VARIACIONES TEMPORALES Y ESPACIALES EN LA COMUNIDAD BENTÓNICA DEL ARRECIFE DE PLAYA HERRADURA, PROVINCIA HABANA, CUBA.

Transcripción

1 Rev. Invest. Mar. 24(2): , 2003 VARIACIONES TEMPORALES Y ESPACIALES EN LA COMUNIDAD BENTÓNICA DEL ARRECIFE DE PLAYA HERRADURA, PROVINCIA HABANA, CUBA. E. de la Guardia 1 *; P. González-Díaz 1, G. Varona 2, S. González-Ferrer 3, W. Superes 4. (1) Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de La Habana, Calle 16 No. 114, Playa, CP 11300, Ciudad habana, Cuba. (2) Acuario Nacional de Cuba, Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente, Ave. 1ra. No. 6024, Playa, CP 11300, Ciudad Habana, Cuba. (3) Instituto de Oceanología, Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente, Ave. 1ra No , Reparto Flores, Playa, Ciudad Habana, Cuba (4) Escuela Politécnica de Zurcí (*) Autor correspondiente: edelagcu@uh.cu RESUMEN El arrecife costero somero (<20 m de profundidad) de Playa Herradura, costa noroccidental de Cuba se evaluó durante mayo y junio del 2000 con el objetivo de detectar cambios temporales, con relación a un estudio previo efectuado en En el año 2000 se mantienen condiciones favorables para el desarrollo de los corales en el arrecife, siendo este grupo el de mayor diversidad. Sin embargo, el cubrimiento del sustrato refleja una proporción alta de algas en el arrecife y una tendencia a la disminución del cubrimiento y la densidad de corales y gorgonias. Se observó incremento de la densidad de las poblaciones de B. asbestinum, P. flexuosa, P. homomalla, M. annularis y P. caribaeorum y decrecimiento de G. flabellum, G. ventalina, Millepora, D. strigosa y A. palmata. Aproximadamente, el 53% de las colonias contadas presentó mortalidad antigua y el 16% signos de mortalidad reciente. Signos de mortalidad reciente y enfermedades son comunes en P. porites y M. annularis. El 100% de las colonias de A. palmata y M. complanata contadas mostraron signos de mortalidad antigua. Se necesitan y recomiendan estudios sistemáticos con el objetivo de conocer en qué medida los cambios que se han puesto de manifiesto (entre los años 1995 y 2000) en el arrecife son resultado de prácticas humanas incorrectas o de causas naturales. Palabras claves: arrecifes coralinos; variaciones espaciales; variaciones temporales; enfermedades. ASW, Cuba. ABSTRACT To detect temporal variation, in relation with a pervious study carried out in 1995, the coastal and shallow (<20m deep) coral reef at Playa Herradura, north west coast of Cuba, was monitored between May and June In this year the reef kept favorable conditions for coral development, it is the group with higher diversity. However, the substrate coverage shows a high proportion of algae in the reef and a tendency to coral and gorgonian coverage and density decrease. Increase in the density was observed in B. asbestinum, P. flexuosa, P. homomalla, M. annularis y P. caribaeorum population. Decrease of population of G. flabellum, G. ventalina, Millepora, D. strigosa y A. palmata was observed too. Approximately, 53% of counted colonies show signs of old mortality and 16% of recent mortality. Signs of recent mortality and diseases are common in P. porites and M. annularis. A 100% of the counted colonies of A. palmata and M. complanata shows signs of old mortality. Systematical studies are needed and recommended to know in what measure the changes in the reef (between 1995 and 2000) are the result of incorrect human practices or of natural causes. Key words: coral reefs, temporal variations; spatial variations; diseases; ASW, Cuba. En Playa Herradura, ubicada en la costa noroccidental de Cuba, se desarrolla, a poca profundidad y muy cercano a la costa un arrecife de coral. El mismo, debido a su fácil acceso, es utilizado por los pobladores locales y bañistas con fines recreativos y de pesca submarina. Desde 1994 la Universidad de La Habana lo ha empleado como zona de práctica de un curso de ecología y, en 1995, se describió por primera vez la estructura de las comunidades de algas, esponjas, gorgonias, corales y peces en el arrecife (Aguilar y col., 1999; Guardia y González-Sansón 1997 a,b; González- Sansón y col., 1997; Trelles y col., 1997). El presente estudio, esta motivado por las afectaciones que se han observado en la salud del arrecife desde esa fecha hasta la actualidad. Tiene como objetivos, evaluar el estado actual del arrecife, cuantificar los cambios ocurridos y describir zonas del arrecife que no se estudiaron con anterioridad. 117

