UNIVERSIDAD AUTÓNOMA METROPOLITANAUNIDAD IZTAPALAPA TRABAJO DE SERVICIO SOCIAL ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÓSTICADE UN BOSQUE

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1 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA METROPOLITANAUNIDAD IZTAPALAPA TRABAJO DE SERVICIO SOCIAL ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÓSTICADE UN BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA EN LA SIERRA MADRE DEL SUR DE OAXACA. MIREYA HERNÁNDEZ HERNÁNDEZ

2 AGRADECIMIENTOS A las autoridades de la agencia municipal de Trinidad Buena vista y a las autoridades del municipio de San Agustín Loxicha, por el apoyo otorgado para la realización de este estudio. A CONACYT por el apoyo brindado a través de una beca otorgada en el periodo de agosto 2002 a enero 2004 a través del proyecto: R38234.B. A mis compañeros por su ayuda para la realización de este trabajo: Ma. Del Consuelo Aragón Martines, Juana Cardoso Díaz, Gabriela Contreras Bernal, Ernesto Delgadillo Duran, Roberto Huidobro Perez, Yalina Ventura Aquino.

3 ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORISTICA DE UN BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA EN LA SIERRA MADRE DEL SUR DE OAXACA. INTRODUCCIÓN En México y otras regiones intertropicales, el Bosque Mesófilo de Montaña (BMM) ocupa zonas montañosas de clima fresco y húmedo. Rzedowski (1991,1992) destacó que aunque los bosques mesófilos de montaña constituyen solamente el 1% del territorio nacional, esto se componen de cerca de 3000 especies de plantas vasculares, lo cual representa el 11.5% de la flora vascular mexicana. El mismo autor, al considerar a México y poco más allá de sus fronteras como una unidad biogeográfica natural, subrayó que el 60% de estos tres millares de especies son endémicas de la región que clasificó como Megaméxico 3 (Luna Vega, 1994). A consecuencia de la complejidad y diversidad del bosque mesófilo de montaña de México y debido a que incluye numerosas asociaciones, la nomenclatura usada para éste ha sido extremadamente variada. De un autor a otro, los nombres asignados a este tipo de comunidad cambian según sea el énfasis en su fisonomía, composicióndominancia, fenología, clima-suelo-altitud, fisiografía y región geográfica de que se trate (Cuadro 1) (Luna Vega,1994). El nombre de BMM ha sido utilizado por diversos autores que han estudiado la vegetación de México como Miranda (1947), Rzedowski y McVaugh (1966), Rzedowski (1978), Rzedowski y Palacios (1977), Rzedowski (1978), Puig et al. (1983), Luna (1984), Luna et al. (1988,1989), Puig (1989), Meave et al.(1992), Santiago (1992) y Salas et al. (1993). Se puede afirmar que a partir de la publicación de La Vegetación de México por Rzedowski (1978), la gran mayoría de los autores han utilizado dicho término para denominar a esta formación vegetal. En dicha obra se sintetiza la información existente hasta entonces sobre esta

4 comunidad, describiendo los elementos bióticos y abióticos que las características en diversas regiones del país. (Ruiz-Jiménez, 1995). CUADRO 1.- Diferentes nombres y características del bosque mesófilo de montaña. AUTOR NOMBRE ALTITUD FISONOMIA Miranda (1947) Bosque mesofilo de montaña Predominan elementos tropicales de montaña de los géneros Meliosma, Styrax, Oreopanax, Symplocos, Zinowiewia, Fucsia, Rapanea, Cleyera, Prunas, Leopold (1950) Miranda y Hernández X (1963) Gómez-Pompa (1965) Breedlove (1973) Clethra, Ilex. Cloud forest >1520 Formado por dos elementos distintos: el elemento mantano templado representado por especies de pinoencino y otros como Liquidambar, Fagus, Niza, Tilla. El elemento tropical representado por árboles bajos, arbustos, trepadoras, hierbas y epífitas. Selva baja o mediana perennifolia Los árboles más abundantes pertenecen a los siguientes géneros: Billia, Clusia, Engelhardia, Meliosma, Oreopanax, Podocarpus, Saurauia, Styrax. Bosque caducifolio Frecuentemente asociaciones de pinares y encinares mezcladas con géneros caracteristicos como Liquidambar, Ostrya, Carpinus, Magnolia, Fagus, Podocarpus, Meliosma, Niza, y son frecuentes los helechos arborescentes. Montane rain forest Hasta tres estratos arbóreos y un estrato arbustivo denso. Las epífitas características son principalmente bromelias, helechos y orquídeas. El dosel en ocasiones alcanza tan solo 15 m de alto. Los árboles más comunes son :Ardisia, Brunellia, Hedyosmum, Matudea, Meliosma, Quercus, Platanus, Synardista, Turpinia. Idem Evergreencloud forest Hasta dos estratos arbóreos estrechamente espaciados y un estrato arbustivo denso. El dosel alcanza hasta los 40 m. Son comunes los helechos arborescentes y ausentes las lianas, las epífitas son poco abundantes. Zuill y Lathrop (1975) Puig (1976) Pine-Oak-Liquidambar Forêt caducifolieé humide de montagne 1463 a 2024 Existen una gran cantidad de especies que caracterizan el dosel arbóreo: Podocarpus, Quercus, Magnolia, Persea, Phoebe, Brunellia, etc. En el dosel arbóreo bajo abundan los helechos arborescentes (Cyathea y Alsophila ). 800 a 2200 Las especies arbóreas pierden su follaje en los meses de diciembre a febrero, los más secos y fríos: El bosque es denso y pluriestratificado. Se distinguen dos estratos; arbóreos y un arbustivo, las lianas y epífitas son abundantes, los géneros característicos son : Liquidambar, Agnus Carpinus, Clethra, Magnolia, Ocotea, Podocarpus, Quercus, Cornus, Cyathea, Rapanea, Tenstroemia y Viburnum. Rzedowski (1978) Bosque mesófilo de montaña 600 a 2700 Composición florística compleja, fisonómicamente denso, alcanza alturas de 15 a 35 m. La comunidad incluye árboles perennifolios y caducifolios, por lo coúm se aprecian varios estratos arbóreos, abundan las trepadoras leñosas y las epífitas. Los géneros más abundantes son: Podocarpus, Pinus, Liquidambar, Abies, Quercus, Fagus, Engelhardtia, Clethra, Ilex, Beilschmeidia, Ocotea.

