El género Cnemidaria C. Presl (Cyatheaceae) en la región central de la Cordillera de la Costa, Venezuela

Transcripción

1 Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2003 ( 2001 ), 156: El género Cnemidaria C. Presl (Cyatheaceae) en la región central de la Cordillera de la Costa, Venezuela Lucía Cortez Resumen. El género Cnemidaria C. Presl (Cyatheaceae) comprende helechos arborescentes neotropicales que se caracterizan por presentar frondes escamosos, lámina pinnada a pinnadapinnatisecta, areolas costales y soros con indusio hemitelioide. Dicho género está representado por cuatro especies en la región central de la Cordillera de la Costa de Venezuela. Se presenta una clave para las especies, la descripción morfológica de cada taxon y su distribución geográfica. Palabras clave. Helecho arborescente. Cnemidaria. Cyatheaceae. Cordillera de la Costa. Venezuela. The genus Cnemidaria C. Presl (Cyatheaceae) in the central region of the Mountain range of the Coast, Venezuela Abstract. The genus Cnemidaria C. Presl (Cyatheaceae) encloses neotropical tree ferns, characterized for scale fronds, pinnate to pinnate-pinnatisect lamina, costal areoles, and sori with hemitelioid indusia. Four species within Cnemidaria occur in the central region of the Coastal Cordillera of Venezuela. A key for these species, the morphological description, and their geographical distribution, are presented. Key words. Tree fern. Cnemidaria. Cyatheaceae. Coastal Cordillera. Venezuela. Introducción Cnemidaria C. Presl es uno de los cuatro géneros actualmente reconocidos en la familia Cyatheaceae (Lellinger 1987), que agrupa 27 especies de helechos arborescentes que crecen en los bosques húmedos del Neotrópico entre 100 y 1800 m s.n.m. (Moran y Riba 1995). Estos helechos se diferencian de Cyathea, Alsophila y Sphaeropteris, por la arquitectura de la lámina, el indumento, el tipo de nervadura, la presencia y tipo de indusio y la morfología de las esporas (Stolze 1974, Lellinger 1987, Conant et al. 1995, Stein et al. 1997). En Venezuela se han reportado hasta el momento nueve especies de este género, entre ellas, cuatro endémicas principalmente de la Región Guayana, centro y este de la Cordillera de la Costa (Smith et al. 1985, 1995, Huber et al. 1998). Cnemidaria [= Hemitelia] ha sido considerado taxonómicamente para Venezuela por Tschudy (1965) en su estudio sobre las esporas de los helechos de la Estación Rancho Grande (Parque Nacional Henri Pittier, estado Aragua), por Vareschi (1969) en Flora de Venezuela, por

2 132 El género Cnemidaria en la Cordillera de la Costa Stolze (1974) quien realizó una monografía sobre el género y recientemente por Smith et al. (1985, 1995) y Cortez y Castillo (1999). Sin embargo, Cnemidaria es todavía poco conocido en el país, por lo que aquí se presentan las especies de la región central de la Cordillera de la Costa, por su importancia a nivel fitogeográfico y por abarcar los Parques Nacionales Henri Pittier, Macarao, Guatopo y El Ávila, el Monumento Natural Pico Codazzi y la Zona Protectora de Caracas. Materiales y Métodos La región central de la Cordillera de la Costa está localizada entre N y O, se extiende en dirección oeste-este y registra su mayor altura en el Pico Naiguatá (Parque Nacional El Ávila) a 2750 m s.n.m. Dicha región comprende el norte y sureste del Distrito Capital y del estado Aragua, el noreste del estado Carabobo, el noroeste-suroeste del estado Miranda y el sur del estado Vargas, reuniendo las cuatro áreas geográficas protegidas y sometidas a régimen de administración especial, ya mencionadas. En esas áreas de relieve montañoso con pendientes variables predomina un clima biestacional (estación seca en los primeros meses del año y estación lluviosa hacia la segunda mitad del año), que en las mayores elevaciones alcanza mm de precipitación media anual y C de temperatura media anual (Zambrano 1970). Aunque estos factores y el gradiente altitudinal determinan la existencia de comunidades vegetales diversas, es en los bosques siempreverdes y en el bosque montano bajo, entre 200 y 1800 m s.n.m. (Huber 1986, 1997) donde crece Cnemidaria. Se revisaron todas las colecciones botánicas del género recolectadas en la región y que están depositadas en los herbarios CAR, LSC, MY, NY, PORT, US y VEN (Holmgren et al. 1990). Los frondes fueron analizados morfológicamente a través de un microscopio estereoscópico Zeiss, Mod STEMI-SD6. Resultados Cnemidaria C. Presl, Tent. Pterid Microstegnus C. Presl, Gefässbündel Stipes der Farrn, 45, 1847 (Abh. Böhm. Ges. Wiss. V, 5: ). Hemistegia C. Presl, Gefässbündel Stipes der Farrn, 46, 1847 (Abh. Böhm. Ges. Wiss. V, 5: ). Actinophlebia C. Presl, Gefässbündel Stipes der Farrn, 47, 1847 (Abh. Böhm. Ges. Wiss. V, 5: ). Diagnósis. Tallo subterráneo o aéreo, erecto de hasta 3,5 m de alto, marrón oscuro, cubierto de numerosas raíces adventicias, especialmente en la base. Frondes de 1,0-2,5 m de largo, 0,8-1,5 m de ancho, lanceolados a ovado-oblongos; pecíolo liso o espinoso

