REPRODUCCIÓN ASEXUAL Y MEJORAMIENTO

Transcripción

1 1 REPRODUCCIÓN ASEXUAL Y MEJORAMIENTO INTRODUCCIÓN. El término reproducir (re: repetición; producir) literalmente significa volver a producir o engendrar un ser que alcanzó su madurez. A nivel de célula la reproducción o división nuclear, incluye la mitosis y la meiosis. Su alternancia determina los diferentes ciclos biológicos de los organismos. A nivel de organismos, distinguimos la reproducción sexual y asexual (agámica y apomíctica) La sexual o reproducción propiamente dicha, está caracterizada por la formación de gametas por meiosis y su posterior fusión. Por lo tanto implica recombinación del material genético y variación en los descendientes. La asexual, mejor expresada con el término de multiplicación (de múltiple= cantidad), está caracterizada por la ausencia de gametas y por lo tanto nula o escasa recombinación genética y en consecuencia, gran similitud entre el progenitor y los descendientes y de éstos entre si. El término propagación se aplica cuando el hombre en forma intencional interviene en la reproducción, con el fin de favorecer los individuos seleccionados. Algunos autores consideran que el término propagación en un sentido amplio incluye el uso de semillas sexuales, semillas apomícticas y propágulos vegetativos. Otros restringen su uso a la reproducción agámica El término propágulo se usa para indicar a cualquier parte o estructura de un organismo capaz de desarrollarse separada del mismo (acodos, estolones, bulbos, cormos, tubérculos, etc.) En el mejoramiento de plantas de reproducción sexual (alógamas y autógamas), se utilizan los términos de familias o líneas para agrupar los individuos emparentados. En la reproducción asexual el término equivalente es el de clon o clono. El término de clon fue creado H. J. Webber en los comienzos de la Genética (1903) y fue definido como el Conjunto de individuos que descienden de un mismo individuo por mecanismos de reproducción asexual Dos aspectos son destacables de la definición: - El término hace referencia a un conjunto y no un individuo. El individuo pertenece al clon, no es un clon. El diccionario de botánica Font Quer, incluye el término de clonotipo para designar al ejemplar (individuo) derivado de la planta tipo por reproducción agámica. - La definición indica que la relación primaria entre los individuos es por su origen y no por su semejanza genética. Definir al clon como un conjunto de individuos genéticamente idénticos, es una derivación de aceptar el supuesto de que en la reproducción asexual nunca puede producirse variación entre los descendientes. La reproducción asexual no excluye totalmente la posibilidad de variación genética dentro del clon (variación somatoclonal), ya sea por mutación somática o por recombinación somática. A partir del uso en la literatura, el término de clon se ha popularizado y se lo aplica vulgarmente en el nivel de individuos y como sinónimo de identidad genética, pero no es recomendable usar este sentido en las ciencias.

2 El término de clon se usa también a nivel celular para designar un conjunto de células originadas por mitosis de una misma célula. En microbiología el término cepa es equivalente a clon. En viticultura, a la planta individual determinada (planta en su ambiente) se la llama cepa * si está conducido como viña baja o parra si lo es parral. El término cepaje o cepage como sinónimo de clon o de variedad es incorrecto, ya que es un galicismo o derivado de cépage. (* botánicamente cepa corresponde a la base subterránea del tallo unido a la raíz). En forestales se usan los términos de ortet (orteto) y ramet" (rameto). Ortet para designar a la planta original de semilla sexual, a partir de la cual se obtienen los propágulos vegetativos de los que deriva el clon. Ramet a la descendencia individual de un ortet por propagación vegetativa. El conjunto de Ramet constituye el clon. Una población agámica (agamodemo, clonodemo) es un conjunto de individuos que: -coexisten en el tiempo y espacio (comparten habitat). -se reproducen agámicamente. La población puede estar formada por individuos derivados de una sola planta de semilla (un mismo clon) o de varias plantas de semillas (un conjunto de clones diferentes). Adoptaremos el término de población agámica heterogénea para indicar que una población determinada está formada por individuos de clones diferentes (mezcla de clones), en oposición a población homogénea si está formada por individuos de un mismo clon. En el caso de cultivares modernos, de orígenes bien establecidos y de propagación controlada, se puede hablar de variedad clonal si están formadas por un solo clon (variedad monoclonal si se quiere enfatizar su estructura) o variedad policlonal o multiclonal si son más de uno. En este caso por analogía con las multilíneas de las alógamas, los clones y sus frecuencias en la mezcla deberían ser conocidos. Se diferencia de esa manera una población heterogénea (mezcla de clones desconocidos) de una población policlonal (mezcla de clones conocidos). Las variedades muy antiguas de especies propagadas agámicamente están constituidas por mezclas de clones, que comparten muchos de los caracteres morfológicos por estar originados en individuos de semillas de individuos emparentados, es decir que están formadas por mezclas de clones genéticamente emparentados, a los que se le suma posibles variantes formadas por mutaciones somáticas. Esas mezclas de clones explican las semejanzas y variaciones observadas en las llamadas variedades criollas de vid (cereza, moscatel) y también de olivos. En resumen la variación genética en poblaciones agámicas puede ser por: - mezclas de individuos de diferentes clones por derivar de distintas cigotas. - mezcla de individuos por variantes dentro de clones, originadas en mutaciones somáticas, ploidías, aberraciones o sobrecruzamientos somáticos. MEJORAMIENTO En síntesis, el mejoramiento genético queda reducido a la necesidad de contar con variación genética, seleccionar las variantes aptas para el objetivo y propagarlas asexualmente. 2

