LOS HELECHOS ARBORESCENTES DEL MONUMENTO NATURAL PICO CODAZZI, REGIÓN CENTRAL DE LA CORDILLERA DE LA COSTA, VENEZUELA

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1 MEMORIA Fundación La Salle de Ciencias Naturales Tomo LIX, número 152, julio/diciembre 1999 LOS HELECHOS ARBORESCENTES DEL MONUMENTO NATURAL PICO CODAZZI, REGIÓN CENTRAL DE LA CORDILLERA DE LA COSTA, VENEZUELA Lucía Cortez y Aníbal Castillo Instituto de Biología Experimental, Centro de Botánica Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Calle Suapure, Colinas de Bello Monte, Apartado Postal 47819, Los Chaguaramos 1041-A, Venezuela. Correo electrónico: luciacor@hotmail.com Palabras clave: Helecho arborescente. Morfología. Distribución geográfica. Monumento Natural Pico Codazzi. Venezuela. RESUMEN Se encontraron catorce especies de helechos arborescentes de las familias Cyatheaceae, Dicksoniaceae y Lophosoriaceae, en los bosques nublados del Monumento Natural Pico Codazzi, ubicado en la Región Central de la Cordillera de la Costa venezolana. Dichas especies se estudiaron morfológicamente para la construcción de una clave taxonómica basada en caracteres morfológicos fáciles de reconocer, tanto en el campo como en los especímenes de herbario. Así mismo, se presenta la distribución geográfica de cada taxa en el área de estudio y en Venezuela. TREE FERNS OF THE PICO CODAZZI NATURAL MONUMENT, CENTRAL COASTAL RANGE, VENEZUELA Key words: Tree fern. Morphology. Distribution. Monumento Natural Pico Codazzi. Venezuela. ABSTRACT Fourteen tree fern species in the families Cyatheaceae, Dicksoniaceae and Lophosoriaceae were found in the cloud forests of the Pico Codazzi Natural Monument located in the Venezuelan Central Coastal Range. These species were studied morphologically, and a key was constructed based on characteristics easily recognized in the field and herbarium. We also describe each taxon s distribution, both in the study area and in Venezuela. 59

2 INTRODUCCIÓN Los helechos arborescentes crecen en lugares húmedos, por lo general en los bosques nublados de las zonas tropicales y subtropicales del nuevo y viejo mundo. En América se distribuyen geográficamente desde Centroamérica, Las Antillas y Suramérica, hasta Chile (Conant et al., 1995; Moran y Riba, 1995). En Venezuela se han encontrado estos helechos en la Sierra de San Luis y el Cerro Santa Ana (Estado Falcón), la Cordillera de la Costa, la Región de Los Andes y la Región Guayana (Vareschi, 1969; Smith et al., 1985; Smith et al., 1995). Como contribución al conocimiento de estas plantas en los bosques nublados de Venezuela, se presentan en este trabajo los helechos arborescentes que crecen en el Monumento Natural Pico Codazzi, ubicado en la Región Central de la Cordillera de la Costa. Asimismo, tanto la clave como las descripciones presentadas de los taxa son aplicables a colecciones provenientes de áreas cercanas al monumento, permitiendo aproximarse efectivamente a la identificación precisa de las especies más representativas de dicha región. ÁREA DE ESTUDIO El Monumento Natural Pico Codazzi fue creado por Decreto Presidencial No (de fecha 5/6/91; Gaceta Oficial No ), con el objeto de dar protección a ecosistemas representativos de la selva nublada de la Cordillera de la Costa y servir de conexión biológica o corredor biológico entre el Parque Nacional Henri Pittier y el Parque Nacional Macarao (Contreras, 1996). Dicho monumento tiene una extensión de hectáreas y se encuentra en la Serranía del Litoral de la Cordillera de la Costa, entre las coordenadas geográficas: 10º y 10º Lat. N; 67º y 67º Long. O. Comprende el área al norte de La Colonia Tovar (Estado Vargas) y el suroeste de Carayaca y Petaquire (Distrito Federal), entre los parques nacionales Henri Pittier al oeste (Estado Aragua) y Macarao al este (Distrito Federal), y separándose de la cuenca del río Tuy y del río Aragua ubicados al sur hacia la Serranía del Interior. Este macizo tiene relieve montañoso y topografía de pendientes abruptas que varían entre 15 y 80% con dos vertientes, norte y sur, donde destacan varios picos Pico Codazzi de 2429 m s.n.m.; Pico La Florida, 2200 m s.n.m.; Pico El Encantado, 2000 m s.n.m.; Pico Geremba 2000 m s.n.m.; El Cogollal, 2000 m s.n.m. y El Peñón de Gabante, 2200 m s.n.m. (MARNR, 1983). Debido a las características del relieve y a su ubicación fisiográfica, esta área presenta clima biestacional con una estación seca en los primeros meses del año y una estación húmeda hacia la segunda mitad del año, por lo cual la humedad relativa media anual se ubica alrededor de % en las zonas boscosas y con una temperatura media anual de 18 ºC (SINAIHME MARNR, 1997; Zambrano, 1970). En cuanto a la vegetación, los helechos arborescentes predominan: a) en el bosque ombrófilo submontano-montano siempreverde entre 900 y 1900 m s.n.m., el cual es pluvial, denso, con un sotobosque bien desarrollado, muchas epífitas (orquídeas, helechos, briofitas, etc.) y las palmas Euterpe, Wettinia, etc.; b) en el 60

3 bosque nublado, entre 1800 y 2250 m s.n.m., donde destacan Podocarpus y las palmas Ceroxylon y Dictyocaryum (Huber, 1997; Huber y Riina, 1997). Cabe destacar que la vegetación del piso montano -especialmente de la vertiente sur de los Picos La Florida, Geremba, Piedra Cachimbo, Loma del Medio, El Encantado y El Peñón de Gabante- ha sido afectada por el uso agrícola (cultivo de frutas y hortalizas), la quema, la construcción de residencias y la deforestación, lo cual ha dado lugar a sabanas y herbazales, quedando apenas algunos remanentes del bosque en los márgenes de algunas quebradas (Contreras, 1996; Howorth, 1999). METODOLOGÍA Para el inventario florístico se realizaron colecciones periódicas de helechos arborescentes empleando las técnicas tradicionales de herborización, entre diciembre de 1997 y mayo de 1999; las colecciones se depositaron en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN). Adicionalmente, se revisó la colección de helechos arborescentes en los herbarios CAR, LSC, MY, MYF, NY, PORT, US y VEN. Se analizaron morfológicamente los pecíolos, raquis y lámina foliar de los especímenes en un microscopio estereoscópico Zeiss, Mod STEMI-SD6, con cámara MC80 y los aumentos 5X, 10X y 16X. Con las características morfológicas se construyó una clave que permite distinguir las especies en el campo y las muestras depositadas en los herbarios. A partir de este estudio se presenta la descripción de cada taxa, su ilustración y distribución geográfica en el área y en Venezuela. RESULTADOS Se registran catorce especies, entre las cuales se distinguen dos tipos morfológicos de helechos arborescentes: los pilosos, representados taxonómicamente por las familias Dicksoniaceae y Lophosoriaceae y los helechos escamosos, representados taxonómicamente por las Cyatheaceae. Para facilitar el reconocimiento y determinación de dichas especies, se realizó un tratamiento taxonómico de las familias, géneros y especies, así como una clave sencilla de manejar, que puede ser aplicada tanto para los helechos arborescentes colectados dentro de los límites del Monumento Natural Pico Codazzi, como para aquellos que crecen en las zonas cercanas a éste. CLAVE PARA LOS HELECHOS ARBORESCENTES PRESENTES EN EL MONUMENTO NATURAL PICO CODAZZI Clave para las familias 1a. Parte terminal del tallo densamente escamosa, pecíolos escamosos, generalmente con espinas... Cyatheaceae 1b. Parte terminal del tallo sin escamas, pecíolos sin escamas ni espinas a. Soros en los senos de los segmentos, indusio presente...dicksoniaceae 2b. Soros mediales, sin indusio... Lophosoriaceae 61