3 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat en la base o a lo largo de éste; escamas del pecíolo bicoloras, con el centro oscuro (marrón) y los márgenes cremosos; raquis canaliculado o no, piloso o glabrescente adaxialmente; costas glabras a pilosas, con escamas buladas esparcidas, tricomas simples dispersos; lámina pinnada a pinnada-pinnatífida o pinnada-pinnatisecta; pinnas sésiles o cortamente pecioladas, lanceoladas u ovadas, base truncada o cuneada, ápice pinnatífido o conforme; nervaduras libres, divididas, generalmente conniventes en el seno, las nervaduras basales generalmente se anastomosan y forman areolas costales. Soros esféricos; receptáculo elevado; indusio presente, escamoso (hemitelioide), semicircular, rodeando al receptáculo o hacia la costa, persistente; esporas triletes, con tres poros cerca del centro de la espora. Clave para las especies y variedades de Cnemidaria en la región central de la Cordillera de la Costa 1a. Hoja pinnada; pinnas crenadas a ligeramente lobuladas; ápice conforme c. karsteniana 1b. Hoja pinnada-pinnatisecta; pinnas pinnatisectas a fuertemente lobuladas; ápice pinnatífido.2 2a. Pecíolo liso; raquis alado c. mutica var. chiricana 2b. Pecíolo espinoso; raquis no alado a. Nervaduras 1-5 divididas; soros en varias líneas con respecto al margen c. horrida 3b. Nervaduras 1-2 divididas; soros en una línea con respecto al margen c. spectabilis var. spectabilis Cnemidaria horrida (L.) C. Presl, Tent. Pterid Figura 1 Polypodium horridum L., Sp. Pl Cyathea horrida (L.) Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin) 5: 416, Hemitelia horrida (L.) R. Br., Prod. Fl. Nov. Holl Hemistegia horrida (L.) Fée, Mem. Fam. Foug. 5: Cormophyllum horridum (L.) Newm., Phytologist 5: Diagnosis. Tallo erecto de hasta 2 m de alto, 7 cm de diámetro. Frondes de hasta 2,5 m de largo, 1,5 m de ancho, lanceolados, pinnado-pinnatisectos, ápice pinnatífido; pecíolo escamoso, espinoso, las espinas de hasta 2 mm de largo; escamas del pecíolo bicoloras (marrón y crema), lanceoladas; raquis amarillento, espinoso, con pocas esca-mas, glabrescente; costas y cóstulas esparcidamente pilosas y escamosas; escamas de hasta 2,5 mm de largo, amarillentas, esparcidas; pinnas 0,2-0,6 m de largo, 8-10 cm de ancho, cortamente pecioladas, base truncada, ápice pinnatífido; segmentos foliares lineares a agudos, margen entero a crenado, ápice agudo; nervaduras 1-5 divididas, las de la base formando areolas costales. Soros marginales, esféricos, castaños, dispuestos en varias líneas con respecto al margen; indusio semicircular (hemitelioide), castaño claro.