3 Cuando la reproducción sexual y la asexual no son excluyentes, la opción de compromiso, si es técnicamente y económicamente posible, es usar la reproducción sexual en la generación de variación y la multiplicación para conservar los genotipos seleccionados. En la selección, la multiplicación asexual permite aprovechar toda la varianza genética (aditiva y no aditiva) y en consecuencia la respuesta a la selección es función del grado de determinación genético y no de la heredabilidad en sentido restringido. Además la intensidad de la selección puede ser máxima (un individuo) al no existir los peligros de la depresión por endogamia (la limitación práctica está dada por la tasa de multiplicación) R = i x gdg x S Como la mayoría de las especies cultivadas que se propagan agámicamente son de reproducción alógama, todos los métodos de mejoramiento desarrollados en alógamas pueden utilizarse, con la ventaja de que obtenido el genotipo superior, éste puede multiplicarse manteniendo sus características. Por ejemplo se puede obtener un híbrido superior y multiplicarlo asexualmente (fijar la heterosis). En el caso de especies donde el producto comercial no es el fruto, permite aprovechar cruzamientos interespecíficos o intergenéricos estériles, por ejemplo en forestales o en flores. 3 1-VARIACIÓN GENÉTICA EN LA POBLACIÓN BASE Según el origen de la variación en la población base se distingue: 11- VARIACIÓN EXISTENTE: 1- En poblaciones naturales de reproducción sexual como es el caso de bosques forestales, se puede cosechar semilla y a partir de ella generar diferentes clones. 2- Variedades criollas o variedades locales de propagación agámica: Generalmente son poblaciones heterogéneas de clones emparentados, originadas por mezclas involuntarias y acumulación de mutaciones somáticas 3- Mutaciones somáticas: que afectan caracteres cualitativos, como fue el origen rojo de la manzana del cultivar deliciosa mejorada. 12- VARIACIÓN GENERADA a-inducción de mutaciones (ver clase de inducción de mutaciones y mejoramiento) b- Cruzamientos dirigidos. b1- Cruzamientos dentro del clon (autofecundación o cruzamientos entre individuos del mismo clon). Como los clones cultivados pertenecen a variedades antiguas de especies alógamas, han sido seleccionados inconcientemente aquellos que expresaban vigor híbrido y por lo tanto corresponden a genotipos altamente heterocigotas. Cruzamientos dentro del clon o autofecundaciones generan segregaciones y depresión por endogamia. Sólo se justifica si se busca incrementar la homocigosis para la selección y luego aprovechar la heterosis en cruzamiento entre genotipos de diferentes clones y que luego quedaría fijada por reproducción asexual Clon segregación, A* Clon segregación, B*

4 4 Cruzar las líneas endogámicas A* por las B* y seleccionar las mejores F 1. A* x B* Híbrido (ab) multiplicar asexualmente. Es equivalente a la obtención de líneas endogámicas en alógamas, para luego medir el poder combinatorio entre individuos derivados de clones diferentes (no entre individuos dentro de los clones porque se supone que la heterosis máxima estaba originalmente ) y la selección del mejor híbrido. b2-cruzamiento entre individuos de clones diferentes: al ser altamente heterocigotos, se generan familias con alto grado de variación. Clon A X Clon B segregación genotípica y formación de clones a partir de los individuos generados por semilla.. 2-SELECCIÓN y manejo de la propagación (ver gráfico Nº1) A partir de la variación existente o generada por cruzamiento, se realiza la selección y propagación de los clones selectos. Se pueden agrupar en dos grandes estrategias: 21- Manejo en masa: seleccionar los mejores individuos y propagarlos en conjunto, sin registro de procedencia. Se origina así una población mejorada heterogénea (mezcla de clones desconocidos). 22- Manejo individual: seleccionar los mejores individuos y propagarlos en forma separada de manera de contar con diferentes clones individualizados y poder realizar la selección entre clones. Al final se podrá obtener una variedad (mono) clonal si se elige un solo clon o una variedad policlonal si se reúnen varios clones. En el diagrama N 2 se presenta un esquema de la obtención de una variedad clonal por selección individual a partir de un cruzamiento entre dos clones. A medida que avanzan los ciclos de selección disminuye el número de clones y aumenta el número de individuos dentro del clon. Además, al principio la selección se basa en caracteres de alto grado de determinación genético y al final en los de baja, que requieren ensayos replicados.

5 5 Nº 1 MEJORAMIENTO EN PLANTAS DE REPRODUCCIÓN AGÁMICA Reproducción sexual Ingeniería genética Multiplicación agámica Selecciones empíricas CLONES naturales Mutaciones Mezclas involuntarias artificiales Cruzamientos artificiales dirigidos Poblaciones Segregantes Variabilidad existente VARIABILIDAD Variabilidad inducida Manejo en masa Selección Manejo individual Población heterogénea Clones Variedad mejorada (mezcla de clones desconocidos) Cultivar clonal (monoclo- Cultivar policlonal (mezcla de clones conocidos) Cultivar clonal derivado

6 Nº2 ESQUEMA DE LA OBTENCIÓN DE UNA VARIEDAD CLONAL A PARTIR DEL CRUZAMIENTO ENTRE DOS CLONES. 6 Clon A Clon B Seleccionar entre individuos. Propagar selectos I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Caracteres de alto gdg 1 Seleccionar entre clones. Propagar selectos I I I I I I I I I I 2 Selección entre clones. Propagar I I I I I Ensayos replicados en diferentes ambientes Clon selecto. Propagar Variedad clonal Caractereres de bajo gdg

7 APOMIXIS (ver clase sistemas de reproducción) 7 La apomixis tiene la ventaja de reunir las ventajas de la reproducción asexual con la capacidad de dispersión de la semilla. Algunas especies apomícticas tienen un valor agronómico muy importante, como es el caso de varias gramíneas forrajeras y de los citrus. Entre las forrajeras se encuentran especies de los géneros Brachiaria, Cenchrus, Eragrostis, Panicum, Paspalum, y Poa. En principio, las plantas apomícticas facultativas pueden ser mejoradas por metodologías de cruzamiento convencionales, ya que producen al menos algunos sacos embrionarios meióticos que posibilitan la hibridación y selección, a la vez que poseen algo de variabilidad que puede ser de utilidad para el mejoramiento. En cambio en los apomícticos obligados es más difícil y la variabilidad se limita a las mutaciones. Por eso la evaluación de especies relacionadas es también una alternativa importante cuando no se dispone de plantas sexuales de la especie de interés. Estudios realizados en gramíneas sugieren que la herencia de la apomixis es simple (monogénica dominante). En estos casos los genotipos apomícticos obligados con características deseables pueden ser usados como dadores de polen, debido a que los gametos masculinos son completamente normales. Como la mayoría de las especies apomícticas son altamente heterocigotas, los cruzamientos entre individuos sexuales (utilizados como progenitores femeninos) y apomícticos (empleados como dadores de polen) pueden conducir a progenies variables, donde es posible seleccionar los individuos con las características favorables buscadas y que sean apomícticos. También debe considerarse a la apomixis como un carácter agronómico y de interés de herencia simple, que puede en principio ser transferido a especies de importancia agronómica con reproducción sexual normal, con el objetivo de lograr cultivares que reúnan las ventajas de la reproducción asexual con las ventajas de la propagación por semilla. SEMIILLA ARTIFICIAL: La embriogénesis somática Como las células vegetales tienen la capacidad de totipotencia, a través de la manipulación de las condiciones de cultivo y la aplicación de reguladores del crecimiento, es factible inducir el desarrollo de embriones somático en cualquier tejido. Esto ha permitido desarrollar una tecnología que se conoce como semilla artificial o sintética (1), que implica el empleo de embriones somáticos deshidratados ó encapsulados en una testa sintética protectora (hidrogel). ( 1 ) El término semilla sintética no debe confundirse con el concepto de semilla de una variedad sintética de en especies alógamas