5 Según el Inventario Forestal Nacional, la Cobertura de bosque mesófilo de montaña en México para 1993, correspondía a km 2 (81%) (SARH, 1994). Sin embargo, la mayoría de los investigadores presentan cifras menos optimistas. Toledo et al. (1989), por ejemplo, menciona únicamente el 60% de la cobertura vegetal. Por su parte, Rzedowski calcula que México ya perdió sustancialmente más de la mitad de su cobertura de bosque mesófilo (J. Rzendowski, 1996, com. Pers.). De ser así, una cifra de 8000 km 2 podría ser una estimación razonable, de la actual cobertura existente de bosque mesófilo de montaña en México. Se informa de la presencia de este tipo de vegetación en más de 100 localidades de la Republica Mexicana. Al parecer, solamente las penínsulas de Baja California y Yucatán y los estados de Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Guanajuato y Zacatecas carecen de algún tipo de vegetación característico del bosque mesófilo. (Challenger, 1998). En México, la menor altitud a la que se desarrolla el bosque mesófilo de montaña es de 400 m en la región central de Veracruz, pero las altitudes entre 600 y 800 m constituye límites inferiores normales. En muchos casos, el limite altitudinal superior de distribución del bosque mesófilo depende de la temperatura, ya que, en general, el frío circanual de las montañas de gran elevación impiden la presencia de ese bosque a más de 2700 m.s.n.m. Sin embargo, en casos excepcionales, como en el municipio de Alcozauca, Guerrero, se informa que hay bosque mesófilo en altitudes que van de los 2700 a los 3100 m.s.n.m. (Rzendowski, 1978; Toledo, 1994). Es probable que la media anual de precipitación pluvial jamás descienda de 1000 mm, que por lo común sea de 2000mm, y que en ciertas localidades alcance niveles de 5000 a 6000 mm (Rzedowski, 1978, Rzedowski y Palacios Chavez, 1977). En algunas zonas, ese volumen de lluvia cae dentro de una temporada bien definida, de modo que hay un periodo de sequía relativa que llega a ser hasta de cuatro meses en algunas áreas. Sin embargo, la mayor

6 parte del año los bosques mesófilos de montaña están inmersos en neblinas o nubes bajas, lo que contrarresta los efectos de la disminución estacional de las lluvias (Stadtummuller, 1987). En general, todos los tipos climáticos de la clasificación de Köeppen (Garcia, 1973) en los que se desarrolla el bosque mesófilo de México están en el rango de alta humedad; el más característico es el Cf, pero tambien los climas Cw, Af, Am, y Aw sustentan bosques mesofilos (Rzedowski, 1978, citado en Challenger, 1998). El tipo de suelo y el grado de evolución de éste (es decir la edad del suelo) no parecen influir de modo significativo en la distribución del bosque mesófilo de montaña en México. De hecho, muchos bosques de este tipo crecen en las laderas de volcanes, donde predominan las rocas de origen ígneo. No obstante, los sedimentos de origen marino del Carbonífero -a menudo intemperizados hasta formar paisajes cársticosparecen ser un sustrato bastante aceptable para el desarrollo del bosque mesófilo; lo mismo puede decirse del granito, el ganéis, el basalto y la andesita (Rzedowski, 1978; Williams-Linera, 1992a). En el sur de Oaxaca, el bosque mesófilo de las laderas del volcán Pluma Hidalgo crece sobre rocas ígneas intrusitas; el bosque mesófilo de Cerro Grande, en la parte oriental de la Sierra de Manantlán, Jalisco, se desarrolla sobre una roca madre de origen sedimentario y el que crece en la Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas, lo hace sobre roca caliza cárstica (Acosta et al. 1990c; Jardel, 1992; Puig, 1993). Los suelos de los bosques mesófilos pueden ser profundos en las barrancas y muy someros en las pendientes de gran inclinación, pero todos son ácidos (ph de 4 a 6) y en ellos predominan las fracciones de arena y arcilla; son ricos en materia orgánica y están húmedos todo el año (Rzedowski, 1978, Toledo, 1994). A pesar de que las bajas temperaturas hacen más lenta la intemperizacion química de la roca madre, el reciente origen volcánico de muchos de los suelos del bosque mesófilo de México, junto con el

7 clima templado, indican que éstos suelen ser muy fértiles (Williams-Linera, 1992a Toledo, 1994). Sin embargo, la abundante precipitación pluvial, la precipitación horizontal ácida y las pronunciadas pendientes que caracterizan las áreas cubiertas por el bosque mesófilo de montaña, indican que los suelos son propensos a la lixiviación (algunos de ellos son podzoles bien desarrollados) y a la erosión (Stadtmuller, 1978 y citas dentro). Respecto a la composición florística, los bosque mesófilos incluyen tanto árboles perennifolios como de hoja decidua, y las trepadoras leñosas puede ser más o menos abundantes. El género más representativo es Liquidambar (Rzedowski, 1981), aunque también se encuentran Ouercus-Matudaea-Hedyosmum-Dendropanax que constituye un bosque siempre verde con crecimiento exuberante en todos los estratos y con una alta densidad de epifitas; en algunos casos los árboles pueden alcanzar los 40 m de altura, aunque comúnmente son de 25 a 30 m. Los árboles más comunes del dosel son: Bejaria aestuans, Dendropanax populifolius, Dendropanax arboreus, Pinus chiapensis, Tenstroemia aff. Sylvatica, Ticodendron incognitum, Weinmannia pinnata (Arellanes 2000). Entre las especies de mediana altura, el árbol más representativo es Hedyosmum mexicanum. Los árboles pequeños y los arbustos están bien representados por las familias Compositae, Piperaceae, Rubiaceae y Solanaceae. El sotobosque se caracteriza por helechos arborescentes tales como Alsophila salvinnii, Cyathea fulva y C. valdecrenata, que miden entre 2 y 4 m de altura, aunque algunos individuos alcanzan 8 m. Otras especies importantes del sotobosque son las palmas Geonoma celeris y Chamaedorea spp., así como brinzales y plantas juveniles de los árboles del dosel (Guevara, 1994). En el estrato rasante se encuentran plántulas y gran cobertura de plantas de la familia Araceae. Es de destacar la abundancia de hongos macromicetos, algunos de ellos muy conspicuos (Guevara, 1994). Las epifitas son muy abundantes y

