Medio ambiente terrestre podía proveer (en el Devoniano): Capítulo 29 Reino Vegetal Plantas sin Semillas

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1 Capítulo 29 Reino Vegetal Plantas sin Semillas Dr. Fernando J. Bird-Picó Departamento de Biología Recinto Universitario de Mayagüez Medio ambiente terrestre podía proveer (en el Devoniano): mayor disponibilidad de luz para llevar a cabo fotosíntesis, CO 2 (también para la fotosíntesis), O 2 para la respiración celular, Estos gases en mayor [ ] en la atmósfera y su difusión es más rápida en la misma que en el agua, y Ausencia de competencia Limitaciones y dificultades en medio ambiente terrestre: Agua, ya no estarían rodeadas de la misma, Transporte de agua y nutrientes desde punto de absorción hacia toda la planta Pérdida de agua por evaporación Área efectiva para intercambio gaseoso Gravedad: problema de apoyo Reproducción en ausencia de agua Tolerar fluctuaciones de temp., iluminación y humedad Adaptaciones para vida terrestre: Desarrollo de una epidermis con cutícula, que evita la deshidratación; Desarrollo de poros, las estomas, que permite el intercambio de gases; Desarrollo de material de apoyo, la lignina, que permite estructura erecta del cuerpo vegetal y una mejor exposición (cosecha) de luz para la fotosíntesis; Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

2 Adaptaciones para vida terrestre: Desarrollo de métodos reproductivos que no dependieran del agua (gametos flagelados) hacia una forma independiente de la misma (polen). Desarrollo de protección de la cría: la semilla. Evidencia molecular demuestra que el grupo de las Charophyta, dendtro de las Chlorophyta, dieron origen a las plantas terrestres Plantas y Charophytas Anillos de proteínas que sintetizan celulosa Estructura de célula espermática flagelada Formación del fragmoplasto: Chara Coleochaete Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

3 Relaciones evolutivas postuladas para las plantas Características derivadas (sinapomorfias) de las plantas Hay cinco (5) características compartidas entre las plantas que no se encuentran presentes en las Charophyta: Alternación de generaciones Embriones multicelulares, que dependen de planta Esporas con paredes (esporopolenina) producidas en esporangios Gametangios multicelulares Meristemos apicales (tallos y raíces) Mayoría con cutícula La meiosis en los ciclos reproductivos Animales El ciclo de vida y el rol de la meiosis en dicho ciclo es fundamentalmente diferente en los animales, los hongos y las plantas Meyósis Gametos [N] Singamia Adulto [2N] Meyósis Gamética Cigoto [2N] Mitosis Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

4 Hongos Plantas Gametos [N] Esporas [N] Mitosis Singamia Meyósis Germinación (mitosis) Adulto [N] Meyósis Cigótica Cigoto [2N] Adulto [2N] esporofito Alternación de Generaciones Meyósis Espórica Adulto [N] gametofito Mitosis Germinación Esporas [N] Meyósis Mitosis Singamia Mitosis Fig. 29-5a n Gametofito Gameto de otro (n) Individuo (planta) Mitosis Mitosis n n n Espora Gameto MEIOSIS FECUNDACION 2n Cigoto Mitosis Esporofito (2n) Alternación de generaciones Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

5 Plantas Todas las plantas exhiben este ciclo de vida, pero los tres grupos diferentes de plantas varían en cuanto a cual de las generaciones es la dominante, es decir, cuál es la más conspicua, más autosuficiente y de más larga vida Esporas gruesas producidas en esporangios Esporofito produce esporas en órganos llamados esporangios Esporocitos (2N) producen esporas por meiosis Paredes de esporas contienen esporopolenina, que las hace resistentes a condiciones ambientales adversas Fig. 29-5c Esporas Esporangio Gametangios: Posible evolución Corte longitudinal de esporangio desphagnum (ML) Esporofito Gametofito Esporofitos y esporangios de Sphagnum (un musgo) Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

6 Gametangio de las plantas Células espermáticas en desarrollo Células estériles Gametangio de las plantas Anteridio Óvulo Células estériles Arquegonio Fig. 29-5d Figure 29.3b Gametofito Arquegonio con óvulo Anteridio con esperma Embrión multicelular, dependiente Embrión (LM) y célula placental de transferencia (TEM) de Marchantia (una hepática) Embrión Tejido materno Gametofito Arquegonios y anteridios de Marchantia (una hepática) 10 µm 2 µm Wall ingrowths Célula placental de transferencia (cerco azul) Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