4 134 El género Cnemidaria en la Cordillera de la Costa Figura 1. Cnemidaria horrida: a) base de una pinna, b y c) detalles del margen de los segmentos foliares, d) disposición de las nervaduras, e) base del pecíolo con escamas. Distribución. Ampliamente distribuida en el ramal interno de la Cordillera de la Costa, especialmente en los estados Aragua, Carabobo y Yaracuy. También en los estados Amazonas, Bolívar, Lara, Mérida, Portuguesa, Táchira, Trujillo y Zulia. Cnemidaria karsteniana (Klotzsch) R. M. Tryon, Contr. Gray Herb. 200: Figura 2 Hemitelia karsteniana Klotzsch, Allg. Gartenzeitung 20: Cyathea karsteniana (Klotzsch) Domin, Pteridophyta Diagnosis. Tallo erecto de hasta 1,3 m de alto, 3-8 cm de diámetro. Frondes de 2,5 m de largo, 0,8-1,2 m de ancho, ovado-lanceolados, pinnados, ápice conforme; pecíolo de hasta 1 m de largo, muricado o rara vez espinoso, escamoso; escamas del pecíolo bicoloras (marrón y crema), lanceoladas; raquis abaxialmente castaño oscuro, adaxialmente castaño amarillento, glabrescente; escamas de hasta 3 mm de largo, lanceoladas, bicoloras, esparcidas; pinnas linear-lanceoladas de 0,3-0,6 m de largo, 3-6

5 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat cm de ancho, subsésiles, base truncada, margen crenado a ligeramente lobulado, ápice agudo; costas glabrescentes; cóstulas glabrescentes, con pocas escamas; segmentos foliares obtusos, los basales traslapando adaxialmente al raquis, margen ligeramente crenado; nervaduras 1 divididas, las basales dirigidas hacia la costa y formando areolas costales. Soros inframediales, dispuestos en una línea con respecto al margen; indusio semicircular (hemitelioide), castaño oscuro. Figura 2. Cnemidaria karsteniana: a) pinna, b) detalle de la lámina, c) base del pecíolo con escamas. Distribución. Esta especie es endémica de Venezuela y se distribuye en la región central de la Cordillera de la Costa, principalmente en el estado Aragua, entre 900 y 1600 m s.n.m. Stolze (1974) señala una colección del Cerro Patao -Península de Paria, estado Sucre, Steyermark y Agostini (US, VEN)- como Cnemidaria karsteniana, pero es C. consimilis Stolze. Por otra parte, la colección Funck y Schlim 613, es referida del estado Carabobo por Stolze (1974) quien revisó un duplicado en el herbario F. Cnemidaria mutica (H. Christ) R. M. Tryon, Contr. Gray Herb. 200: Esta especie se distribuye desde América Central hasta el norte de América del Sur (Moran y Riba 1995, Stolze 1974). Hasta ahora se reconocen cuatro variedades: C.

6 136 El género Cnemidaria en la Cordillera de la Costa mutica var. contigua (Underw. ex Maxon) Stolze, C. mutica var. grandis (Maxon) Stolze, C. mutica var. chiricana (Maxon) Stolze, que los mismos autores consideran distribuidas desde Costa Rica hasta Panamá y Venezuela (Smith et al. 1985). Figura 3. Cnemidaria mutica var. chiricana: a) base del pecíolo con escamas, b) ápice del fronde, c) detalle de los segmentos y las nervaduras d) escama del pecíolo. Cnemidaria mutica (H. Christ) R. M. Tryon var. chiricana (Maxon) Stolze, Fieldiana, Bot. 37: Figura 3 Hemitelia chiricana Maxon, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: Cyathea chiricana (Maxon) Domin, Pteridophyta Diagnosis. Tallo erecto de hasta 1 m de alto. Frondes de hasta 2 m de largo, 0,8-1,2 m de ancho, ovado-lanceolados, pinnado-pinnatisectos, ápice pinnatífido; pecíolo de hasta 1,2 m de largo, liso, escamoso; escamas del pecíolo lanceolado-elípticas, cremosas, con el centro y el ápice irregularmente marrón oscuro; raquis abaxialmente marrón oscuro, piloso a pubescente adaxial y abaxialmente; pinnas linear-lanceoladas de 0,3-0,6 m de largo, 3-8 cm de ancho, lobuladas, ápice agudo; segmentos foliares obtusos a agudos, los basales traslapando ligeramente al raquis adaxialmente, senos agudos, margen crenado a ligeramente lobulado, ápice pinnatífido reducido; costas

