EFECTO DE LA EDAD DE ADULTOS AL APAREAMIENTO DE Copitarsia decolora (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) SOBRE SU CAPACIDAD REPRODUCTIVA

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1 EFECTO DE LA EDAD DE ADULTOS AL APAREAMIENTO DE Copitarsia decolora (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) SOBRE SU CAPACIDAD REPRODUCTIVA María Magdalena Callado-Galindo 1, Patricia Villa-Ayala 2 y Alfredo Jiménez-Pérez 3. Centro de Desarrollo de Productos Bióticos. Instituto Politécnico Nacional. Carretera Yautepec-Jojutla, Km. 6. Col. San Isidro.C.P Yautepec, Morelos. mcalladog9@ipn.mx 1, pvilla@ipn.mx 2, aljimenez@ipn.mx 3. RESUMEN. Copitarsia decolora (Guenée), conocida como palomilla del corazón de la col es una especie polífaga cuarentenada en Estados Unidos, lo que impide el acceso de crucíferas frescas de México a ese país. El poco conocimiento que se tiene sobre su biología y comportamiento de esta especie impide generar sistemas apropiados para su manejo. En este trabajo se evaluó el efecto de la edad de ambos sexos sobre fecundidad, fertilidad y dinámica de oviposición de esta especie. Se encontró que la edad de la hembra, influye en su fecundidad y fertilidad total. Sin embargo la dinámica de oviposición es afectada por ambos sexos. La mayor fecundidad y fertilidad se obtuvo al aparear hembras de 4d de edad, siendo esta edad la óptima para su apareamiento. Los resultados indican que en el manejo de esta especie, la técnica de disuasión del apareamiento puede ser útil. Palabras clave: Copitarsia decolora, disuasión del apareamiento, dinámica de oviposición. ABSTRACT. Copitarsia decolora (Guenée), the cabbage moth is a polyphagous specie quarantined in USA prohibiting cruciferous trade with USA. The little knowledge on its biology and behavior stops the development of proper management systems. This research evaluated the effect of age of both sexes at mating on fecundity, fertility and oviposition dynamics. Female and not male age at mating significantly affected fecundity and fertility, however, oviposition dynamics was affected by both sexes. Highest fecundity and fertility was obtained from females mated when 4 d old indicating that it is their optimal mating age. Our results mean that mating disruption is feasible for management of this insect. Keys words: Copitarsia decolora, mating disruption, oviposition dynamics. Introducción Copitarsia decolora (Guenée) (Lepidoptera: Noctuidae); es un insecto holometábolo y de hábito nocturno (Moreno y Serna, 26). Esta palomilla es considerada plaga ya que ataca a diversas familias de plantas de importancia económica, como las crucíferas, que son exportadas a Estados Unidos. Este insecto esta cuarentenado para Estados Unidos de América lo que trae serias consecuencias para los exportadores mexicanos (Acatitla et al., 23). En México, el manejo de plagas que atacan a crucíferas, se ha realizado principalmente con insecticidas químicos, a pesar de los efectos nocivos que provocan al hombre y al entorno, entre ellos la eliminación de enemigos naturales de las plagas, y la aparición de resistencia de estas últimas. El uso de métodos de control de C. decolora basados en su comportamiento, como el uso de feromonas para interrumpir o retrasar el apareamiento (Miller et al., 26), requiere de información sobre sus condiciones de apareamiento que permita entender y predecir el comportamiento del insecto y su población. Varios reportes muestran que el retraso en la edad de apareamiento disminuye el potencial reproductivo de diversas especies de Lepidoptera, es decir, reduce la fecundidad y la fertilidad. Algunos ejemplos son los tortrícidos Cnephasia jactatana (Jiménez-Pérez y Wang, 23), Argyrotaenia velutinana y Pandemis pyrusana (Stelinski y Gut, 29). Así como los pirálidos Ephestia kuehniella (Xu y Wang, 29) y Plodia Interpunctella (Huang y Subramanyam, 23). Este trabajo reporta los efectos de la edad de la hembra y macho en la capacidad reproductiva (fecundidad, fertilidad y dinámica de oviposición) de C. decolora. 34

