Introducción a la Botánica

Transcripción

1 Briofitas Libros Nabors, cap. 20. Raven Biology of Plants 2013, cap 16. Sitios web para explorar Resumen con buenas fotos: Sobre Briofitas, muy completos: Con taxonomía y muchas fotos: Muy buenas fotos: Buen resumen sobre musgos:

2 El clado de las Archaeplastida Archaeplastida Guía TPs, pág. 76

3 Charophyceae Las algas verdes más parecidas a las plantas terrestres: Forman filamentos ramificados División celular con formación de fragmoplastos Numerosos cloroplastos discoidales por célula Esbozo de organización en tejidos con conexiones intercelulares (= plasmodesmos) Fecundación por oogamia (aunque ciclo de vida haplonte) Forman anteridios y oogonios: las gametas están protegidas por células estériles Anterozoides flagelados similares a los de las briofitas Coleochaete cigota Cigota protegida en la planta madre pero no forman embrión Hábito similar al de las hepáticas (briofitas)

4 Charophyceae Las Charophyceae comparten además características moleculares con las plantas terrestres ADN mitocondrial ADN cloroplasto ADN genómico Esporopolenina en la cigota Glicolato oxidasa (fotorrespiración) Son más parecidas a las plantas que a las otras algas Comparten un ancestro común con las plantas terrestres Chara sp. núcula (oogonio) Coleochaete glóbulo (anteridio) Nitela tenuisima

5 Relaciones evolutivas entre las algas verdes y las plantas terrestres

6 Eras geológicas de Wikipedia praderas colonización del ambiente terrestre 2016

7 Principales eventos en la historia de la vida en la Tierra Pangea

8 Principales eventos en la historia de la vida en la Tierra

9 Cuándo aparecen las plantas terrestres? Período Ordovícico: Hace 470 millones de años Únicos fósiles conocidos: esporas Un paisaje ordovícico: ancestros de briofitas

10 La colonización del ambiente terrestre por las plantas

11 Embriofitas: plantas que forman embrión hábitat terrestre sin vasculatura desarrollada Briofitas Tres divisiones: Anthocerophyta (150 especies) Hepatophyta (6.000 especies) Bryophyta (Musci o Bryopsida, especies) con vasculatura Traqueofitas musgo Anthoceros

12 Hepatophyta Bryophyta (musgos) Anthocerophyta Protracheophyta (fósiles) Tracheophyta El clado de las briofitas y su relación con las plantas vasculares Embriophyta Bryophyta Polysporangiophyta Tejidos vasculares desarrollados: lignina Estomas > 450 millones de años Esporofito de vida independiente Ramificado Esporofito fotosintético persistente Embrión multicelular Anteridios y arquegonios con cubiertas estériles Esporas con esporopolenina compartidas con las Charophyceae

13 Hábitats de las briofitas cubriendo rocas Tortula obtusissima en el desierto de Méjico: resucita en 15 minutos después de una lluvia En la Antártida En bosques fríos y húmedos

14 Briofitas: Características generales Tamaño pequeño, poca diferenciación anatómica Asociadas a ambientes húmedos pero algunas con extrema tolerancia a la desecación Distribuidas en todos los continentes, incluso Antártida Ecológicamente algunas son pioneras porque pueden crecer en suelos con muy bajo contenido orgánico Sensibles a la contaminación bioindicadores musgo Anthoceros

15 Briofitas: Características generales Ciclo de vida haplodiplonte con alternancia de generaciones heteromórficas: gametofito esporofito Las únicas plantas terrestres donde el gametofito es la generación dominante Oogamia: gameta femenina inmóvil y masculina biflagelada requieren del agua para la fecundación La cigota se desarrolla en un embrión multicelular que da origen al esporofito y está protegido por el gametofito femenino son embriofitas En algunos grupos el gametofito se reproduce también asexualmente musgo Anthoceros

16 Ciclo de vida haplo-diplonte generalizado Dos adultos: diploide (2n) = esporofito, donde ocurre meiosis haploide (n) = gametofito, sólo mitosis Meiosis espórica En todas las embriofitas En las briofitas el gametofito es la generación dominante, el esporofito depende del gametofito para anclaje y nutrición (n) (n) (n) (n) (n) (2n) (2n) (2n)

17 Estructuras reproductivas multicelulares protegidas por células estériles en el gametofito en el esporofito gametangios femenino: arquegonio masculino: anteridio gametas femeninas: oósfera=ovocélula masculinas: anterozoides (si son flageladas) esporangios generan esporas por meiosis (meiosporas)

18 Briofitas: Características del gametofito Puede ser taloso o folioso (diferenciado en talluelo y filodios) El gametofito se desarrolla por germinación (mitosis) de la espora, inicialmente como una estructura globular (hepáticas y antocerofitas) o como un filamento (= protonema) en los musgos protonema espora

19 Briofitas: Características del gametofito Los filidios cumplen la función de las hojas de plantas vasculares pero corresponden al gametofito y no al esporofito Desarrollo de cutícula delgada y permeable Rizoides filamentosos (uni- o multicelulares) principalmente con función de anclaje Absorción de agua en toda la superficie de la planta