4 CYATHEACEAE, C. Kaulf., Wesen Farrenkr Alsophilaceae Presl, Gefässb. Stipes Farrn Plantas terrestres. Tallo erecto ascendente, raras veces acaule. Frondes generalmente 1,0-5,0 m de largo, 1,0-2,5 m de ancho, monomorfos; pecíolo con escamas en la base, piloso y escamoso por la cara abaxial, generalmente con espinas; lámina 1-4 pinnada pinnatífida, frecuentemente 2-pinnada pinnatífida o 2-pinnada pinnatisecta, rara vez 1-pinnada, sin yemas; ápice pinnatífido o articulado; raquis, costas y cóstulas por lo general escamosas y pilosas, pocas veces glabros; nervaduras por lo general libres, furcadas, pocos casos conniventes para formar aréolas costales. Soros esféricos, superficiales; con o sin indusio; receptáculo globoso; esporangios cortamente pediculados, en número de 16, 32 o 64; esporas tetraédricas o globosas, con ornamentaciones. Cuatro géneros sensu Lellinger (1987), 500 especies pantropicales (Conant et al., 1995; Moran y Riba, 1995). Clave para los géneros de Cyatheaceae 1a. Lámina 1-pinnada hasta 1-pinnada pinnatífida o 1-pinnada pinnatisecta; nervaduras conniventes en el margen, anastomosadas en la base y formando aréolas costales... Cnemidaria 1b. Lámina pocas veces 1-pinnada, generalmente 2-3 pinnada pinnatífida o 2-3 pinnada pinnatisecta; nervaduras libres, simples y/o furcadas... Cyathea Cnemidaria C. Presl, Tent. Pterid Tallo subterráneo o erecto hasta 3,5 m de alto, marrón oscuro; cubierto de numerosas raíces adventicias, especialmente en la base. Frondes de 1,0-2,5 m de largo, 0,8-1,5 m de ancho, lanceolados a ovado-oblongos; pecíolo liso o espinoso en la base o a lo largo de éste; escamas del pecíolo bicoloras, con el centro oscuro (marrón) y los márgenes cremosos; raquis canaliculado o no, piloso o glabro adaxialmente; costas glabras a pilosas, con escamas buladas esparcidas y tricomas simples dispersos; lámina 1-pinnada a 1-pinnada pinnatífida o 1-pinnada pinnatisecta; pinnas sésiles o cortamente pecioladas, lanceoladas u ovadas; base truncada o cuneada; ápices reducidos; nervaduras libres, conniventes en el seno, las nervaduras basales son anastomosadas y forman aréolas costales. Soros esféricos; receptáculo elevado; indusio presente, semicircular, rodeando al receptáculo o hacia la costa, persistentes; esporas triletes, con uno a tres poros cerca del centro de la espora. Hasta ahora se conocen 27 especies Neotropicales (Stolze, 1974; Moran y Riba, 1995). Cnemidaria horrida (L.) C. Presl, Tent. Pterid (Fig. 1) Polypodium horridum L., Sp. Pl Cyathea horrida (L.) Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin) 5: 416, Hemitelia horrida (L.) R. Br., Prod. Fl. Nov. Holl Hemistegia horrida (L.) Fée, Mem. Fam. Foug. 5: Cormophyllum horridum (L.) Newm., Phytologist 5:

5 Tallo hasta 2,0 m de alto, 0,07 m de diámetro. Frondes hasta 2,5 m de largo, 1,5 m de ancho; pecíolo escamoso, espinoso, las espinas hasta 2 mm; las escamas bicoloras (marrón y crema), lanceoladas; raquis espinoso, con pocas escamas, piloso a glabrescente; costas y cóstulas pilosas y escamosas; escamas buladas, marrones; lámina 1-pinnada pinnatisecta; pinnas 0,2-0,6 m de largo, 0,05-0,20 m de ancho, cortamente pecioladas, base truncada, ápice agudo o reducido; nervaduras 1-5 bifurcadas, las de la base formando aréolas costales. Soros submarginales, esféricos, marrón claro, con indusio semicircular (hemiteloide). Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: Parque Nacional Henri Pittier, Rancho Grande, Nov 1953, Tschudi 42 (VEN). CARABOBO: Hacienda Marturé, Dic 1938, Williams (VEN). DISTRITO FEDERAL: Los Venados, El Avila, 1945, Hno. Félix Pedro s/n (CAR). MIRANDA: Los Teques, Ago 1950, Rodríguez 80 (MY). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida, Feb 1998, Cortez y Strubinger 78 (VEN). Distribución geográfica: Vertiente norte del macizo, entre 1700 y 1800 m s.n.m. Es posible que se localice hacia las quebradas El Limoncito, El Cedrito, Los Riitos, etc., prácticamente en el límite del monumento o fuera de él. Ampliamente distribuida en el ramal interno de la Cordillera de la Costa, Valles de Lara y Portuguesa, Los Andes y Amazonas. Cyathea J. Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin) 5: Tallo erecto, arborescente, raras veces acaule; raíces adventicias en la base. Frondes 1,0-5,0 m de largo, 1,0-2,5 m de ancho; pecíolo liso a espinoso basalmente, escamoso hasta 1/3 ó 2/3 de distancia; escamas de color uniforme con células del mismo tamaño y forma, si bicoloras con células diferentes en el margen, sin setas, generalmente lanceoladas, articuladas en el pecíolo, persistentes o caedizas; raquis, costas y cóstulas no alados, generalmente lisos y algunos casos con espinas, pilosos adaxialmente, escamosos y pilosos abaxialmente; lámina generalmente 2-3 pinnada pinnatífidas ó 2-3 pinnada pinnatisectas, pocas veces 1-pinnadas; ápice pinnatífido, reducido o articulado; pinnas y pinnulas contínuas con el raquis o raras veces articuladas; márgenes enteros, crenados o serrados; nervaduras libres, generalmente furcadas, raras veces conniventes hacia el margen, terminando por encima de la base del seno. Soros esféricos, marrones; receptáculo elevado; indusio presente o ausente, si presente entonces globoso (rodeando todo el soro), en forma de copa o escamosos, unidos por el lado costular de la base del receptáculo; esporas tetraédricas, con ornamentaciones, generalmente 64 por esporangio. Hasta ahora se conocen aproximadamente 115 especies en el Pantrópico (Moran y Riba, 1995). 63

