Ciencia en su PC ISSN: Centro de Información y Gestión Tecnológica de Santiago de Cuba. Cuba

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1 Ciencia en su PC ISSN: Centro de Información y Gestión Tecnológica de Santiago de Cuba Cuba Costa Acosta, Jainer; Castell Puchades, Miguel Ángel; Álvarez Quintana, Luis Orlando CARACTERIZACIÓN DE LOS BOSQUES SEMIDECIDUOS MESÓFILO Y MICRÓFILO EN EL REFUGIO DE FAUNA EL MACÍO, GRANMA CUBA Ciencia en su PC, núm. 2, abril-junio, 2014, pp Centro de Información y Gestión Tecnológica de Santiago de Cuba Santiago de Cuba, Cuba Disponible en: Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

2 CARACTERIZACIÓN DE LOS BOSQUES SEMIDECIDUOS MESÓFILO Y MICRÓFILO EN EL REFUGIO DE FAUNA EL MACÍO, GRANMA CUBA CHARACTERIZATION OF SEMI -DECIDUOUS MICROPHYLL AND MESOPHYLL FORESTS IN THE WILDLIFE REFUGE EL MACÍO, CUBA Autores: Jainer Costa-Acosta, jainer@bioeco.ciges.inf.cu ¹ Miguel Ángel Castell-Puchades, miguelangel@bioeco.ciges.inf.cu ¹ Luis Orlando Álvarez-Quintana, quintana@bioeco.ciges.inf.cu ¹ ¹Centro Oriental de Ecosistema y Biodiversidad (BIOECO ). Teléfono: (53) , Fax: (53) Santiago de Cuba, Cuba. RESUMEN El Refugio de fauna El Macío se localiza en el municipio costero de Pilón en la provincia Granma. Entre sus características están el relieve irregular y la presencia de zonas costeras, montañosas y fluviales que favorecen la diversidad de hábitats. Para la caracterización de los bosques semideciduos mesófilo y micrófilo en el Refugio de fauna El Macío se tuvo en cuenta el tipo de suelo, geología, estructura de la vegetación, diversidad y abundancia relativa de las especies por estrato. En estos bosques prevalecen los suelos pardos sin carbonato, que varían de poco profundos a mu y poco profundos, provenientes del grupo indiferenciado El Cobre. Entre los tres estratos definidos el arbóreo y el arbustivo son los mejores establecidos. Estos bosques se encuentran amenazados por la invasión de especies exóticas y la transformación de á reas naturales en zonas para la agricultura y ganadería, por lo cual se recomiendan acciones para mitigar los efectos de dichas amenazas. Palabras clave: bosques semideciduos, formaciones vegetales, flora, especies invasoras, cobertura vegetal. ABSTRACT The Wildlife Refuge El Macío is located in the coastal municipality Pilón, in Granma, Cuba. The irregular terrain and the presence of coastal, mountain and river areas favoring habitat diversity are some of its main features. Soil type, geology, vegetation structure, diversity and relative abundance of species by stratum were taken into account to characterize Semi -deciduous microphyll and mesophyll forests in the Wildlife Refuge El Macío. Brown soils without carbonate, coming from the undifferentiated group El Cobre, and which range from shallow to very shallow prevail in these forests. Among the three strata defined, the tree and shrub s are best established. These forests are threatened by the invasion of exotic species and the conversion of natural areas into areas for agriculture, for which actions are recommended to mitigate these threats. Key words: Semi-deciduous forests, plant formation, flora, invasive species, plant coverage.

3 INTRODUCCIÓN Los bosques semideciduos cubanos se componen entre el % de especies caducifolias, generalmente en el estrato arbóreo superior; presentan arbustos y herbáceas escasas, poco desarrollo de las epifitas y abundancia de lianas (Capote y Berazaín, 1984, p. 36). Son bosques latifolios de dos variantes: semideciduo mesófilo (con árboles de hojas mayores de 13 cm de largo) y semideciduo micrófilo (con árboles de hojas menores de 6 cm de largo) (Berazaín, Areces, Lazcano, González, 2005, pp ). Según Bisse (1988, p. 18) son montes semicaducifolios de dos capas arbóreas y una arbustiva, donde los árboles que forman la capa arbórea más alta pierden sus hojas durante la época de seca; mientras que los de la capa arbórea más baja las conservan casi durante todo el año. En Cuba, se han caracterizado los bosques semideciduos en distintas regiones del país. Pérez, Ávila, Herrera y Salgueiro (1994, p. 3) describieron el bosque semideciduo mesófilo de la localidad Monte Grande en Camagüey. En el macizo montañoso Sierra Maestra, Reyes (200 6, p. 34) reporta fragmentos dispersos de este tipo de bosque en los sitios de suelos menos fértiles para la agricultura. En la zona costera de la Reserva de la Biosfera Baconao, e l bosque semideciduo micrófilo se caracteriza como una de las formaciones vegetales más amenazadas por el pa storeo extensivo, los incendios y las plantas invasoras ( Reyes, Acosta, Oviedo y Bermúdez, 1999, pp ; Reyes y Acosta, 2005, p. 50; Figueredo, Acosta, Reyes y Fornaris, 2012, pp ). Sin embargo, la escasa información sobre la diversidad vegetal e n el Refugio de fauna El Macío impide establecer un adecuado manejo de especies y ecosistemas, específicamente de estos bosques, amenazados por la actividad humana. En dicha área protegida aún se desconocen las características de los bosques semideciduos y su estado de conservación. El Refugio de fauna El Macío se localiza en el macizo montañoso Sierra Maestra, en la zona suroriental de Cuba. Parte de sus bosques fueron explotados forestalmente y convertidos en zonas par a la ganadería y la