2 De la Guardia et al.: Variaciones temporales y espaciales en la comunidad bentónica en Playa Herradura, La Habana, Cuba MATERIALES Y MÉTODOS El arrecife de Playa Herradura esta ubicada en la costa noroccidental de Cuba ( latitud N y longitud W) y su génesis responde a una compleja evolución paleogeográfica. Para la esquematización de los diferentes biotopos del arrecife se utilizó una foto aérea a escala 1:37000 (vuelo de 1993) en la que se distinguen dos formaciones arrecifales, perpendiculares a la costa y separadas por un canal central con fondo de arena. El arrecife tiene como basamento una caliza muy joven, perteneciente a la formación "seboruco". La formación del oeste fue estudiada en 1995 (Guardia y Gonzalez-Sansón, 1997a,b) y se diferencia de la formación ubicada en el este, en la longitud de la pared, la extensión de los biotopos que la conforman y el grado de protección contra el viento y el oleaje. Entre mayo y julio del año 2000, se efectuaron muestreos en ambas formaciones del arrecife. En la zona oeste las estaciones se ubicaron en los 5 biotopos dominantes del arrecife definidos en 1995 (cabezos, gorgonias someras, Acropora- Millepora, Pseudopterogorgia y pared). En la zona este se ubicaron 3 estaciones en biotopos semejantes a los de la zona oeste (solo en los biotopos bien estructurados: Gorgonias someras, cabezos y pared) (Fig. 1). Para el inventario de invertebrados sésiles se empleó el método de conteo de colonias con marco de 1 m 2 (Weinberg, 1981). En la clasificación de organismos se siguieron los criterios de Bayer (1961), Zlatarski y Martínez-Estalella (1980) y Hooper (1996). Con fines comparativos, ya que en 1995 el muestreo se efectuó siguiendo estos criterios, se consideró Millepora alcicornis dentro de los corales pétreos y en esta especie están incluidas las formas complanata y alcicornis. También los 3 morfotipos de Montastrea annularis (M. faveolata, M. francksi y M. annularis (Weil y Knowlton, 1994) se incluyeron en una sola especie. Además, Siderastrea siderea incluye S. radians y S. siderea. Para analizar la composición por especies, se calculó la abundancia relativa de cada especie (porcentaje del total de colonias contadas de su grupo) y la densidad (número de colonias/m²). Se utilizaron como índices de diversidad de las comunidades de corales, gorgonias y esponjas: el índice de riqueza de especies (número total de especies observado: S); el índice de diversidad total (índice de Shannon: H, con logaritmos naturales) y el índice de equitatividad de Pielou: (J) (Ludwig y Reynolds, 1988). El porcentaje de cubrimiento del substrato por algas y corales se evaluó mediante una modificación del método de transecto lineal (Loya, 1972). La modificación consiste en evaluar el cubrimiento en uno de los lados de cada marco de 1 m 2 que se utilizó para el conteo de las colonias. Se consideró que para efectuar comparaciones temporales, esta metodología es compatible con la utilizada en 1995 (transecto lineal de 10m) pues se tomó un mayor número de unidades de muestreo por estación, con vistas a disminuir la variabilidad de los datos. El muestreo de las tallas de las especies más abundantes en el arrecife se efectuó en los biotopos donde la densidad de estas especies es alta (corales: pared y cabezos; gorgonias: pared y gorgonias someras). Se utilizó una cinta métrica graduada para estimar las talla de los corales (diámetro curvo máximo) y de las gorgonias (altura de la rama más alta), se aproximó al centímetro mas cercano. El tamaño de muestra fue entre 50 y 60 colonias por especie por zona, lo que hace un total de entre 100 y 120 colonias por especies para el arrecife. Fig. 1. Ubicación geográfica del arrecife de Playa Herradura y esquema de los biotopos estudiados. En julio del 2001 se realizó una evaluación de la condición de la salud de la comunidad de corales. El conteo de colonias se realizó a lo largo de un 118