8 los árboles contienen grandes cantidades entre las que se incluyen orquídeas, varias especies de araceas, bromelias, helechos, musgos y algunas gesneriaceas (Dirzo, 1994). ANTECEDENTES La exploración botánica en el estado de Oaxaca se inició a finales del siglo XVIII, cuando la expedición botánica a la Nueva España encabezada por Martín Sesse, llegó a Tehuantepec (Dávila y Germán, 1991). Desde entonces, un gran número de botánicos y naturalistas ha llevado a cabo exploraciones en el estado, entre los que se encuentran A. von Humboldt, A. F. Liebmann, C.G.Pringle, C.Conzatti, T.MacDougall y F. Miranda, por mencionar algunos. Sus aportaciones fueron la base del conocimiento florístico del estado hasta mediados del presente siglo. En tiempos recientes, se iniciaron trabajos más sistemáticos de colecta botánica por el personal del el Herbario Nacional (MEXU) del Instituto de Biología de la UNAM (Llorente y García, 1989). El programa de exploración botánica continúa hasta ahora, dedicado principalmente a la colecta intensiva y exhaustiva en zonas escogidas. Aunque se ha colectado en gran parte del estado y no obstante que se llevan muchos años de colecta florística, hay muchas áreas que no han sido exploradas o, en su defecto, sólo hay informes muy superficiales que no dan una visión real de la flora. Una de estas regiones es la Sierra madre del Sur la cual, a pesar de haber sido visitada y colectada desde el siglo XIX, nunca se ha estudiado detalladamente. (A. Campos-Villanueva y J.L. Villaseñor, 1995). Asimismo, estudios orientados a determinar aspectos de estructura vertical y horizontal, así como la composición florística en diferentes comunidades vegetales. Particularmente, para bosque mesófilo los estudios se han centrado en la Sierra Norte o Sierra de Juárez, en la región de la Chinantla y en los Chimalapas (Acosta et al. 1998). Uno de los estudio reportado para la Sierra Madre del Sur se realizó en la comunidad de

9 Pluma Hidalgo (Acosta 1997). Hacia esta misma región, se realizo un estudio en la porción central del Municipio de San jerónimo Coatlán, Distrito de Miahuatlán. Este contribuyó al conocimiento florístico de la Sierra Madre del Sur, una de las regiones, menos exploradas del estado de Oaxaca, en este trabajo se hace una breve descripción de los tipos de vegetación de la zona, así como una discusión de las afinidades de la flora con otras regiones de México. (A. Campos-Villanueva y J.L. Villaseñor) A pesar de que en el estado de Oaxaca se concentra la mayor riqueza de flora del país. Estimaciones recientes muestran que en esta entidad habitan aproximadamente 30, 000 especies de plantas que representan al menos la mitad de la riqueza de flora de México y cerca del 5 % de la flora total del planeta. El estado se caracteriza también por presentar un alto grado de endemismos, entre los que destacan especies de cactáceas. orquídeas, encinos y coníferas.( Con una superficie de 93, 952 km 2. Los datos del Plano de Políticas Ecológicas (SAHOP, 1981) muestran que el estado tenía el 46,7% de su territorio cubierto por vegetación natural la cual, a su vez, presenta signos de perturbación en más un 43.5%. Para 1992 (INFGV-SARH, 1992), la vegetación natural bien conservada cubría el 40.36% de la superficie estatal y la vegetación con signos evidentes de alteración, el 28.6%. La comparación de estos datos indica una reducción de 6.3% en la superficie bajo cobertura vegetal natural y de 15% en la vegetación con signo de perturbación. La fuente de información utilizada para 1981 registraba que sólo el 9.8% del estado se encontraba bajo uso agropecuario. Sin embargo, en 1992, la segunda fuente de información registraba el 27.93%. Esto significa que la frontera agropecuaria se extendió en un 18% durante el periodo analizado. La comparación entre ambas fuentes de información mostró varias tendencias de cambio en los tipos de vegetación durante ese periodo: los bosques de

10 coníferas disminuyeron un 6.3% y los bosques tropicales perennifolio y subcaducifolio se redujeron en un 9%.. Las actividades de aprovechamiento forestal, en general humas son motivo de impactos ambientales importantes sobre especies de flora y fauna, la carencia de información que permita, de manera práctica identificar a las especies que son vulnerables a estas actividades y tomar medidas para proteger y minimizar impactos negativos a sus requerimientos de hábitat, por todo esto el presente trabajo pretende ayudar al conocimiento de la Sierra Madre del Sur de Oaxaca, en especifico la vegetación de bosque mesófilo de montaña ya que es una de las zonas más vulnerables. OBJETIVOS 1) Determinar la estructura vertical y horizontal de un bosque mesófilo de montaña en el municipio de San Agustín Loxicha, en la Sierra Madre del Sur de Oaxaca 2) Determinar la composición florística de un bosque mesófilo de montaña en el municipio de San Agustín Loxicha en la Sierra Madre del Sur de Oaxaca METODOLOGÍA Ubicación de la zona de estudio La zona de estudio se ubica en la vertiente costera de la Sierra del Sur, en las coordenadas 15º latitud norte y 90º longitud oeste, en un rango de altitud que va de los 100 a los 2200 m.s.n.m., dentro de la Región Prioritaria Terrestre No. 129 (Arriaga et al. 2000). Políticamente, se localiza en el distrito de Pochutla junto con 11 municipios más.