4 agricultura. La mayoría de estas áreas agropecuarias se encuentran abandonadas y en ellas proliferan numerosas especies secundarias de plantas, entre las que se encuentran algunas exóticas invasoras, según Oviedo, Herrera, Caluff, Regalado, Ventosa, Plasencia, Torres (2012, pp ). Sin embargo, se puede apreciar en determinadas áreas depauperadas la regeneración natural, compuesta fundamentalmente por especies típicas de los bosques semideciduos aledaños. Por lo antes expuesto, el objetivo de este trabajo es caracterizar los bosques semideciduos mesófilo y micrófilo presentes en el Refugio de fauna El Macío, teniendo en cuenta las características de su estructura, estratificación, diversidad y abundancia de especies; además de identificar las amenazas que afectan la conservación de los mismos. La información generada por este estudio constituye una herramienta útil para la protección de estos ecosistemas en la región y para la toma de decisiones por parte de los gestores. Asimismo, contribuye a la elaboración de los plan es de manejo y operativos del área protegida. MATERIALES Y MÉTODOS Características físico-geográficas del área de estudio El Refugio de fauna El Macío se ubica en la zona suroriental de la provincia de Granma, en el municipio costero de Pilón. Esta área protegida se localiza en la vertiente sur de la Sierra Maestra y posee una extensión superficial de ha. La temperatura media anual en invierno oscila entre los C ( Lapinel, 1989a, p. VI.2.4) y en verano, entre los C (Lapinel, 1989b, p. VI.2.4). Las precipitaciones varían anualmente entre los 1000 y 1200 mm (Izquierdo, 1989a, p. VI.3.3), en el período lluvioso entre los mm (Izquierdo, 1989b, p. VI.3.3) y en el poco lluvioso, entre los mm (Izquierdo, 1989c, p. VI.3.3). La humedad relativa media anual está ent re los % (Lecha, 1989, p. VI.4.1). La evaporación media anual varía desde 1800 hasta los 2000 mm

5 (Crespo, 1989, p. VI.4.1). La geología del área está representada por el Grupo indiferenciado El Cobre, donde se encuentran rocas efusivas de carácter vulcanógeno y vulcanógeno sedimentario (Jakus, 1983, p. 42). Presenta un relieve muy irregular con pendientes medianamente fuertes y una elevación máxima de 590 m snm. METODOLOGÍA La exploración del área de estudio se rea lizó durante cinco días del mes de junio de Se desarrolló un muestreo preferencial, asociado a senderos establecidos dentro de la vegetación, y se abarcó la mayor parte de la superficie ocupada por los bosques semideciduos en el área de estudio. Para la clasificación de la vegetación se siguieron los criterios de Reyes (2006, pp ) descritos para la Sierra Maestra. En cada formación vegetal se registró la diversi dad florística, la cual incluye los componentes de la riqueza, composición y abundanc ia relativa de las especies de plantas. La abundancia de las especies se determinó por estimación visual y se utilizó la escala propuesta por el Centro Nacional de Á reas Protegidas (CNAP) (2010, p. 1): Escasa: se presentan pocos individuos aislados, menos de 10. Poco frecuente: varios individuos aislados (entre 11 y 20 individuos). Frecuente: de 20 a 50 individuos, formando agrupamientos discontinuos. Abundante: más de 50 individuos, formando agrupamientos continuos. Se tomaron datos de las características de los suelos donde se desarrollan las especies y de la fisionomía de las formaciones vegetales, por ej. altura del estrato arbóreo. La cobertura vegetal de los estratos en cada formación vegetal se determinó a través de la estimación visual. Para la identificación taxonómica del material colectado se emplearon los criterios de León (1946, pp ), León y Alaín (1951, pp ; 1953, pp ; 1957, pp.1-556) y Alaín (1964, pp ). Para la ordenación y nomenclatura de las especies y familias se siguieron los criterios de Angiosperm Phylogeny Group (APG III, 2009, pp ) y Acevedo-Rodríguez y Strong (2012, pp ). Los tipos de amenazas

6 se determinaron según Gerhartz, Estrada, Hernández, E., Hernández, A. y González,(2007, pp ). Las especies exóticas invasoras fueron consideradas según los criterios de Oviedo et al. (2012, pp ). RESULTADOS Los bosques semideciduos micrófilo y mesófilo d el Refugio de fauna El Macío ocupan un área alrededor de 800 ha, con un total de 197 especies de plantas vasculares registradas (Tabla I). Estos bosques en toda su extensión presentan diferentes grados de conservación, ya que se pueden encontrar áreas altamente conservadas y otras muy deterioradas. En las partes mejor conservadas no se observan especies de plantas exóticas invasoras ni reciente extracción maderera. Son las más alejadas de los asentamientos humanos y se encuentran fundamentalmente en lugares con mayor altitud y de difícil acceso. En estas áreas la formación vegetal mantiene la estr uctura vertical (estratificación) en adecuado estado, se evidencia la regeneración y presenta abundantes epífitas. Por el contrario, en las zonas con evidente deterioro de formación vegetal se observa un bajo porcentaje de la cobertura del dosel, presencia de especies exóticas invasoras o nativas expansivas, alta presencia de lianas o bejucos y evidencias de extr acciones de especies maderables; lo cual se produce en lugares aledaños a las localidades El Salvial, Mota y El Macío. Las características de los bosques semideciduos mesófilo y micrófilo se describen a continuación: Bosque semideciduo mesófilo (BSdMe) Este tipo de vegetación se extiende en la vertiente norte y noroeste de la premontaña. Se localiza entre 400 y 570 m snm., donde predominan los suelos pardos sin carbonatos y poco profundos. Para este bosque se registran 110 especies de plantas vasculares pertenecientes a 99 géneros y 48 familias (Tabla I). Estructuralmente, la vegetación está compuesta por tres estratos:

7 arbóreo, arbustivo y herbáceo, aunque solo están bien definidos el arbóreo y el arbustivo. El estrato arbóreo se desarrolla entre 15 y 18 m de altura, con emergentes que pueden llegar a 20 m. La cobertura vegetal oscila entre el 60 y el 80 %. De acuerdo con los criterios de abundancia c onsiderados, entre las especies abundantes se encuentran Oxandra lanceolata, Trichilia hirta, Allophyllus cominia, Guazuma ulmifolia, Roystonea regia y Spondias mombin. Son frecuentes Zanthoxylum martinicense, Cedrela odorata, Cupania americana y Ficus aurea. Las especies poco frecuentes son Faramea occidentalis y Poeppigia procera, mientras las especies Ceiba pentandra y Clusia rosea son escasas. El estrato arbustivo alcanza una altura de 6 m como promedio y una cobertura del 50 %. Son abundantes las especies Erythroxylum havanense, Chrysophyllum cainito, Piper aduncum var. aduncum, Picramnia pentandra y Eugenia monticola; como poco frecuentes están Tabebuia hypoleuca. Psychotria horizontalis y El estrato herbáceo se encuentra poco desarrollado. Solo es frecuente una especie de Adiantum y poco frecuentes Rivina humilis, Oeceoclades maculata, Spermacoce laevis y una especie de Anemia. Son escasas Cyperus involucratus y una especie de Thelypteris. Todos los helechos no pudieron ser identificados taxonómicament e hasta el nivel de especie, algunos se identificaron solo hasta el género. Los resultados de este trabajo forman parte de un estudio diagnóstico y de línea base del área protegida en cuestión, por tanto constituye un estudio preliminar. Entre las lianas son abundantes Smilax laurifolia, Chamissoa altissima, Cissus verticillata subsp. verticillata y Tournefortia hirsutissima. En el sinusio epífito se encuentran como abundantes las especies Tillandsia fasciculata y Selenicereus grandiflorus, mientras que Encyclia sp. se presenta de forma poco frecuente. Bosque semideciduo micrófilo (BSdMi)

8 Esta formación vegetal se desarrolla generalmente desde el nivel del mar hasta los 350 m snm, aunque en la vertiente sur puede llegar hasta los 550 m snm. Se desarrolla fundamentalmente sobre suelos pardos sin carbonatos, provenientes del Grupo indiferenciado El Cobre; son poco profundos y en ocasiones con afloramientos abundantes rocosos en la superficie. Las zonas próximas al litoral costero pueden ser llanas o con pendientes abruptas. Para este hábitat se registran 18 5 especies agrupadas en 157 géneros y 58 familias (Tablas I). Constituye el bosque de mayor extensión en la zona y presenta tres estratos: arbóreo, arbustivo y herbáceo ; el arbóreo y el arbustivo son los más desarrollados. En ocasiones, presenta variaciones en la estructura vertical, debido entre otros factores a la ausencia de estratos por extracciones de especies maderables y la degradación del hábitat, ya sea por causa natural (huracanes, erosión del suelo) o antrópica (tala, incendios). El estrato arbóreo presenta una altura de 15 m aproximadamente, sobre todo en la vertiente norte y nor oeste de las colinas, con emergentes que pueden alcanzar los 18 m. La cobertura vegetal de este estrato es muy variable y oscila desde el 25 hasta el 70 %. Se encuentran como especies frecuentes Bursera simaruba, Colubrina elliptica, Senna atomaria, Coccothrinax sp., Amyris elemifera, Phyllostylon brasiliensis, Pseudocarpidium avicennioides, Bourreria virgata, Lonchocarpus longipes y Caesalpinia vesicaria. El estrato arbustivo presenta una cobertura variable del 30 al 60 %, condicionada por el grado de conservación del hábitat. Son abundantes Malpighia suberosa, Croton lucidus, Eugenia monticola, Gymnanthes lucida, Comocladia platiphylla, Oplonia tetrastichia, Erythroxylum rotundifolium, E. havanense, Tecoma stans, Picramnia pentandra, Adelia ricinella y Randia aculeata. Las poblaciones de Dichrostachys cinerea son localmente abundantes y se encuentran con frecuencia formando parches monoespecíficos. En el estrato herbáceo se encuentra el Melocactus harlowii, endémico cubano cuyas poblaciones llegan a ser localmente abundantes. También son

9 frecuentes en este estrato Agave underwoodii, Commelina erecta y Lantana camara. Entre las lianas son abundantes Cissus trifoliata, Smilax havanensis, Triopteris rigida, Stigmaphyllum sagraeanum, S. linearis y Jacquemontia jamaicensis. El sinusio epífito está bien representado por Tillandsia fasciculata, T. usneoides, T. recurvata, Broughtonia lindenii y Selenicereus grandiflorum, especies que se encuentran como abundante s. Amenazas en los bosques semideciduos mesófilo y micrófilo 1. Extracción de madera. Se produce con fines locales para satisfacer las necesidades domésticas de los pobladores. Dentro del área protegida la extracción de madera en el BSdMe se produce moderadamente, fuera de dicha área así como en los límites de la misma su incidencia es considerablemente mayor. En el BSdMi esta presión ocasiona localmente un evidente deterioro de la vegetación, principalmente en zonas sometidas a otras actividades antrópicas, por ej. el pastoreo, la agricultura y la construcción de viviendas. El BSdMi constituye la formación vegetal de mayor extensión dentro de la Reserva ; a su vez, presenta los sitios mejores conservados, los cuales se ubican en las zonas colinosas de El Salvial y El Macío, localidades donde se encuentra la mayor parte de la superficie terrestre del área protegida. 2. Avance de la frontera agrícola. Estos bosques se encuentran bajo tensión por la conversión de algunos sitios naturales en áreas para la agricultura, por lo cual se pueden encontrar policultivos pertenecientes a pequeños agricultores locales. El mantenimiento de los cultivos afecta la regeneración natural del bosque, ya que la actividad agrícola incluye el chapeado sistemático y los fuegos intensivos, que ocasionan además la degradación de los suelos. 3. Actividad ganadera. La conversión de estos bosques en áreas para el pastoreo de diferentes tipos de ganado (vacuno, equino, ovino y caprino) tuvo mayor auge en décadas pasadas; sin embargo, aún persisten los efectos sobre el ecosistema. Parte de la vegetación original que existía

10 dentro del área protegida fue sustituida por pastizales de origen antrópico, compuestos por especies herbáceas cultivadas para alimentar al ganado, entre ellas se encuentran Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus (Hierba camagüeyana), Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf (Jaragua) y Megathyrsus maximus (Hierba de guinea). A pesar de que la actividad ganadera ha disminuido, en estas formaciones vegetales se mantienen las áreas degradadas y convertidas en potreros, sin un plan para su recuperación forestal. 4. Especies invasoras. La invasión por especies exóticas se produce habitualmente en áreas degradadas. Entre las especies que han causado mayor impacto se encuentra Dichrostachys cinerea (Marabú), abundante en zonas colinosas y próximas a carreteras, caminos y comunida des humanas. En el BSdMi, además del marabú, crecen Pithecellobium dulce (Inga dulce), Megathyrsus maximus (Yerba de guinea), Calotropis procera (Algodón de seda) y Leucaena leucocephala (Ipil ipil), que producen alteraciones en la estructura y composición del bosque. DISCUSIÓN El total de especies registradas en este estudio (Tabla II) constituye una muestra significativa de la flora vascular presente en los b osques semideciduos de la costa sur de Cuba Oriental, y representa el 80 % de las registradas por Castell y Costa (2011, p. 3) para toda el área del Refugio de fauna El Macío. Aunque en esta reserva existen otros tipos de vegetación, tales como bosque de mangles, bosque de galería, uveral, herbazal de ciénaga y cultivos mixtos, es en los bosques semid eciduos donde se encuentra la mayor diversidad de especies. Estos no solo son los más extensos en el área de estudio, sino que también presentan características más heterogéneas, entre las que se destacan los gradientes altitudinales y la variación de algunos parámetros en correspondencia con la vertie nte de las colinas, como por ej.: condiciones del suelo, humedad, exposición a los vientos marinos cargados de sales y a la

11 radiación solar, entre otras; lo cual permite el desarrollo de plantas con amplias adaptaciones. En el área estudiada el BSdMi supera al BSdMe en el número de especies de plantas vasculares (Tabla I). Debido a que el BSdMi tiene considerablemente mayor área de extensión que el BSdMe, presenta mayor número de sitios disponibles para el establecimiento y desarrollo de determinadas especies, lo cual pudiera favorecer el incremento de su riqueza específica. Algunas familias de espermatofitas como Cactaceae, Euphorbiaceae, Poaceae y Verbenaceae están mejor representadas de acuerdo con el número de especies en el BSdMi; a diferencia del BSdMe, donde se encuentran escasamente representadas o no fueron registradas (ver Tabla II). Estas familias contribuyen al aumento de la riqueza de especies, fundamentalmente en los estratos arbustivo y herbáceo. Además, son varias las especies espinosas del BSdMi, principalmente de la familia encontraron en el BSdMe. Cactaceae, que no se La diversidad de especies del BSdMi en el Refugio de fauna El Macío se incrementa en algunas zonas afectadas por la antropizaci ón, debido a la proliferación de especies secundarias, tales como Asclepias curassavica, Calotropis procera, Emilia sonchifolia, Tarenaya spinosa, Jatropha gossypiifolia, Hyptis pectinata, Urena lobata, Walteria indica, Indigofera suffruticosa, Oeceoclades maculata, Lantana involucrata, Stachytarpheta jamaicensis, Leucaena leucocephala subsp. leucocephala y Dichrostachys cinerea var. africana. No obstante, la diversidad de especies disminuye considerablemente donde dominan las poblaciones de Dichrostachys cinerea var. africana, la cual es una especie competidora eficiente, muy activa en el proceso de sucesión secundaria, fundamentalmente en ecosistemas alterados ; de elevada tasa de crecimiento y supervivencia, con alto porcentaje de germinación y alta plasticidad ecológica (Godoy, Valladares, Castro y Costa, 2008, pp 53-64). Estas características le confieren la capacidad de expandirse rápidamente e

