INFLUENCIA DE LA PLANTA DE MAIZ EN EL APAREAMIENTO DE Sesamia nonagrioides Lefèbvre (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

Transcripción

1 INFLUENCIA DE LA PLANTA DE MAIZ EN EL APAREAMIENTO DE Sesamia nonagrioides Lefèbvre (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) C. LOPEZ A. SANS M. EIZAGUIRRE Centre UdL-IRTA. Area de Protecció de Conreus Lleida. ESPAÑA RESUMEN Las pruebas de laboratorio demuestran que la planta de maíz no es necesaria para el apareamiento de Sesamia nonagrioides, ni en lo referente a la secuencia del comportamiento de cortejo ni en el porcentaje de apareamiento resultante. Las pruebas de campo confirman los resultados de laboratorio, ya que las hembras se aparean en los campos de invernación, sin maíz, y después buscan la planta para realizar la puesta. En los campos con maíz en cultivo el apareamiento es significativamente igual en el borde y en el centro del campo. Las conclusiones son muy útiles en la aplicación de la confusión sexual. PALABRAS CLAVE: Sesamia nonagrioides Comportamiento de apareo Planta Laboratorio Campo INTRODUCCION Las estrategias que utilizan los insectos para optimizar el apareo y reproducción son muy variadas y pueden integrar efectos de la planta hospedante sobre la fisiología de las feromonas y el comportamiento sexual (Landolt y Phillips, 1997). Los insectos fitófagos a menudo se encuentran, cortejan y aparean en las plantas y su comportamiento sexual puede tener lugar principal o exclusivamente en ellas. El efecto de la planta hospedante sobre el comportamiento de apareo puede ser de muy diversos tipos. La planta puede ser el lugar de apareamiento (rendez-vous sexual) ya que machos y hembras tienen más probabilidad de encontrarse allí. La planta hospedante puede potenciar la liberación de feromona en la hembra modificando la postura de llamada o el comportamiento de apareo. En Recibido: Aceptado para su publicación: Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (3), 1999

2 416 C. LOPEZ et al. algunos casos, la ausencia de planta hospedante retarda la síntesis y liberación de feromonas. Los machos de algunas especies responden con más frecuencia e intensidad a la feromona de la hembra cuando aquella está mezclada con volátiles de la planta hospedante (Landolt et al., 1994). Las larvas de algunas especies de fitófagos al alimentarse en la planta hospedante ingieren compuestos que utilizan como precursores de feromonas (Landolt y Phillips, 1997). El conocimiento de la relación entre el comportamiento de apareamiento y la planta hospedante es fundamental cuando se quieren introducir las feromonas mediante el método de confusión sexual, en un programa de control. De nada servirá aplicar feromonas para impedir el apareamiento en un campo si las hembras vienen ya apareadas de otro lugar como puede ser el campo de invernación. Si los individuos de una especie prefieren aparearse en el borde antes que en el centro de un campo, el tratamiento con feromonas debe intensificarse en el borde del campo para ser eficaz. La explicación de algunos fracasos en la técnica de la confusión sexual puede ser la potenciación de la liberación de feromonas en machos o hembras en presencia de planta huésped. El primer objetivo de este trabajo fue estudiar la influencia de la planta de maíz sobre el apareamiento de Sesamia nonagrioides en laboratorio y en campo dilucidando si la planta es necesaria para el apareamiento bien como lugar de encuentro, bien como liberadora de la producción de feromona. El segundo objetivo fue conocer si los adultos prefieren aparearse en el centro o en el borde de los campos de maíz. Insectos MATERIAL Y METODOS Las pupas provenientes de la cría en laboratorio (Eizaguirre y Albajes, 1992) se desinfectaron con hipoclorito sódico y se sexaron. Una vez separadas por sexos se colocaron en cajas de cría de 25 cm de diámetro con una solución azucarada para la alimentación en el momento de la emergencia de los adultos. Cada día al comienzo y final de las horas de luz se observaron las cajas para retirar los adultos emergidos para su posterior utilización. Influencia de la planta en el comportamiento de apareo de S. nonagrioides Laboratorio Para determinar si la presencia o ausencia de plantas influía en el comportamiento o en el número de apareamientos se observó el comportamiento de adultos vírgenes en jaulas con planta y jaulas sin planta. Para ello, las cajas con pupas se dejaron en la habitación en la que posteriormente se iban a realizar los experimentos de apareo que estaba programada con el fotoperíodo invertido. Las condiciones de iluminación fueron 16: 8h (Luz : Oscuridad). Todo el experimento se realizó a una temperatura constante de 25 ± 1 C. Una vez emergidos los adultos se colocaron en las jaulas de apareamiento (cajas de metacrilato de 50 x 50 x 50 cm) parejas vírgenes de uno o dos días con plantas de maíz o

3 MAIZ Y APAREAMIENTO DE Sesamia 417 no, según los casos. Un total de 31 parejas en las jaulas sin planta y 23 parejas en las jaulas con planta; cada pareja fue una repetición. Se observó el comportamiento de apareo y se anotó el número de apareamientos realizados durante la noche. Los resultados se analizaron con Statgrafics mediante las pruebas de χ 2. Campos de invernación Las larvas desarrolladas en diapausa pasan el invierno en el rastrojo del maíz. Cuando las condiciones de temperatura y fotoperiodo sean las adecuadas, reanudarán su desarrollo y darán lugar al primer vuelo de adultos, la primavera siguiente. Estos adultos aparecerán, normalmente, en un campo en el que ya no hay maíz, debido a la alternancia de cultivos habitual en la zona. Los campos de invernación estudiados fueron campos en los que el año anterior se cultivó maíz y el año en curso no se sembró maíz, pudiendo estar sembrados con otros cultivos, o bien libres de cultivo. Del rastrojo de estos campos provenía el primer vuelo de mariposas. Para conocer si los adultos se acoplaron en el lugar de emergencia se colocaron trampas de luz y hembras atadas en las parcelas de invernación: Trampas de luz Cada trampa estuvo provista de dos fluorescentes de luz ultravioleta o black light. Para facilitar su uso y poder situarlas en cualquier lugar, independientemente de una toma de corriente eléctrica, se alimentaron con una placa solar y una batería de 12 v. Además estuvieron provistas de un temporizador que permitió el encendido y apagado de las luces a las horas deseadas. La altura de la fuente de luz fue 2,5 m. Las trampas se ubicaron en campos de invernación. Semanalmente se recogieron las capturas y se llevaron al laboratorio, allí se separaron hembras y machos. Las hembras se diseccionaron, se extrajo la bursa copulatrix y se comprobó si había o no espermatóforo. Esta metodología se utilizó durante varias campañas. Hembras atadas En experiencias previas realizadas en el laboratorio con adultos atados, se concluyó que el comportamiento y la capacidad de aparearse de las hembras no varió estuvieran o no atadas. Por lo tanto, se colocaron hembras atadas en el campo de invernación, para así poder recuperarlas y comprobar si se habían apareado o no en ausencia de maíz en cultivo. Para ello el día que emergieron las hembras, en el laboratorio, se ataron con un extremo de un hilo entre el tórax y el abdomen, como si fuera un cinturón. Esto les permitió volar perfectamente, cosa que se comprobó antes de llevarlas al campo. Una vez en el campo se ataron a unas plataformas. Estas plataformas consistieron en unas cartulinas de papel satinado por una cara de 10 x 10 cm que se clavaron en unas barras metálicas de unos 80 cm de altura y un centímetro de diámetro. La cartulina se clavó en la barra y se situó en Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (3), 1999

4 418 C. LOPEZ et al. uno de los extremos de la misma, fijándose a ella por dos pinzas, una encima y otra debajo. El otro extremo se clavó en el suelo en el campo de invernación. La barra, a unos 15 cm por debajo de la plataforma, se untó con cola con el fin de que otros insectos (hormigas, escarabajos...) que pudieran subir por ella, no fueran capaces de llegar a la plataforma. De esta manera se evitó la posible depredación. Se procuró que el hilo que ató las mariposas fuera lo suficientemente largo para que las permitiera desplazarse pero que no las dejara llegar a la zona del pegamento. Al cabo de dos días se recogieron las hembras y una vez en el laboratorio se comprobó si estaban fecundadas mediante la observación de la bursa copulatrix y la presencia o ausencia de espermatóforo. Las hembras, un total de 37, se ataron cada dos días, desde el 24 de mayo hasta el 12 de junio de Campos con maíz en cultivo Se pretendió con estos ensayos valorar el apareamiento en campos en los que había sembrado maíz. Se intentó además comprobar si el apareamiento en campo se produjo en el centro o en los bordes de las parcelas. Este estudio se realizó en 1997 mediante la técnica de las hembras atadas descrita en el apartado anterior. Se determinaron tres filas (1, 2 y 3) separadas entre sí más de 30 m y en cada una de estas filas se colocaron cinco puntos (del borde al interior del campo) con plataformas separados entre sí de m. En cada plataforma y cada dos días se colocó una hembra virgen de un día o dos. El porcentaje de apareamiento se analizó considerando como bordes los puntos 1 y 2 de cada fila y los tres restantes como centro. Los resultados fueron analizados mediante la prueba de χ 2. RESULTADOS Influencia de la planta en el comportamiento de apareo de S. nonagrioides Laboratorio El comportamiento de apareamiento en jaulas en las que hubo planta de maíz y en jaulas sin planta fue exactamente el mismo en cuanto a inicio de llamada y postura de apareamiento. Además en ambos casos, las hembras adoptaron la postura de llamada en la pared de la jaula y no en la planta, sólo en un caso una hembra (de 54) llamó utilizando como soporte la planta. Los porcentajes de apareamiento (Fig. 1) con planta fueron 73% y sin planta 71%. Estos resultados fueron significativamente iguales según la prueba de χ 2 por lo que hay que añadir que la planta tampoco influyó en el porcentaje de apareamientos obtenido.

5 MAIZ Y APAREAMIENTO DE Sesamia % Apareamiento (31) (23) Sin planta Con planta Fig. 1. Porcentaje de apareamiento de Sesamia nonagrioides. Experimentos realizados con planta y sin planta. Entre paréntesis: número de parejas utilizadas en el experimento Mating percentage of Sesamia nonagrioides. Tests were carried out with plant and without plant. In brackets: number of pairs used in the experiment Campos de invernación Trampas de luz Los resultados obtenidos mediante las trampas de luz se reflejan en la Tabla 1. Esta indica el número de machos y hembras capturados durante el primer vuelo en las trampas de luz colocadas en los campos de invernación y el porcentaje de hembras que estaban apareadas. En esta Tabla se observa que el número de hembras capturadas en trampas de luz fue muy inferior al de machos y que la gran mayoría de hembras estuvieron fecundadas. Esto corroboraría los resultados obtenidos en el apartado 1 en el que concluíamos que en las pruebas de laboratorio no fue necesaria la planta para la fecundación. TABLA 1 NUMERO DE CAPTURAS DE MACHOS Y HEMBRAS Y PORCENTAJE DE HEMBRAS APAREADAS EN LAS TRAMPAS DE LUZ EN LOS CAMPOS DE INVERNACION Number of males and females and mated females (%) catched in light traps in overwintering fields Años N o machos N o hembras % Hembras apareadas Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (3), 1999

6 420 C. LOPEZ et al. El hecho de encontrar hembras apareadas en la gran mayoría de los campos de origen, indica que las hembras al emerger se aparean antes de buscar un campo de maíz para realizar la puesta. Hembras atadas en campos de invernación Las hembras se ataron mientras se registró el primer vuelo de adultos en la misma parcela con las trampas de luz. Las medias de los porcentajes de recuperación rondaron el 50%, recuperándose18 hembras de las 37 que se ataron. Los resultados de apareamiento (%) de las hembras recuperadas quedan reflejados en la Figura 2. % Apareamiento (1) (3) (4) (3) (2) (2) /05 26/05 29/05 (3) 31/05 5/06 7/06 9/06 Fig. 2. Porcentaje de apareamiento de las hembras atadas y recuperadas en el campo de origen Las cifras sobre cada columna indican el número de hembras recuperadas Mating percentage of the recovered tethered females in a wintering field in Values in each column indicate the number of recovered females Se observa que la gran mayoría (67%) de hembras recogidas en el campo de invernación están apareadas. Confirmando, una vez más, que la presencia de planta huésped no es necesaria para que se efectúe el acoplamiento. Campos con maíz en cultivo: Hembras atadas Los resultados de la Tabla 2 muestran que no hubo diferencias en el apareamiento de las hembras entre el borde y el centro de las parcelas. Esto demuestra que esta especie no tiene preferencia respecto al lugar de apareamiento.

7 MAIZ Y APAREAMIENTO DE Sesamia 421 TABLA 2 PORCENTAJE DE APAREAMIENTO DE LAS HEMBRAS ATADAS Y RECUPERADAS EN EL CAMPO DE MAIZ EN 1997 Mating percentage of the recovered tethered females in the maize field in 1997 % Total (a/r) % Borde (a/r) % Centro (a/r) 1 a Fila 68 (23/34) 67 (12/18) 69 (11/16) 2 a Fila 78 (18/23) 58 (7/12) 100 (11/11) 3 a Fila 73 (16/22) 82 (9/11) 64 (7/11) Total 72 (57/79) 68 (28/41) 76 (29/38) DISCUSION El comportamiento de S. nonagrioides en jaula no varía si hay planta o no, por lo tanto ni las hembras ni los machos necesitan maíz para llamar o responder a la llamada del otro sexo al contrario de lo que sucede con especies de Helicoverpa (Raina, 1988, Raina et al. 1992) cuyas hembras necesitan volátiles de la planta huésped para emitir feromona o Trichoplusia ni cuyos machos responden a la combinación de feromona y volátiles de plantas. No se puede descartar sin embargo que durante el cultivo, la planta de maíz potencie la producción de feromonas por parte de la hembra como sucede con las hembras de Homeosoma electellum estimuladas por la presencia de polen de girasol (McNeil y Delisle, 1989). La planta además no es utilizada en laboratorio ni necesaria en el campo como soporte cuando la hembra llama lo que parece indicar que, al contrario de lo que indican Landolt y Phillips (1997) para otras especies, no sirve de lugar de encuentro entre los sexos. El hecho de que en las trampas de luz se hayan capturado más machos que hembras y que éstas estén en su gran mayoría apareadas es relativamente corriente en noctuidos. Así sucede con Helicoverpa zea (Latheef et al., 1991). En este sentido, López et al. (1979) indican que esta hembra prefiere ovopositar que responder a cualquier otro estímulo. Igualmente, especies como Papaipena nebris (Bailey et al., 1985) y Phlogophora meticulosa (Birch, 1970) la hembra no vuela antes de aparearse. Esto parece ser lo que ocurre en el caso de las hembras de S. nonagrioides. Por otra parte, los adultos de esta especie no necesitan desplazarse al borde del campo para aparearse. El apareamiento obtenido es el mismo en el centro o en el borde del campo lo que corrobora la teoría de que el primer interés de las hembras de S. nonagrioides es aparearse, después de aparearse se desplazan para buscar campos de maíz donde poner o para elegir ya en el campo los mejores lugares de puesta. Los resultados obtenidos son de gran importancia a la hora de aplicar el método de la confusión sexual en campo ya que sugieren que el tratamiento contra la primera generación sólo será de utilidad en aquellos campos en los que se cultiva maíz sobre maíz y será inútil en campos en los que se aplica la rotación de cultivos. Por otra parte, la cobertura con feromonas del campo deberá ser uniforme sin olvidar de cubrir bien el centro ya que allí también se aparean los adultos de la plaga. Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (3), 1999

8 422 C. LOPEZ et al. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Profesor Dr. Albajes sus numerosos consejos y su preciosa colaboración. El estudio se ha llevado a cabo con el soporte financiero de la Commission of the European Communities, Agriculture and Fisheries (FAIR) specific RTD programme, CT Application of Pheromone and other Semiochemicals for Pest Control in Maize SUMMARY Influence of maize plant on mating of Sesamia nonagrioides Lefèbvre (Lepidoptera: Noctuidae) Laboratory tests proved that maize plant is not necessary for Sesamia nonagrioides mating, neither in the behaviour sequence nor in percentage of the final mating. Field tests confirmed the laboratory results. S. nonagrioides females mated in overwintering fields without maize, thereafter they look for maize plants to lay eggs. The percentage of mating in fields maize crop is the same in the centre and the border of the field. This fondons should be taken into account in the application of mating disruption as a method of control. KEYWORDS: Sesamia nonagrioides Mating behaviour Plant Laboratory tests Field tests REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS BAILEY W.C., BUNTIN G.D., PEDIGO L.P., Phenology of the adult stalk borer, Papaipema nebris (Guenée), (Lepidoptera: Noctuidae) in Iowa. Environ. Entomol. 14, BIRCH M., Pre-courtship use of abdominal brushes by the nocturnal moth, Phlogophora meticulosa (L.) (Lepidoptera: Noctuidae). Anim. Behav. 18, EIZAGUIRRE M., ALBAJES R., Diapause induction in the stem corn borer Sesamia nonagrioides (Lepidoptera: Noctuidae). Entomol. General. 17, LANDOLT P.J., PHILLIPS T.W., Host plant influence on sex pheromone behaviour. Ann. Rev. Entomol. 42, LANDOLT P.J., HEATH R.R., MILLAR J.G., DAVIS-HERNANDEZ B.D., DUEBEN B.D., WARD K.E.,1994. Effects of host plant, Gossypium hirsutum L., on sexual attraction of cabbage looper moths, Trichoplusia ni (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae). J. Chem. Ecol. 20, LATHEEF M.A., LOPEZ J.D., JR, WITZ J.A., Reproductive condition of female corn earworm (Lepidoptera: Noctuidae) moths from sweep net and blacklight trap collections in corn. Environ. Entomol. 20, LOPEZ J.D., JR., HARSTACK A.W., JR., WITZ J.A., HOLLINGSWORTH J.P., Relationship between bollworm oviposition and moth catches in blacklight traps. Environ. Entomol. 8, McNEIL J.N., DELISLE J., Host plant pollen influences calling behavior and ovarian development of the sunflower moth, Homeosoma electellum. Oecologia 80, RAINA A.K., Selected factors influencing neurohormonal regulation of sex pheromone production in Heliothis species. J. Chem. Ecol. 14, RAINA A.K., KINGAN T.G., MATOO A.K., Chemical signals from host plant and sexual behavior in a moth. Science 255,