11 Su diversidad florística se refleja en la presencia de cuatro tipos de vegetación conservada que son bosque de pino-encino, bosque de encino, bosque mesófilo de montaña, y selva mediana subperennifolia (INEGI, 1996). El sitio del muestreo se localiza en la agencia de Trinidad Buena vista, al sureste de la cabecera municipal. Las coordenadas son 15 o Latitud Norte y 96 o 32` 29.6 Longitud Oeste. Presenta un clima tipo A. La Isoterma es de 18 o C. Esta zona de estudio se encuentra entre las Isoyetas de: 300mm, 2500mm y 3000mm. El suelo es del tipo Bc+Lo/3, Suelo predominante de tipo Cambisol cromlico (Bc) con suelo secundario de tipo Lurico ortico (Lo) con una textura fina. La Geología es del Jurasico gneis, J(Gn). Hidrología. Pertenece ala región hidrológica número 21, cuenca B subcuenca c (598 Km 2 ). Trabajo de campo A) Se realizó un recorrido preliminar a la zona de estudio para determinar el sitio de muestreo. B) Ubicación de la parcela. Se ubicó una parcela de 100 m x 100 m de manera aleatoria dentro de un área ocupada por BMM. Dicha parcela se subdividió en 100 cuadros de 10 m x 10 m. La cuadrícula se trazó con la ayuda de una brújula y cinta marcada cada metro, delimitando los cuadros a medida que se avanzaba en el muestreo. C) Estructura cuantitativa:

12 a) Se midieron todos los individuos leñosos, enraizados dentro de la parcela con un diámetro a la altura del pecho mayor a 5 cm, para los cuales se registraron los siguientes datos: b) Altura total. Esta variable correspondió ala longitud total combinada del tronco y la copa de los individuos, la cual fue tomada con la ayuda del vertex. c) Cobertura diamétrica ó Diámetro de la copa. Se midieron las longitudes de dos diámetros de la copa ( el mayor del árbol y el perpendicular a éste). Si la copa no se encontraba centrada en el tronco, se midieron los dos diámetros de follaje, aun en los casos en que el tronco estuviera muy cerca de un extremo. d) Diámetro a la altura de pecho (DAP). Se tomó con una cinta diamétrica a una altura de 1.3 m desde la base del árbol de todos los individuos con DAP a 5 cm. En el caso de árboles que tenían contrafuerte, el DAP se midió arriba de éstos. También se midieron los tallos de árboles ramificados, siempre y cuando la suma de éstos fuera mayor a de 5cm. D) Se registro algunas variables ambientales dentro de cada cuadrante como: a) Altitud b) Grado de inclinación de la pendiente c) Cantidad estimada de Materia orgánica: humus, humus + hojarasca, roca y roca + hojarasca d) Orientación E) Se realizaron colectas de material botánico, las cuales se prensaron y etiquetaron. Trabajo de gabinete A) Revisión de literatura. Se revisó bibliografía sobre las características florísticas, geológicas, etc. de la zona de estudio. Se consultaron los estudios florísticos de

13 bosque mesófilos en México, para hacer una comparación de la zona de estudio y los demás estudios hechos. B) Análisis de la cartografía para la zona de estudio. Se revisaron los mapas de topografía, hidrología, edafológicas, geológicas, estas cartografías a una escala de 1:250,000 m. y la cartografía climática con una escala 1:500,00 m. C) Composición Florística. Identificación de las diferentes especies que se recolectaron en el área de estudio. Esto se realizó en el Laboratorio de Plantas Vasculares de la Facultad de Ciencias de la UNAM, bajo la supervisión la Dra. Nelly Diego Pérez y el M. en C. Lucio Pérez Lozada. D) Análisis estructural. a) Densidad relativa. Se define como el número de individuos presentes en una determinada área (Matteucci y Colma, 1982; Broker et al. 1990; Krebs,1995). Esta variable se obtuvo de forma desglosada para cada una de las especies. b) Frecuencia relativa. Se define como la probabilidad de encontrar a una determinada especie dentro de una unidad muestral. Se estimó como: S 100 S = El número de cuadros en el que estaba presente la especie. c) Dominancia relativa. Obtenida a partir de la cobertura. c/c c = Suma de coberturas por especie. C = Sumatoria se todas las coberturas.

14 d) Área basal. Mateucci y Colma (1982) definen al área como el espacio en un solo plano que ocupa una sección transversal del tallo o tronco de un árbol a 1.3 m de distancia del suelo. Con los valores de DAP se calculó el área basal (AB) de cada individuo utilizando la fórmula para obtener al área de un círculo. AB = (π x DAP) 2 / 4 e) Cobertura de la copa. Es la superficie de terreno que ocupa la proyección vertical de las partes aéreas de un árbol (Mueller-Dombosis y Ellenberg, 1974; Matteucci y Colma, 1982; Broker et al. 1990). Se calculó tomando en cuenta el diámetro mayor y menor, para cada individuo y se transformó utilizando la fórmula de la elipse: Cobertura = (Diámetro mayor x Diámetro menor) (π) /4 Se obtuvo la cobertura relativa por especie. Como la cobertura de cada especie entre la suma de las coberturas de todas las especies. f) Valor de importancia relativa (VIR). El valor de importancia relativa es el resultado de la combinación de tres variables estructurales que permite clasificar de manera jerárquica la influencia o importancia de una determinada especie en la estructura de la comunidad (Broker et al. 1990; Curtis y Macintosh, 1951). V.I.= Dr+Dor+Fr Dr = Densidad relativa Dor = Dominancia relativa Fr = Frecuencia relativa E) Estructura vertical. La estructura vertical en una comunidad se define como la distribución de los individuos o de las especies en relación a sus alturas (Kershaw, 1973). La comunidad se puede estratificar en estratos definidos en los que se agrupan individuos de tamaños similares. Para determinar el número de estratos presentes en la