3 Rev. Invest. Mar. 24(2): , 2003 transecto aleatorio en la pared y la rompiente en Familia Phloeodictyidae Carter, 1882 ambas zonas del arrecife. Se identificaron y Oceanapia stalagmitica (Wiedenmayer, 1977) Familia Irciniidae Gray, 1867 contaron todas las colonias mayores de 10 cm de Ircinia felix (Duchassaing y Michelotti, 1864) diámetro presentes en la franja de 0.5 m de ancho Orden Verongida Bergquist, 1978 debajo del observador. Se anotó la condición de Familia Aplysinidae Carter, 1875 cada una de ellas (% de superficie afectada por Aplysina cauliformis (Carter, 1882) Familia Aplysinellidae Bergquist, 1980 mortalidad antigua y/o reciente y presencia de Aiolochroia crassa (Hyatt, 1875) alguna enfermedad). Orden Halichondrida Vosmaer, 1885 Familia Dictyonellidae Soest, Díaz y Pomponi, 1990 Scopalina ruetzleri (Wiedenmayer, 1977) Se calculan los valores medios de los indicadores ecológicos estudiados por zonas y para el arrecife. La significación estadística de las diferencias observadas se verificó con un análisis de varianza, según describe Zar (1996). Todos los cálculos se realizaron mediante el programa MVSP Shareware 2.0 (Kovach, 1990) y el programa STATISTICA 5.0 (StatSoft, 1995) soportado en Windows 98. RESULTADOS La caracterización general y el mapeo de la banda este, permitió comprobar que las dos bandas que conforman el arrecife de Herradura están constituidas por biotopos similares (Figura 1). Ambas comienzan desde 1-2 m de profundidad y llegan hasta los m, pero la banda del este tiene menor extensión, y por su ubicación, mayor grado de protección contra el viento y el oleaje. El arrecife del este, al igual que el lado oeste, se desarrolla paralelo al canal central de arena y con gran heterogeneidad espacial. Comienza a menos de 50 m de la orilla de la playa y entre ella y la costa se pueden observar los diferentes biotopos. Se hacen 23 nuevos registros de especies para el arrecife. Estos registros no están relacionados con cambios temporales en la composición por especies del arrecife. Sino, que se refieren a especies clasificadas a nivel de género o no identificadas en el estudio previo (Tabla 1). Tabla 1. Listado de nuevas registros de especies de esponjas, gorgonias y corales para el arrecife de Playa Herradura (año 2000). PHYLLUM PORIFERA Grant, 1836 Clase Demospongiae Sollas, 1885 Orden Hadromerida Topsent, 1894 Familia Clionidae Gray, 1867 Cliona varians (Duchassaing y Michelotti, 1864) Orden Poecilosclerida Topsent, 1928 Familia Microcionidae Carter, 1875 Clathria virgultosa (Ducchassaing y Michelotti, 1864) Familia Raspailiidae Hentschel, 1923 Ectyoplasia ferox (Duchassaing y Michelotti, 1864) Familia Phloeodictyidae Carter, 1882 Aka coralliphaga (Rützler, 1965) PHYLUM CNIDARIA Clase Anthozoa Subclase Octocorallia Orden Gorgonacea Familia Plexauridae Plexaurella dichotoma (Esper,1791) Eunicea succinea (Pallas,1766) Eunicea fusca (Duchassaing y Michelotti, 1860) Eunicea palmeri (Bayer, 1961) Plexaurella grisea (Kunze, 1916) Pseudoplexaura crucis (Bayer, 1961) Pseudoplexaura flagellosa (Houtuyn, 1772) Pseudoplexaura porosa (Houtuyn, 1772) Pseudoplexaura wagenaari (Stiasny, 1941) Familia Gorgoniidae Pterogorgia anceps (Pallas, 1766) Gorgonia mariae (Bayer, 1961) Subclase Hexacoralia Orden Scleractinia Familia Mussidae Scolymia cubensis (Milne Edwards and Haime, 1849) Isophyllastrea rigida (Dana,1848) Mycetophyllia danaana (Milne Edwards and Haime, 1849) En todo el arrecife los corales son el grupo dominante, representan el 71% del total de colonias de invertebrados contadas. Las gorgonias y las esponjas son grupos pobremente representados en el arrecife, tanto en porcentaje como en abundancia. Se identificaron 15 especies de esponjas, 9 más que en La zona oeste del arrecife tiene diversidad de esponjas algo superior a la este, pero para ambas la diversidad es baja. Se encontraron 23 especies de gorgonias, 11 más que en La diversidad de gorgonias en el arrecife tiene valor mayor de 3, y no se observan diferencias entre la banda este y oeste del arrecife, ambas tienen número de especies y equitatividad similar. Los corales son el grupo con mayor diversidad en el arrecife, se identificaron 27 especies, 3 más que en La zona este y oeste del arrecife tienen igual número de especies, pero debido a una mayor equitatividad, la zona oeste tiene mayor diversidad (Tabla 2). La evaluación del cubrimiento del sustrato, demuestra la existencia actual de una proporción alta de algas en el arrecife en comparación con los corales (33% de alga contra 16% de corales) y que un alto porcentaje del sustrato esta formado por 119