7 Figure 29.3e Apical meristems Apical meristem of shoot Developing leaves Plantas sin Semillas Apical meristem of root Root 100 µm Shoot 100 µm Apical meristems of plant roots and shoots Se reconocen dos grandes grupos de estas plantas sin semillas, cada uno de ellos con varios filos Briofitas: el gametofito es dominante; no hay venas diferenciadas (no vasculares) Tres filos: Hepatophyta, Anthocerotophyta y Bryophyta Traqueofitas: el esporofito es dominante; tienen venas bien diferenciadas Sin semillas: Lycophyta y Monilophyta Con semillas: Gymnospermas (4 filos) y Angiospermas (1 filo) Table 29.1 Figure 29.5 ANCESTRAL GREEN ALGA 1 Origin of land plants Liverworts Mosses Hornworts Nonvascular plants (bryophytes) Land plants 2 Origin of vascular plants 3 Origin of extant seed plants Lycophytes (club mosses, spike mosses, quillworts) Monilophytes (ferns, horsetails, whisk ferns) Gymnosperms Angiosperms Seedless vascular plants Seed plants Vascular plants Millions of years ago (mya) Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

8 Briofitas Incluye tres filos: los musgos (Bryophyta), las hepáticas (Hepatophyta) y los antocerotes (Anthocerophyta). Las plantas mas primitivas; fueron vegetación dominante en la tierra en los primeros 100 millones de años de evolución vegetal terrestre Poseen algunas adaptaciones para vivir en el ambiente terrestre: cutícula, poros, embrión protegido, esporas aéreas) Briofitas Carecen de tejido vascular bien definido Producen espermatozoides flagelados Carecen de lignina (para apoyo estructural) Importancia ecológica (primeros colonizadores) Importancia económica (Sphagnum): capacidad de retener agua (vendajes y toallas sanitarias en la 2 da Guerra Mundial) Ecológica: ayudan a la retención de N 2 en el suelo; reserva global almacenada de carbono orgánico ( peat ) Musgo Sphagnum Fig (a) Turba o Peat en proceso de cosecha (b) Hombre de Tollund, una momia de pantano Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

9 Briofitas Gametofito es dominante sobre esporofito ya que éste último es mas insignificante (en tamaño), no tiene hojas (no es fotosintético o si lo es, muy poco), vive menos tiempo del total del ciclo de vida, y depende nutricionalmente del gametofito ya que permanece anclado a este. Filo: Bryophyta Los musgos, tales como Polytrichum, Sphagnum, Mnium todos son oogámicos en donde el óvulo es fecundado dentro del arquegonio. El cigoto (2N) se desarrolla en un embrión multicelular dentro del arquegonio y obtiene del gametofito el agua y los nutrientes. Luego el esporofito puede ser fotosintético. Filo: Bryophyta Corte seccional de hoja de musgo Las partes aéreas de la planta están cubiertas de cutícula. El gametofito posee rizoides (multicelulares y ramificados) que aumentan la superficie de absorción de agua y nutrientes, pero no son raíces verdaderas Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

10 Fig Raindrop Sperm Gametofitos de Polytrichum Key Haploid (n) Diploid (2n) Protonemata (n) Bud Bud Antheridia Male gametophyte (n) Egg Spore dispersal Peristome Spores Gametophore Female Archegonia gametophyte (n) Rhizoid Sporangium MEIOSIS Mature sporophytes Seta Capsule (sporangium) Foot Embryo Zygote (2n) FERTILIZATION (within archegonium) Archegonium 2 mm Capsule with peristome (SEM) Young sporophyte (2n) Female gametophytes Fig. 29-9d Polytrichum commune, hairy-cap moss Cápsula Seta Esporofito (crecimiento robusto; a veces toma meses en crecer) Arquegonios de Polytrichum Gametofito Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

11 Esporofitos [2N] nótese las cápsulas (esporangios) terminales en donde se producen las esporas haploides [N] por meyósis pie cápsula seta Esporangio maduro peristoma Esporas Espora germina en protonema Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

12 Esporofito de un musgo, mostrando cápsulas en donde se producen las esporas Filo: Hepatophyta las hepáticas, como Marchantia, Conocephalus, Riccia, Plagiochyla. todas viven en lugares húmedos. El gametofito consiste de un cuerpo achatado (plano) llamado el talo, el cual es fotosintético (también pueden ser foliosas). Filo: Hepatophyta Los gametangios pueden encontrarse en gametofitos diferentes (heterospóricos), cada uno poseyendo ya sea el arquegonio ( ) o el anteridio ( ); o también se pueden encontrar ambos en el mismo gametofito (homospórico). El cigoto se desarrolla en un esporofito el que usualmente no es fotosintético y que depende del arquegonio en el gametofito para su nutrición. Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