15 vegetación leñosa, se obtuvieron intervalos de clase de la altura con las siguiente fórmula: N o de intervalos = N Donde: N = es el Número de individuos Rango = límite mayor límite menor Tamaño del intervalo = Rango N o de intervalos Para elaborar el perfil vertical de la comunidad se tomó en cuenta la altura total promedio, el valor de densidad relativa y la cobertura promedio de las diez especies con mayor Valor de Importancia y se trazaron en una hoja de papel milimétrico. F) Estructura Poblacional. Se consideraron las 10 especies con el mayor valor de importancia, y se analizó la distribución del DAP, utilizando la misma fórmula que para la altura. Para determinar el patrón de distribución de frecuencias de DAP se utilizó la clasificación de Sánchez-Rodríguez (2003). G) Diversidad. Para estimar la diversidad de especies leñosas de la parcela, se tomaron dos índices: a)indice de Shannon-Weiner H = - P i log 2 P i Donde: H = Diversidad S = Número de especies P i = Proporción del número de individuos de la especie i con respecto al total (n i /N i )

16 b) Indice de Simpson: D = 1- Pi 2 Donde: D = Diversidad (1/C) Pi = Cobertura por especie H) Patrones de Distribución espacial. De acuerdo con Gauch (1982), el análisis estadístico multivariado es la rama de la matemática que trata del examen simultáneo de numerosas variables. La necesidad de utilizarlo se presenta cuando se mide más de una característica en un cierto numero de individuos e interesa estudiar las relaciones entre dichas características simultáneas (Krzanowski, citado por Gauch. 1982). Los datos de comunidad son multivariados debido a que cada muestra se describe de acuerdo con la abundancia de sus diversas especies y debido a que una gran cantidad de factores ambientales afectan a la comunidad. El propósito del análisis multivariado es tratar los datos como un todo, resumiéndolos y revelando su estructura. Del mismo modo, el análisis multivariado proporciona mayor objetividad y una forma más eficiente de resumir los datos, lo cual facilita al ecólogo su comprensión y la comunicación de los resultados (Gauch, 1982). Los métodos de clasificación consisten en agrupar conjuntos similares en entidades discretas (asociaciones u otras unidades) y separarlos de otros grupos (Barbour et al., 1987, citado en Ávila, 1992). Se construyó una matriz es de 100 cuadrantes por 79 especies, donde 1 es presencia y 0 ausencia. Se aplicó un análisis de conglomerados utilizando el índice de similitud de varianza mínima El programa agrupa los cuadrantes que se parezcan con base en las especies que comparten.

17 A partir de los grupos definidos en el dendograma, se aplicó un análisis de funciones discriminantes para corroborar que la agrupación fuera significativa. Este análisis parte Con la misma matriz de ausencia presencia se aplicó un análisis de componentes principales para determinar las relaciones entre los cuadrantes en un espacio de n componentes, definidos por las especies presentes. Esta fue la primera técnica objetiva de ordenación, ya que los valores de ordenación son derivados de la matriz de datos. El método consiste en trasformar las variables originales en un nuevo conjunto de variables con valores decrecientes de varianza. A partir del análisis, se escogen los primeros componentes principales que se pretende expliquen la mayor parte de la variación de los datos originales (Gauch, 1982). Para establecer las relaciones entre las variables ambientales y la presencia de las especies, se aplicó un análisis canónico. A partir de este análisis se obtiene un gráfico en donde se presentan sitios y especies con puntos, y las variables ambientales con flechas. Los puntos para especies y sitios, en conjunto, representan los patrones dominantes en la composición de la comunidad, y las flechas reflejan la distribución de las especies a lo largo de cada variable ambiental (Ter Braak, 1986). Si los puntos aparecen cerca de cabeza de la flecha o arriba de ella, la correlación con esa variables ambiental será mas fuerte; si los puntos aparecen entre el origen y la punta de la flecha, la correlación será menor. Del mismo modo, la longitud de las flechas indicaran la importancia de esa variable ambiental, y la cercanía entre las flechas indicara una fuerte correlación entre variables ambientales (Jongman et al., 1987). En todos los análisis se utilizó el programa MVSP y XLSTAT (año). Los análisis se realizaron bajo la asesoría del Dr. Alejandro Zavala-Hurtado, en el laboratorio de Ecología, del departamento de Biología de la UAM-Iztapalapa.

18 RESULTADOS Ubicación de la zona de estudio El sitio del muestreo se localiza en la agencia de trinidad buena vista, al sureste de la cabecera municipal. Las coordenadas son Latitud norte y longitud Oeste (Figura 1). Presenta un clima tipo a (Carta climática 1). La Isoterma es de 18 C. Esta zona de estudio se encuentra entre las Isoyetas de: 300mm, 2500mm y 3000mm. El suelo es de tipo Bc+Lo/3, Suelo predominante de tipo Cambisol cromlico (Bc) con suelo secundario de tipo Lurico ortico (Lo) con una textura fina(carta edafológica 1: ). Hidrología. Pertenece a la región hidrológica número 21, cuenca B subcuenca c (598 Km). (Carta hidrológica 1: ) Composición florística. Se registraron 841 individuos en la hectárea pertenecientes a 79 especies, en el cuadro dos muestras el listado de especies registradas en la parcela del bosque mesófilo estudiado. La composición florística de la zona de estudio comprende Familias tropicales como Moraceae y Rubiaceae. En las familias tropicales y subtropicales tenemos a, Lauraceae y Meliaceae. En familias principalmente Americanas encontramos a Melastomataceae. Las familias de distribución generalizada pero mejor representadas en los trópicos en esta categoría se encuentran las familias Tliaceae y Urticaceae.

19 # # # 96 40' 96 35' 16 5' 16 5' PARCELA DEL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA 16 00' 16 00' 15 55' 15 55' 96 40' 96 35' SAN AGUSTIN LOXICHA PLUMA HIDALGO CANDE LARIA LOXICHA VERACRUZ GUERRERO # OAXACA CHIAPAS Figura 1. Ubicación de la zona de estudio.