4 De la Guardia et al.: Variaciones temporales y espaciales en la comunidad bentónica en Playa Herradura, La Habana, Cuba Tabla 2. Proporción (% del total de organismos contados), índices de diversidad (S, H', J) y densidad (col/m 2 ) de las asociaciones de esponjas, gorgonias y corales en el arrecife de Playa Herradura en el año (N): número total de colonias contadas. INDICES OESTE ESTE HERRADURA N S Esponjas H J Proporción Densidad N S Gorgonias H J Proporción Densidad N S Corales H J Proporción Densidad Tabla 3. Variaciones temporales y espaciales del cubrimiento del sustrato por corales, algas y roca desnuda en el arrecife de Playa Herradura. (N): tamaño de muestra (en 1995 la unidad de muestreo fue de 10m y en el 2000 fue de 1m); (X): media; (DE): desviación estándar, (* ): diferencias estadísticamente significativas entre zona este y oeste del arrecife en el año Cubrimiento (%) OESTE OESTE ESTE HERRADURA N Corales X DE N Algas Roca desnuda X * DE N X DE roca desnuda. Se observó, que la zona oeste del arrecife tiene menor porcentaje de algas que la zona este, para las otras categorías no hay diferencias entre zonas. Entre el año 1995 y el 2000 se observó tendencia a la disminución del cubrimiento por corales en el arrecife (de 31% a 14%). El cubrimiento del sustrato por algas y roca desnuda no mostró variación significativa. Para esta comparación solo se tuvo en cuenta la zona oeste del arrecife (Tabla 3). Los géneros de esponjas mas abundantes en el arrecife en el año 2000, coinciden con los del año Estos son: Clathria, Cliona, Iotrochota y Mycale (Niphates y Aplysina incrementaron su abundancia relativa en el 2000). En la banda oeste del arrecife 120

5 Rev. Invest. Mar. 24(2): , 2003 las esponjas son mas abundantes, pero la densidad por especies nunca es superior a 0.5 col/m 2. Iotrochota birotulata es mas frecuente en el oeste y Cliona varians en el este (Tabla 4). Colonias de Briareum asbestinum, Plexaura homomalla, Plexaura flexuosa y Pseudopterogorgia americana conforman aproximadamente el 70% del total de colonias contadas en el arrecife (Tabla 4). El análisis comparativo, entre años y por biotopos, refleja un incremento de la densidad de las poblaciones de B. asbestinum, P. flexuosa y P. homomalla y decrecimiento, hasta casi desaparecer, de Gorgonia flabellum y Gorgonia ventalina en el año Las variaciones espaciales en el arrecife se manifiestan en que en el biotopo de gorgonias someras del oeste, es dominante P. homomalla, mientras que en el este domina B. asbestinum. Por el contrario, en la pared este no se observan ejemplares de B. asbestinum, especie que es dominante en la pared oeste. También G. ventalina y P. americana son mas abundantes en la pared este (Fig. 2). Agaricia, Montastrea, Siderastrea, Palythoa, Porites, Millepora y Diploria son los géneros de coral más abundantes en el arrecife en el muestreo del año Ellos conforman más del 95% de las colonias de coral contadas. Las variaciones mayores, con relación a la composición por especies en el año 1995, están dadas por la disminución de la abundancia de Millepora, Diploria strigosa y Acropora palmata y por el incremento de la abundancia relativa de Montastrea annularis y Palithoa caribaeorum. Las diferencias principales entre la zona del arrecife, están dadas por la mayor abundancia relativa de Agaricia agaricites y M. annularis, y la menor abundancia de P. caribaeorum, en la zona este (Tabla 5). En la zona de cabezos P. caribaeorum esta casi ausente en el este, mientras que en el oeste, tiene densidades mayores de 2 col/m 2. En la zona de gorgonias someras del oeste dominan A. agaricites