12 invadir nuevos hábitats, principalmente en sitios perturbados, donde se establece y forma poblaciones monodomi nantes, lo cual afecta la composición florística original de los ecosistemas. El sinucio de lianas, mayormente representado por l as familias Apocynaceae, Malpighiaceae, Convolvulaceae y Vitaceae, es ligeramente menos diverso en el BSdMe. La riqueza y abundancia de lianas en el BSdMi coincide con los trabajos de Reyes y Acosta (2005, p. 47) para Siboney-Juticí, y con Castell, Almarales, Figueredo, Acosta, Lafargue, Reyes, Polanco (2012, p. 22) para la localidad Estrella-Aguadores. La presencia de tres estratos en el BSdMe difiere con lo reportado por Capote y Berazaín (1984, pp ) para Cuba, pero coincide con las especificaciones de Reyes (2006, pp ) para la región oriental del país. El estrato arbóreo se compone fundamentalmente por especies maderables como Zanthoxylum martinicense, Trichilia hirta, Celtis trinervia, Swietenia mahagoni, Cedrela odorata y Cupania americana, entre otras, cuyas poblaciones están disminuidas por la sobrexplotación ilegal; lo cual provoca alteraciones estructurales en el ecosistema. Sin embargo, aún se mantiene su composición florística típica, caracterizada por una elevada riqueza de especies, similar a la reportada por otros autores (Capote y Berazaín, 1984, pp ; Bisse, 1988, pp.18-21; Reyes, 2006, pp ). Todas las amenazas identificadas en el área de estudio tienen un origen antrópico y el mayor impacto de estas ha sido la reducción de las áreas boscosas originales, principalmente en el BSdMe, cuya reducción es considerable. Como consecuencia, solo se encuentran relictos aislados de esta vegetación en los lugares de más difícil acceso y menos productivos para la agricultura, lo cual coincide con lo referido por Reyes (200 6, p. 34). La sobrexplotación ilegal de los recursos forestales, principalmente por la tala y los fuegos intensos asociados a la actividad agrícola, provoca la pérdida de la vegetación original y la formación de claros o sitios abiertos. Los claros en la vegetación y los bordes de camino s constituyen sitios idóneos para la

13 proliferación de algunas plantas consideradas invasoras en Cuba por Oviedo et al. (2012, pp ). En las zonas donde la influencia antrópica es menor, la formación vegetal mantiene su estructura y composición florística. En el BSdMi las irregularidades en la complejida d estructural se deben tanto al conjunto de características geomorfológicas, edáficas y del relieve, como a las afectaciones de carácter antró pico. De ahí la existencia de zonas con variaciones en cuanto a desarrollo del dosel, cobertura vegetal y densidad poblacional. El estrato arbóreo del BSdMi puede alcanzar de 15 a 18 m de altura, por lo cual muestra un desarrollo ligeramente superior que el BSdMi de Siboney-Juticí (Reyes y Acosta, 2005, p. 47) y el del Retiro (Figueredo, Acosta, Reyes y Fornaris, 2012, p. 26) respectivamente. Esto podría estar relacionado con que en El Macío las condiciones climáticas de temperatura, precipitaciones, humedad relativa y evaporación son más favorables que en las localidades mencionadas anteriormente. Sin embargo, en la vertiente sur del área estudiada la vegetación es un poco más baja y, en ocasiones, algo deformada o inclinada; en lo anterior intervienen la acción directa de los vientos marinos cargados de sales, la mayor exposición solar y los suelos, que varían de poco profundos a muy poco profundos con abundantes afloramientos rocosos. Los suelos pardos sin carbonatos que predominan en el BSdMi difieren con lo reportado por Figueredo, Acosta, Reyes y Fornaris (2012, p. 26) para las Terrazas Costeras de la Reserva de la Biosfera Baconao y por Reyes y Acosta (2005, p. 47) para Siboney-Juticí, donde la misma formación vegetal se presenta sobre suelos pardos, muy carbonatados y muy poco profundos, provenientes de la Formación La Cruz. De ahí que las características de los suelos también podrían originar diferencias en la estructura de la vegetaci ón (fundamentalmente en la altura del dosel) entre las áreas mencionadas y el Refugio de fauna El Macío. En los sitios con mayor cobertura vegetal la abundancia del Melocactus harlowii es escasa. Esta especie es heliófila, habita entre las fisuras de las rocas