20 Las familias de regiones templadas del hemisferios norte están representada por las familias Pinaceae, Fagaceae, Staphyllaceae y Ulmaceae. Por ultimo las familias cosmopolitas a excepción de las regiones polarestenemos a Araliaceae y Asteraceae. Cuadro 2. Lista de Familias registradas. Familia Especie Nombre común Araliadeae Oreopanax sanderianusstleems Pata de toro Oreopanax langlasseistande Urticante Asteraceae Eupatorium sp Compuesta 1 Bombacaceae Bombacaceae Fagaceae Quercus aff. Insignis Encino Quercus H. partalensis C.H. Mull Encino Blanco Lauraceae Aguacatillo Meliaceae Trichilia sp. Yegalache Melastomataceae Melastomataceae Moraceae Ficus sp. Cinco negritos Pinaceae Pinus sp. Pino Rubiaceae Rogiera sp. Colorado Rogiera sp. Glossustipola sp. Rogiera gratissima Planch & Linden Hoja rosada Marta Pementillo Staphyllaceae Turpinia sp. Pipa Thymelaeaceae Daphnopsis sp. Hoja de siete Tiliaceae Heliocarpus sp. Mala mujer Urticaceae Perfume Ulmaceae Trema micrantha (L.) Blume. Cuero de toro

21 Estructura de la comunidad Las especies que presentan la mayor densidad relativa son: Encino (Quercus aff. insignis) 15.69%; Hoja de % y Escobilla con el 7.72%. La Frecuencia relativa está representada por Encino (Quercus aff. insignis) con 56%, Hoja de 7 con el 54% y Hoja lisa con el 32%. De acuerdo con la dominancia, las especies más representativas son: Pementillo con el 27.9 %, Hoja de 7 con el 11.6 % y Encino (Quercus aff. insignis) con el 9.6%. En general, se observa que son las mismas especies que presentan valores altos para los tres indicadores, aunque varía un poco en el caso de la dominancia relativa. El encino (Quercus aff. insignis) con 81.37% es la especie con mayor Valor de importancia, siguiendo la Hoja de 7 con 75.84%, y Hoja lisa con 45.06%. La suma del Valor de Importancia de las 10 especies (Tabla 1)corresponde al % del total. Tabla 1.Con las 10 especies con el Valor de Importancia más alto. Especies Densidad Relativa Frecuencia Relativa Dominancia Relativa Valor de Importancia Encino Hoja de Hoja lisa Pementillo Escobilla Hoja rosadas Macahuite Encino Blanco Yaco Yegalache

22 Estructura vertical Los individuos de la comunidad presentan alturas de 2 m a 48 m. La distribución de estas alturas en intervalos mostró tres estratos (Figura 2): a) Estrato bajo. En esta categoría incluye 788 individuos, pertenecientes a 78 especies, que corresponden al 93.6 % de la muestra total. b) Estrato Medio tiene 47 individuos, con 5.5% de la población total, los cuales pertenecen a 19 especies. c) Estrato alto, compuesto únicamente por seis individuos de tres especies, que representa el 0.71%. Tabla. 2 : Intervalos de los Estratos de alturas y Frecuencias Intervalos en m. Frecuencia de Estrato Altura Bajo Medio Alto Frecuencia de Alturas Figura 2: Grafica de Frecuencia de alturas.

23 Para definir la distribución de las alturas dentro de cada estrato, se obtuvieron nuevos intervalos a partir de la fórmula utilizada previamente. Así se obtuvo un estrato bajo que comprende el intervalo de 2 a 19.4 m. Este estrato comprende 799 organismos (95.0%), con cinco intervalos, siendo el segundo que va de m, el tiene el mayor número de individuos (43.0%). El estrato medio cuenta con 36 individuos (4.2%), ubicados en cuatro intervalos; el primer intervalo es el que presenta la mayor frecuencia de individuos. El estrato alto presentó cinco intervalos en los que se distribuyen únicamente seis individuos que corresponden al 0.71 % de la población; el segundo intervalo dentro de este estrato es el que presenta mayor cantidad de individuos. En general, en los dos últimos estratos se encuentran los pinos y encinos más altos (Figura 3). Tabla 3.Frecuencias de alturas con los intervalos ajustados. Intervalo( m) Frecuencia Alturas Estratos Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Medio Medio Medio Medio Alto Alto Alto Alto Alto

24 Frecuencia de Alturas Frecuencia Intervalos Figura 3. La grafica muestra una distribución de Frecuencias en forma de campana con el mayor número de individuos en los primeros intervalos, pero una baja proporción de individuos en el primer estrato (2 m-5.4m), con la proporción más alta en el segundo estrato (5.5m-8.9m), y decremento progresivo hacia las clases de altura siguientes. Estructura Poblacional Los distribución de frecuencias del DAP para todos los individuos presentes en el muestreo muestra un patrón de estructura poblaciónal tipo I, que corresponde a una gran cantidad de individuos en el primer intervalo y un decremento constante en los intervalos subsecuentes. La grafica (Figura 4.) muestran que en los primeros cuatro intervalos (Tabla 4.) que van de 5 cm a 48 cm con 805 individuos, que corresponden al 95.7 % de la población, en estos intervalos encontramos a cuatro especies pertenecientes solo a estos intervalos que se encuentran entre las diez especies con el Valor de Importancia más alto: Macahuite, Hoja Lisa, Hoja Rosada, y Pementillo. El siguiente grupo contienen cuatro intervalos con 31 individuos que corresponden al 3.6% del total, con 13 especies de las cuales tres se encuentran con un Valor de Importancia alto: Hoja de siete, Encino, y Yegalache, en estos intervalos encontramos a los Pinos como exclusivos de estos. Los intervalos con el

25 DAP mas alto solo contienen cinco individuos correspondientes al 0.5% de la población con cuatro especies: Encino Blanco, Encino Morado (de este solo hay un individuos y es el más ancho), Encino Negro, y Palo lano. Tabla 4.Intervalos y frecuencias de DAP Intervalo en cm Frecuencia DAP Estrato Bajo Bajo Bajo Bajo Medio Medio Medio Medio Alto Alto Alto Alto Alto Frecuencia de DAP Frecuencia Figura 4. Frecuencia de DAP de las diferentes especies en la zona de estudio.