y Palythoa mientras que en el este son mas abundantes Siderastrea y Porites astreoides. En la pared de la zona este, M. annularis es dominante, mientras que en la pared oeste Montastrea cavernosa y M. annularis codominan. Las variaciones en la composición de corales con relación al año 1995 son más notables en las zonas poco profundas. Se observa disminución de la densidad de Millepora en todos los biotopos (menos la pared), de A. palmata en la cresta y de P. astreoide y Siderastrea en la zona de gorgonias someras. Por el contrario, P. caribaeorum y A. agaricites incrementan su densidad en todas las zonas del 121 arrecife, P. astreoide en la zona de la cresta y M. cavernosa en la pared (Fig. 2). Entre la zona este y oeste del arrecife no se observan diferencias en las tallas de los corales, pero si en la talla de las gorgonias. Las colonias de S. siderea, M. annularis, M. cavernosa y D. strigosa tienen tamaño semejante, sus medias oscilan entre 33 y 45 cm de largo máximo curvo. A. agaricites, tiene tallas menores, cercanas a los 20 cm. Las especies P. homomalla, Eunicea spp., B. asbestinum y Gorgonia spp. tienen tallas mayores en la zona este del arrecife y sus medias varían entre 7 y 15 cm de alto. P. americana es la especie de mayor tamaño, sus ejemplares alcanzan tallas superiores en la zona oeste del arrecife (Tabla 6). Los corales en el arrecife muestran señales evidentes de deterioro que no se observaron en años anteriores. Aproximadamente, el 53% de las colonias contadas presentó mortalidad antigua, que afecta el 30% de su superficie como promedio. En la pared del arrecife, se observa que un alto porcentaje de las colonias grandes de S. siderea, M. cavernosa y M. annularis manifiestan signos de mortalidad antigua. En la zona de la rompiente el sustrato está cubierto en gran parte por algas filamentosas y es significativo que el 100% de las colonias de A. palmata y M. complanata observadas en este conteo, mostraron signos de mortalidad antigua. La gran mayoría de las colonias de D. strigosa y D. clivosa aparecen con patrón similar de mortalidad antigua parcial (la mitad superior de la colonia muerta y cubierta por algas). El 16% de las colonias mostró signos de mortalidad reciente, y esta afecta el 3% de su superficie. Entre las especies más abundantes en el arrecife, P. astreoides, D.strigosa y M. complanata fueron las únicas que no presentaron signos de mortalidad reciente. Estos signos se manifestaron con mayor intensidad en P. porites y M. annularis (Fig. 3). El 21% de las 104 colonias de coral contadas presentaron enfermedades identificables, de ellas la especie mas afectada fue M. annularis. El blanqueamiento y la enfermedad de banda negra, fueron las afecciones más comunes en el momento del muestreo. También se observó la enfermedad de los puntos blancos y el desgaste rápido. Se observó alta incidencia de blanqueamiento en la especie P. caribaeorum, sobre todo, en la zona oeste del arrecife. La enfermedad de las manchas blancas se manifestó en colonias de A. palmata vivas (Tabla 7).

6 De la Guardia et al.: Variaciones temporales y espaciales en la comunidad bentónica en Playa Herradura, La Habana, Cuba Tabla 4. Abundancia relativa (%) y densidad (col/m 2 ) de las especies de esponjas y gorgonias más abundantes en el arrecife de Playa Herradura (año 2000). OESTE ESTE HERRADURA ESPONJAS % col/m 2 % col/m 2 % col/m 2 Clathria virgultosa 18,8 0,5 24,2 0,2 19,6 1,0 Cliona aprica 15,7 0,4 11,3 0,1 15,0 0,7 Niphates aereolata 13,7 0,4 6,5 0,1 12,6 0,6 Scopalina ruetzleri 10,5 0,3 21,0 0,2 12,1 0,6 Iotrochota birotulata 13,4 0,4 0,0 0,0 11,4 0,6 Aplysina fistularis 10,3 0,3 12,9 0,1 10,7 0,5 Mycale laevis 7,4 0,2 4,8 0,0 7,0 0,3 Cliona varians 2,3 0,1 16,1 0,1 4,4 0,2 GORGONIAS Briareum asbestinum (ba) 2,9 28,8 4,1 33,6 7,0 31,4 Plexaura homomalla (ph) 2,7 27,0 1,0 8,2 3,7 16,7 Plexaura flexuosa 1,4 13,7 1,7 14,0 3,1 13,8 Pseudopterog. americana (pa) 0,2 2,2 1,0 8,3 1,2 5,5 Eunicea mammosa 0,4 4,3 0,5 4,3 1,0 4,3 Gorgonia ventalina (gv) 0,1 0,7 0,9 7,2 0,9 4,2 Plexaurella dichotoma 0,5 4,6 0,4 3,5 0,9 4,0 Pseudoplexaura porosa 0,2 2,0 0,5 3,9 0,7 3,0 Eunicea calyculata 0,3 3,1 