6 Clave para las especies de Cyathea 1a. Escamas del pecíolo de color uniforme o con borde más claro; soros sin indusio b. Escamas del pecíolo marcadamente bicoloras; soros con indusio a. Pecíolo liso a muricado (espinas < 5 mm de largo) b. Pecíolo marcadamente espinoso (espinas > 5 mm de largo) a. Escamas buladas con denticulaciones oscuras en el margen... C. senilis 3b. Escamas buladas sin denticulaciones oscuras en el margen a. Pinnulas sésiles; nervaduras simples, pocas veces furcadas... C. pungens 4b. Pinnulas pecioluladas; nervaduras siempre furcadas a. Pecíolo con indumento farinoso blancuzco; soros sin escamas alrededor del receptáculo, glabro... C. squamata 5b. Pecíolo con indumento farinoso ferrugíneo; soros con escamas alrededor del receptáculo, piloso... C. gibbosa 6a. Pecíolo glabro... C. conjugata 6b. Pecíolo marcadamente pubescente a. Margen de las escamas peciolares con células negras muy evidentes C. trichiata 7b. Margen de las escamas peciolares sin células negras... C. tryonorum 8a. Lámina 1-pinnada... C. speciosa 8b. Lámina 2-pinnada pinnatífida a. Escamas peciolares marrón oscuras; soros con indusio en forma de copa, caduco... C. caracasana var. caracasana 9b. Escamas peciolares marrón brillantes; soros con indusio globoso, persistente a. Pinnulas marcadamente pecioluladas (2-5 mm)... C. ebenina 10b. Pinnulas cortamente pecioluladas a subsésiles (1-1,5 mm)... C. fulva Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin var. caracasana (Fig. 1) Alsophila caracasana Klotzsch, Linnaea 18: Alsophila caracasana var. petiolaris Domin, Mém. Roy. Czech. Soc. Sci. n.s. 2: Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin, Pteridophyta Cyathea caracasana var. petiolularis (Domin) Domin, Acta Bot. Bohem. 9: Trichipteris caracasana (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 220:

7 Figura 1 Cnemidaria horrida: A) forma típica de la base de una pinna; B) detalle de la lámina de un segmento de la pinna que muestra como se disponen los soros. Cyathea caracasana var. caracasana: C) detalle de la parte terminal del tallo y de los pecíolos; D) detalle de los segmentos de una pinnula; E) pinnulas. 65

8 Tallo 1,5-5,0 m de alto, 0,15-0,3 m de diámetro, marrón oscuro; raíces adventicias hasta 1/3 del tallo; cicatrices foliares evidentes hacia la parte terminal; restos de escamas y de pecíolos en la parte terminal. Frondes 2,0-2,5 m de largo, 1-1,5 m de ancho; pecíolo de 0,6-1,0 m de largo, marrón oscuro, espinoso en la base, espinas hasta 3 mm; escamas numerosas en la cara adaxial de la base del pecíolo, bicoloras, marrón oscuro con el borde claro, las células del margen diferenciadas; escamas buladas especialmente en la superficie abaxial, marrón claro; tricomas simples multicelulares esparcidos; raquis canaliculado, más oscuro abaxialmente, piloso adaxialmente; tricomas y escamas esparcidas abaxialmente; costas y cóstulas con escamas buladas en la cara abaxial; lámina 2-pinnada pinnatífida, oblongo-lanceolada, ápice agudo; pinnas cortamente pecioladas, lanceoladas, ápice pinnatífido, reducido, agudo; escamas flabeladas en la articulación de la pinna al raquis; tricomas simples en la superficie adaxial; pinnulas membranosas, catádromas, base truncada, ápice agudo a acuminado; segmentos foliares 2/3 disectados, margen crenado a sinuado; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos, mediales, ubicados en el punto de furcación de los nervios; indusio en forma de copa, escuamiforme, receptáculo elevado; paráfisis cortas o tan largas como los esporangios. Nota: Se encontraron numerosas colecciones provenientes de la Colonia Tovar, Petaquire, Carayaca, el Junquito y El Avila (Distrito Federal), identificadas como C. caracasana o C. caracasana var. caracasana, pero al realizar un análisis morfológico minucioso de las láminas y particularmente del pecíolo, se determinó que muchas de esas muestras correspondían a C. squamata. Esto se debe a que ambas especies se parecen en la forma de las pinnulas, la presencia de escamas buladas en la superficie abaxial de las cóstulas y de los segmentos foliares, la escasez de tricomas en las láminas y la forma del soro. Aunque C. squamata no tiene indusio, algunas veces no es sencillo reconocer el indusio de C. caracasana, más aún si se trata de frondes no fértiles. Las diferencias más claras de los caracteres vegetativos entre estas dos especies son las escamas y el indumento del pecíolo, ya que C. squamata tiene escamas peciolares blancuzcas e indumento farinoso blancuzco, mientras que C. caracasana var. caracasana tiene escamas marrones, oscuras a brillantes e indumento aterciopelado ferruginoso. Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: Colonia Tovar, Mar 1969, White y Lucansky (NY); Mountain side east of Colonia Tovar, Abr 1962, Soderstron 971 (NY); Tovar, Moritz 394 (NY); Colonia Tovar, , Fendler 56 (NY); Venezuela (presumiblemente de la Colonia Tovar), Moritz 292 (NY); Venezuela (presumiblemente de la Colonia Tovar), Engel 131 (NY). DISTRITO FEDERAL: Mountain near Caracas, Dic 1936, Seifriz 11 (NY). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida, camino al Granadillo seco, Nov 1997, Cortez, Tiziauscas y Tiziauscas 51 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte 66