14 expuestas directamente al sol y en grandes pendientes, por lo que la mayor concentración de sus individuos se encuentra en lugares con poca cobertura vegetal. Sus poblaciones se presentan abundantes, principalmente donde la vegetación ha sido perturbada antrópicamente. En los lugares mejor conservados del BSdMi la riqueza de especies es alta; no obstante, esta disminuye considerablemente e n aquellos sitios dominados por Dichrostachys cinerea var. africana y Leucaena leucocephala, especies invasoras (Oviedo et al. 2012, pp ) con gran poder de regeneración y competencia en zonas degradadas. Algunos autores como Bisse (1988, p. 232) y Bässler (1998, p. 63) plantean que la exten sión excesiva de Dichrostachys cinerea var. africana produce una destrucción de la vegetación natural, mientras que Leucaena leucocephala es característica de la vegetación secundaria (Bässler, p. 59). Recomendaciones para la conservación de los bosques s emideciduos mesófilo y micrófilo en el Refugio de fauna El Macío 1. Implementar planes efectivos de reforestación en áreas degradadas de los bosques semideciduos. 2. Eliminar la tala para la crianza de ganado y trasladar las zonas agropecuarias hacia las afueras del área protegida para m itigar los efectos de la ganadería dentro de la misma. 3. Concentrar la actividad agrícola fuera del área protegida para no afectar la cobertura vegetal original y evitar la degradación de los suelos. 4. Desarrollar planes para el contr ol o erradicación de las especies invasoras. 5. Monitorear los cambios de extensión y estructura del BSdMi y los relictos del BSdMe presentes en el área protegida. CONCLUSIONES Los bosques semideciduos en el Refugio de fauna El Macío aparecen afectados, pero aún mantienen los elementos típicos de la flora y la vegetación en los sitios menos perturbados.

15 El BSdMe se encuentra muy reducido, solo queda n pequeños relictos, distribuidos en los lugares más altos y de difícil acceso. Estos relictos mantienen la representatividad en cuanto a su composición florística, fisionomía y estratificación. La diversidad florística de l BSdMi es alta, tomando en cuenta que esta formación presenta las áreas conservadas más extensas. En algunas zonas que fueron degradadas y luego abandonadas se produce la recuperación del bosque, donde se observan diferentes estadios sucesivos. Los principales factores que contribuyeron a la deforestación y destrucción de la cobertura vegetal original de los bosques semideciduos en el área protegida son la intensa tala selectiva y la actividad ganadera y agrícola. Consecuentemente, en la actualidad la invasión de especies exótica tiene gran auge en estas áreas degradadas, lo cual constituye una amenaza importante en estos ecosistemas. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Acevedo-Rodríguez, P. y Strong, M. (2012). Catalogue of seed plants of West Indies. Smithsonian Contributions to Botany No. 98. Washington DC: Smithsonian Institution Scholarly Press. Alain, H. (1964). Flora de Cuba [Vol.5]. Rubiaceae-Asteraceae. La Habana: Asoc. Est. Cien. Biol. Publ. Univ. Angiosperm Phylogeny Group ( APG) III ( 2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161, Berazaín, R., Areces, F., Lazcano, J. C., González, L. R. (2005). Lista roja de la flora vascular cubana. Documentos del Jardín Botánico Atlántico (Gijón), 4, Depósito Legal As-4.553/2005. Bässler, M. (1998). Mimosaceae. En Greuter, W. & R. Rankin. (Eds.). Flora de la República de Cuba. Serie A, Plantas Vasculares. Fascículo 2. República Federal de Alemania: Koeltz Scientific Books.

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17 Izquierdo, A. (1989a). Precipitación media anual ( ) [mapa 31]. En Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Instituto de Geografía de la Academia de Ciencias de Cuba, Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía & Insti tuto Geográfico Nacional de España. España: Gráficas ALBER. Izquierdo, A. (1989b). Precipitación media anual ( ) en periodo lluvioso (mayo-octubre) [mapa 32]. En Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Instituto de Geografía de la Academia de Ciencias de Cub a, Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía & Instituto Geográfico Nacional de España. España: Gráficas ALBER. Izquierdo, A. (1989c). Precipitación media anual ( ) en periodo seco (noviembre-abril) [mapa 33]. En Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Instituto de Geografía de la Academia de Ciencias de Cuba, Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía & Instituto Geográfico Nacional de España. España: Gráficas ALBER. Jakus, P. (1983). Formaciones y vulcanógeno sedimentarias de Cuba Oriental. Contribución a la Geología de Cuba Oriental. La Habana: Editorial Científico-Técnica. Lapinel, B. (1989a). Temperatura media anual del aire en invierno [mapa 16]. En Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Instituto de Geografía de la Academia de Ciencias de Cuba, Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía & Instituto Geográfico Nacional de España. España: Gráficas ALBER. Lapinel, B. (1989b). Temperatura media anual del aire en verano [mapa 17]. En Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Instituto de Geografía de la Academia de Ciencias de C uba, Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía & Instituto Geográfico Nacional de España. España: Gráficas ALBER. Lecha, L. (1989). Humedad relativa media anual [mapas 38-39]. En Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Instituto de Geografía de la Academia de Cienc ias de Cuba, Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía & Instituto Geográfico Nacional de España. España: Gráficas ALBER. León, Hno Flora de Cuba [Vol.1]. Contrib. Ocas. Museo Hist. Nat. Col. La Salle, La Habana. No. 8. León, Hno. y Hno. Alaín Flora de Cuba [Vol. 2]. Contrib. Ocas. Museo Hist. Nat. Col. La Salle, La Habana. No. 10.