2 Materiales y Método Los experimentos se llevaron a cabo en el Departamento de Interacciones Planta-Insecto del Centro de Desarrollo de Productos Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (CEPROBI). Todos los insectos se tomaron de una cría establecida en CEPROBI, que está bajo condiciones controladas, 2 ± 5 ºC y 5 ± 5% HR, con un fotoperiodo de 12:12 h (oscuridad/luz). Las larvas se alimentaron con una dieta artificial desarrollada por Rojas y colaboradores (23) a base de germen de trigo, harina de maíz y levadura de cerveza. Las pupas se separaron por sexo bajo un microscopio estereoscópico (Nikon SMZ 15). Se colocaron grupos de insectos vírgenes de diferentes edades (hembras de 2, 4, 6 y 8d y machos de 2-4 ó 6-8d, respectivamente), en jaulas hasta que se observó la cópula. Una vez terminada la cópula, la hembra y el macho fueron separados y pesados en una balanza analítica digital (Explorer Ohaus). La hembra fue colocada en un contenedor con substrato de oviposición el cual fue cambiado diariamente. El macho fue confinado de forma individual en un contenedor. Los insectos adultos fueron alimentados con una solución azucarada al % hasta su muerte. Se cuantificó la fecundidad diariamente y la fertilidad después de 8d de incubación de los huevecillos con ayuda de un estereoscopio. Huevecillos con puntos negros (cabezas de las larvas) se registraron como fértiles. Para este estudio la fecundidad es definida como el número total de huevecillos puestos y la fertilidad como el número de huevecillos en los cuales se desarrolla una larva. Los datos de fecundidad y fertilidad se sometieron a un análisis de covarianza (ANCOVA) donde los factores fueron la edad de la hembra y del macho (el peso de la hembra fue la variable concomitante) seguido de separación de medias de Fisher. Se empleó el programa SAS a una significancia del 5%. Resultados y Discusión Fecundidad y fertilidad en función de la edad de la hembra y el macho. El ANCOVA reveló que el número de huevecillos ovipositados por una hembra depende de su edad (F=5.51; gl=3,42; P=.28) y no de la edad del macho con que se aparee (F=1.32; gl=1,42; P>.5). Hembras de 4d de edad ponen más huevecillos que hembras de 2, 6 y 8d de edad (Fig. 1). Promedio ( ± esm) de huevecillos ovipositados / hembra / vida Figura 1. Promedio (± esm) de huevecillos ovipositados por hembras apareadas a diferente edad. Los números en la base de las barras son el valor de n. 35

3 Igualmente, reveló que el número de huevecillos fértiles ovipositados por una hembra depende de su edad (F=3.74; gl=3,42; P=.18) y no de la edad del macho con que se aparee (F=3.49; gl=1,42; P>.5). Hembras de 4d de edad ponen más huevecillos fértiles que hembras de 2, 6 y 8d de edad (Fig. 2) Promedio (± esm) de huevecillos fértiles / hembra / vida Figura 2. Promedio (± esm) de huevecillos fértiles por hembras apareadas a diferente edad. Los números en la base de las barras son el valor de n. Dinámica de oviposición. Hembras de 4d apareadas con machos de 2-4d ovipositan más huevecillos en menor tiempo comparada con hembras de 8d apareadas con machos de 6-8d de edad (Fig. 3). Promedio acumulado de huevecillos ovipositados por día Dìas después del apareamiento Hembras 2d con machos 2-4d Hembras 4d con Machos 2-4d Hembras 6d con Machos 6-8d Hembras 8d con Machos 6-8d Hembras 6d con Machos 2-4d 8 Figura 3. Promedio acumulado de huevecillos ovipositados por hembras apareadas a los 2, 4, 6,8 días de edad con machos de 2-4 y 6-8d. Los números al final de las curvas son el valor de n. 36

4 Hembras de 4d apareadas con machos de 2-4d ovipositan más huevecillos fértiles en menor tiempo comparada con hembras de 8d apareadas con macho de 6-8d que ovipositan menor número de huevecillos fértiles en más tiempo (Fig. 4). 12 Promedio acumulado de huevecillos fértiles por día Hembras 2d con Machos 2-4d Hembras 4d con Machos 2-4d Hembras 6d con Machos 6-8d Hembras 8d con Machos 6-8d Hembras 6d con Machos 2-4d Días después del apareamiento Figura 4. Promedio acumulado de huevecillos fértiles por hembras apareadas a los 2, 4, 6,8 días de edad con machos de 2-4 y 6-8d. Los números al final de las curvas son el valor de n. El ANCOVA mostró que el número de huevecillos ovipositados por día por periodo de oviposición por hembras de 4d fue mayor comparado con el de hembras de 8d (F=5.22; gl=3,42; P=.37) (Fig.5), mientras que la edad del macho no influyó (F=.5; gl=1,42; P>.5). Promedio (± esm) de huevecillos / día / periodo de oviposición a ab bc c 8 2 Figura 5. Promedio (± esm) de huevecillos ovipositados por día por periodo de oviposición por hembras apareadas a diferentes edades. Barras con letras iguales no son estadísticamente diferentes (LSD, p<.5). Los números en la base de las barras son el valor de n. 37