13 Hepática talosa Fig. 29-9b Hepática foliosa Plagiochila deltoidea, una hepática foliosa Figure 29.7a Thallus Gametophore of female gametophyte Filo: Anthocerophyta Marchantia polymorpha, a thalloid liverwort Marchantia sporophyte (LM) Sporophyte Foot Seta Capsule (sporangium) 500 µm son un grupo pequeño de briofitas cuyos gametofitos son talos (al igual que las hepáticas) y son homospóricos. La afinidad de estos a las algas se basa sobre el hecho de que sus células poseen un cloroplasto grande. Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

14 Fig. 29-9c Anthoceros, una especie de antocerote Esporofito Gametofito Traqueofitas Dos modificaciones principales que sufren las plantas: en el suelo, el desarrollo de raíces ( de tallos subterráneos) para la absorción de agua y nutrientes; en el aire, las partes aéreas de la planta se especializan para maximizar la fotosíntesis (desarrollo de hojas verdaderas cubiertas por cutícula serosa acelular). Uniendo estas dos estructuras, encontramos el tejido vascular (xilema y floema) el cual provee al mismo tiempo sostén para el apoyo de estructuras aéreas (tallos y estructuras asociadas). Traqueofitas Este sistema vascular no solamente permite el transporte de agua y minerales de la zona radical al resto de la planta (tallos, ramas, dosel); sino que también permite el transporte de los productos de la fotosíntesis desde las estructuras fotosintéticas hacia el resto del cuerpo de la planta. La lignina le provee apoyo estructural, de manera que estas plantas pueden alcanzar tamaños considerables (los árboles mas grandes del mundo son traqueofitas que alcanzan 350' de altura). La generación esporofítica es la dominante. Atributos de Traqueofitas Un arnés ( jacket ) protector de células estériles rodeando el órgano reproductivo femenino; El embrión multicelular es retenido en el arquegonio antes de germinar; Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

15 Atributos de Traqueofitas Atributos de Traqueofitas Presencia de cutícula en las partes aéreas de la planta, presencia de tejido vascular, primeramente xilema y luego xilema y floema juntos floema xilema Evolución de estructuras Meristemos apicales, que permitan crecer la planta hacia arriba (tallo) y hacia abajo (raíz) Estructura de soporte y apoyo vertical, el tallo, que sirva de continuum entre las raíces y el dosel de la planta, Las raíces, que anclen la planta al sustrato y funcione en la absorción de nutrientes y agua Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

16 Embriones de plantas terrestres Sin semilla semilla Divisiones de Traqueofitas Arnés de células estériles embrión embrión Plantas sin semillas: los musgos bastones ( club mosses ) en el filo Lycophyta y los helechos (Monilophyta) y sus aliados (antes en los filo Psilotophyta y Equisetophyta) Plantas con semillas: Gimnospermas y Angiospermas Divisiones de Traqueofitas Las plantas con semillas a su vez pueden ser: - sin flores ni frutos: Gimnospermas - con flores y frutos: Angiospermas Traqueofitas sin semillas Incluyen los helechos y otras plantas primitivas que fueron muy dominantes desde el Devoniano (hace unos 420 millones de años) hasta el Triásico (hace unos 225 millones de años). La secuencia de estos períodos en la Era Paleozoica hasta la Mesozoica es la siguiente: Devoniano, Carbonífero [que se subdivide en Mississippiano y Pennsylvaniano) y Pérmico en la Era Paleozoica; y Triásico, Jurásico y Cretácico de la Era Mesozoica. Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

17 Traqueofitas sin semillas Evolución de las Hojas Estas plantas fueron dominantes desde el principio de la conquista de los Tetrapoda (Anfibios en el Devoniano; Reptiles en el Carbonífero; Aves y Mamíferos en el Triásico- Jurásico) durante la era de los reptiles y antes de la expansión de los dinosaurios en el Jurásico. Son plantas muy primitivas y no están completamente adaptadas a la vida en tierra debido a que la generación gametofítica depende de agua para reproducirse (poseen gametos flagelados). Fig Micrófilas: hojas con una sóla vena Megáfilas: hojas con venación ramificada Fig. 29-UN3 Producción de esporas Homospóricas Vascular tissue Sporangia Microphyll Overtopping growth Megaphyll Esporangio en esporófila Espora única Gametofito Típicamente bisexual Óvulos Esperma Producción de esporas Heterosporicas (a) Microphylls (b) Megaphylls Other stems become reduced and flattened. Webbing develops. Megaesporangio en megaesporofila Megaespora Gametofito femenino Óvulos Microesporangio en microesporofila Microespora Gametofito masculino Esperma Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