26 El análisis de la distribución de frecuencias de las diez especies con el mayor valor de importancia mostró los siguientes patrones: tipo I que corresponde a una gran cantidad de individuos en el primer intervalo y un decremento constante en los intervalos subsecuentes, tipo II se caracterizó por la presencia de una proporción relativamente alta de individuos en los primeros intervalos y una distribución irregular en los siguientes intervalos. El patrón tipo III presentó una elevada proporción de individuos en el primeros intervalos, una menor proporción en los siguientes intervalos y una proporción reducida o nula en uno o más de los últimos intervalos. El patrón tipo VI presenta bajos porcentajes de individuos en los primeros intervalos, incremento en los intervalos intermedios y una disminución gradual en los siguientes intervalos. En el patrón tipo I se encuentran las especies: Escobilla, Hoja de 7 (Daphnopsisi sp.) y Macahuite, porque estas presentan la mayor frecuencia de DAP en el primer intervalo y decrece sucesivamente. En el patrón tipo II tenemos a los individuos de las especies: Hoja lisa, Hoja rosada (Rogiera sp.) y Yegalache (Trichilla sp.). En el patrón tipo III se encuentran las especies: Encino (Quercus aff. Insignis), Encino Blanco (Q.H. partelensis C.H. Mull) y Pementillo (Rogiera gratísima Planch & Linden). Para el patrón tipo IV solo tenemos una especie: Yaco. Estos patrones se observan en la Figura 5.

27 Figura 5. Tipo de patrones de distribuciones de los DAP de las 10 sp.más importantes.

28 Diversidad Los valores de diversidad de especies de Shannon, y de Simpson son relativamente altos (Indice de Simpson =0.93 y Indice de Shannon =4.71). El análisis de regresión del componente principal 1 solo explica el 16.95% de la variabilidad con respecto del eje Y, con un valor de 0,01 de riesgo de rechazote la hipótesis nula, se observa que el número de especies es significativa, lo que indica que existe una relación entre el número de individuos por cuadrante y el número de especies, la diversidad es baja pero va aumentando (Figura 6). Figura 6. Diversidad de especies. Data / regression function Y Axis 1 Patrones de distribución espacial. El dendograma (Figura 8) muestra cuatro grupos que indican la relación entre los cuadrantes en función de las especies que comparten: Grupo numero 1: comprende los cuadrantes: 62, 65, 66, 74, 76, 77, 82, 84, 85, 86, 92, 93, 94, 95, 96, 97, los cuales contienen 55 individuos de 29 especies, la especie mas abundante y que se encuentra en todos los cuadrantes es: Hoja de siete con 21

29 individuos. Todos los cuadrantes se encuentran en el lado derecho de la hectárea (Figura 7.). El porcentaje de inclinación de la pendiente varía de 80% a 120 %, siendo este último valor el mayor en toda la hectárea. Esta característica favorece la poca o nula acumulación de materia orgánica, por lo que generalmente se observa la roca expuesta. La orientación más frecuente de los cuadrantes es hacia el SW. Grupo 2. Lo conforman 35 cuadrantes: 11, 16, 20, 22, 23, 24, 28, 29, 30, 31, 34, 39, 48, 49, 51, 52, 54, 60, 64, 67, 71, 72, 73, 75, 80, 81, 87, 88, 89, 90, 91, 98, 100. Contiene 241 individuos repartidos en 44 especies, siendo el Encino (Q. aff. Insignis) la especie con el mayor número de individuos (55), después Macahuite (24), y Hoja lisa (20). La mayor parte de los cuadrantes se encuentra en la parte superior del área de estudio (Figura 7.), con una orientación hacia el SE. Los cuadrantes ubicados hacia el lado izquierdo, presenta materia orgánica en forma de humus. Los cuadrantes que se encuentran hacia el lado derecho presentan una cama de espículas de pino y hojarasca, así como poco o nada de humus y presentan una gran cantidad de roca expuesta. Con excepciones de tres cuadrantes que presentan inclinaciones de 32 a 65%, el resto presenta inclinaciones entre 80 a 110%. Grupo 3. Lo integran los cuadrantes: 2, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 12, 15 y se encuentran hacia el lado izquierdo de la hectárea (Figura 6.). Contiene 128 individuos pertenecientes a 23 especies. Se caracterizan por presentar un gran número de individuos por cuadrante, la mayoría de 11 individuos hasta 18 individuos. Las especies con mayor número de individuos son el Encino Blanco (Q.H. partalensis C.H. Mull) con 19 individuos, el cual además se encuentra en todos los cuadrantes, y La Escobilla con 22 individuos. Estos cuadrantes son los que, en general, presentan el menor porcentaje de pendiente y

30 todos ellos tienen humus. Más de la mitad de los cuadrantes presenta una orientación hacia SW y el resto se orienta hacia el SE. Grupo 4. Es el que contiene el mayor número de cuadrantes: 1, 3, 9, 13, 14, 17, 18, 19, 21, 25, 26, 27, 32, 33, 35, 36, 37, 38, 40, 41, 43, 44, 45, 46, 47, 50, 55, 56, 57, 58, 59, 61, 68, 69, 78, 79, 83, 99 que contienen 343 individuos pertenecientes a 44 especies. Estos cuadrantes se encuentran repartidos en toda la hectárea (Figura 7.). Este grupo se caracteriza porque la mayor cantidad de los individuos (76) corresponden a tres de las siete especies de encinos que encontramos en esta área, entre las que sobresalen: Encino (Q. aff. Insignis) con 51 individuos, Encino Blanco (Q.H. partalensis C.H. Mull) con 13 individuos, y Encino Delgado con 12 individuos. La mayoría se orienta hacia el SE, y presentan pendientes que varían de 25 % hasta 120 % de pendiente. En casi todos los cuadrante encontramos humus; aquellos cuadrantes con mayor pendiente, presentan mayor cantidad de roca expuesta. Figura 7. Mapa de la hectárea con los diferentes grupos de cuadrantes en la zona de estudio. Grupo 1, Grupo 2, Grupo 3, Grupo 4.