5 El ANCOVA mostró que el número de huevecillos fértiles por día por periodo de oviposición por hembras de 4d fue mayor comparado con el de hembras de 8d (F=4.61 gl=3,42 P=.71) (Fig. 6), nuevamente la edad del macho no influyó (F=1.58; gl=1,42; P>.5). Promedio (± esm) de huevecillos fértiles / día / periodo de oviposición a ab bc c 8 2 Figura 6. Promedio (± esm) de huevecillos fértiles por día por periodo de oviposición por hembras apareadas a diferentes edades. Los números en la base de las barras son el valor de n. Barras con letras iguales no son estadísticamente diferentes (LSD, p<.5). Xu y Wang (29) encontraron que conforme se incrementa la edad de apareamiento en hembras de E. kuiniella disminuye su fecundidad y fertilidad, es decir, que hembras jóvenes ponen mayor número de huevos y son fértiles comparados con hembras de mayor edad. Jiménez-Pérez y Wang (23) para C. jactatana, indican que las hembras son más afectadas que los machos en su fecundidad y fertilidad, si se rebasa la edad óptima de apareamiento. El incremento de la edad de hembras vírgenes al apareamiento disminuye la fecundidad y la fertilidad debido a la deposición de huevecillos no fértiles, disminución de la habilidad para mantener y utilizar el esperma; así como la disminución de la habilidad para reabsorber nutrientes (Stelinski y Gut, 29). El hecho que la edad del macho no influye en la fecundidad y fertilidad total ha sido reportado por otros autores. Sin embargo, los resultados indican que el macho afecta el número de huevecillos que pone una hembra por día, influyendo grandemente la velocidad con que la población crece. Los datos aquí presentados sugieren que la técnica de la confusión del apareamiento tiene potencial como una estrategia de control de C. decolora. Literatura Citada Acatitla, T. C., M. N. Bautista, S. J. L Carrillo, T. J. Cibrián, G. S. L. Del Río, C. J. Osorio, A.H. Sánchez, V. A. D. Suárez y N. R. Torres. 23. El gusano corazón de la col, Copitarsia decolora. Biología, Taxonomía y Ecología. Colegio de Postgraduados. Montecillos. 3pp. 38

6 Huang, F. and B. Subramanyam. 23. Effects of delayed mating on reproductive performance of Plodia Interpunctella (Hübner) (Lepidoptera: Pyralidae). Journal of Stored Products Research, 39: Jiménez-Pérez, A. and Q. Wang. 23. Effect of mating delay on the reproductive performance of Cnephasia jactatana (Lepidoptera:Tortricidae). Entomological Society of America, 96: Miller, J. R., L. J. Gut., F. M. DE Lame and L. L. Stelinski. 26. Differentiation of competitive vs. non-competitive mechanisms mediating disruption of moth sexual communication by point sources of sex pheromone: (Part 1) Theory. Journal Chemical Ecology, 32: Moreno F. y F. C. Serna, 26. Biología de Copitarsia decolora (Lepidoptera: Noctuidae: Cuculliinae), en flores cultivadas del híbrido comercial de Alstroemeria spp. Revista de la Facultad Nacional Agronómica Medellín, 59: Rojas, J. C., A. Virgen and L. Cruz-López. 23. Chemical and Tactile Cues Influencing Oviposition of a Generalist Moth, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Environmental Entomology, 32(6): Stelinski L. L. and L. J. Gut. 29. Delayed mating in tortricid leafroller species: simultaneously aging both sexes prior to mating is more detrimental to female reproductive potential than aging either sex alone. Bulletin of Entomological Research, 99: Xu, J. and Q. Wang. 29. Male moths undertake both pre- and in-copulation mate choice based on female age and weight. Behavioral Ecology and Sociobiology, 63: