La cóclea y la membrana basilar. El oído. El órgano de Corti. Orden Estrigiformes. La captura de la presa 16/02/2011

Transcripción

1 16/02/2011 Obteniendo y usando información sensorial para cazar Modelo de animales especializados en la caza nocturna mediante sonidos Miguel Escudero Máster Biología Evolutiva Universidad de Sevilla 2 Qué es un sonido? Frecuencia vs intensidad Sonido es la sensación producida en el órgano del oído por el movimiento vibratorio de los cuerpos, transmitido por un medio elástico, como el aire Frecuencia (tono) Amplitud (intensidad) Pequeña amplitud corresponde a baja energía Gran amplitud corresponde a alta energía Energía Intensidad = Tiempo Área 3 4 Características del sonido Naturaleza de los sonidos Amplitud o Intensidad: cantidad de sonido por unidad de área Pt iveldepresióndelsonido( db) = 20 log P P r = 20μNw/m 2 Frecuencia: número de ondas de presión por unidad de tiempo Tono: frecuencia percibida por un receptor Forma de onda: representación de la presión respecto al tiempo Velocidad: depende de la densidad y la temperatura: en aire a 20ºC: 344 m/s; en agua a 20ºC: 1525 m/s ULTRASONIDO: sonido de frecuencia superior a 20 KHz (máxima frecuencia detectada por el oído humano) r Sonido emitido Sonido reflejado ECO Características del eco: Geometría Retraso Amplitud Frecuencia es afectado por Original Eco Las leyes de la óptica Distancia al objeto Tamaño y distancia del objeto Velocidad del objeto 5 6 1

2 16/02/2011 El oído 7 La cóclea y la membrana basilar 8 El órgano de Corti 9 Organización de la membrana basilar 10 Orden Estrigiformes La captura de la presa Familia: Tytonidae Especie: Tyto alba

3 16/02/2011 La lechuza siempre orienta la cabeza hacia la fuente de sonido El método experimental Masakazu Konishi Eric Knudsen El movimiento es muy rápido: ms tras oír el sonido. El movimiento de la cabeza no requiere retroalimentación sensorial (movimiento balístico) El seguidor magnético de la posición Diseño facial auricular α Halda preaural Gola o gorguera facial Asimetría de los conductos auditivos Sensibilidad auditiva Haldas preaurales

4 16/02/2011 El mapa espacial acústico Intensidad acústica y localización espacial DIFERENCIA DE INTENSIDAD INTERAURAL La diferencia de intensidad del sonido percibido por cada oído determina la elevación de la fuente sonora: Mayor intensidad en el derecho arriba Mayor intensidad en el izquierdo abajo La gorguera facial amplifica la asimetría Retraso acústico y localización espacial Disparidad auditiva: cálculo del azimut DIFERENCIA DE TIEMPO INTERAURAL DIFERENCIA TEMPORAL INTERAURAL Disparidad transitoria La disparidad mantenida por las señales acústicas percibidas por cada oído determina el azimut de la fuente sonora. El retraso de la señal acústica percibido por cada oído determina el azimut de la fuente sonora: El sonido llega antes al derecho derecha Disparidad mantenida 21 El sonido llega antes al izquierdo izquierda 22 Ruta auditiva ascendente DIFERENCIA TEMPORAL INTERAURAL DIFERENCIA DE INTENSIDAD INTERAURAL Oliva superior (mamíferos) Núcleos cocleares MAPA ACÚSTICO TRIDIMENSIONAL

5 16/02/2011 Codificación de las neuronas del núcleo externo del tubérculo cuadrigémino inferior (colículo inferior) Cada neurona codifica una localización espacial Mapa espacial acústico Knudsen and Konishi (1978) Los campos receptores se activan en el centro y causan inhibición alrededor Organización anatómica: -Dorsal: arriba -Ventral: abajo -Anterior: homolateral -Posterior: contralateral Las neuronas del núcleo externo del tubérculo cuadrigémino inferior Responden exclusivamente a entradas biaurales. Deben recibir información interaural de: La diferencia de intensidad (elevación) La disparidad temporal (azimut) Procesamiento de las claves de intensidad y tiempo Tiene lugar separadamente en dos núcleos cocleares diferentes: La intensidaddel sonido se procesa en el núcleo angular La información temporalen el núcleo magnocelular

6 16/02/2011 Lidocaína en el núcleo angular Takahashi, Moiseff y Konishi, (1984) Cálculo de la disparidad temporal (ITD) Cálculo de la disparidad en intensidad (IID) Lidocaína en el núcleo magnocelular Takahashi, Moiseff y Konishi, (1984) Medida y decodificación de las diferencias temporales interaurales Detectores de coincidencia y líneas de retardo Detectores de coincidencia y líneas de retardo Una neurona detectora de coincidencia disparará más si sus entradas son simultáneas en el tiempo. Para que las señales lleguen simultáneamente se necesitará que una señal se pueda retrasar respecto de la otra. Jeffress (1948) Cada detector de coincidencia responderá a una única disparidad temporal

7 16/02/2011 El núcleo laminar está organizado anatómicamente como un detector de fase Phase locking Diferencias de intensidad acústica El núcleo angular proyecta al la porción posterior del núcleo ventral del lemnisco lateral Calibración del mundo acústico El núcleo del lemnisco lateral procesa las diferencias de intensidad interaural La porción externa del colículo inferior recibe la información de intensidad relativa 39 Calibración visual del mundo acústico en la lechuza Efecto de prismas visuales sobre el mapa acústico (Knudsen 1999) Las lechuzas poseen un sentido de la visión muy desarrollado Las lechuzas jóvenes a las que se les taponó el oído aprendieron a capturar sus presas en esa situación. Sin embargo, si se les impide ver no aprenden a corregir el error auditivo. Si se crían lechuzas con prismas visuales, los animales desplazan sus mapas auditivos hasta hacerlos coincidir con el nuevo mapa visual

8 16/02/2011 Efecto de prismas visuales sobre el mapa acústico del tubérculo cuadrigémino superior (Knudsen y Brainard, 1991) Ajuste acústico guiado por la entrada visual desviada 23º a la derecha Entrada visual al techo óptico 0º 23º 23º 0º Entrada acústica al techo óptico (ITD) 0 μs 0 μs 50 μs Consecuencia: Retrasar la entrada acústica que entra por el oído izquierdo hasta alinear el retraso con la entrada visual Cinética de la adaptación a los prismas visuales Dependencia de la edad para el aprendizaje Periodo sensible para la calibración de la disparidad acústica Los individuos adultos que mostraron aprendizaje mantienen la capacidad de cambio en la edad adulta Organización de la proyección ICC-ICX-Techo óptico Situación normal Después del condicionamiento con prismas visuales 47 8