaciones acíclica y cíclica) que, por cada 12 moléculas de agua se obtienen, en la fase luminosa, 12 (NADPH +H + ) y 18 ATP. 12 x F. lum. acíclica : 12 H 2 O + 12 ADP + 12 Pi + 12 NADP h 6 O ATP + 12 NADPH + 12 H + 6 x F. lum. Cíclica : 6 ADP +6 Pi 6 ATP 6 x F biosintética: 6 CO NADPH + 12 H ATP C 6 H 12 O NADP ADP + 18 Pi + 6 H 2 O 6 CO H 2 O + 60 h > C 6 H 12 O O 2 No olvidemos que ésta es la ecuación general de lo que podríamos llamar "Fotosíntesis del Carbono", ya que la materia inorgánica utilizada es exclusivamente agua y CO 2. Cuando se trata de la síntesis de compuestos orgánicos que contienen nitrógeno (por ejemplo, cualquier aminoácido) se utilizan además, los nitratos y nitritos en un proceso denominado "Fotosíntesis del Nitrógeno. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS La eficacia de la fotosíntesis puede medirse de varias formas, una de las más utilizadas es medir la cantidad de oxígeno producida por unidad de tiempo: cuanto más eficaz es el proceso, mayor es la velocidad con la que se desprende oxígeno. Varía dependiendo de una serie de condiciones ambientales. 106

8 Los principales factores que influyen en la fotosíntesis son: o Concentración de CO 2 en el aire o Concentración de O 2 en el aire o Humedad o Temperatura o Condiciones de iluminación: Intensidad, longitud de onda y fotoperiodo QUIMIOSÍNTESIS Algunas bacterias son capaces de sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica a pesar de carecer de clorofila y, por tanto, ser incapaces de utilizar la energía luminosa. Son organismos autótrofos quimiolitotrofos, es decir, utilizan como fuente de energía, la energía procedente de reacciones de oxidación-reducción. La quimiosíntesis puede definirse como la oxidación de determinadas moléculas inorgánicas para obtener ATP utilizable para la síntesis de materia orgánica. Si comparamos esta definición con la de la fotosíntesis (apartado ), observamos que la finalidad de los dos procesos es idéntica: la síntesis de materia orgánica. La diferencia entre fotosíntesis y quimiosíntesis radica en la forma de obtener el ATP necesario para dicha síntesis. El ATP se obtiene en la fotosíntesis mediante fotofosforilación El ATP se obtiene en la quimiosíntesis mediante fosforilación oxidativa fotofosforilación Fosforilación oxidativa Las reacciones de oxidación que utilizan para obtener energía química son las que caracterizan a cada tipo de organismo quimiosintético. Dependiendo del sustrato que utilicen las principales bacterias quimiosintéticas son: Bacterias del Azufre Bacterias del Nitrógeno: Nitrosificantes y Nitrificantes Bacterias del Hierro Bacterias del Hidrógeno 107

9 Las bacterias quimiosintéticas tienen una gran importancia en los ciclos biogeoquímicos. Concretamente, las bacterias del N y del S son esenciales, ya que gracias a su capacidad para oxidar los compuestos reducidos de N y S enriquecen los suelos en nitratos y sulfatos asimilables por los vegetales e imprescindibles para la síntesis de proteínas. La siguiente tabla muestra los principales tipos de bacterias quimiosintéticas así como los sustratos que oxidan para obtener energía y los productos resultantes de dichas oxidaciones. SUSTRATOS PRODUCTOS CARACTERÍSTICOS Bacterias del Azufre Bacterias Nitrosificantes Bacterias Nitrificantes S SH 2 NH 3 NO - 2 = SO 4 + Energía S + Energía NO Energía NO Energía Bacterias del Hierro Fe ++ Fe Energía Bacterias del Hidrógeno H 2 H 2 O + Energía INTEGRACIÓN DEL ANABOLISMO Y EL CATABOLISMO Aunque hemos estudiado anabolismo y catabolismo de forma separada, ambos componentes del metabolismo son simultáneos e interdependientes. De forma global, son procesos metabólicos antagónicos, pero anabolismo y catabolismo están perfectamente integrados, por varios motivos: 1. Los productos del anabolismo autótrofo son los sustratos del catabolismo y los productos finales de éste son sustratos del anabolismo autótrofo. 2. Parte de la energía que se desprende en el catabolismo y que se usa para fosforilar ADP y obtener ATP, es gastada en el anabolismo hidrolizando este ATP. 3. Existen una serie de intermediarios comunes a ambos procesos, como el Acetil CoA o el ácido pirúvico. 4. Algunas reacciones de ambos procesos son reversibles y son catalizadas en ambos sentidos por las misma enzimas. 5. Los coenzimas también coinciden en muchos procesos anabólicos y catabólicos, unos como transportadores de electrones (NAD +, NADP + ), otros como transportadores de grupos químicos activados (Coenzima-A) y otros como portadores de energía (ATP). No obstante, no se puede considerar que el anabolismo sea un proceso igual al catabolismo pero a la inversa por dos cuestiones principales: 1. Algunas reacciones catabólicas son irreversibles porque en sentido inverso (anabólico) son energéticamente imposibles. 2. Las rutas anabólicas y catabólicas pueden estar situadas en orgánulos diferentes. Esto permite que puedan suceder independientemente y de modo simultáneo. 108