7 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat glabrescentes; cóstulas glabrescentes, con pocas escamas; nervaduras 1-2 divididas, las basales dirigidas hacia la costa, conniventes en el seno. Soros inframediales, dispuestos en una línea con respecto al margen; indusio semicircular (hemitelioide), castaño oscuro. Distribución. Es el primer registro de Cnemidaria mutica var. chiricana para la región central de la Cordillera de la Costa, aunque Smith et al. (1985) han señalado otra colección realizada entre 1200 y 1800 m s.n.m. en el estado Yaracuy (no revisada en este estudio). En Venezuela también se ha reportado C. mutica var. mutica para el estado Falcón (Smith et al. 1985). Como se indicó anteriormente, ambas variedades han sido consideradas endémicas de Costa Rica y Panamá (Moran y Riba 1995, Stolze 1974). Cnemidaria spectabilis (Kunze) R. M. Tryon, Contr. Gray Herb. 200: Esta especie se encuentra desde América Central hasta América del Sur. Hasta la fecha se reconocen dos variedades: C. spectabilis var. colombiensis Stolze de distribución restringida en Colombia y C. spectabilis var. spectabilis, ampliamente distribuida en el trópico y presente en Venezuela (Smith et al. 1995). Cnemidaria spectabilis (Kunze) R. M. Tryon var. spectabilis, Contr. Gray Herb. 200: Figura 4 Actinophlebia obtusa C. Presl, Gefässbündel Stipes der Farrn, 48, 1847 (Abh. Böhm. Ges. Wiss. V, 5: ). Hemitelia spectabilis Kunze, Linnaea 21: Hemistegia spectabilis (Kunze) Fée, Mem. Fam. Foug. 5 (Gen. Fil.): Hemitelia klotzschiana Klotzsch, Allg. Gartenzeitung 20: Hemitelia spectabilis var. trinitensis Domin, Mem. Roy. Czech. Soc. Sci. 2: Cyathea spectabilis var. trinitensis (Domin) Domin, Pteridophyta Diagnosis. Tallo erecto de hasta 0,8 m de alto, 5-8 cm de diámetro. Frondes de 1,5-2,0 m de largo, 0,8-1,2 m de ancho, pinnado-pinnatisectos, ápice pinnatífido con dos lóbulos en la base; pecíolo de hasta 1,2 m de largo, marrón oscuro, espinoso (espinas de 3-5 mm de largo), densamente escamoso en la base; escamas del pecíolo lanceoladas a piramidales, bicoloras (marrón y crema); raquis muricado abaxialmente, marrón oscuro abaxialmente, glabrescente, escasamente escamoso; pinnas 0,3-0,5 m de largo, 3-7 cm de ancho, sésiles, lineares, lobuladas; segmentos foliares obtusos, los basales traslocando al raquis adaxialmente, seno agudo y cartilaginoso, margen crenado; nervaduras 1-3 divididas, las basales formando areolas costales. Soros supramediales, castaños, dispuestos en una línea con respecto al margen; indusio semicircular (hemitelioide), lobulado, castaño.

8 138 El género Cnemidaria en la Cordillera de la Costa Figura 4. Cnemidaria spectabilis var. spectabilis: a) ápice del fronde, b) detalle de las nervaduras anastomosadas, c) escama del pecíolo. Distribución. Bosques húmedos entre 500 y 1000 m s.n.m. en los estados Aragua, Carabobo y Miranda, los cuales están comprendidos en la región de estudio. También crece en bosques húmedos entre 100 y 1000 m s.n.m. en los estados Anzoátegui, Bolívar, Delta Amacuro, Lara, Yaracuy, Falcón, Nueva Esparta y Sucre (Smith et al. 1985, 1995). Especie excluida: Cyathea speciosa Willd., también crece en la región central de la Cordillera de la Costa y presenta tallo corto, arquitectura foliar e indusio hemitelioide típicos de Cnemidaria, además indumento, nervaduras y esporas características de Cyathea, por lo que se le atribuye un origen híbrido (Stein et al. 1997) y un estatus taxonómico ambiguo, debido a eso es excluida de este estudio. Material Examinado Cnemidaria horrida: VENEZUELA. ARAGUA: P. N. Henri Pittier, Rancho Grande, noviembre 1953, Tschudy 42 (VEN); P. N. Henri Pittier, mayo 1955, Sermolli 171 (VEN); Venezuela (presumiblemente de la Cordillera de la Costa), Linden 1572 (NY); Rancho Grande, marzo 1951, Ramia y Doreste 562 (MY). CARABOBO: Hacienda Marturé, diciembre 1938, Williams (NY, VEN); Selvas tropófilas de Guamitas, noviembre 1937, Delgado 81 (NY, US, VEN); Cuenca hidrográfica del río Morón, m, abril

9 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat , Díaz y Ortega 168 (PORT). DISTRITO FEDERAL: Los Venados, El Ávila, 1945, Hno. Félix Pedro s.n. (CAR); Cortada del Guayabo, Tamayo 154 (US). MIRANDA: Los Teques, agosto 1950, Rodríguez 80 (MY); near Agua Fría, (km 26) road from Caracas to Cúa, April 1924, Pittier (NY, VEN). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida, febrero 1998, Cortez y Strubinger 78 (VEN). C. karsteniana: VENEZUELA. ARAGUA: Umgebung von Maracay, 1939, Vogl s.n. (VEN); P. N. Henri Pittier, May 1955, Sermolli 170 (VEN); Cumbre de Choroní, mayo 1942, Lasser 210 (VEN); Alto de Choroní, octubre 1940, Chardon 188 (US, VEN); P. N. Aragua (P. N. Henri Pittier), diciembre 1946, Lasser 2216 (VEN); Rancho Grande, noviembre 1953, Tschudy 99, 132 (VEN); selvas nubladas de las cabeceras de Choroní, febrero 1937, Pittier (NY, VEN); El Portachuelo, abril 1955, Rodríguez 394 (VEN); selvas de Rancho Grande, julio 1956, Best T.3 (VEN); P. N. Henri Pittier, febrero 1969, Oberwinkler (VEN); selva nublada de Rancho Grande, P. N. Aragua (P. N. Henri Pittier), diciembre 1938, Williams (VEN); La Cumbre, P. N. Aragua (P. N. Henri Pittier), diciembre 1938, Williams (VEN); Rancho Grande, al borde de la carretera, 1080 m s.n.m., mayo 1951, García 45 (VEN); Forest of Northern (cloudy slopes), February 1937, Pittier (NY); cloud forest of Rancho Grande, April 1937, Pittier (US, VEN); P. N. Henri Pittier near summit along road to Choroní, August 1990, Conant 4471, 4472 (LSC, PORT); carretera Maracay-Choroní, vertiente norte a 1400 m s.n.m., febrero 1969, Trujillo 9151 (MY); alrededores de Alto de Choroní, febrero 1950, Badillo s.n. (MY); Rancho Grande, mayo 1944, Schnee 769 (MY); Maracay-Choroní, 1500 m s.n.m., diciembre 1947, Box 3965 (MY). DISTRITO FEDERAL: Caracas, abril 1853, Karsten y Fendler s.n. (NY). Venezuela (presumiblemente de la Cordillera de la Costa), Funck y Schlim 613 (NY); Flora de Venezuela (presumiblemente de la Cordillera de la Costa), 1870, Herbarium Vigener s.n. (NY). C. mutica: VENEZUELA. ARAGUA: carretera que va a Puerto Cruz, después de la Hacienda El Limón, marzo 2000, Cortez 391 (VEN). C. spectabilis: VENEZUELA. ARAGUA: Rancho Grande, noviembre 1953, Tschudy 128 (VEN). CARABOBO: South of Puerto Cabello, ca 9 to 14 km south of San Esteban, m s.n.m., April 1982, Liesner y Medina (NY); río San Esteban, 500 m s.n.m., septiembre 1964, Hno. Dositeo 17 (NY). MIRANDA: P. N. Guatopo about 70 km SE of Caracas roadside, August 1990, Conant 4483 (LSC, PORT, VEN); P. N. Guatopo, Agua Blanca, febrero 1983, Morillo y Mayer 9308 (PORT); Fila La Tigra, Quebrada San Juan al SO de Cúpira, septiembre 1977, Ortega y González 352, 380 (VEN); Cárdenas, Valle de Siquire, abril 1917, Pittier 7091 (VEN); La Otilia, cabeceras del río Mararé cerca de Ocumare del Tuy, marzo 1918, Pittier 7794 (US, VEN); quebrada del río Guayabal al NE de Guatire, Fila Juan Torres-Fila Las Perdices por el río Guayabal hacia el pueblo Guayabal, febrero 1992, Meier 3414 (VEN). Fila Las Yaguas, 800 m s.n.m., septiembre 1999, Cortez y Narváez 186 (VEN). Agradecimientos. A Dilia Velázquez por su colaboración en el uso del Laboratorio de Sistemática Vegetal de la Universidad Simón Bolívar; Damelis Jáuregui y Carmen E. Benítez por la revisión del manuscrito; Bruno Manara por su dibujo y la ayuda en la búsqueda de las localidades.