20 División Hepatophyta Gametofito taloso o folioso, con simetría dorsiventral Esporofito no fotosintético Ausencia de estomas Oleocuerpos

21 Div. Hepatophyta: características celulares oleocuerpos Monoclea gottschei (hepática) Plasmodesmos con continuidad de citoplasmas (en todas las embriofitas)

22 Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp. ramificación dicotómica del talo cámaras aéreas con poros (vista dorsal) vista dorsal vista ventral escamas rizoides unicelulares

23 Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp. cámara aérea con células opuncioides ostíolo (no son estomas) epidermis clorénquima parénquima escamas pluricelulares rizoides unicelulares

24 Cámaras aéreas ostíolo células opuncioides epidermis clorénquima parénquima

25 Género Marchantia

26 Reproducción sexual en Marchantia arquegonióforo anteridióforo talo vegetativo Dependiendo de la especie el gametofito puede ser monoico (produce arquegonióforos y anteridióforos en el mismo talo) o dioico (gametofito femenino y gametofito masculino en talos separados)

27 Reproducción sexual en Marchantia arquegonióforo CL gametangio femenino=arquegonio numerosos arquegonios portados por una estructura pedicelada llamada arquegonióforo oósfera (o cigota si ya hubo F!) pie vientre cuello CL de arquegonióforo arquegonios en CL (distintos grados de diferenciación)

28 Reproducción sexual en Marchantia anteridióforos CL gametangio masculino=anteridio numerosos anteridios portados por una estructura pedicelada llamada anteridóforo tejido gametogénico cubierta estéril Estas estructuras forman parte del gametofito Los anterozoides (gametas masculinas) se forman en el anteridio por mitosis CL de anteridióforo anteridio CL de anteridio anterozide biflagelado

29 Esporofito de Marchantia sp. El esporofito (2n) consta de cápsula, pie y seda, todo envuelto en tejido (n) maternal, la caliptra, que se rompe al madurar pie (2n) seda (2n) caliptra (n, pero maternal) arquegonióforo con esporofitos maduros Esporofito no fotosintético depende nutricionalmente del gametofito cápsula (2n) tejido esporogénico (2n) produce esporas (n) por meiosis CL del esporofito

30 Esporofito de Marchantia sp. El esporofito (2n) produce esporas (n) por meiosis y células diploides estériles llamadas elaterios que contribuyen a la dispersión de las esporas (movimientos higroscópicos) esporas (n) elaterios (2n)

31 Ciclo de vida de Marchantia anteridio anterozoide arquegonio singamia anteridióforo arquegonio ovocélula cigota arquegonióforo gametofito femenino (n) meiosis gametofito masculino (n) Reproducción asexual: propágulos esporas femeninas o masculinas (o puede ser monoico) esporofito (2n) dependiente del gametofito

32 Reproducción asexual en hepáticas propágulo CL a nivel del conceptáculo conceptáculo Lunularia Marchantia propágulos

33 Marchantia: modelo para el estudio de la evolución de mecanismos celulares y de diferenciación

34 Marchantia: modelo para el estudio de la evolución de mecanismos celulares y de diferenciación Ejemplo: Estudio comparativo del rol de las auxinas Utilizando mutantes y métodos de transformación genética Genes involucrados en la señalización de auxina: una red más sencilla, con todos los componentes presentes en plantas con flor ancestral? Sitios de síntesis en el gametofito: ápices del talo dorsiventral Mecanismos de transporte Funciones: diferenciación y crecimiento Flores-Sandoval et al (2015). Eklund et al. (2015) The Plant Cell 27,

35 Div. Hepatophyta: Riccia sp. Riccia sp. una hepática más simple Talo (gametofito) dicotómico con simetría dorsiventral Esporofito esférico sin pie embebido en el gametofito Riccia sp. gametofito Corte del gametofito esporofito esporas

36 Hepáticas foliosas Porella sp.

37 Hepáticas foliosas gametofito folioso: filidios de una capa de células, organizados en dos hileras laterales y una ventral esporofito erecto con seda elongada a la madurez se mantiene la simetría dorsiventral

38 Hepáticas foliosas Células con oleocuerpos.gametofito masculino anteridio anteridio.gametofito femenino arquegonios

39 index.htm Hepáticas foliosas: esporofito

40 Div. Anthocerophyta El menos diverso de todos los grupos Distribuido en todos los continentes

41 Anthoceros sp. vagínula estoma

42 Anthoceros sp.: gametofito Gametofito taloso con simetría dorsiventral similar al de hepáticas multicapas de células, las superiores con cloroplastos, no hay poros un cloroplasto por célula, con pirenoide (como en algas verdes) rizoides unicelulares en la cara ventral CT del gametofito cloroplasto con pirenoide

43 Anthoceros sp.: gametofito Gametofito en general monoico: anteridios y arquegonios en el mismo talo anteridio CL del gametofito arquegonio

44 Anthoceros sp.: esporofito Esporofito cilíndrico, erecto, fotosintético pero protegido por el gametofito y dependiente de él para el transporte de agua y minerales no tiene una seda sino una columna central estéril (columela) la epidermis del esporofito presenta estomas esporofito (2n) vagínula gametofito (n)

45 Anthoceros sp.: esporofito Aspecto general y CL del esporofito CT del esporofito esporas (n) en tetradas epidermis con cutícula y estomas células fotosintéticas esporofito pseudoelaterios esporas (n) gametofito

46 Anthoceros sp.: ciclo de vida espora (n) esporofito (2n) anterozoide anteridio arquegonio gametofito (n)

47 Div. Bryophyta = Musci

48 Bryophyta: Musgos - Gametofito filidios caulidio Gametofito folioso con un talluelo o caulidio, rizoides multicelulares y filidios en disposición radial rizoides

49 Bryophyta: Musgos - Gametofito El gametofito se origina por germinación de la espora (n) que inicialmente forma un filamento, el protonema, que luego origina brotes que dan lugar al talo folioso protonema espora germinando esporas protonemas: cada uno forma muchas yemas o brotes

50 Bryophyta: Musgos - Gametofito Filidios o filoides Filotaxis espiralada Lámina uniestratificada y nervadura multiestratificada o más complejas Ausencia de estomas Presencia de cutícula

51 Bryophyta: Musgos - Gametofito vista superficial pueden tener borde con dientes nervadura cortes transversales

52 Bryophyta: Musgos - Gametofito Filoides más complejos: láminas de células fotosintéticas lamelas Aumentan la superficie de intercambio gaseoso Retienen agua lamelas en la nervadura lamelas en la cara ventral lamelas

53 Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción Raven Biology of Plants 2013 En los talluelos del gametofito y seda del esporofito Hidroides similares a traqueidas, vacíos pero sin pared lignificada Leptoides similares a elementos de tubo criboso

54 Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción Paloma Cubas (Aulados Botánica) corteza epidermis

55 Reproducción sexual en musgos La parte apical del gametofito se desarrollan gametangios: anteridios, oogonios o los dos (monoicos o dioicos) gametofito masculino con anteridios (gametangios masculinos) filidios anteridios anterozoides (gametas masculinas bi-flageladas)

56 Arquegonios en musgos gametofito femenino con arquegonios (gametangios femeninos) filidio oósfera arquegonios Una sola gameta femenina (oósfera) por arquegonio

57 Paloma Cubas (Aulados Botánica) Arquegonios en musgos

58 Ciclo de vida de los musgos anterozoide

59 Ciclo de vida de Physcomitrella patens Una briofita utilizada como organismo modelo en experimentos de laboratorio Genoma completo secuenciado en 2008 (Rensing SA et al. Science 2008, 319: Pasaje al ambiente terrestre: aparecen vías de auxinas y ABA para la coordinación de respuestas del desarrollo a la deshidratación.

60 Bryophyta: Musgos - Esporofito 2n Dependiente del gametofito Consta de pie, seda y cápsula terminal Seda de longitud variable dependiendo de la especie La cápsula contiene el tejido esporogénico Puede estar protegida por una cofia derivada del arquegonio cofia (gametofítica) opérculo urna peristoma cápsula seda La epidermis de la cápsula contiene estomas

61 Paloma Cubas (Aulados Botánica) Bryophyta: Musgos - Esporofito

62 Bryophyta: Musgos - Esporofito Ej. Funaria sp. Cuando el esporofito madura la cofia (o caliptra) y el opérculo se caen Los dientes del peristoma ayudan en la dispersión de las esporas

63 Bryophyta: Musgos - Esporas peristoma Esporas con pared celular impregnada de esporopolenina urna Corte de espora visto al ME esporas vacuolas (reserva) plástido núcleo

64 Bryophyta: Musgos - Esporofito La morfología de la cápsula y del peristoma y el tipo de dehiscencia son caracteres taxonómicos

65 El musgo de las turberas: Sphagnum sp. Filidios con dos tipos de células filidio Importante ecológicamente: reserva de CO 2 y económicamente: turberas un material muy absorbente

66 Yacimientos de turba (Sphagnum sp.) Tierra del Fuego: los yacimientos más grandes de América del Sur

67 Briofitas: Peguntas de repaso 1. Cuáles son las diferencias y cuáles las similitudes entre las briofitas, las algas carofíceas y las plantas vasculares en cuanto a: Tipo de ciclo de vida y generación dominante Morfología del esporofito si lo hay Morfología del gametofito si lo hay Tipo de gametas Presencia de células estériles protectoras de estructuras reproductivas Presencia de embrión Características celulares: pared, cloroplastos, tipo de mitosis Presencia de tejidos lignficados 2. Comparar las tres divisiones de briofitas en cuanto a Morfología del gametofito y del esporofito Presencia de mecanismos de reproducción asexual Organelas específicas del grupo Presencia de estomas 3. Cómo obtienen agua y nutrientes los gametofitos y esporofitos de las briofitas?