18 León, Hno. y Hno. Alaín Flora de Cuba [Vol. 3]. Contrib. Ocas. Museo Hist. Nat. Col. La Salle, La Habana. No. 13. León, Hno. y Hno. Alaín Flora de Cuba [Vol. 4]. Contrib. Ocas. Museo Hist. Nat. Col. La Salle, La Habana. No. 16. Oviedo R., Herrera, P, Caluff, M. G., Regalado, L., Ventosa, I., Plasencia, J. M., Torres, M. ( 2012). Lista nacional de especies de plantas invasoras y potencialmente invasoras en la República de Cuba En González-Torres, L. R., R. Rankin & A. Palmarola (Eds). Plantas invasoras en Cuba. Bissea, 6(1), Pérez, E., Ávila, J., Herrera, P. y Salgueiro, N. E. (1994). Flora y vegetación de la localidad Monte Grande, munic ipio Guáimaro, Camagüey, Cuba. Cubana, 94,1-28. Acta Botánica Reyes, O. J Clasificación de la Vegetación de la Sierra Maestra. Diversidad de Cuba Oriental, VIII, Reyes, O. J. y Acosta, F. (2005). Vegetación terrestre. En Fong, A.; D. Maceira ; W. S. Alverson and J. M. Shopland (Eds ). Rapid Biological Inventories. Report 10. Cuba: Siboney-Juticí; (p ). Chicago: The Field Museum. Reyes, O. J., Acosta, F., Oviedo, R. y Bermúdez, F. (1999). La Reserva Florística Manejada Justicí y sus alrede dores, notas sobre su flora y vegetación. Editorial Academia, Biodiversidad de Cuba Oriental, III,

19 Anexos Formaciones vegetales estudiadas Familias Género s Especies Bosque semideciduo micrófilo Bosque semideciduo mesófilo Total de taxa entre las dos formaciones vegetales Tabla I. Número de especies, géneros y familias de plantas vasculares en los bosques semideciduos micrófilo y mesófilo d el Refugio de Fauna El Macío, Provincia de Granma, Cuba, y total de taxa entre las dos formaciones vegetales estudiadas. SPERMATOPHYTA (Plantas con semillas) Asparagaceae Agave underwoodii Trel.* Acanthaceae Oplonia tetrasticha (C. Wright ex Griseb.) Stearn* Amaranthaceae Chamissoa altissima (Jacq.) H.B.K. Anacardiaceae Comocladia platiphyla A. Rich. ex Griseb.* Mangifera indica L. Spondias mombin L. Annonaceae Annona squamosa L. Oxandra lanceolata (Sw.) Baill. Apocynaceae Angadenia lindeniana (Muell. Arg.) Mier. Asclepias curassavica L. Calotropis procera (Aiton) R. Br. Echites umbellatus Jacq.

20 subsp. umbellatus Pinochia corymbosa (Jacq.) M.E. Endress & B.F. Hansen subsp. corymbosa Plumeria filifolia Griseb.* Rauvofia tetraphyla L. Thevetia peruviana Schum Arecaceae Coccotrinax sp. Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore var. montana (Graham) Henderson & Galeano Roystonea regia (Kunth) O.F. Cook. Asteraceae Emilia sonchifolia (L.) DC. ex Wr. Wedelia rugosa Greenm. var. rugosa* Bignoniaceae Crescentia cujete L. Tecoma stans (L.) H.B.K. Tabebuia hypoleuca (C. Wright) Urb* Boraginaceae Bourreria virgata (Sw.) G. Don Cordia collococca L. Cordia dentata Poir. Cordia gerascanthus L. Eheretia tinifolia L. Rochefortia sp. Tournefortia volubilis L. T. hirsutissima L. Varronia bullata L. subsp. humilis (Jacq.) Feuillet Bromeliaceae Tillandsia fasciculata Sw. var. fasciculata T. recurvata L. T. usneoides L. Burseraceae Bursera glauca Griseb. B. simarouba (L.) Sargent. Cactaceae Dendrocereus nudiflorus (Engelm. ex Sauvalle) Britton & Rose* Harrisia eriophora (Pfeiff.)

21 Britt.* Melocactus harlowii (Britton & Rose) Vaupel* Pilosocereus polygonus (Lam.) Byles & Rowles Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose Canellaceae Canella winterana (L.) Gaertn. Cannabaceae Celtis trinervia Lam. Trema micranthum (L.) Blume Celastraceae Crossopetalum sp. Schaefferia frutescens Jacq. Zuelania guidonia (Sw.) Britt & Millsp Cleomaceae Tarenaya spinosa (Jacq.) Raf. Clusiaceae Clusia rosea Jacq. Commelinaceae Commelina erecta L. var. erecta Tradescantia zebrina Heynh. ex Bosse Convolvulaceae Evolvulus arbuscula Poir. var. arbuscula Ipomoea carolina L. I. alba L. Jacquemontia jamaicensis (Jacq.) Hall. F. Cucurbitaceae Momordica charantia L. Cyperaceae Cyperus involucratus Rottb. Scleria lithosperma (L.) Sld. Erythroxylaceae Erythroxylum havanense Jacq.* E. rotundifolium Lunan Euphorbiaceae Acalipha alopecuroides Jacq. Adelia ricinella L. Alchornea latifolia Sw. Croton cascarilla (L.) L. C. lucidus L. Euphorbia heterophylla L. E. hirta (L.) Millsp. var. hirta Gymnanthes lucida Sw.