9 del Pico La Florida, Feb 1998, Cortez y Strubinger 73 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Pico La Florida, Sector NE del camino hacia Puerto Cruz, Feb 1998, Cortez y Strubinger 77 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico Geremba, Mar 1998, Cortez y Strubinger 88 (VEN). Mon. Nat. Pico Codazzi, Piedra Cachimbo, al NE del Pico La Florida, Howorth 201 (VEN). Distribución geográfica: Vertiente norte del macizo, especialmente entre 1700 y 1900 m s.n.m., con pendiente moderadamente abrupta o abrupta y cerca de pequeños riachuelos parcialmente secos. Probablemente algunas poblaciones se encuentren en sectores que limitan con el monumento hacia el norte. La distribución está restringida a la zona central y centroccidental de la Cordillera de la Costa y Los Andes. Otras variedades incluidas en el complejo Cyathea caracasana (Tryon, 1976) se distribuyen especialmente en la región andina de Venezuela. Cyathea conjugata (Hook.) Domin (Fig. 2) Alsophila conjugata Spruce ex Hook. & Baker, Syn. Fil Trichipteris conjugata (Hook.) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb Tallo hasta 6,0 m de alto, 0,20 m de diámetro, grisáceo; raíces adventicias rígidas en la base; cicatrices foliares a lo largo del tallo, escamas escasas alrededor de las cicatrices; pocos restos de pecíolos en la parte terminal del tallo. Frondes verde-amarillentos, 2,0-3,0 m de largo, 1,0-1,5 m de ancho; pecíolo verde claro, glabro, espinoso, con espinas hasta de 1,2 cm; escamas peciolares desde la base hasta 1/3 del pecíolo, bicoloras, sin denticulaciones, las células del centro de la escama iguales en tamaño, forma y color (marrón), las del margen más pequeñas, distintas en forma y de color crema; raquis glabrescente a piloso, tricomas simples en la cara adaxial; numerosas escamas buladas en la articulación de la pinna al raquis; costas y cóstulas pilosas, con tricomas catenados y rígidos; lámina 2- pinnada pinnatífida; pinnas lanceoladas, cortamente pecioladas, ápice pinnatífido, reducido, acuminado; pinnulas catádromas, membranosas, lanceoladas, ápice acuminado, decurrente; segmentos foliares con tricomas catenados y escuamiformes en la cara abaxial; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos, mediales, ubicados en el punto de furcación de los nervios; sin indusio; paráfisis tan largas como los esporangios. Nota: Esta especie presenta características morfológicas similares a C. trichiata y C. tryonorum. En el caso de C. conjugata los caracteres distintivos son los pecíolos espinosos, glabros y las escamas peciolares sin células oscuras en el margen. Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente sur del Picacho Codazzi, camino hacia los tanques desde la carretera, Nov 1997, Cortez 55 (VEN); Colonia Tovar, Mar 1969, White (NY); Colonia Tovar, Mar 1969, White y Lucansky (NY). DISTRITO FEDERAL: just outside Colonia Tovar on road to Junquito, Mar 1970, White y White (NY); on road down to Carayaca from 67

10 Colonia Tovar road, Mar 1970, White y White (NY). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, Piedra Cachimbo, al NE del Pico la Florida, Howorth 24, 26, 37, 193, 205 (VEN); camino a la Costa de Maya, NO de la Colonia Tovar, 3-5 km desde la carretera Colonia Tovar - La Victoria, Dic 1982, Steyermark, Davidse y Liesner (NY, VEN). Distribución geográfica: A lo largo de monumento, en lugares soleados a orillas de los caminos, en las picas y en lugares abiertos para cultivo o construcción de viviendas. También crece en pendientes muy abruptas, siempre y cuando exista una corriente contínua de agua (subterránea o superficial). Se halla en la entrada de la Colonia Tovar, la carretera Colonia Tovar - La Victoria, Pico La Florida, Piedra Cachimbo, Peñón de Gabante, algunas partes de la vía a Los Anaucos y hacia la vertiente norte del Picacho Codazzi. Esta especie crece principalmente en Los Andes (Riba, 1969) y en algunas partes de la región nortecostera de Venezuela. Cyathea ebenina H. Karst., Linnaea (Fig. 3) Tallo 1,0-3,0 m de alto, 0,05-0,10 m de diámetro, marrón oscuro; cicatrices foliares poco evidentes o como esculturaciones del tallo; sin escamas en el borde de las cicatrices. Frondes de 1,5-2,2 m de largo, 0,8-1,0 m de ancho, ovoides; pecíolo marrón brillante, oscuro, liso, escamoso en la base; escamas peciolares oscuras, lanceoladas, con el borde delgadamente más claro; raquis marrón brillante, glabrescente; costas y cóstulas de color oscuro, glabrescentes; lámina 2-pinnada pinnatífida; pinnas catádromas, distantes, pecioladas (2,0-3,0 cm), lanceoladas, ápice pinnatífido, agudo, decurrente; pinnulas papiráceas, verde más claro en la superficie abaxial; largamente pecioluladas (0,2-0,5 cm), glabrescentes, lanceoladas; base cuneada, ápice aristado, decurrente; segmentos foliares 1/3-2/3 disectados, oblongos; margen serrado; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos, supramediales; indusio globoso, persistente después de la dehiscencia de las esporas; paráfisis medianamente numerosas, tan largas como los esporangios. Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, Vertiente sur del Pico La Florida, Mar 1998, Cortez y Strubinger 97 (VEN); Colonia Tovar, Fendler 50 (NY); Colonia Tovar, Moritz 393 (NY); DISTRITO FEDERAL: Caracas, Karsten s/n (NY). Distribución geográfica: Esta especie se encontró sólo a 1950 m s.n.m., en la vertiente sur del Pico La Florida. Probablemente esté presente en otras zonas del macizo hacia el sector centro-occidental de la Cordillera de la Costa. Cyathea fulva (M. Martens & Galeotti) Fée, Mém. Farm. Foug. 9: (Fig. 4) Alsophila rufa M. Martens & Galeotti, Mém. Acad. Brux. 15: Cyathea aurea Klotzsch, Allg. Gartenzeitung 24: Cyathea aurea var. squamosa H. Karst., Linnaea 28: Cyathea flaccida Mett., Ann. Sci. Nat. V, 2: Cyathea schanschin Mart., Ic. Cr. Bras. 3, Cyathea elegans Hedw., Mag. Nat. Hist. II, 2:

11 Figura 2 Cyathea tryonorum: A) parte basal de la pinna mostrando la disposición de las pínnulas; B) pinnula; C) detalle de una pinnula, donde se muestran las escamas a lo largo de la cóstula; D) detalle de la parte terminal del tallo. C. conjugata: E) pinnulas; F) detalle de la parte terminal del tallo y de los pecíolos; G) detalle de la pinnula. 69