31 Minimum variance 97 (1 95 (1 86 (1 94 (1 98 (2 66 (1 82 (1 76 (1 92 (1 96 (1 77 (1 93 (1 85 (1 84 (1 65 (1 74 (1 62 (1 91 (2 75 (2 73 (2 72 (2 88 (2 70 (2 100 (2 81 (2 80 (2 64 (2 60 (2 52 (2 51 (2 48 (2 71 (2 31 (2 53 (2 34 (2 24 (2 87 (2 54 (2 67 (2 29 (2 89 (2 90 (2 49 (2 23 (2 22 (2 39 (2 20 (2 16 (2 30 (2 28 (2 11 (2 15 (3 5 (3 ) 7 (3 ) 4 (3 ) 10 (3 6 (3 ) 12 (3 8 (3 ) 2 (3 ) 63 (4 44 (4 58 (4 45 (4 38 (4 69 (4 57 (4 68 (4 47 (4 33 (4 78 (4 61 (4 83 (4 55 (4 32 (4 79 (4 43 (4 40 (4 46 (4 36 (4 37 (4 3 (4 ) 59 (4 26 (4 21 (4 25 (4 19 (4 35 (4 17 (4 14 (4 50 (4 27 (4 18 (4 13 (4 56 (4 42 (4 41 (4 99 (4 9 (4 ) 1 (4 ) Squared Euclidean Figura 8. Dendograma de los cuatro grupos conformado por los diferentes cuadrantes del área de estudio. Las graficas (Figura 9) de los grupos muestra que en altiras los grupos dos y cuatro tienen mayor número de individuos en el segundo intervalo, los grupos unp y tres presentan mayor individuos en el primer intervalo, con una disminución gradual. Con respecto al DAP los grupos uno y cuatro presentan patrones tipo I que corresponde a una gran cantidad de individuos en el primer intervalo y un decremento constante en los intervalos subsecuentes. Los grupos dos y tres tienen patrones tipo III, este presenta una elevada proporción de individuos en el primer intervalo, una menor proporción en los siguientes intervalos y una proporción reducida o nula en uno o más de los últimos intervalos.

32 Figura 9. Altura y DAP de los diferentes grupos de cuadrantes. Alturas grupo 1 DAP grupo ALturas grupo 2 DAP grupo Alrueas grupo 3 DAP grupo Alturas grupo 4 DAP grupo

33 Análisis de componentes principales El porcentaje de variación explicada por los dos primeros componentes principales fue de 19.04%. A pesar de que este porcentaje es bajo, se observa una consistencia en las agrupaciones obtenidas en el Análisis de Conglomerados. El CP1 separa al grupo 1 de los tres restantes. Las especies que separan los grupos son: Encino (Q. aff. Insignis), Hoja de 7 (Daphnopsis sp.) y Escobilla. El CP2 separa al grupo 2 de los grupos 3 y 4. Las especies más importantes son: Encino blanco (Q. H. paratalensisi C.H, Mull), escobilla, Hoja de 7 ( Daphnopsis sp.), Hoja rosada, Macahuite y Pementillo (Rogiera gratisima Planch & Linden) (Figura 10.). PCA case scores Axis Axis 1 Figura 10. Grafica de Componentes principales.

34 Análisis de correspondencia canónica. La variable más larga y por lo tanto la más importante es la Pendiente (Figura 11.). Las variables ambientales que separan al grupo 1 de los grupos dos, tres y cuatro son la cantidad de materia orgánica. El grupo uno se ubica en una zona con gran cantidad de roca expuesta, mientras que los otros tres grupos se encuentran con cantidades variables de hojarzaca y humus. El eje dos explica la separación de los grupos en función de la orientación. Los grupos dos y cuatro se ubican en la orientación SE y el grupo tres presenta cuadrantes principalmente en la orientación SW. CCA case scores 1.9 A xis SW W * Humus S 40 Humus+Hojar * Roca * 94 * SE Pendiente % Vector scaling: 6.09 Axis 1 Figura 11. Grafica de correspondencia canónica.

35 . DISCUSIÓN El bosque mesófilo de montaña se presenta en forma muy diversas asociaciones, que a menudo difieren entre sí en cuanto a la altura, la fenología y sobre todo alas especies dominantes. Estas últimas varían con frecuencia de una ladera a otra y de una cañada a otra, constituyendo así el conjunto una unidad bastante heterogénea, pero todas las asociaciones señalan ligas florísticas y ecológicas entre sí. Para Rzedowski (1978) una de las familias mejor representadas en el bosque mesófilo de montaña es la Melastomataceae, en algunas asociaciones abundan las Lauraceae. (J.Rzedowski, 1978). En este estudio se registraron 15 familias con 18 géneros. Las familias con mayor número de géneros son: Ribiaceae y Fagaceae, estas familias corresponden a regiones tropicales subtropicales y regiones templadas, respectivamente. Las familias que menciona Rzedowski que son representativas de este tipo de vegetación están incluidas en esta zona de estudio. La poca información que se cuenta para la composición florística se debe a que la mayoría de las especies recolectadas estaban en estado vegetativo Estructura de la comunidad El Encino (Quercus H. partelensisi C.H. Mull) es la especie más importante de Acuerdo a los valoresde, dominancia, frecuencia y densidad relativa. Tambien tiene el valor de importancia más alto: El DAP de la zona nos indica que es una zona de regeneración.

36 Estructura vertical Para el estrato alto las especies de mayor importancia son: Encino Blanco (Quercus H. partelensisi C.H. Mull) el cual es el mas alto (48m), después sigue el Encino (Quercus aff. insignis), estas especies presentan el porcentaje más alto en Densidad y Cobertura. A pesar de que en la zona de estudio no se observo una gran abundancia de especies de arbustos, hierbas y enredaderas la y enredaderas las epífitas no eran muy abundantes esto se puede deber a que el estrato bajo es el de mayor número de individuos, pudiendo influir en la incidencia de radiación solar. Estructura poblacional Las diez especies estructuralmente importantes presentan un patrones de estructura poblacional de los cuatro tipos: tipo I en este tipo tenemos a Escobilla, Hoja de 7 y Macahuite. Este patrón sugiere que la incorporación es abundante, tipo II aquí encontramos a especies como Hoja lisa, