CHLOROPHYTA MARINAS DE LA ARGENTINA

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1 Historia Natural (Segunda Serie) - Vol. III (11): Buenos Aires, ISSN CHLOROPHYTA MARINAS DE LA ARGENTINA MARINE CHLOROPHYTA OF ARGENTINA Alicia BORASO DE ZAIXSO CONICET - Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco, Ciudad Universitaria, km. 4 (9000) Comodoro Rivadavia, Provincia de Chubut, República Argentina. alibora@impsat1.com.ar Summary. Sixty seven species and varieties of benthic marine green seaweed from the coasts of Argentina are described and illustrated of the following genera: Coccomyxa, Prasinocladus, Rosenvingiella, Prasiola, Monostroma, Capsosiphon, Urospora, Spongomorpha, Ulothrix, Epicladia, Sporocladopsis, Ulvella, Blidingia, Percursaria, Enteromorpha, Ulva, Gayralia, Bryopsis, Codium, Lambia, Cladophoropsis, Rama, Rhizoclonium, Lola, Cladophora and Chaetomorpha. Key words: Chlorophyceae, Ulvophyceae, Argentina. Resumen. Las especies de algas verdes marinas bentónicas conocidas para el litoral marino de la Argentina son listadas e ilustradas abarcando sesenta y siete especies de los géneros: Coccomyxa, Prasinocladus, Rosenvingiella, Prasiola, Monostroma, Capsosiphon, Urospora, Spongomorpha, Ulothrix, Epicladia, Sporocladopsis, Ulvella, Blidingia, Percursaria, Enteromorpha, Ulva, Gayralia, Bryopsis, Codium, Lambia, Cladophoropsis, Rama, Rhizoclonium, Lola, Cladophora y Chaetomorpha. Palabras claves: Chlorophyceae, Ulvophyceae, Argentina. Introducción Se distinguen dos etapas en la historia de los estudios ficológicos marinos en la Argentina, una primera realizada principalmente sobre el material recolectado por expediciones extranjeras, y un período más reciente de trabajos realizados desde instituciones nacionales. Un resumen de las expediciones que tocaron la costa argentina, especialmente en las localidades más australes y de los trabajos en algas realizados en la Argentina se puede consultar en PAPENFUSS (1964a, 1964b), PUJALS (1963 y 1977) y BORASO DE ZAIXSO y QUAR- TINO (1993). No existiendo una flora o una lista actualizada de las algas marinas bentónicas citadas para la costa de la Argentina se ha encarado realizar una actualización del conocimiento de las mismas, comenzando con los géneros y especies de las algas verdes, abarcando Chlorophyceae y Ulvophyceae. Las Chlorophytcophyta han sido objeto desde hace unas tres décadas, de un profundo reordenamiento en función de criterios ultraestructurales y bioquímicos (MATTOX y STEWART, 1984; O KELLY y FLOYD, 1984; RAVEN, 1987). En este texto hemos incorporado alguna de las mencionadas propuestas en función de la aceptación que han tenido en la última década. Clase Chlorophyceae Orden Chlorococcales Coccomyxa ROSENVINGE: Abarca formas de ambientes continentales y también en simbiosis liquénicas, algunas especies se han encontrado en equinodermos y moluscos marinos. Coccomyxa parasitica STEVENSON y SOUTH (Lámina 1, fig. 4). Algas unicelulares desde esféricas hasta alargadas, con diámetros menores de 1,5 µm y diámetros mayores de 2-4,5 µm. Paredes lisas y delgadas. Cromatoforos parietales, dos o tres por célula, los que no alcanzan a cubrir la pared; no se evidencian pirenoides. Cada célula pro- 95

2 duce entre 2 y 16 autosporas, siendo la primera división ligeramente oblicua respecto al eje mayor de la célula. Distribución conocida para la Argentina: Golfo San José (Chubut). Hábitat: En el manto de moluscos bivalvos (Placopecten, Mytilus). Referencias: BORASO DE ZAIXSO y ZAIXSO (1978). Cada célula del estado pedicelado puede dar cuatro zoosporas con mancha ocular y pirenoide, las manchas oculares son más conspicuas en la fase libre. Las células quedan al dividirse dentro de la teca materna en posición ligeramente oblicua respecto al eje mayor de la misma. Distribución conocida para la Argentina: Chubut y Santa Cruz. Hábitat: Se la encuentra generalmente en la forma colonial como contaminante de acuarios y en la forma móvil en el meroplancton costero. Referencias: BORASO (1975). Clase Pleurastrophyceae Orden Prasiolales Familia Prasiolaceae Prasiola MENEGHINI: Talos foliaceos, monostromáticos, láminas usualmente estipitadas, frecuentemente a- dheridas por rizoides. Células desde cúbicas hasta redondeadas, comúnmente en grupos de a cuatro, dividiendose repetidamente y formando filas transversales y longitudinales. Cromatoforo axial con un pirenoide. Propagación vegetativa por desprendimiento de tiras marginales. Reproducción asexual por aplanosporas o acinetas. Algunas especies con zoosporas y planogametas, con alternancia isomórfica de generaciones. Las formas marinas se desarrollan generalmente en niveles altos del intermareal también existen formas de agua dulce. Referencias: BURROWS (1991). Lámina 1. Prasinocladus marinus (Cienk.) Waern: 1, células en ápice de la colonia; 2, colonia joven, con pedicelos aún no ramificados; 3, formación de zooides. Coccomyxa parasitica Stevenson y South: 4, aspecto de la colonia. Rosenvingiella polyrhiza (Kolderup) Silva: 5-7, aspectos del talo; 8-9, formación de aplanosporas. Prasiola crispa (Lightfoot) C. Agardh ssp. antarctica (Kützing) Knebel: 11-12, ordenamiento celular; 13, corte transversal; 14, aspecto general. Referencias de medidas: 1-10: 10 µm; 11: 50 µm; 12-13: 30 µm; 14: 1 mm. Clase Prasinophyceae (Micromonadophyceae) Orden Tetraselmidales Prasinocladus KUCKUCK: Presenta una forma colonial sedentaria, con pedicelo desde simple hasta irregularmente ramificado y una forma unicelular tetraflagelada móvil. Varias placas de almidón conspicuas se disponen alrededor del pirenoide en forma continua o dejando una abertura apical. El pedicelo es no-celulósico y se origina a partir de las sucesivas tecas formadas dentro de la pared original de una célula sésil, por sucesivas divisiones celulares. Cualquier célula de la colonia es potencialmente móvil, nadando un tiempo corto antes de asentarse y producir una nueva colonia pedicelada. Prasinocladus marinus (CIENK.) WAERN (Lámina 1, figs. 1-3). Prasiola crispa (LIGHTFOOT) C. AGARDH subsp. antarctica (KÜTZING) KNEBEL (Lámina 1, figs ). Talos desde acintados hasta laminares o arriñonados, pequeños, sésiles, verde oscuro, densamente agrupados, adheridos por rizoides. Células isodiamétricas en grupos poco definidos. Células con un solo cromatoforo axial. Distribución conocida para la Argentina: Tierra del Fuego, Islas Malvinas, Islas Georgias del Sur, Islas Orcadas del Sur y Antártida. Hábitat: Intermareales, epilíticos. Referencias: KÜTZING (1855); SVEDELIUS (1900); CORMACI et al. (1992); PAPENFUSS (1964b); RICKER, 1987). Se ha citado también P. tessellata (HOOK. y HARV.) KÜTZING para Tierra del Fuego, pero esta forma corresponde a una Prasiola infectada con hongos (HARIOT, 1887b; PAPENFUSS, 1964b). Rosenvingiella SILVA (Gayella): Talos generalmente pequeños filamentosos o macizos, con cromatoforo a- xial. Reproducción por aplanosporas. Rosenvingiella polyrhiza (KOLDERUP) SILVA (Lámina 1, figs. 5-10). Filamentos desde uniserados y con rizoides laterales hasta polísticos por divisiones celulares longitudinales en varios planos. Células muy cortas respecto al largo, aplanosporas esféricas. Cromatoforo axial con un pirenoide. Referencias: WAERN (1952) (como Gayella polyrhiza) y BORASO DE ZAIXSO (en prensa). 96

3 Clase Ulvophyceae Ulotrichales sensu O KELLY y FLOYD Las características distintivas de las Ulotrichales según O KELLY y FLOYD (1984) abarcan los siguientes aspectos: zoosporas tretraflageladas y gametas biflageladas de característica semejantes a las Ulvophyceae, escamas (excepto en Acrosiphonia), capuchas denso electrónicas, simples, terminales sobre los cuerpos basales y vainas proximales bajo los cuerpos basales. Probablemente sifoneína presente. Apertura irregular de los esporocistos. Vesículas rodeando a los elementos reproductivos flagelados. Así definido, este orden abarca algunas especies de Ulotrichaceae; algunas Chaetophoraceae, Monostroma, Capsosiphon, Gayralia (Ulvaria), Acrosiphonia, Spongomorpha y Urospora. isocontas, con una mancha ocular, producidos en zoosporocistos liberados a través de un poro irregular. Distribución conocida para la Argentina: Islas Malvinas, Antártida, Shetland del Sur y Orcadas del Sur. Hábitat: Rupícola o epífita sobre Desmarestia e Iridaea, intermareal y submareal. Referencias: GAIN (1912); HYLMÖ (1919); LAMB y ZIMMERMANN (1977); DELÉPINE et al. (1966); PAPENFUSS (1964b); ETCHEVERRY (1986). Monostroma THURET: Talo en forma de lámina monostromática, a veces en forma de saco, células con paredes más o menos gelatinosas, cromatoforo parietal, generalmente con un solo pirenoide en la lámina, aunque suelen ser más numerosos hacia la base del talo. Especies con alternancia heteromórfica de generaciones o monogenéticas. Monostroma undulatum WITTROCK (Lámina 2, figs. 1-9). Talos laminares, sedosos, orbiculares, de hasta cm de alto, con zona rizoidal bien desarrollada. Grosor del talo desde 13 µm en los bordes superiores hasta 65 µm en la base, alto celular de 8-15 µm. Células desordenadas excepto en pequeñas áreas en dameros de no más de 8-10 células, diámetros celulares de 5-17 µm, células de la base alargadas. Cromatoforo parietal con un solo pirenoide. Reproducción por zoosporas tetraflageladas, sin estigma, liberadas por gelatinización de las paredes del talo, las esporas originan un talo unicelular o cisto, que engrosa sus paredes y forma en su interior zoosporas tetraflageladas que germinan dando la lámina monostromática. Distribución conocida para la Argentina: Chubut, Santa Cruz, Islas Malvinas y Tierra del Fuego. Hábitat: Intermareales, sobre mitílidos, canto rodado, rocas y en piletas de marea. Talo macroscópico presente en el campo en primavera y verano. Referencias: PA- PENFUSS (1964b); BORASO (1977); HYLMÖ (1938) (como M. lactuca). Monostroma hariotii GAIN (Lámina 2, figs ). Frondes delicadas, verde pálido, cilíndricas obovadas, simples, uniestratificadas de cm de largo y 3-6 (-7) cm de ancho, pudiendo permanecer cerradas o abrirse y lacerarse, con pequeño pedúnculo basal, de µm de grosor. Células isodiamétricas hacia el ápice y muy alargadas longitudinalmente en la base, cromatoforo masivo con uno o más pirenoides. Zooides biflagelados Lámina 2. Monostroma undulatum Wittrock: 1, ciclo de vida; 2, aspecto general; 3, detalle de la base ondulada; 4, disposición celular en el borde; 5, igual, al centro; 6, igual en zona rizoidal; 8, igual, cerca de la base; 7, corte transversal; 9, esporas en grupos dentro de la pared gelatinizada. Monostroma hariotii Gain: 10, esporas y germinaciones; 11, arreglo celular en zona apical; 12, igual, al centro; 13, talos epífitos sobre un alga filamentosa; 14, talo abriéndose apicalmente; 15, corte transversal; 16, esporocistos abiertos. Referencias de medidas: 2, 13, 14: 1 cm; 3: 0,1 cm; 4, 5, 9, 11, 12, 15, 16: 10 µm; 6: 20 µm; 8: 100 µm; 10: 5 µm. Capsosiphon GOBI: Talos simples con células en series longitudinales y transversales muy marcadas, las primeras laxamente unidas, lo que produce a veces falsas ramificaciones. Paredes celulares gelatinosas, observándose frecuentemente 2-4 células hijas dentro de las paredes de la célula que les dio origen. Sin rizoides diferenciados. Especies dioicas, reproducidas por gametas biflageladas. Cigotas y partenogametas pueden dar origen tanto a plantas iguales a las maternas como cistos que producen zooides. Los zooides luego de su liberación quedan un tiempo dentro de una vesícula hialina. Capsosiphon fulvescens (C. AGARDH) SETCHELL y GARDNER (Lámina 3, figs. 1-5). Plantas de color verde pardusco a amarillento, filamentosas multiseriadas, hasta cilíndricas en las partes supe- 97

4 riores del talo, hacia la base frecuentemente monoseriada o biseriada, mostrando a veces alguna rama lateral. Plantas de 1-10 cm de longitud. Células redondeadas, muy ordenadas transversal y longitudinalmente, diámetros de 2,5 µm por 4,5 µm hasta 9 µm por 10 µm. Cromatoforo parietal con un solo pirenoide central. Distribución conocida en la Argentina: Tierra del Fuego. Urospora penicilliformis (ROTH) J. E. ARESCHOUG (Lámina 3, figs ). Plantas de hasta 30 cm de hasta 250 µm de grosor. En cultivos a partir de las zoosporas típicas se han obtenido en material de Chubut plántulas erectas similares a la planta materna. Distribución conocida para la Argentina: Buenos Aires, Chubut, Santa Cruz, Tierra del Fuego, Islas Malvinas, Islas Shetland del Sur y Antártida. Habitat: intermareal. Referencias: HYLMÖ (1919). Spongomorpha KÜTZING (Complejo Spongomorpha - Acrosiphonia): Talo de filamentos uniseriados, muy ramificado, esponjoso o rígido en textura, con los ejes principales muy entremezclados entre sí. Algunas especies muestran ramas laterales en forma de ganchos. Cromatoforo parietal laminar, perforado, pirenoides numerosos. Propagación por fragmentación. Reproducción sexual isógama. Alternancia heteromórfica de generaciones, con un estado reducido tipo Codiolum o tipo Chlorochytrium que produce zoosporas. Se ha sugerido ubicar a las especies de este complejo con células uninucleadas en Spongomorpha y las especies con células multinucleadas en Acrosiphonia, pero persiste la dificultad para separar ambos géneros. Spongomorpha (=Acrosiphonia) arcta (DILLW.) KÜTZING (Lámina 4, figs. 1-6). Lámina 3. Capsosiphon fulvescens (C. Agardh) Setchell y Gardner: 1, fragmento de talo vegetativo; 2, base del talo; 3-4, porciones apicales; 5, porciones centrales anchas. Gayralia obscura (Kützing) Vinograd.: 6, aspecto general; 7-8, disposición celular en diferentes áreas; 9, corte transversal en borde; 10, corte en zona rizoidal. Urospora penicilliformis (Roth) J. E. Areschoug: 11, 15-17, base de filamentos en diferentes etapas de desarrollo; 12, esporas tetraflageladas; 13, germinaciones; 14, aspecto de conjunto de filamentos; 18-19, aspectos del cromatoforo. Referencias de medidas: 1, 3-5: 10 µm; 2, 7-9: 20 µm; 6, 14; 1 cm; 10-13, 15-19: 50 µm. Urospora J. E. ARESCHOUG: Filamentos uniseriados, no ramificados, usualmente con varias células de la región basal modificadas como rizoides. Crecimiento intercalar. Células uninucleadas o multinucleadas. Cromatoforo en forma de banda parietal y entero al principio, perforado cuando adulto, con pocos a numerosos pirenoides polimiramidales. Propagación por fragmentación. Reproducción asexual del talo macroscópico por zoosporas tetraflageladas con un largo proceso posterior en forma ahusada, o por acinetas. Reproducción sexual por gametas biflageladas, acuminadas o no. Las esporas pueden dar una nueva planta macroscópica o plantas microscópicas. La cigota da un estado codioloide que produce zoosporas acuminadas. El desarrollo partenogenético de las gametas da una generación codioloide que esporula y regenera los esporofitos. Plantas en céspedes de color verde brillante, o en mechones densos de hasta 6 cm de alto, filamentos erectos, ramas insertas en ángulos pequeños, unidas por rizoides abajo, células apicales cilíndricas o en forma de clava, con ápices redondeados, de µm de diámetro, desde 1-2 veces en la parte apical hasta 9-10 veces tan largas como anchas en las partes más basales. HYLMÖ (1938) piensa que las citas de esta especie para la zona austral corresponden en realidad a S. pacifica pero hemos observado en Puerto Deseado y en Punta Maqueda (Santa Cruz) poblaciones que corresponden muy bien a la descripción de esta especie. Distribución conocida para la Argentina: Santa Cruz. Spongomorpha pacifica (MONTAGNE) J. AGARDH (Lámina 4, figs. 7-18). Plantas formando cojines esponjosos confluentes, color verde oliva, hasta de 10 cm de alto, compuestos de filamentos rígidos muy ramificados, que muestran células apicales de ápice redondeado mientras son jóvenes y se encuentran en activo crecimiento, luego con rámulas terminadas en puntas agudas, erectas o en forma de ganchos. Frecuentes rámulas rizoidales hacia la zona basal. Diámetros celulares de (56-) (-130) µm; células de los ejes hasta tres veces tan largas como anchas. Los talos forman en las zonas apicales, largas series de gametocistos con dehiscencia lateral. Distribución en la Argentina: Tierra del Fuego, Islas Malvinas, Islas Georgias, Islas Shetland del Sur y Antártida. Refe- 98

5 rencias: SVEDELIUS (1900); HYLMÖ (1938); CHAPMAN (1956); RICKER (1987). Ulothrix KÜTZING: Filamentos uniseriados, simples, células uninucleadas, con cromatoforo parietal, entero, con uno a varios pirenoides. Ciclo de vida heteromórfico con esporofito unicelular. a la descripción son ovales. Los materiales que hemos asignado a esta especie no mostraron rizoides. Distribución conocida en la Argentina: Antártida y Tierra del Fuego. Referencias: GAIN (1912); SKOTTTSBERG (1953); DELËPINE y HUREAU (1963); PAPENFUSS (1964b). Ulothrix flacca (DILLWYN) THURET (Lámina 5, figs. 1-10). Filamentos retorcidos, entrelazados, de un diámetro medio de 35 µm, células de µm de diámetro con paredes de hasta 6-7 µm. Relación del largo al ancho celular de 0,25-0,75. Cromatoforo lateral sobre la célula con 1-2 pirenoides. Esporocistos ensanchados al medio, de hasta 50 µm de ancho. Distribución conocida para la Argentina: Santa Cruz, Tierra del Fuego y Antártida. Referencias: GAIN (1912); SKOTTSBERG (1953); ETCHE- VERRY (1986); PAPENFUSS (1964b); SAR (1985). Ulothrix pseudoflacca WILLE (Lámina 5, figs ). Filamentos rectos, de 8-28 µm de diámetro, con relación largo - ancho de 1 a 0,1. Con cromatoforo parietal alrededor de la célula, cubriendo tres cuartas partes de la circunferencia y con un solo pirenoide. Distribución conocida para la Argentina: Santa Cruz. Lámina 4. Spongomorpha arcta (Dillw.) Kützing: 1-2, aspectos generales de mata joven y de mata desarrollada; 3-4, aspecto de ramificaciones y ápices; 5-6, detalles de cromatoforos. Spongomorpha pacifica (Montagne) Kützing: 7-8, aspectos generales de plantas jóvenes y desarrolladas; 9, talo individual; 10-11, ápices; 12, ramificación; 13, rama en gancho de la base; 14-16, ápices de ramas; 17, ramas de la base; 18, detalle de cromatoforo. Referencias de medidas: 1, 2, 7, 8: 1 cm; 3 a, b, c: 100 µm; 9: 1 mm; 10-18: 50 µm. Ulothrix australis GAIN (Lámina 5, figs ). Filamentos simples de 1-2 cm de alto, ligeramente arqueados, verde claro, diámetro usualmente de 12 µm (- 16 µm). Célula apical redondeada, el resto cuadrangulares en vista lateral, o algo más corta que anchas. Fijas por célula basal, ésta frecuentemente alargada y aguzada, ocasionalmente con un corto rizoide lateral y alguna vez con algún rizoide descendente de las células vecinas a la basal. Cromatoforo llenando la célula, con algunas vacuolas, con un pirenoide, algo más condensado alrededor del mismo. Reproducción asexual por zoosporas oviformes de 6 µm de largo por 4-5 µm de ancho. Propagación por acinetas ligeramente engrosadas formadas por todo el talo. La referencia a los rizoides emitidos por células cercanas a la basal hace pensar en una Urospora, pero las esporas, de acuerdo Lámina 5. Ulothrix flacca (Dillw.) Thuret: 1, filamento joven; 2, filamento vegetativo, al centro; 3, comparación de la zona distal con esporocistos, al centro y en la base de un filamento; 4-5, filamentos con esporas en liberación comparados con vegetativos; 6, zona basal; 7, detalle de cromatoforo; 8, zona basal con rizoides; 9, germinación de esporas dentro del esporocisto; 10, vesícula con zooides. Ulothrix australis Gain: 11-12, según ilustraciones originales; 13, ápice; 14-15, fragmentos de 99

6 talo al centro. Ulothrix pseudoflacca Wille: 16-17, aspecto del cromatoforo; 18, esporocistos, 19, filamento joven; 20 a, b, bases con y sin rizoides. Ulothrix subflaccida Wille: ápice y base de filamento joven; 23-24, fragmentos con detalle de cromatoforo; 25, fragmentos cerca de la base y célula basal. Ulothrix consociata Wille: 26, zona basal; 27, zona apical con cromatoforo; 28, esporocisto. Referencias de medidas: 1-3, 5, 7-28: 10 µm; 4, 6: 100 µm. Ulothrix consociata WILLE (Lámina 5, figs ). Filamentos con tendencia a adherirse lateralmente, abajo de a varios, distalmente generalmente de a pares. Células algo más cortas que anchas, de 9-25 µm de diámetro. Cromatoforo parietal no cubriendo toda la circunferencia de la pared celular, con un solo pirenoide. Adhesión por una célula basal, con ocasionales rizoides laterales. Algunos autores no reconocen a esta forma como diferente de U. flacca. Distribución conocida para la Argentina: Santa Cruz y Tierra del Fuego. Ulothrix subflaccida WILLE (Lámina 5, figs ). Filamentos de 5-26 µm de diámetro, con células 1-4 veces más largas que anchas. Cromatoforo parietal, no cubriendo totalmente la pared celular, con un pirenoide. Distribución conocida para la Argentina: Santa Cruz y Tierra del Fuego. Ulothrix implexa (KÜTZING) KÜTZING citada para la zona austral (PAPENFUSS, 1984b) considera la forma de agua dulce de U. subflaccida. Ulvales sensu O KELLY y FLOYD (1984). Familia Ulvellaceae Epicladia REINKE: Epicladia E Plantas epífitas, epizoicas o endozoicas, postradas, pseudoparenquimatosas en el centro, irregularmente ramificadas hacia la periferia. Sin pelos. Con esporocistos en el centro del talo. Epicladia maculans (COTTON) comb. nov. (Lámina 6, figs. 1-2). Epífitas, formando manchas orbiculares de 0,5-1 cm de diámetro, filamentos monoseriados confluentes, formando un pseudoparénquima de células irregulares, de m en el centro, filamentos radiantes con células de 8-12 µm de diámetro, de 2-3 veces tan largas como anchas. Sin pelos. En el centro se forman esporocistos irregulares de µm de diámetro con esporas de 3-4 µm de diámetro. Distribución conocida en la Argentina: Tierra del Fuego y Malvinas, el tipo es de la zona. Hábitat: Epífita sobre Nitophyllum sp. y sobre Aphanocladia robusta. Referencias: GAIN (1912) (como Entoderma sp.); COTTON (1915) (como Endoderma maculans); PAPENFUSS (1964b) (como Entocladia maculans). SOUTH (1974) señala la vaguedad en los límites de Endoderma (Ectochaete) y de Entocladia. Dado que el género Entocladia fue pasado a la sinonimia de Acrochaete por NIELSEN (1984) por la presencia de pelos en su especie tipo (E. viridis), entendemos corresponde ubicar a E. maculans en Epicladia REINKE, de acuerdo a la circunscripción del género de NIELSEN (1984). No todos los autores coinciden con NIELSEN (l.c.), O KELLY y YARISH (1981) restan importancia a la presencia de pelos y conservan a E. viridis en Entocladia, criterio seguido por RICKER (1987). También se ha citado E.viridis REINKE para Antártida (SKOTTSBERG, 1953; PAPENFUSS, 1964b), la cual se debería denominar de acuerdo a los mencionados criterios Acrochaete viridis (REINKE) NIELSEN. Sporocladopsis NASR: Plantas filamentosas con porciones erectas y postradas, células uninucleadas con un cromatoforo parietal y pocos pirenoides. Reproducción por zoosporas en esporangios diferenciados. Sporocladopsis novaezelandiae CHAPMAN (Lámina 6, figs. 3-8). Pequeños discos verde amarillentos epífitos, formado manchas circulares o anillos, de hasta 1,5 µm de diámetro, a veces confluentes. La porción postrada está bien desarrollada y muchas de sus células llevan filamentos erectos, de hasta cuarenta células de largo. Las células llevan un cromatoforo parietal que cubre toda la célula o forma una banda en el centro de la misma, con un pirenoide bilenticular no muy conspicuo. Abundantes esporocistos con un poro apical se observan tanto sobre la porción postrada como laterales o terminales sobre los filamentos erectos, sésiles o sobre un pedúnculo de una o dos células, ocasionalmente dos sobre el mismo pie. Se forman aproximadamente dieciseis esporas biflageladas por esporocisto. Es frecuente la formación de un nuevo esporocisto en el mismo punto luego de liberarse los zooides. Distribución conocida para la Argentina: Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego. Hábitat: Epífitos sobre Iridaea, Gigartina, Durvillaea y Lessonia. Referencias: KÜHNEMANN (1972) (como Sporocladus sp.); BORASO (1973) (como Pilinia novaezeladiae (Chapman) PAPENFUSS y FAN. El concepto del género Pilinia ha cambiado al establecerse que el material en el cual estaba basada su especie tipo correspondía a una Phaeophyceae, (HOOPER et al., 1987) por lo que preferimos adoptar nuevamente al género Sporocladopsis para referirnos a esta especie. 100

7 Percursaria percursa (C. AGARDH) ROSENVINGE (Lámina 7, fig. 20). Talos filamentosos, no ramificados, formados por dos filas de células 1-2 veces tan largas como anchas, que se corresponden una a una en la mayoría de los casos, a veces dos a una, porción basal no discoidal, sin células rizoidales bien diferenciadas. El ancho del filamento biseriado en el material de Patagonia es de µm, con células de µm de ancho y 5-20 µm de largo. Un cromatoforo parietal por célula, en forma de banda mediana, con 1-2 (-5) pirenoides. Alternancia isomórfica de generaciones, con zoosporas pequeñas de hasta 4 a 5 µm de largo, tetraflageladas y gametas biflageladas, ligeramente anisógamas. Los filamentos erectos se forman a partir del borde de un disco postrado laminar. Distribución conocida para la Argentina: Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego. Hábitat: En piletas en los niveles superiores del intermareal, en masas entremezcladas con otras algas filamentosas y en playas fangosas, soporta aportes de agua dulce. Referencias: SVE- DELIUS (1900); HYLMÖ (1938); PAPENFUSS (1964b); KÜHNEMANN (1969); BORASO (1975). Lámina 6. Epicladia maculans (Cotton) comb. nov.: 1, centro del talo; 2, borde del talo. Sporocladopsis novaezelandiae Chapman: 3, talo joven, porciones basal y erecta; 4, zona central de filamento erecto, con esporocistos; 5, ápice con esporocistos; 6, base con esporocistos; 7, porción basal con células deformadas; 8, detalle de cromatoforo cpn pirenoide bilenticular. Ulvella lens: P. L. Crouan y H. M. Crouan: 9, borde; 10-11, cortes al centro; 12, corte en el borde uniestratificado. Referencias de medidas: 1-2, 10-12: 50 µm; 3-7: 10 µm; 8-9: 5 µm. Ulvella P. L. CROUAN y H. M. CROUAN: Alga postrada disciforme, monoestratificada al principio, que puede luego engrosarse en el centro. Células uninucleadas, con o sin pirenoide, las del borde típicamente bifurcada. Con zooides biflagelados. Ulvella lens P. L. CROUAN y H. M. CROUAN (Lámina 6, figs. 9-12). Discos de 1-2 µm de diámetro, sobre Ulva rigida, con borde continuo, monosetratificado, células del borde bifurcadas, alargadas, de 8-20 µm de largo y 5-6 µm de ancho; centro del talo biestratificado por división de las células basales, células del estrato superior poligonales, de 5-10 µm de diámetro. Cromatoforos parietales, pirenoides pequeños más visibles en las células del centro del talo. Referencias: PAPENFUSS (1962); KORNMAN y SAHLING (1983). Distribución conocida para la Argentina: Buenos Aires y Chubut. Percursaria BORY: Género monotípico con la características de P. percursa. Familia Ulvaceae Blidingia KYLIN: Talo tubular, gregario, simple o ramificado, usualmente con varios tubos erectos emergiendo de un cojín parenquimatoso polistromático, formados por proliferación de las células centrales del cojín, las que forman áreas elevadas que devienen finalmente tubulares, al principio sin células rizoidales. Cuendo el talo tubular crece la zona baal deviene relativamente inconspicua y se forman rizoides hacia la base. Células desde angulares hasta redondeadas, arregladas irregularmente, con un solo cromatoforo axial con un pirenoide. Reproducción por zoosporas tetraflageladas sin mancha ocular. Varios autores han ubicado a este género más cerca de Monostroma que de las Ulvales, pero el criterio actual parece ser mantenerlas dentro de las Ulvaceae. Blidingia minima (NÄGELI EX KÜTZING) KYLIN var. minima. (Lámina 7, figs. 1-13). Talos erectos tubulares desde cespitosos cortos hasta 8 cm de alto y 1 cm de ancho, generalmente simples, a veces con una o a lo sumo dos ramas. Células generalmente no ordenadas, diámetro celular de alrededor de 5 µm, alto celular de unos 8 µm y grosor del talo de 10 µm. Paredes internas del talo no engrosadas. Cromatoforo axial con un pirenoide. Las zoosporas producen un disco postrado que puede propagarse a través de filamentos uniseriados rastreros que se originan en el borde del disco y producen nuevos discos a partir de su célula apical. El talo erecto comienza como una proliferación de células en el centro de los discos, esta proliferación crece apicalmente dando una estructura tubular cerrada en el ápice. Cuando el talo madura, las células 101

8 de la zona apical devienen esporocistos, los que, al liberar los zooides se rompen, abriéndose entonces el ápice del talo. Distribución conocida para la Argentina: desde Buenos Aires hasta Tierra del Fuego. Hábitat: Sobre rocas o mitílidos en niveles altos a medios del intermareal. Referencias: BORASO (1970, 1975). Blidingia chadefaudii (FELDMAN) BLIDING (Lámina 7, figs ). El aspecto es similar al de B. minima, el grosor del talo alcanza los 40 µm por engrosamiento principalmente de las paredes internas del talo. Las células se presentan desordenadas, de 5-7 µm de diámetro y 6-7 µm de alto. Distribución conocida para la Argentina y costas cercanas: Tierra del Fuego y Uruguay. Hábitat: En niveles altos y medios del intermareal, mezcladas con otras algas verdes filamentosas. Enteromorpha LINK: Talos erectos, normalmente huecos y tubulares, simples o ramificados, a veces distromáticos en las porciones centrales pero conservando porciones huecas por lo menos en los bordes y en la base del talo, también pueden conservar porciones filamentosas uniseriadas en los ápices de las ramas de último orden. Los talos pueden conservarse adheridos al sustrato por una porción basal rizoidal o desprenderse y crecer flotando libremente en aguas tranquilas. Las células se presentan desarregladas o en filas más o menos evidentes según la especie y el ambiente. Cromatoforo laminar o cupuliforme con uno a varios pirenoides. En algunas especies se ha observado propagación por fragmentación. Presentan alternancia isomórfica de generaciones, a veces solo la generación asexual está presente; las gametas son frecuentemente partenogenéticas. Enteromorpha ahlneriana BLIDING (Lámina 8, figs. 7-13). Lámina 7. Blidingia minima (Nägeli ex Kützing) Kylin var. minima: 1, aspecto general; 2-5, desarrollo inicial del disco basal; 6, 7, inicio del talo erecto; 8, disco basal con discos periféricos producidos desde su borde; 9, esporas; 10, detalle del cromatoforo; 11, base de talo ramificado; 12, corte transversal; 13, corte transversal en talo erecto joven. Blidingia marginata (J. Agardh) P. Dangeard: 14, talos jóvenes epífitos sobre Salicornia; 15, detalle de cromatoforos; 16, ordenamiento celular. Blidingia chadefaudii (Feldman) Bliding: 17, talos jóvenes; 18, disposición celular; 19, corte transversal del talo en zona muy engrosada. Percursaria percursa (C. A- gardh) Rosenvinge: 20, talo biseriado con células apareadas y detalle de cromatoforos. Referencias de medidas: 1: 0,5 cm; 2-5, 7, 10, 12, 14, 18, 20: 10 µm; 6: 40 µm; 8: 500 µm; 9, 15: 5 µm; 11, 17: 100 µm; 13, 16, 19: 20 µm. Blidingia marginata (J. AGARDH) P. DANGEARD (Lámina 7, figs ). Talos cilíndricos filiformes, células en filas en todo el talo, especialmente en las partes angostas. Largo celular 4-6 µm, ancho de 3-5 µm, alto de 5 µm. Distribución conocida para la Argentina: Buenos Aires, Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego. Hábitat: Niveles altos del intermareal, mezclado con otras algas filamentosas. Referencias: BORASO (1975). Se pueden definir tres tipos morfológicos extremos, el primero de ramas fácilmente diferenciables del eje, afinadas en los ápices, terminando en una sola célula apical o un filamento uniseriado. El segundo con eje y ramas muy finos, las ramas hasta de cuarto orden, las de último orden frecuentemente uniseriadas. El tercero corresponde a un eje largo y grueso, con ramas simples espaciadas a lo largo del mismo. Entre estos tres tipos existen todas las formas intermedias. El grosor del talo es moderado, de µm, el alto celular de µm. El largo celular de (4-) 9, 8 (-11) µm, relación largo - ancho de (0,5-) 1, 1-2 (-2,2). Se observa orden celular en filas longitudinales y transversales. Más del 90% de las células con un solo pirenoide. Distribución conocida para la Argentina: Tierra del Fuego. Enteromorpha bulbosa (SUHR.) MONTAGNE (Lámina, 8, figs. 1-6). Plantas de hasta 17 cm de alto, generalmente simples o con alguna rama simple, con la base afinada y el ápice ensanchado. El grosor del talo es de µm y el alto celular de µm. A veces los lados del tubo se acercan formando una lámina distromática de unos 60 µm de grosor. Células de ángulos redondeados, en filas longitudinales con el orden a veces oscurecido en las partes anchas del talo. Diámetro celular pequeño, de (4-) 102

9 5-8 (-10) µm. Cromatoforo abarcando toda la pared celular, con un pirenoide, ocasionalmente dos. En algunas localidades hemos observado plantas asignables a esta especie por sus características citológicas, las que por su forma de trompeta y tamaño diminuto corresponderían a la forma cornucopiae CHAPMAN, pero que podrían ser igualmente plantas jóvenes de la forma bulbosa. Distribución conocida para la Argentina: Costa continental atlántica argentina, Tierra del Fuego, Islas Malvinas, Islas Georgias del Sur y Antártida. Referencias: COTTON (1915); HYLMÖ (1919); TAYLOR (1939); PAPENFUSS (1964b); BORASO (1975); RI- CKER (1987). cromatoforo es poco voluminoso y no alcanza a cubrir la pared, frecuentemente está ubicado sobre las paredes laterales y lleva usualmente varios pirenoides (1-) 3 (-6). Distribución conocida para la Argentina: Tierra del Fuego e Islas Malvinas. Referencias: COTTON (1915); PAPEN- FUSS (1964b). Lámina 8. Enteromorpha bulbosa (Suhr.) Montagne f. bulbosa: 1, aspecto general; 3-5 cortes en porciones uniestratificada, biestratificada y basal; 6, orden celular. Enteromorpha bulbosa f. cornucopiae: 2, aspecto general. Enteromorpha ahlneriana Bliding: 7, aspecto general; 8-9, rámulas; 10, rámulas y orden celular; Orden celular y detalle del cromatoforo; 13, corte transversal. Referencias de medidas: 1, 2, 7: 0,5 cm; 3-6, 8-13: 10 µm. Enteromorpha clathrata (ROTH) J. AGARDH (Lámina 9, figs ). Talos filamentosos, de apecto lanoso, repetidamente ramificados, ramas de último orden uniseriadas o con un filamento apical uniseriado. Grosor del talo de alrededor de 27 µm y alto celular de alrededor de 25 µm. Células cuadrangulares, de paredes delgadas, ordenadas en filas longitudinales, de (7-) (-20) µm de largo y (13- ) (-26) µm de ancho, relación largo ancho en la parte superior del talo de 0,3-1,2. En la porción basal del talo se observan células de hasta 50 µm de largo. El Lámina 9. Enteromorpha prolifera (O. F. Müller) J. Agardh: 1-4, tipos morfológicos I-IV; 5, detalle de ramificación; 6-8, orden celular; 9-11, rámulas. Enteromorpha clathrata (Roth) J. A- gardh: 12, aspecto general; 13, disposición celular en una rámula; 14, disposición celular en zona ancha del talo; 15, rámula. Referencias de medidas: 1-4, 12: 1 cm; 5: 200 µm; 6, 13, 15: 20 µm; 7-11: 10 µm. Enteromorpha compressa var. usneoides (BONNEMAISON) BLIDING (Lámina 10, figs. 3, 10-11). Talos de 5-15 cm de alto, generalmente con ramas sólo de primer orden, ensanchadas o no hacia el ápice, ubicadas a lo largo de todo el eje o localizadas en la base. Grosor del talo en las porciones más anchas de µm y alto celular de µm. En algunos puntos las paredes pueden acercarse aparentado una lámina distromática, en la base se puede engrosar hasta 50 µm. Células poliédricas, desordenadas en todo el talo excepto en ramas muy finas o en regiones reducidas del talo. Cromatoforo parietal mediano a pequeño, localizado lateralmente en la célula, generalmente con un solo pirenoide. Diámetro celular 5-22 µm. Alternancia isomórfica de generaciones, zoosporas tetraflageladas de 7,8 µm de largo y 3,1 µm de ancho, gametas femeninas de 6-15 µm de largo y 4-5 µm de ancho, y masculinas de 5-8 µm de largo, 1,5-3,5 µm de ancho, con formación normal de 103

10 cigotas. Distribución conocida para la Argentina: Costa continental atlántica argentina e Islas Malvinas. Hábitat: Intermareal, sobre Brachidontes y Corallina. Referencias: La mayoría de las citas en la zona están referidas a Enteromorpha compressa (L.) GREVILLE, pero en la costa patagónica es frecuente es la variedad usneoides, con células más ordenadas en filas. HOOKER (1847); COTTON (1915); PAPENFUSS (1964b); BORASO ( ). banda parietal ancha. En la parte superior del talo un pirenoide por célula, más raramente 2-3; en las partes más basales el número de pirenoides varía entre 4-7. Distribución conocida para la Argentina y costas cercanas: Uruguay y Buenos Aires. Hábitat: Rupícolas, fuera y dentro de piletas de marea en niveles medios del intermareal. Referencias: BORASO (1975). Enteromorpha flexuosa (WULFEN EX ROTH) J. AGARDH var. pilifera (KÜTZ) BLIDING (Lámina 11, figs. 7-12). Plantas profusamente ramificadas hasta el cuarto orden. Eje desde filiforme hasta de 1 cm de ancho, tanto el eje como las ramas cubiertos por numerosas ramas filiformes, cortas, uniseriadas o multiseriadas, en este último caso con el ápice uniseriado de varias células de largo. Pueden encontrarse talos que han perdido la mayor parte de las ramas filiformes, conservando solo ramas cortas, simples, multiseriadas, en forma de espinas y algunas ramas más finas y ramificadas. Células ordenadas en filas longitudinales, especialmente en las ramas, donde suelen ser más anchas que largas, con largo celular de (5-) 9-10 (-14) µm y ancho de (7-) (-28) µm. En las ramas más anchas el orden suele ser menos claro y las células son poligonales. Grosor del talo de µm, alto celular de µm. Cromatoforo parietal voluminoso, cubriendo toda la pared, pirenoides desde (-6). Distribución conocida para la Argentina: Tierra del Fuego. Lámina 10. Enteromorpha intestinales (L.) Link: 1, aspecto general; 6, disposición celular; 7-9, cortes transversales. Enteromorpha linza (L.) J. Agardh: 2, aspecto general; 12-13, orden celular; 14-15, cortes transversales en el borde y centro del talo. Enteromorpha compressa var. usneoides (Bonnemaison) Bliding: 3, aspecto general; 10, disposición celular y cromatoforo; 11, corte transversal. Enteromorpha torta (Mertens) Reinbold: 4, aspecto general; 5, detalle de cromatoforo. Referencias de medidas: 1-3: 1 cm; 4-5, 12-13: 20 µm; 6-9, 11: 10 µm; 10: 5 µm. Enteromorpha flexuosa (WULFEN) J. AGARDH var flexuosa (Lámina 11, figs. 1-6). Plantas tubulosas de hasta 7 cm de alto, simples o con alguna ramificación derca de la base. Grosor de la pared monostromática µm, en algunos puntos adheridas en una lámina distromática de µm con un lumen celular de µm. Las células se encuentran ordenadas longitudinal y transversalmente en la parte superior del talo, con diámetros de 7 por 11 µm hasta 19 por 22 µm, hacia la base cuadrangulares de 30 por 30 µm hasta alargadas de 35 por 10 µm. La relación largo - ancho puede variar entre 2,5 y 4,4. En las ramas el diámetro celular puede alcanzar un mínimo de 5 µm de diámetro. Cromatoforo bien desarrollado en forma de Lámina 11. Enteromorpha flexuosa (Wulfen) J. Agardh var flexuosa: 1, aspecto general; 2, eje angosto cerca de la base y ramas; 3, ápice de rábulas; 4-5, disposición celular arriba; 6, aspecto celular, células muy grandes y numerosos pirenoides. 104

11 Enteromorpha flexuosa (Wulfen ex Roth) J. Agardh var. pilifera (Kütz.) Bliding: 7, aspecto de eje con ramas de varios órdenes; 8, detalle de ramificación; 9, disposición celular en rama angosta; 10, igual que 9, en talo ancho y rámula; 11, detalle de cromatoforo; 12, corte transversal. Referencias de medidas: 1, 7: 1 cm; 8: 1 mm; 9: 50 µm; 2, 3, 6, 10, 11: 10 µm; 12: 20 µm. Enteromorpha intestinalis (L.) LINK (Lámina 10, figs. 1, 6-9). Plantas simples de 5-30 cm de largo y hasta 2 cm de ancho. Tubulares, afinándose paulatinamente hacia la base o con un contracción acentuada y un pequeño estipe macizo. Grosor del talo µm. En la base las paredes internas pueden estar algo engrosadas. Células de 6 µm por 8 µm hasta 16 µm por 17 µm de diámetro, sin orden determinado, en áreas pequeñas a veces ligeramente circular. Cromatoforo parietal con un pirenoide. Reproducción por zoosporas tetraflageladas de 5-10 µm de longitud y 1, 3-4 µm de ancho, gametas biflageladas de 5,7-7,5 µm de longitud y 2-3 µm de ancho que produjeron cigotas normales. Distribución conocida para la Argentina: Costa continental atlántica argentina, Tierra del Fuego e Islas Malvinas. Hábitat: Intermareal, sobre rodado con limo. Referencias: SVEDELIUS (1900); COTTON (1915); PAPENFUSS (1964b); KÜHNEMANN (1969); BORASO (1975, 1979). Lámina 12. Enteromorpha lingulata J. Agardh: 1-5: forma típica presente en la costa patagónica; 1, aspecto general; 2, detalle de ramificación en la base; 3, disposición celular; 4, corte transversal al centro del talo; 5, ápice de una rama joven; 6-12: forma encontrada en Bahía Tethys (Tierra del Fuego); 6-7, aspectos de disposición celular; 8-10: cortes transversales desde el ápice hacia la base; 11-12, aspectos generales : forma encontrada en varias localidades de Tierra del Fuego; 13-15: aspectos generales, sucesivamente más ramificados; 16, aspecto de la disposición celular; 17-18, cortes transversales en la base y distales; 19-20, ápices de ramas. Referencias de medidas: 1, 11-14: 0,5 cm; 2: 0,4 cm; 15: 1 cm; 4, 5: 5 µm; 7: 20 µm; 3, 6, 8, 10, 16-20: 10 µm. Enteromorpha lingulata J. AGARDH (Lámina 12, figs. 1-20). Talos de color verde brillante, de hasta 15 cm de alto, provistas cerca de la base de ramas simples, tan largas como el eje, y de hasta 3 mm de ancho, los ápices son al principio redondeados y luego truncos. En algunas ramas ensanchadas las paredes del tubo pueden acercarse y adherirse ligeramente entre sí. Grosor del talo µm. Células en filas longitudinales en todo el talo, especialmente en las partes ensanchadas; en la base del eje y de las ramas el orden se ve frecuentemente oscurecido. Las células en las porciones donde se encuentran ordenadas son rectangulares de 5 µm por 9 µm hasta 12 µm por 27 µm, con relación de largo - ancho de (0,45) 0,6-1 (-2). Alto de las células µm. Cromatoforo parietal muy bien desarrollado, cubriendo totalmente la pared celular, con 2-4 pirenoides en el 80% de las células y un pirenoide en 20% de las células, proporciones que suelen mantenerse a lo largo del talo. Gametas anisógamas, las femeninas de 10,7 µm de largo y 3,6 µm de ancho, las masculinas de 6,4 µm de largo. No se observaron zoosporas tetraflageladas. Distribución conocida en la Argentina: Santa Cruz. Referencias: BORASO (1975, 1979). Enteromorpha linza (L.) J. AGARDH (Lámina 10, figs. 2, 12-15). Talos simples, sedosos, distromáticos excepto en la base y el borde, de bordes ondulados, a veces acintados o en forma de abanico, de hasta 15 (-18) cm de largo. Grosor de la lámina distromática µm y del tubo de 45 µm. Alto celular desde 12 µm en la lámina hasta 20 µm en la base. Células rectangulares a poligonales, generalmente en filas, en regiones pequeñas en dameros, de 6-18 µm de diámetro. Cromatoforo parietal con un pirenoide. Reproducción asexual por zooides tetraflagelados de aspecto y tamaño muy variable, de 9-14 µm de largo y 4-8 µm de ancho. Distribución conocida para la Argentina: Costa continental atlántica argentina, Tierra del Fuego e Islas Malvinas. Hábitat: En piletas de marea y encharcados del intermareal. Referencias: HOOKER (1847); COTTON (1915); TAYLOR (1939); PAPENFUSS (1964b); KÜHNEMANN (1969); BORASO (1975, 1979). Enteromorpha prolifera (O. F. MÜLLER) J. AGARDH (Lámina 9, figs. 1-11). Plantas de hábito variado, pudiéndose establecer un primer tipo de talo smple o con pocas proliferaciones en la base, un segundo tipo con un eje más o menos ancho con ramas de menor diámetro ubicadas a lo largo del 105

12 mismo y un tercer tipo consistente en un eje cubierto con numerosas ramas filiformes muy largas, en los dos últimos tipos las ramas pueden llevar ramas de orden superior sucesivamente de menor diámetro. Las células son normalmente cuadrangulares o rectangulares con (4-) 6-9 (-16) µm de largo, y (5-) 7-8 (-11) µm de ancho, con relación largo ancho (0,4-) 0, 5-1 (-2,1). Células ordenadas longitudinalmente en casi todo el talo, el orden oscurecido en las partes más ensanchadas del mismo. Grosor de la lámina de µm en el ápice hasta 30 µm en la base, alto celular de µm en el ápice hasta 18 µm en la base. Proporción de células con un solo pirenoide (75-) (-98)%. Zoosporas tetraflageladas de 8,8 µm de largo y 4,6 µm de ancho con tendencia a la agregación al fijarse; gametas femeninas de µm de largo y 2-4 µm de ancho, las masculinas de 5-8 µm de largo y 1,5-3,5 µm de ancho. Las formas más prolíferas son las que muestran menos tendencia a formar zooides, se observan más comúnmente en verano. Distribución conocida en la Argentina: Buenos Aires, Chubut y Santa Cruz. Referencias: BORASO (1975, 1979). Enteromorpha torta (MERTENS) REINBOLD (Lámina 10, figs. 4,5). Plantas filiformes, el diámetro del talo de µm. Células cuadrangulares o rectangulares, en filas longitudinales, de µm de ancho y 1-1,5 veces tan largas como anchas; con un solo pirenoide en la mayoría de las células. Distribución conocida para la Argentina: Santa Cruz y Tierra del Fuego. Hábitat: Sobre sustrato cenagoso, al pie de Salicornia mezclada con otras algas filamentosas, en piletas de marea del intermareal. Referencias: BORASO (1975). Ulva LINNEO: Láminas distromáticas desde acintadas hasta expandidas, sin márgenes huecos, con parte basal rizoidal usualmente perenne y parte erecta anual. Células generalmente de paredes firmes, uninucleadas, con cromatoforo parietal con uno a varios pirenoides. Alternancia isomórfica de generaciones o reproducción solamente asexual. Esporocistos y gametocistos formados en los márgenes de la lámina. Zoosporas tetraflageladas, gametas isógamas o anisógamas, biflageladas. La germinación de los zooides da un estadío filamentoso uniseriado erecto, que deviene tubular, el tubo adhiere sus paredes, perdiendo el talo todo indicio de cavidad desde muy temprano en el desarrollo. Ulva californica WILLE (Lámina 13, figs. 1-3). Plantas de 1,5 a 10 cm de altura, excepcionalmente hasta 17 cm, flabeliformes, lanceoladas o triangulares y con la base afinada, a veces con profundas hendiduras. Plantas color verde claro, con grosor de talo distromático de µm en la lámina, de µm por encima de la base y hasta 100 µm en la base, el alto celular de 5-10 µm en la lámina hasta µm en la base. Borde del talo liso. Células en el borde y centro del talo isodiamétricas sin orden definido, con diámetros de 6-24 µm; en la zona rizoidal se alargan paulatinamente hasta los 30 µm de largo, no mostrando células más pequeñas entre las rizoidales. El cromatoforo es parietal, prolongado hacia el interior de la células, con un solo pirenoide de 2,5-3 µm de diámetro en 90% de las células. Se observó reproducción por germinación directa de zooides biflagelados. Distribución conocida para la Argentina: Santa Cruz. Referencias: BORASO (1977); TANNER (1986). Ulva lactuca L. (Lámina 13, figs. 4-6). Plantas polimórficas, ovales cuando jóvenes, luego láminas muy extendidas, lobadas o profundamente hendidas, con o sin perforaciones, de hasta 30 cm de largo. Base en forma de cuña. Borde del talo liso y más o menos ondulado. Color desde verde claro a oscuro. Células dispuestas irregularmente o en pequeños campos circulares o cuadrangulares. Forma celular cuadrangular a poligonal. Grosor del talo desde 30 µm en el borde de la lámina hasta µm en el centro del talo y hasta µm en la base. En las plantas jóvenes y lóbulos recién formados el grosor puede ser de solo 20 µm. El alto celular de 7 µm en el borde hasta 35 µm en la base, en el centro µm Diámetros celulares (6-) 8-20 (- 25) µm En los lóbulos de la base y en ejemplares jóvenes los diámetros celulares pueden ser de hasta 30 µm. Un pirenoide en % de las células, hacia la base y en algunos ejemplares aislados hasta 40% con dos pirenoides y 10% con tres pirenoides. En las plantas jóvenes las células rizoidales no se diferencian en tamaño de las que las rodean, a medida que el talo crece las células entre las rizoidales presentan diámetros más pequeñas que aquellas. Distribución conocida para la Argentina y costas cercanas: Uruguay, Buenos Aires, Chubut, Santa Cruz, Tierra del Fuego e Islas Malvinas. Hábitat: En piletas de marea en niveles medios y bajos del intermareal, sobre rocas en niveles bajos del intermareal. Referencias: PAPENFUSS (1964b); BASTIDA (1968); KÜHNEMANN (1969); PIRIZ (1972); BORASO (1977). Ulva rigida (C. AGARDH) THURET (Lámina 13, figs ). Plantas desde robustas, de color verde brillante, ovales o ligeramente asimétricas cuando jóvenes, formando luego una lámina ensanchada, o con una porción basal de la que suelen nacer lóbulos, estos, cuando son largos se disponen helicoidalmente en el agua; en algunas áreas de la costa son ramoneadas hasta la base. dando plantas apretadamente arrepolladas y muy cortas. En el borde se presenta una denticulación de desarrollo variado, desde fina y con dientes simples hasta gruesa y con dientes ramificados. Grosor de la lámina distromática en el centro del talo de (29-) (65) µm, y altura de las 106

13 células (10-) (-24) µm; por encima de la región rizoidal el grosor de la lámina es de µm con altura celular de µm y en la región rizoidal el grosor es de µm con altura celular de µm. Las células suelen ser poligonales, ocasionalmente cuadrangulares y en dameros pequeños, con diámetros de 6,5 por 9,5 µm hasta 11,4 por 16,6 µm. La proporción de células con un solo pirenoide varía entre el 53% y el 95%, con dos pirenoides entre 5% y 46%, ocasionalmente se observan células con tres pirenoides. El cromatoforo es parietal y bien desarrollado. Alternancia isomórfica de generaciones, produce 8 gametas biflageladas femeninas o 16 masculinas por gametocisto y 4-8 esporas tetraflageladas por esporocisto. Distribución conocida para la Argentina: Chubut, Santa Cruz, Tierra del Fuego e Islas Malvinas. Hábitat: Piletas de marea del intermareal medio y bajo y sobre Brachydontes purpuratus y Corallina officinalis. Referencias: PAPENFUSS (1964b); KÜHNEMANN (1972); BORASO (1977). Se ha citado también U. fasciata para Uruguay y provincia de Buenos Aires. Ulvaria: Talos laminares monostromáticos. Células uninucleadas con un cromatoforo parietal con pirenoides. Ciclos de vida con alternancia de generaciones isomórficas. Ulvaria obscura (KÜTZING) GAYRAL (Lámina 3, figs. 6-10). Talo de 8-10 cm de alto, orbicular o hendido en mayor o menor grado cuando adulto, de color pardo oscuro, tiñendo el papel al secarse. Células poligonales, algo ordenadas en regiones del centro del talo, desordenadas en el resto de la lámina. Grosor del talos de µm, diámetros celulares de 6 µm por 10 µm hasta 9 µm por 12 µm; en el borde de la lámina se observan usualmente de una a tres filas de células con paredes engrosadas, de µm de diámetro. Las células poseen un solo cromatoforo parietal, grueso sobre las paredes externas y algo más delgado sobre las laterales, con uno hasta (1-) 2-3 (-6) pirenoides. Distribución conocida para la Argentina: Chubut, Tierra del Fuego e Islas Malvinas. Referencias: HYLMÖ (1919) (como M. splendens); PAPEN- FUSS (1964b). Orden Siphonales (=Caulerpales) Familia Bryopsidaceae Bryopsis LAMOUROUX: Talos erectos, densamente ramificados, pero en pocos órdenes de ramificación. Ejes frecuentemente percurrentes, ramificación usualmente pinnada o radial. Neoplastidio, cromatoforos numerosos, discoides, con pirenoide conspicuo. Talos monoicos o dioicos, con las gametas liberándose a través de poros en la pared. Cigota desarrollándose directamente sin producir esporofito o dando un protonema uninucleado que, o bien germina directamente en la planta adulta o produce esporas estefanocontas que dan el talo erecto. No habiéndose realizado estudios de detalle sobre el género en el país la información con que se cuenta es deficiente, sobre todo en lo que a los ciclos de vida de las especies que han sido citadas para la zona. Referencias: JÓNSSON (1980). Bryopsis australis SONDER (Lámina 14, figs. 1-5). Lámina 13. Ulva californica Wille: 1-3, aspectos generales; 20-21, disposición de las células en la lámina y hacia la base; 22-26, cortes transversales desde zona distal hasta basal del talo. Ulva lactuca L.: 4-6, aspectos generales; 7, detalle del cromatoforo; 8, 9, disposición celular; 10, 11, cortes transversales del talo en la lámina; 12, corte en la base. Ulva rigida (C. Agardh) Thuret: 13, aspecto general de talo en pileta de marea; 14, talo intermareal, fuera de pileta; 15, borde denticulado; 16, detalle de denticulación; 17, aspecto celular en la base; 18, corte transversal en la lámina; 19, disposición de células en centro del talo. Referencias de medidas: 1-3, 4, 5, 15: 1 cm; 6, 13, 14: 5 cm; 7, 8: 10 µm; 9-12, 17: 20 µm; 15: 1 mm; 16, 20-26: 20 µm. Plantas de hasta cm de alto, verde oscuras, ejes poco o nada divididos y frecuentemente provistos abajo de abundantes rizoides, llevando hacia el ápice rámulas insertas radialmente, de µm de diámetro, afinadas hacia el ápice, sucesivamente más cortas, formando mechones de aspecto lanceolado. La disposición de las pinas es irregularmente radial, aunque en algunas zonas, especialmente de los ápices, puede ser en un plano, pudiendo observarse ambos esquemas aún en ramas de la misma planta. Nunca hemos observado ejemplares fértiles. A nuestro entender ésta es la especie de Bryopsis más frecuente en nuestra costa, abarcando 107