10 140 El género Cnemidaria en la Cordillera de la Costa Bibliografía. CONANT, D., L. A. RAUBESON, D. ATWOOD Y D. STEIN The relationships of Papuasian Cyatheaceae to New World Tree Ferns. American Fern Journal 85: CORTEZ, L. Y A. CASTILLO Los helechos arborescentes del Monumento Natural Pico Codazzi, Estado Aragua, Venezuela. Memoria de Fundación La Salle de Ciencias Naturales 152: HOLMGREN, P. K., N. H. HOLMGREN Y L. C. BARNETT Index Herbariorum. Part I: The Herbaria of the World. 8 th edition, The New York Botanical Garden, New York. HUBER, O Las Selvas nubladas de Rancho Grande: observaciones sobre su fisonomía, estructura y fenología. Pp En: O. Huber, (Ed.), La selva nublada de Rancho Grande, Parque Nacional Henri Pittier: el ambiente físico, ecología vegetal y anatomía vegetal. Fondo Editorial Acta Científica Venezolana, Seguros Anauco, Caracas. HUBER, O Ambientes fisográficos y vegetales de Venezuela. Pp En: E. La Marca (Ed.), Vertebrados actuales y fósiles de Venezuela. Serie Catálogo Zoológico de Venezuela, Vol. 1. Lab. Biogeografía, Museo de Ciencia y Tecnología, ULA, Mérida. HUBER, O., R. DUNO, R. RIINA, F. STAUFFER, L. PAPATERRA, A. JIMÉNEZ, S. LLAMOZAS Y G. ORSINI Estado actual del conocimiento de la Flora de Venezuela. Pp. 79. En: Documentos Técnicos de la Estrategia Nacional de Diversidad Biológica. MARNR, FIBV, PNUD, ENDIBIO, Caracas. LELLINGER, D The disposition of Trichopteris (Cyatheaceae). American Fern Journal 77: MORAN, R. C. Y R. RIBA (Eds.) Cyatheaceae. Pp En: G. Davidse, M. Sousa y S. Knapp (Eds. gen.), Flora Mesoamericana, Pteridofitas, Psilotaceae a Salviniaceae. Vol. 1. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, México. SMITH, A. R., J. T. MICKEL, B. ØLLGAARD, R. C. MORAN, R. J. HICKEY Y D. JOHNSON Pteridophytes of Venezuela, an annoted list. University of California, Berkeley, USA. (published privately by the author). SMITH, A. R., K. KRAMER, J. T. MICKEL, L. E. BISHOP, D. LELLINGER, B. ØLLGAARD Y R. C. MORAN Cyatheaceae. Pp En: P. E. Berry, B. Holst y K. Yatskievych (Eds.), Flora of the Venezuelan Guayana, Pteridophytes, Spermatophytes: Acanthaceae-Araceae. Vol. 2. Missouri Botanical Garden, St. Louis, Timber Press, Portland, Oregon. STEIN, D., D. S. CONANT Y A. E. C. VALINSKI The implications of chloroplast DNA restriction site variation on the classification and phylogeny of the Cyatheaceae. Pp En: R. J. Johns (Ed.), Holttum Memorial Volume. Royal Botanical Gardens, Kew. STOLZE, R A taxonomic revision of the genus Cnemidaria (Cyatheaceae). Fieldiana Botany 37: TSCHUDY, R Modern fern spore of Rancho Grande, Venezuela. Acta Biologica Venezuelica 1(1): VARESCHI, V Cyatheaceae. Pp En: T. Lasser (Ed.), Flora de Venezuela, Helechos, Vol. 1. Edición Especial del Instituto Botánico-MAC, Caracas. ZAMBRANO, A Estudio fisiográfico regional de la Cuenca del Río Tuy. Boletin de Geología 11(21): Lucía Cortez Recibido: 04 mayo 2002 Aceptado: 06 marzo 2003 Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronomía, Instituto de Botánica Agrícola. Apartado 4579, Maracay 2101, Venezuela. luciacor@hotmail.com Dirección para correspondencia: Apartado 40474, Caracas 1040-A, Venezuela.