0,3 2,1 0,6 2,6 Eunicea tourneforti 0,3 3,1 0,2 1,9 0,6 2,5 Muricea muricata 0,2 1,8 0,3 2,8 0,5 2,3 Gorgonia flabellum (gf) 0,2 1,7 0,3 2,8 0,5 2,3 Pseudoplexaura wageenari 0,1 1,0 0,4 3,3 0,5 2,3 Eunicea succinea 0,2 1,8 0,1 0,6 0,3 1,1 DISCUSIÓN Interpretando la estructura de las comunidades de invertebrados bentónicos sésiles como indicadores del estado de salud del arrecife, se puede plantear que en Playa Herradura, aun se mantienen condiciones favorables para el desarrollo de las comunidades de corales. El patrón general de abundancia relativa de corales, gorgonias y esponjas, no mostró variación con relación al año 1995 y se considera típico de arrecifes saludables. También, otros indicadores ecológicos, como la densidad, la diversidad y las tallas son comparables a los encontrados en arrecifes cubanos bien desarrollados (Guardia y González- Sansón, 2000). Diferentes aspectos en la topografía e hidrografía de ambos lados del arrecife condicionan un desarrollo diferencial de las comunidades de macroinvertebrados bentónicos entre las zonas este y oeste. En la zona oeste, más expuesta a la sedimentación y a la turbulencia provocada por el oleaje y las corrientes, el cubrimiento por algas y las tallas de las gorgonias son ligeramente inferiores, mientras que la diversidad de corales es mayor. La mayor diversidad en la zona expuesta se puede explicar, si se entiende la equitatividad (uno de los componentes de la diversidad de Shannon) como reflejo del grado de constancia ambiental a que está sometida una comunidad (Bradbury, 1977). Al ser relativamente más estable la zona este, pudiera suceder que la competencia conlleve a que predominen un grupo de especies reducido (A. agaricites, M. annularis en este caso) lo cual a su vez provoca disminución de la equitatividad y consecuentemente de la diversidad. Al parecer, la mayor protección que ofrece la zona este favorece el crecimiento y/o la supervivencia de las gorgonias y la abundancia de esponjas, pero no 122

7 Rev. Invest. Mar. 24(2): , 2003 Fig. 2. Variaciones espaciales y temporales de la densidad (col/m 2 ) para las especies más abundantes de corales y gorgonias en el arrecife de Playa Herradura (ver siglas de especies en tablas 4 y 5). tiene influencia positiva en el desarrollo de las asociaciones de corales. A pesar de que el arrecife de Playa Herradura se mantiene en condiciones relativamente saludables, los cambios ocurridos en él deben tenerse en cuenta, y considerarse como señales de un proceso, que de avanzar, puediera llegar a ser irreversible y destructivo. Las principales manifestaciones de degradación de las comunidades bentónicas observadas en el Caribe se han relacionado con modificaciones de la composición por especies (Chiappone y Sullivan, 1996), del cubrimiento del sustrato por algas y corales (Hughes, 1994) y con la presencia de enfermedades (Hayes y Goreau, 1998). La desaparición casi total de G. flabellum y G. ventalina y la disminución de las poblaciones de M. complanata, A. palmata y D. strigosa son cambios muy significativos observados en el arrecife de Playa Herradura entre el 1995 y el También es significativo, el fenómeno de sustitución de las especies A. palmata y M. complanata de las crestas del arrecife por P. caribaeorum y P. astreoide. Este proceso, observado en arrecifes de Los Canarreos y 123

8 De la Guardia et al.: Variaciones temporales y espaciales en la comunidad bentónica en Playa Herradura, La Habana, Cuba Tabla 5. Abundancia relativa (%) y densidad (col/m 2 ) de las especies de corales más abundantes en el arrecife de Playa Herradura Oeste Oeste Este Herradura CORALES % % col/m 2 % col/m 2 % col/m 2 Agaricia agaricites (aa) 18,3 19,4 1,9 26,8 3,0 22,9 2,4 Montastraea annularis (ma) 7,3 11,1 1,1 27,0 3,0 18,8 2,0 Siderastrea siderea (ss) 13,8 13,7 1,3 16,1 1,8 14,9 1,6 Palythoa caribaeorum (pc) 8,6 20,3 2,0 4,1 0,5 12,5 1,3 Porites porites (pp) 8,4 6,5 0,6 11,8 1,3 9,1 0,9 Porites astreoides (pa) 8,4 9,8 1,0 4,9 0,6 7,4 0,8 Montastraea cavernosa (mc) 3,3 5,2 0,5 2,5 0,3 3,9 0,4 Millepora alcicornis (ma) 10,8 4,7 0,5 1,0 0,1 2,9 0,3 Eusmilia fastigiata (ef) 1,8 1,3 0,1 1,2 0,1 1,2 0,1 Diploria