18 Esporófilas y variaciones en esporas Esporófilas son hojas modificadas que poseen esporangios Soros son racimos de esporangios en la superficie ventral de las esporófilas Estróbilos son estructuras en forma de conos que se forman de grupos de esporófilas Filo Lycophyta Lycopodiophyta según algunas autoridades Lycopodium, los musgos bastones (club mosses), con un récord fósil que data de unos 380 millones de años. Especies gigantes vivieron en pantanos húmedos; especies vivientes son herbáceas pequeñas Filo Lycophyta estróbilo hojas (micrófilas) Poseen hojas y raíces verdaderas, y algunas hojas forman esporófilos (hojas especializadas para la reproducción - estróbilos) los cuales producirán esporas por meyósis. Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

19 Figure 29.13a Filo Lycophyta Algunos miembros de este grupo, como Lycopodium, son homospóricos. Otros son heterospóricos como el caso de Selaginella. Licofitas (Filo Lycophyta) Selaginella moellendorffii, a spike moss Isoetes gunnii, a quillwort Strobili (clusters of sporophylls) 2.5 cm 1 cm Diphasiastrum tristachyum, a club moss Figure 29.13b Filo Monilophyta Monilophytes (Phylum Monilophyta) Los helechos y sus aliados; abundantes en el Carbonífero. Hoy en día es el grupo de plantas sin semillas más abundantes en el planeta (12,000 sp) Athyrium filix-femina, lady fern 25 cm Equisetum telmateia, giant horsetail Strobilus on fertile stem Vegetative stem 3 cm Psilotum nudum, a whisk fern 4 cm Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

20 Filo Monilophyta La mayor parte son homospóricos, y el gametofito, que es fotosintético, posee tanto los anteridios como los arquegonios que se maduran alocrónicamente (a diferentes tiempos). Hoy en día son importantes económicamente sobre todo como ornato; pero en tiempos prehistóricos (específicamente en el Carbonífero) los helechos y sus aliados fueron muy abundantes. Filo Monilophyta Cambios en el clima ocasionaron que grandes extensiones de bosques con este tipo de vegetación murieran en cantidades masivas y no se descompusieron completamente en los pantanos. Al ser cubierto por sedimentos marinos (debido a cambios tectónicos, subducción, etc), la presión de estos y el calor generado convirtieron a estos depósitos en los yacimientos de carbón utilizados hoy en día por los humanos. Concepción artística de un bosque en el Carbonífero Ciclo de Vida de Monilophyta Esporofitos de los helechos poseen megáfilas, cuyas frondas producen esporangios en racimos agregados ( clusters ) llamados soros Meyósis en los esporangios producen esporas haploides Al germinar estas esporas, producen un protalo que posee anteridios y arquegonios. Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

21 Fig Key Soros de Polypodium Haploid (n) Diploid (2n) MEIOSIS Spore dispersal Spore (n) Young gametophyte Antheridium Sorus Sporangium Sporangium Mature sporophyte (2n) New sporophyte Mature gametophyte (n) Archegonium Egg Zygote (2n) FERTILIZATION Sperm Gametophyte Fiddlehead Soro sencillo de Pteridophyta Esporangio Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

22 Esporangio maduro Espora germinando espora Gametofito cordiforme Arquegonios en el gametofito Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

23 Esporofitos emergiendo de gametofitos Filo Monilophyta anteriormente en Filo Psilophyta Psilotum, el llamado whiskfern, una de las plantas vasculares mas antiguas (récord fósil de 416 millones de años). Solamente se conocen 12 especies vivientes El esporofito muestra ramificación dicótoma; Filo Monilophyta: anteriormente en Filo Psilophyta Cooksonia: Psilophyta fósil carece de raíces y hojas verdaderas (solamente rizoides que asemejan pelos). Los tallos son fotosintéticos y poseen estomas (intercambio de gases) y esporangios (liberan esporas haploides). El gametofito es pequeño e inconspicuo, y siempre se encuentra enterrado en el suelo y depende de hongos simbióticos. Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera

24 Filo Monilophyta: anteriormente en Filo Equisetophyta Equisetum, las cola de caballo, con un récord fósil que data de 360 millones de años. Poseen raíces, tallos y hojas verdaderas. Filo Monilophyta: anteriormente en Filo Equisetophyta Son homospóricas y crecen en lugares húmedos. El gametofito es diminuto y fotosintético. Dr. Fernando J. Bird-Picó - Primavera