22 Jatropha gossypiifolia L. J. curcas L. Platygyna hexandra (Jacq.) Müll. Arg. Ricinus comunis L. Savia sessiliflora (Sw.) Willd. Fabaceae Abrus precatorius L. Aeschynomene americana L. Albizia lebbeck (L.) Benth. Caesalpinia bahamensis Lam C. pauciflora (Griseb.) C. Wright C. pulcherrima (L.) Sw C. vesicaria L. Centrosema virginianum (L.) Benth. Cojoba arborea (L.) Britton & Rose Desmodium axillare (Sw.) DC. var. axillare D. incanum DC. Dichrostachys cinerea (L.) Wigh & Arn. var. africana Brenan & Brummitt Galactia sp. Gliricidia sepium (Jacq.) Steud Indigofera suffruticosa Miller Leucaena leucocephala (Lam.) De Wit subsp. leucocephala Lonchocarpus longipes Urb. & Ekman Lysiloma latisiliquum (L.) Benth. Mimosa pudica L. var. pudica Pithecelobium dulce (Roxb.) Benth Poeppigia procera C. Presl Prosopis juliflora (Sw.) DC. Senna atomaria (L.) H.S. Irwin & Barneby Tamarindus indica L. Vachellia macracantha (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Seigler & Ebinger Lamiaceae Hyptis pectinata (L.) Poit. Pseudocarpidium avicennioides (A. Rich.) Millsp.* Lauraceae Cassitha filiformes L.

23 Ocotea coriacea (Sw.) Gris Loranthaceae Dendropemon lepidotus (Krug & Urb.) Leivas & Arias ssp. lepidotus* Malpighiaceae Heteropteris laurifolia (L.) A. Juss Malpighia suberosa Small* Stigmaphyllon sagranum A. Juss. Stigmaphyllon diversifolium (Kunth) A. Juss. Triopteris rigida Sw. Malvaceae Carpodiptera cubensis Britton Ceiba pentandra (L.) Gaertn Guazuma ulmifolia Lam. Melochia nodiflora Sw. Pavonia fruticosa (Mill.) Fawc. & Rendle Sida rhombifolia L. Sterculia apetala (Jacq.) Karst Triumfetta semitriloba Jacq. Urena lobata L. Walteria indica L. Meliaceae Cedrela odorata L. Guarea guidonia (L.) Sleumer Swietenia mahagoni (L.) Jacq. Trichilia hirta L. Moraceae Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. subsp. tinctoria Ficus aurea Nutt. Myrtaceae Eugenia axillaris (Sw.) Willd E. ligustrina (Sw.) Willd. E. monticola (Sw.) DC. Syzygium jambos (L.) Alston Nyctaginaceae Boerhavia erecta L. Pisonia aculeata L. Orchidaceae Broughtonia lindenii (Lindl.) Dressler Encyclia sp. Oeceoclades maculata (Ldl.) Ldl. Passifloraceae Pasiflora suberosa L. Turnera ulmifolia L. Phytolaccaceae

24 Petiveria alliacea L. Rivina humilis L. Trichostigma octandrum (L.) H. Walter Picramniaceae Picramnia pentandra Sw. Piperaceae Piper aduncum L. var. aduncum P. amalago L. P. umbellatum L. Poaceae Andropogon bicornis L. A. glomeratus (Walter) Britton et al. var. glomeratus Cynodon dactylon (L.) Pers. Homolepis glutinosa (Sw.) Zuloaga & Soderstr. Lasiacis divaricata (L.) Hitchc. Megathyrsus maximus (Jacq.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs Olyra latifolia L. Panicum miliaceum L. Pharus lappulaceus Aubl. Polygonaceae Antigonon leptopus Hook. & Arn. Primulaceae Jacquinia aculeata (L.) Mez Putranjivaceae Drypetes mucronata C. Wright ex Griseb. Rhamnaceae Colubrina elliptica (Sw.) Brizicki & Stern. Gouania lupuloides (L.) Urb. Rubiaceae Coccocypselum herbaceum Aubl. Chiococca alba (L.) Hitchc. Exostema caribaea (Jacq.) Roem & Schult Faramea occidentalis (L.) A. Rich. Guettarda calyptrata A. Rich.* Palicourea alpina (Sw.) DC. Psychotria horizontalis Sw. Randia aculeata L. Rondeletia sp. Spermacoce laevis Lam.

25 Rutaceae Amyris elemifera L. Zanthoxylum martinicense (Lam.) DC. Sapindaceae Allophylus cominia (L.) Sw. Cupania americana L. Serjania diversifolia (Jacq.) Radlk. Serjania sp. Tohuinia trifoliata Poit. Sapotaceae Chrysophyllum cainito L. C. oliviforme L. Sideroxylon salicifolium (L.) Lam Simaroubaceae Simarouba glauca DC. var. glauca Smilacaceae Smilax havanensis Jacq. S. laurifolia L. Solanaceae Cestrum citrifolium Retz. Solanum americanum Mill. S. torvum Sw. S. umbellatum Mill. Ulmaceae Phyllostylon rhamnoides (J. Poiss.) Taub. Urticaceae Cecropia schraeberiana Miq. Verbenaceae Lantana camara L. L. involucrata L. Priva lappulacea (L.) Pers. Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl Vitaceae Cissus verticillata (L.) Nicolson & Jarvis subsp. verticillata C. trifoliata L. MONILOPHYTA (Helechos) Nephrolepidaceae Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott Pteridaceae Adiantum sp. Schizaeaceae Anemia sp. Thelypteridaceae Thelypteris sp.

26 Tabla II. Especies de plantas vasculares registradas en los bosques semideciduos micrófilo y mesófilo en el Refugio de Fauna El Macío, provincia de G ranma, Cuba. Leyenda: BSdMi=Bosque semideciduo micrófilo, BSdMe=Bosque semidecidu o mesófilo; *=Especie endémica.