12 Tallo 3,0-8,0 m de alto, 0,10-0,20 m de diámetro, grisáceo a marrón oscuro; raíces adventicias numerosas en la base; cicatrices foliares muy evidentes a lo largo del tallo, las más cercanas a la parte terminal con escamas alrededor; restos de pecíolos en la parte terminal. Frondes de 1,50-2,5 m de largo, 1,0-2,0 m de ancho, lanceoladas a oblongas; pecíolo atenuado, espinoso; espinas cortas hasta 3 mm de largo; escamas peciolares bicoloras, marrón brillantes, muy vistosas y numerosas, 1,5-3,0 cm de largo; superficie abaxial del pecíolo con indumento arenoso ferruginoso constituido de tricomas simples multicelulares; tricomas catenados y escamas flabeladas dispersas; raquis ligeramente muricado, doblemente canaliculado en el haz, piloso en la cara adaxial, con tricomas simples rígidos; indumento arenoso en la cara abaxial; costas y cóstulas pilosas, con muchas escamas buladas en la cara abaxial; lámina 2-pinnada pinnatífida; pinnas lanceoladas, las basales más pequeñas, opuestas e inclinadas hacia abajo; las siguientes paralelas y alternas; base truncada; ápice pinnatífido, generalmente decurrente; pinnulas membranosas a papiráceas, catádromas, cortamente pecioluladas o subsésiles; ligeramente pilosas adaxialmente; en la cara abaxial con tricomas simples y catenados más escamas buladas; segmentos foliares hasta 2/3 disectados; margen crenado a serrado; ápice obtuso; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos, mediales, ubicados en el punto de furcación de los nervios; indusio globoso, persistente después de la deshicencia de las esporas; paráfisis más cortas o tan largas como los esporangios. Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: Entrada a la Colonia Tovar, antes del segundo arco, Mar 1998, Cortez 93 (VEN); Colonia Tovar and vicinity, 1921, Pittier 9359 (NY, US); Colonia Tovar, Fendler 52 (NY); Colonia Tovar and vicinity, Abr 1913, Pittier 6016 (NY, US); Colonia Tovar, Mar 1969, White y White , , , (NY); Colonia Tovar, Moritz 392 (NY); P. N. Henri Pittier, 1953, Tschudi s/n (VEN). CARABOBO: Cabeceras del Río San Gián, sur de Borburata, Mar 1966, Steyermark (NY, VEN). DISTRITO FEDERAL: El Junquito, Mar 1937, Pittier (NY, VEN); Agua Negra, Ene 1940, Williams (VEN); between Agua Negra and El Juncal, Sep 1936, Pittier (VEN, NY); beyond El Junquito on way Colonia Tovar, Mar 1970, White y White , (NY); El Junquito, Mar 1937, Pittier (VEN). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida, 10 m al SE del Cedro Gigante, Nov 1997, Cortez, Tiziauscas y Tiziauscas 49 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico Geremba, Sector La Neblina después de la calle A, Feb 1998, Cortez, Strubinger y Howorth 80 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida, camino a la Costa de la Florida y Puerto Cruz, Feb 1998, Cortez, Strubinger y Howorth 79 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Piedra Cachimbo, NE del Pico La Florida, Howorth 200 (VEN). 70

13 Distribución geográfica: Está presente en todas las localidades visitadas e incluso en áreas fuera del monumento entre 1600 y 2200 m s.n.m.. También en la Cordillera de la Costa, Valles de Lara y Portuguesa, Sierra de San Luis, Sierra de Perijá, Los Andes, algunas áreas de Cojedes y la Región Guayana. Cyathea gibbosa (Klotzsch) Domin, Pteridophyta (Fig. 5) Alsophila gibbosa Klotzsch, Linnaea Alsophila farinosa H. Karst., Fl. Columb. 2: 163 t Cyathea farinosa (H. Karst.) Domin, Pteridophyta Sphaeropteris gibbosa (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: Trichipteris farinosa (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb Tallo 2,0-6,0 m de alto, 0,15 m de diámetro, oscuro, glabro; en la parte terminal las cicatrices están rodeadas de escamas, casi no hay restos de pecíolos adheridos al tallo. Frondes oscuros decurrentes, 2,5-4,0 m de largo, 1,5-2,0 m de ancho, ovados; pecíolos hasta 1 m de largo, más oscuro en la superficie abaxial, canaliculado en la superficie adaxial; ligeramente espinoso, con un indumento farinoso ferrugíneo constituido de tricomas catenados y escamas flabeladas; escamas peciolares ligeramente bicoloras, con los ápices agudos, brillantes; raquis piloso adaxialmente, farinoso y oscuro abaxialmente; canaliculado en la cara adaxial; costas y cóstulas oscuras, pilosas adaxialmente; farinosas abaxialmente; lámina 2-pinnada pinnatífida, coriácea, más oscura adaxialmente; pinnas lanceoladas, base truncada, ápice pinnatífido, reducido, agudo; pinnulas pecioluladas, base truncada a cuneada, ápice agudo a acuminado; segmentos foliares 2/3 disectados; margen sinuado a entero, introrso. Soros esféricos supramediales a submarginales; sin indusio; receptáculo piloso y escamoso; paráfisis tan largas como los esporangios. Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, carretera Colonia Tovar - La Victoria, pica en dirección al NE del Picacho Codazzi, Nov 1997, Cortez y Strubinger 53 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, SO del Pico La Florida, Dic 1997, Cortez y Strubinger 62 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, SO del Picacho Codazzi, Sector Capachal, Mar 1998, Cortez y Strubinger 92 (VEN); Colonia Tovar, Pittier 9995 (NY, US); Roadside near Colonia Tovar, Ago 1990, Conant 4469, 4470 (LSC, PORT, VEN). DISTRITO FEDERAL: Mountains near Galipan, Pittier 111 (US, VEN); Estación Bajo Seco, Cañada La Toma, Dic 1969, Fernández 864 (MY); camino a Galipán, Dic 1938, Williams (VEN); between El Junquito and Colonia Tovar, to Carayaca road, Oct 1963, Steyermark (US, VEN); Cerro El Avila, vertiente sur, Pica Guayabo Mocho, arriba de Los Venados, Oct 1992, Meier 2830 (VEN). MIRANDA: Cabeceras de la Quebrada Chacaíto, Mar 92, Meier y Groeger 1963 (VEN). VARGAS: NE del Pico Geremba, Sector La Neblina, Dic 1998, Cortez y Strubinger 68 (VEN). 71

14 Distribución geográfica: Ambas vertientes del Pico La Florida y Pico El Encantado, vertiente norte del Pico Geremba, vertiente sur del Peñón de Gabante y vertiente norte del Picacho Codazzi; también en la entrada de la Colonia Tovar, en las pendientes orientadas hacia Pan de Azúcar y El Roble. Sector central y centro-occidental de la Cordillera de la Costa y Los Andes. Cyathea pungens (Willd.) Domin, Pteridophyta (Fig. 3) Alsophila procera (Willd.) Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6: Alsophila pungens (Willd.) C. Presl, Tent. Pterid Alsophila oblonga Klotzsch, Linnaea 18: Alsophila gleasonii Maxon, Am. Fern J. 15: Cyathea oblonga (Klotzsch) Domin, Pteridophyta Trichipteris procera (Willd.) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: Trichipteris obtusa (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: Trichipteris eatoni (Jenm.) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: Tallo 1,0-3,0 m de alto, 0,10-0,2 m de diámetro, oscuro, glabro, fibroso; raíces adventicias en la base, hasta 1/3 de la altura del tallo; restos de pecíolos a lo largo del eje, más numerosos en la parte terminal. Frondes de 1,0-1,8 m de largo, 0,8 m de ancho, oblongas; pecíolo aculeado, oscuro, con escamas en la base; escamas peciolares bicoloras, oscuras, con borde cremoso u ocasionalmente del mismo color que el centro de la escama; indumento pseudo-arenoso en la cara abaxial, constituido por escamas buladas, escamas flabeladas y tricomas catenados cortos; raquis ligeramente piloso adaxialmente, el indumento más oscuro abaxialmente; costas y cóstulas pilosas en la cara adaxial; escasamente escamosas en la cara abaxial; lámina 2-pinnada pinnatífida; pinnas subsésiles o sésiles, lanceoladas, base truncada, ápice pinnatífido reducido, agudo; pinnulas subsésiles a sésiles, papiráceas, base truncada o cuneada, ápice obtuso a agudo, variable; segmentos foliares 1/3-2/3 disectados, agudos; margen entero a sinuado; nervaduras libres, simples, raras veces furcadas. Soros esféricos, marginales o supramediales, ubicados sobre los nervios siguiendo el sentido del segmento hacia la cóstula; sin indusio; receptáculo piloso; paráfisis más cortas que los esporangios. Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, laderas van hacia el NO del Peñón de Gabante, Dic 1997, Cortez y Strubinger 66 (VEN); carretera Colonia Tovar - La Victoria, laderas orientadas al sur después del límite del Mon. Nat. Pico Codazzi, Dic 1997, Cortez y Strubinger 64, 65 (VEN); Venezuela (presumiblemente de la Colonia Tovar), , Fendler 55 (NY); Rancho Grande, Feb 1970, White y White (NY); Rancho Grande, Feb 1937, Pittier (VEN); Rancho Grande, Tschudi 41 (US, VEN); Valley of Ocumare, Abr 1937, Pittier (US); El Portachuelo between Maracay and Ocumare de la Costa, Pittier (VEN); P. N. Henri Pittier, along road to Choroní, Ago 1990, Conant 4477, 4478 (LSC, PORT, VEN); Rancho Grande, Jun 1953, Badillo 3149 (MY); P. N. Henri Pittier, La Toma, Jul 1980, Cárdenas y Navas 3072 (MY). DISTRITO FEDERAL: between Portachuelo 72

15 and Peñita (Petaquire) and Carayaca, between Colonia Tovar - El Junquito road Hacienda El Limón, Feb 1966, Steyermark (VEN). MIRANDA: Quebrada de Turumo near Guarenas, Dic 1923, Pittier (US); Cárdenas, Siquire Valley, Abr 1917, Pittier 7090 (US); P. N. Guatopo, camino a La Guzmanera, Sep 1966, Aristeguieta y Agostini 6360 (US, VEN); P. N. Guatopo, Ago 1990, Conant 4486 (PORT). Distribución geográfica: Fue observada únicamente al noroeste del monumento entre 1650 y 1800 m s.n.m.. Presente en la Cordillera de la Costa, Valles de Lara y Portuguesa, Región Guayana, Sierra de San Luis y Cerro Santa Ana. Cyathea senilis (Klotzsch) Domin, Bot. Zeit (Fig. 4) Sphaeropteris senilis (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb Tallo 1,5-2,5 m de alto, 0,15-0,20 m de diámetro; escamoso, especialmente en la punta; raíces adventicias en la base; cicatrices foliares como esculturaciones; pocos restos de pecíolo sujetos al tallo. Frondes 1,5-2,0 m de largo, 0,8-1,0 m de ancho; pecíolo oscuro, ligeramente liso; indumento arenoso ferrugíneo en la superficie abaxial; escamas del pecíolo uniformemente coloreadas marrón claro brillantes, células de la escama todas iguales en tamaño, forma y orientación, excepto algunas pocas células del margen que son oscuras y con forma de diente; raquis oscuro, arenoso ferrugíneo abaxialmente; costas y cóstulas escamosas abaxialmente; escamas buladas con denticulaciones oscuras en el borde y en el ápice; lámina 2-pinnada pinnatífida, oblonga; pinnas cortamente pecioladas a subsésiles, lanceoladas; base cuneada, ápice agudo a acuminado; pinnulas coriáceas, sésiles, base truncada, ápice reducido, agudo; segmentos foliares 2/3 disectados; ápice obtuso; margen crenado a serrado; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos, supramediales, ubicados sobre el punto de furcación de los nervios; sin indusio; paráfisis largas. Nota: Esta especie es confundida con C. squamata debido a que las cóstulas presentan numerosas escamas. Se diferencian porque C. senilis tiene pinnulas sésiles, pilosas y coriáceas con escamas buladas que presentan denticulaciones oscuras. Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, sector SO del Peñón de Gabante en dirección a Pie del Cerro, Dic 1997, Cortez y Strubinger 67 (VEN); Summit of road Choroní - Maracay, Feb 1927, Pittier (VEN); Transition zone open forest Rancho Grande, Tschudi 101 (VEN); P. N. Henri Pittier, camino hacia la Toma de Agua, Jul 1980, Cárdenas y Navas 3091 (MY); Alto de Choroní, carretera Maracay - Choroní, Badillo 4336, 4337 (MY); Summit of road Choroní, Ago 1990, Conant 4479, 4480 (LSC, PORT, VEN). CARABOBO: Carabobo, May 1846, Funck y Schlim 603 (US); arriba del Río San Guián al sur de Borburata, sitio Capuchinos, Mar 1966, Steyermark y Steyermark (NY, VEN). MIRANDA: P. N. Guatopo, 73

16 Fila La Guzmanera al sur de Los Alpes, Oct 1981, Steyermark y Manara , , (VEN); Los Guayabitos, Oct 1988, Castillo 2931 (VEN); Valle de Siquire, Mar 1913, Pittier 5951 (US). VARGAS: Hacienda Puerto La Cruz, Coastal Range, 1918, Pittier 8081 (US). Distribución geográfica: Colectada en el monumento entre 1600 y 1750 m s.n.m., siendo el primer reporte de esta especie para el área. Endémica para Venezuela y hasta ahora sólo conocida del P. N. El Avila (Ortega 1984), P. N. Guatopo, P. N. Henri Pittier (observación directa), Serranía del Interior y Sierra de San Luis (Werff van der y Smith 1980; Smith et al. 1985). Cyathea speciosa Willd., Sp. Pl. 5: (Fig. 6) Hemitelia speciosa (Willd.) Kaulf., Enum. Fil Hemitelia integrifolia Klotzsch, Linnaea 18: Cyathea integrifolia (Klotzsch) Domin, Pteridophyta Cnemidaria integrifolia (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: Cnemidaria lindenii (Hook.) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: Tallo 1,0-2,0 m de alto, 0,2-0,3 m de diámetro; raíces adventicias conspicuas en la base; parte terminal del tallo escamosa. Frondes 1,5-2,5 m de largo, 0,8-1,0 m de ancho; pecíolo 0,4-0,6 m de largo, oscuro, ligeramente espinoso hasta 2/3 hacia arriba; escamoso en la base; escamas del pecíolo bicoloras, con el centro más oscuro y el borde marcadamente cremoso; lámina 1-pinnada, ápice conforme; pinnas alternas, cortamente pecioladas, 0,4-0,6 m de largo, 0,05-0,07 m de ancho; nervaduras libres, conniventes en el margen; margen crenado a lobulado. Soros esféricos, marginales a submarginales, siguiendo la orientación del margen; indusio presente, en forma de copa, persistente. Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: P. N. Henri Pittier, Rancho Grande, Ago 1963, Montaldo 3559 (MY); P. N. Henri Pittier, camino a La Toma, Jul 1980, Cárdenas y Navas 3085 (MY). DISTRITO FEDERAL: bosques que miran hacia el mar, carretera Caracas - El Junquito, Oct 1952, Aristeguieta 856 (VEN). MIRANDA: La Ciénaga de la Silla de Caracas, Mar 1931, H. C. 384 (VEN); Serranía frente al Country Club, Caracas, Oct 1952, Foldats 2038 (VEN); Quebrada de Las Queseras, arriba de Caracas, Sep 1919, Pittier 7367 (VEN). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida, Nov 1997, Cortez y Strubinger 58 (VEN). Distribución geográfica: C. speciosa sólo fue encontrada dentro del área de estudio en la vertiente norte del Pico La Florida, aunque dicha especie es referida entre las colecciones realizadas por Augustus Fendler en la Colonia Tovar (Smith y Todzia, 1989), en la flórula de la Hacienda El Limón localizada al norte del macizo (Delascio, 1976) y en la flora del P. N. El Avila (Steyermark y Huber, 1978; Meier, 1998). Las colecciones de herbario indican que este helecho se distribuía a lo largo de la Cordillera de la Costa, pero en la actualidad sólo se han confirmado (observación directa) algunas poblaciones en la Estación Biológica Rancho Grande 74

17 del P. N. Henri Pittier, en El Volcán de la Serranía del Interior y en algunas áreas del Estado Monagas, en el sector oriental de la Cordillera de la Costa (Knuth, 1926; Pittier et al., 1945; Aristeguieta y Matos, 1959). Figura 3 Cyathea pungens: A) forma típica de las pinnulas; B) detalle de los segmentos que muestra la manera como se disponen los soros; C) escama del pecíolo; D) detalle del tallo que muestra la manera como quedan las cicatrices foliares. C. ebenina: E) detalle de la lámina; F) detalle de las irregularidades del tallo y cicatrices foliares; G) forma de las pinnulas. 75

18 Figura 4 Cyathea fulva: A) detalle del tallo; B) parte media del pecíolo; C) ápice de una pinna; D) segmentos fértiles de una pinnula. C. senilis: E) detalle del tallo; F) escama bulada con dientes en el margen; G) detalle de una pinnula; H) ápice de una pinna; I) detalle de la base del pecíolo. 76

19 Cyathea squamata (Klotzsch) Domin (Fig. 5) Alsophila microphylla Klotzsch, Linnaea 18: Alsophila squamata Klotzsch, Linnaea 18: Alsophila caracasana var. fendleriana Domin, Pterid. Dominica Trichipteris microphylla (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: Tallo 1,0-3,0 m de alto, 0,10 m de diámetro; raíces adventicias hasta 1/3 del tallo; cicatrices foliares evidentes como esculturaciones del tallo, las de la parte terminal con escamas alrededor; restos de pecíolos en la región terminal del tallo, abundantes. Frondes de 1,0-1,5 m de largo, 0,5-0,8 m de ancho, ovado-oblongas; ápice agudo; base truncada a cuneada; pecíolo ligeramente espinoso, con indumento farinoso blanquecino en la cara abaxial, éste constituido de escamas buladas y tricomas catenados; escamas del pecíolo ligeramente bicoloras o bicoloras, brillantes, a veces luciendo plateadas; raquis escamoso y farinoso abaxialmente; glabrescente adaxialmente; costas y cóstulas escamosas; escamas buladas y pocos tricomas simples en la superficie abaxial; lámina 2-pinnada pinnatífida; pinnas lanceoladas u ovoides; pinnulas membranosas a papiráceas, pecioluladas, glabrescentes adaxialmente; escamosas abaxialmente; base cuneada, ápice agudo; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos mediales a supramediales; sin indusio; paráfisis cortas o tan largas como los esporangios. Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente sur del Pico La Florida, camino después de la casa del alcalde, Mar 1998, Cortez 84 (VEN); carretera Colonia Tovar - La Victoria, pica hacia el Picacho Codazzi, Mar 1998, Cortez y Strubinger 94 (VEN); carretera Colonia Tovar - La Victoria, norte de Pie del Cerro, Ene 1982, Luteyn, Mori, Holmgren y Steyermark 8247 (VEN); Colonia Tovar, Dic 1921, Pittier (NY, VEN); Colonia Tovar, Moritz 117, 394 (NY). DISTRITO FEDERAL: Agua Negra, Abr 1940, Schnee 696 (VEN); cloud forest between Agua Negra y El Junquito, Dic 1936, Pittier 13806, 13825, 13897, (NY, US, VEN); El Junquito, Mar 1943, Killip (NY, VEN); Caracas, Dic 1936, Seifriz 11 (NY); El Junquito, May 1913, Jahn 232 (US); entre Agua Negra y El Junquito, Abr 1940, Williams (VEN); Boca de Tigre, El Avila, Dic 1936, Tamayo 96 (VEN); Mountains near Galipán, Oct 1921, Pittier 125 (US); around Galipán near the creast of Cerro Avila, May 1913, Pittier 6212 (US); on road to Colonia Tovar just before El Junquito, Mar 1970, White (NY); El Junquito, cerca de la Escuela Forestal, Oct 1949, Velasco 199 (MY). VARGAS: camino a lo largo de Costa de Maya, hacia San Antonio y Hacienda Santa Luisa, NO de la Colonia Tovar, Dic 1982, Steyermark, Davidse y Liesner (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Pico La Florida 10 m al SO del Cedro Gigante, Nov 1997, Cortez, Tiziauscas y Tiziauscas 48 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Piedra Cachimbo, Howorth 150 (VEN). 77

20 Distribución geográfica: Ampliamente distribuido en el monumento natural ( m s.n.m.); es el helecho arborescente más abundante en las faldas de las montañas, justo después de los caminos, las casas y/o los cultivos. En Venezuela se distribuye sólo en el sector central y centro-occidental de la Cordillera de la Costa, específicamente en la Serranía del Litoral. Figura 5 Cyathea squamata: A) detalle de la pinnula, donde se muestran las escamas buladas sobre la cóstula; B) ápice de la pinna; C) detalle de la parte terminal del tallo; D) formas típicas de las escamas peciolares y del indumento del pecíolo. C. gibbosa: E) escama peciolar; F) detalle de la parte terminal del tallo; G) ápice de una pinna; H) detalle de una pinnula. 78

21 Cyathea trichiata (Maxon) Domin (Fig. 6) Alsophila trichiata Maxon, Contrib. U.S. Nat. Herb. 24: Trichipteris trichiata (Maxon) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb Tallo 1,5-3,0 m de alto, 0,15 m de diámetro; raíces adventicias en la base; cicatrices foliares evidentes como esculturaciones del tallo, rodeadas en la parte superior por escamas peciolares; restos de pecíolos en la parte terminal. Frondes de 2,0-3,0 m de largo, 1,8-2,0 m de ancho, lanceoladas a oblongo-lanceoladas; pecíolo verde claro, espinoso; espinas de hasta 1 cm de largo; escamas peciolares abundantes en la superficie adaxial de la base, bicoloras, la parte interna de las escamas oscura (marrón a negro) con células del mismo tamaño, forma y orientación; el margen cremoso con células más pequeñas; abundantes células oscuras en la parte externa del margen; pubescencia copiosa en la superficie adaxial y abaxial; tricomas simples abundantes; raquis pubescente adaxial y abaxialmente, tricomas simples, tricomas catenados y tricomas escuamiformes abundantes; costas y cóstulas pubescentes por ambas caras, escamosas especialmente por la cara abaxial; escamas buladas y flabeladas abundantes; lámina 2 a 3-pinnada pinnatífida; pinnas 0,5-1,0 m de largo, 0,15-0,25 m de ancho, base truncada, ápice pinnatífido, reducido; pinnulas membranosas, verde claro, catádromas, muy pubescentes en ambas caras; tricomas simples y catenados; base truncada, ápice acuminado; decurrente; segmentos foliares hasta 2/3 disectados, con margen serrado a dentado; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos, mediales a supramediales, rodeados por numerosos tricomas catenados, ubicados en el punto de furcación de los nervios; indusio ausente; paráfisis abundantes, tan largas como los esporangios y algunas veces más largas. Material examinado: VENEZUELA. CARABOBO: Cuenca hidrográfica del Río Morón, Abr 1991, Díaz 169 (PORT). MIRANDA: P. N. Guatopo, Ago 1990, Conant 4484 (LSC, PORT). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, Pico Geremba, Sector Jengibrillar, Mar 1998, Cortez y Strubinger 100 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Pico La Florida, Mar 1998, Cortez y Strubinger 84 (VEN). Distribución geográfica: noroeste del monumento en el Pico La Florida, Piedra Cachimbo y el Pico Geremba. Sector occidental de la Cordillera de la Costa y Los Andes (Riba, 1969). Cyathea tryonorum (Riba) Lellinger (Fig. 2) Alsophila tryonorum Riba, Rhodora 69: Trichipteris tryonorum (Riba) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb Tallo hasta 12,0 m de alto, 0,30 m de diámetro, grisáceo; raíces adventicias rígidas en la base, originándose continuamente hasta 1/3 del tallo; cicatrices foliares de color cenizo a lo largo del tallo; escamas peciolares remanentes alrededor de las cicatrices foliares; pocos restos de pecíolos en la parte terminal 79

22 del tallo. Frondes de 1,8-3,0 m de largo, 1,0-2,0 m de ancho; pecíolo verde claro, densamente espinoso; espinas hasta 1,0 cm, más numerosas en la base del pecíolo; pubescente, tricomas simples o escuamiformes; escamas peciolares y buladas abundantes; las escamas peciolares de los frondes extendidos son lanceoladas, bicoloras, con el centro marrón oscuro, las células del centro de la escama en el mismo sentido de orientación, las células del borde de la escama distintas en tamaño, forma y orientación y las más externas con denticulaciones claras u oscuras, escasas, raras veces evidentes en las escamas de los cayados; las escamas buladas uniformemente coloreadas, de 1-2 mm de largo; raquis pubescente adaxial y abaxialmente, tricomas rígidos hasta de 1 mm de longitud en la cara adaxial; tricomas simples cortos y también tricomas catenados abundantes en la cara abaxial; lámina 2-pinnada pinnatifida, verde claro; pinnas cortamente pecioladas; base truncada, ápice reducido, pinnatífido, acuminado y decurrente; escamas buladas abundantes en la articulación de la pinna al raquis; pinnulas cortamente pecioluladas, membranosas, catádromas, pubescentes, numerosos tricomas simples por la superficie adaxial; numerosos tricomas catenados y escuamiformes en la superficie abaxial; ápice de las pinnulas acuminado, decurrente; segmentos foliares 1/3 a 2/3 disectados, margen serrado a dentado; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos, mediales, ubicados en el punto de furcación de los nervios; sin indusio; paráfisis más largas que los esporangios. Material examinado VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, carretera Colonia Tovar - La Victoria, cerca de la frutería en la subida a Cruz Verde, Dic 1997, Cortez y Strubinger 60 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Picacho Codazzi, camino que lleva a los tanques de agua por el lado SE del Picacho, Nov 1997, Cortez y Strubinger 89 (VEN); vertiente sur del Pico La Florida, en el borde de la carretera, Mar 1998, Cortez y Strubinger 87 (VEN); entrada a La Colonia Tovar, 1,5 km antes del segundo arco, Mar 1998, Cortez 90 (VEN); Colonia Tovar, Mar 1921, Pittier 9345 (US, VEN); faldas pendientes del P. N. Aragua (actualmente el P. N. Henri Pittier), Oct 1938, Williams (VEN); Colonia Tovar, Moritz 145 (VEN); entre El Portachuelo y Ocumare, Ene 1914, Pittier (VEN); Prope Colonia Tovar, , Fendler 49 (US); Colonia Tovar, Mar 1921, Pittier 9345 (VEN). DISTRITO FEDERAL: Carretera El Junquito - Colonia Tovar, Nov 1976, Ortega 244 (PORT); a lo largo del camino de Costa de Maya, NO de la Colonia Tovar, Dic 1982, Steyermark, Davidse y Liesner (VEN); along road to Puerto Maya, Ene 1982, Luteyn, Mori, Holmgren y Steyermark 8314 (VEN). Distribución geográfica: Lugares abiertos y soleados del Pico La Florida, El Encantado, Matapalos, Geremba, Picacho Codazzi, Peñón de Gabante; también en las afueras del monumento. Sector central y centro-occidental de la Cordillera de la Costa y principalmente en la Región Andina. 80

23 Figura 6 Cyathea speciosa: A) forma de la pinna; B) detalle de la lámina que muestra la disposición de las nervaduras hacia el margen y la ubicación de los soros; C) escama peciolar. C. trichiata: D) forma de las pinnulas; escama peciolar; F) detalle de la escama que muestra las células oscuras de la parte externa del margen; G) parte terminal del tallo. 81