strigosa (ds) 4,0 1,4 0,1 0,9 0,1 1,1 0,1 Acropora palmata (ap) 4,1 0,5 0,04 0,1 0,01 0,3 0,03 Tabla 6. Tallas medias (cm) de las especies más abundantes de corales (diámetro curvo) y gorgonias (altura máxima) para las zonas oeste y este del arrecife de Playa Herradura. (N): tamaño de muestra, (X): media y (DE) desviación estándar (*): diferencias entre este y oeste por especies. corales gorgonias OESTE ESTE Especie X N DE X N DE A. agaricites 18, ,43 20, ,08 S. siderea 36, ,20 31, ,57 M. annularis 43, ,06 42, ,36 M. cavernosa * 27, ,26 50, ,38 D. strigosa 34, ,91 36, ,18 P. homomalla * 11, ,06 14, ,35 B. asbestinum * 6, ,91 8, ,86 Gorgonia spp. * 8, ,76 10, ,00 Euniciea spp. * 6, ,72 12, ,53 P. americana * 26, ,69 17, ,03 P. flexuosa 13, ,38 11, ,28 Jardines de la Reina, al sur de Cuba (Alcolado, 2001), puede llegar a tener consecuencias impredecibles sobre otros organismos que utilizan la cresta arrecifal como refugio. También entre estos años el cubrimiento del sustrato por algas se incrementó y el de corales disminuyó significativamente en Playa Herradura. Es un hecho alarmante, que más del 60 % de las colonias de coral manifieste signos de mortalidad antigua o reciente. Según la literatura, el cambio en el cubrimiento, puede ser considerado como un cambio de fase natural (Done, 1992) o estar provocado como respuesta a una incidencia de altos niveles de nutrientes y enfermedades (Liddell y Ohlhorst, 1988). Para la incidencia de enfermedades, también hay causas controvertidas, en muchos casos se asocian a fenómenos naturales, que pueden ser potenciados por acciones humanas, principalmente la banda negra, enfermedad que prevaleció en el arrecife. Sin embargo, ni en Playa Herradura, ni en zonas aledañas, se observan fuentes de contaminación terrestres, ni descargas superficiales de arroyos o agua de las lagunas interiores que aporten nutrientes y puedan favorecer, el crecimiento de algas o la aparición de enfermedades en el arrecife. En 1997, se observó en la costa norte de La Habana un fenómeno de blanqueamiento masivo de corales (Guardia, 2000), al cual se le puede adjudicar parte de la disminución del cubrimiento 124

9 Rev. Invest. Mar. 24(2): , % colonias % superficie % MA ma pp ss aa ds mc ap milc % MR % colonias % superficie ma pp ss aa ds mc ap milc Fig. 3. Incidencia de mortalidad antigua (MA) y reciente (MR) en las especies de coral más abundantes en el arrecife de Playa Herradura (julio del 2001). Tabla 7. Porcentaje de incidencia de enfermedades en el arrecife de Playa Herradura (julio 2001). (BN): banda negra; (PB): puntos blancos; (DR): desgaste rápido; (B): blanqueamiento. (los % por especies se refieren al número total de colonias contadas de cada especie). ESPECIE/ ENFERMEDAD BN PB DR B TOTAL M. annularis P. porites A. agaricites S. radians D. clivosa- strigosa A. palmata % colonias enfermas en el arrecife (N= 104) % coralino en el arrecife de Playa Herradura. Este evento no fue monitoreado en el arrecife de Playa Herradura, pero se conoce que las especies más afectadas allí fueron A. palmata y M. complanata y que la recuperación de las colonias fue muy baja (observaciones de una de las autoras). Otra posible causa de disminución del cubrimiento coralino es el fraccionamiento y la mortalidad de las especies M. annularis, D. strigosa y P. porites producto de enfermedades. Estas especies están consideradas entre las más abundantes en el arrecife, con gran aporte al cubrimiento, y se encuentran entre las especies más afectadas por mortalidad antigua y reciente en este estudio. Signos de deterioro, como los expuestos con anterioridad, han sido registrados durante todos estos años en otros arrecifes del Caribe (Wilkinson, 2000). Esto sugiere, que la causa que los provoca puede estar vinculada fenómenos globales y/o regionales, que pueden estar condicionados por aspectos físicos y biológicos particulares del arrecife de Playa Herradura. Entre estos aspectos, no se descarta la influencia de actividades humanas como el mayor número de usuarios del arrecife y la sobrepesca, actividades que aunque no se cuantificaron, parecen haberse incrementado en el arrecife de Playa Herradura entre los años 1995 y