10 ORIENTACIONES BLOQUE 2 1. Describir los principios fundamentales de la Teoría Celular como modelo universal de la organización morfofuncional de los seres vivos. 2. Describir y diferenciar los dos tipos de organización celular. 3. Comparar las características de las células vegetales y animales. 4. Exponer la teoría endosimbiótica del origen evolutivo de la célula eucariota y explicar la diversidad de células en un organismo pluricelular. 5. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula procariótica en relación con su estructura y función. 6. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula eucariótica en relación con su estructura y función. 7. Describir las fases de la división celular, cariocinesis y citocinesis, y reconocer sus diferencias entre células animales y vegetales. 8. Destacar el papel de la mitosis como proceso básico en el crecimiento y en la conservación de la información genética. 9. Describir sucintamente las fases de la meiosis. 10. Destacar los procesos de recombinación génica y de segregación cromosómica como fuente de variabilidad. 11. Explicar el concepto de nutrición celular y diferenciar la nutrición autótrofa y heterótrofa en función de la fuente de carbono. 12. Explicar los diferentes procesos mediante los cuales la célula incorpora sustancias: permeabilidad celular y endocitosis. 13. Exponer los procesos de transformación de las sustancias incorporadas y localizar los orgánulos que intervienen en su digestión. 14. Explicar el concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. Diferenciar entre catabolismo y anabolismo. Realizar un esquema de las fases de ambos procesos. 15. Reconocer y analizar las principales características de las reacciones que determinan el catabolismo y el anabolismo. 16. Describir las distintas rutas metabólicas de forma global, analizando en qué consisten, donde transcurren y cuál es su balance energético. 17. Destacar el papel de las reacciones de oxido-reducción como mecanismo general de transferencia de energía. 18. Destacar el papel del ATP como vehículo en la transferencia de energía. 19. Resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener energía. 20. Definir y localizar la glucolisis, la β-oxidación, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte electrónico y la fosforilación oxidativa indicando los sustratos iniciales y productos finales. 21. Comparar las vías anaerobias y aerobias en relación a la rentabilidad energética y los productos finales. Destacar el interés industrial de las fermentaciones. 22. Reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos se utilizan en los procesos biosintética y esquematizar sus fases generales. 23. Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente. 24. Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la fotosíntesis y establecer el balance energético de esta. 25. Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución. 26. Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintética derivados de la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas. 27. Explicar el concepto de quimiosíntesis y destacar su importancia en la naturaleza. OBSERVACIONES 1. Se sugiere la mención de, al menos, los siguientes componentes de la célula procariótica: apéndices (flagelo o fimbrias), cápsula, pared celular, membrana plasmática, citoplasma, cromosoma bacteriano, plásmidos, ribosomas y gránulos (o inclusiones). 2. Para la consecución del objetivo de la orientación número nueve no se requiere una descripción molecular exhaustiva del proceso de recombinación génica. 3. No es necesario formular los intermediarios de las rutas metabólicas, aunque se deberá conocer los nombres de los sustratos iniciales y de los productos finales. 4. En relación con la fase dependiente de la luz de la fotosíntesis, se sugiere la mención de los siguientes aspectos del proceso: captación de luz por fotosistemas, fotolisis del agua, transporte electrónico fotosintético, síntesis de ATP y síntesis de NADPH. No es necesario el conocimiento pormenorizado de los intermediarios del transporte electrónico. 109