10 De la Guardia et al.: Variaciones temporales y espaciales en la comunidad bentónica en Playa Herradura, La Habana, Cuba AGRADECIMIENTOS Hayes, R.L. and N.I. Goreau (1998): The significance for emerging diseases in the tropical coral reef ecosystem. Rev. Trop. Biol. 46 Suppl. 5: El colectivo de autores agradece sinceramente a todos los revisores del manuscrito, y en especial, al Dr. Gaspar González por sus consejos siempre certeros y oportunos. Agradecemos también al personal administrativo del Centro de Investigaciones Marinas que facilitó la ejecución de los viajes de muestreo. Hooper, J. (1996): Guide to sponge collection and identification. Internet Hughes, T.P. (1994): Catastrophes, phase shifts, and large scale degradation of a Caribbean Coral Reef. Science, 265: REFERENCIAS Aguilar, C., E. de la Guardia, G. González-Sansón, P. González, A. Suárez y T. Veledo (1999): Diagnóstico ecológico del sublitoral adyacente al Río Almendares. Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de La Habana, Manuscrito, 36 pp. Bayer, F.M. (1961): The shallow water Octocorallia of the West Indian Region. A manual for marine biologists. Martinus Nijhoff: The Hague, 373 pp. Bradbury, R. (1977): Independient lies and holistic truths: towards a theory of coral reefs communities as complex systems. Proceedings, Third International Coral Reef Symposium. Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science. University of Miami, 7 pp. Chiappone, M and K.M. Sullivan (1994). Patters of coral abundance defining nearshore hard botton communities of the Florida Keys. Biological Sciences 57(3): Done, T.J. (1992). Phase shifts in coral reef communities and their ecological significance. Hidrobiología, 247: González-Sansón, G, C. Aguilar Betancourt, J. Angulo y E. de la Guardia Llansó (1997): Inventario de los componentes más comunes de la fauna en un arrecife de coral costero de la región noroccidental de Cuba. Rev. Invest. Mar. 18(3): Guardia, E. de la (2000): Evento de blanqueamiento en un arrecife de coral en la costa de La Habana, Cuba. Rev. Invest. Mar. 21(1-3): Guardia, E. de la y G. González-Sansón (1997a). Asociaciones de esponjas, gorgonias y corales en un arrecife en la costa noroccidental de Cuba. 2: Variaciones espaciales del cubrimiento y la densidad. Rev. Invest. Mar. 18(3): Guardia, E. de la y G. González-Sansón (1997b). Asociaciones de esponjas, gorgonias y corales en un arrecife en la costa noroccidental de Cuba. III: Variación espacial de la diversidad. Rev. Invest. Mar. 18(3): Guardia, E. de la y G. González-Sansón (2000): Asociaciones de corales, gorgonias y esponjas del sublitoral habanero al Oeste de la bahía de La Habana, 2. Indices ecológicos. Rev. Invest. Mar., 21(3): Kovach, W.L. (1990). Multivariate Statistical Packge (MVSP) Shareware. 2.0 User's manual. Manuscrito. COMPLETAR Liddell, D and S.L. Ohlhorst (1988). Hard Substrata Community Patterns, M, North Jamaica. Palaios 3: Loya, Y. (1972). Community structure and species diversity of hermatypic corals at Eilat, Red Sea. Mar. Biol.,13(2): Ludwing, J.A. and J.F. Reynolds (1988). Statistical ecology. John Wiley, New York, XVIII+ 337 pp. StatSoft, Inc (1995). STATISTICA for Windows (Computer Program Manual). Tulsa, OK, USA. Trelles, J. y A.M. Suárez (1997): Macroalgas del arrecife de La Herradura, costa NO de La Habana. Rev. Invest. Mar. 18 (3): Weil, E and N. Knowlton (1994): A multi-character analysis of the caribbean coral Montastraea annularis (Ellis y Solander, 1786) and its two sibling species, M. faveolata (Ellis and Solander, 1786) and M. franksi (Gregory, 1895). Bulletin of Marine Science 55 (1): Weinberg, S. (1981): A Comparison of Coral Reef Survey Methods. Bijdragen tot de Dierkunde 51(2): Wilkinson, C. (2000): Executive Summary. Status of Coral Reefs of the World: Australian Institute of Marine Science, 2000, 363 pp. Zar, J.H. (1996). Biostatistical analysis. Prentice Hall, New Jersey, 3ra. Ed., x p. Zlatarski, V. y N. Martínez-Estalella (1980). Los escleractinios de Cuba y datos de los organismos acompañantes (en Ruso). Edit. Academia de Ciencias de Bulgaria, 312 pp. Aceptado: 7 de abril del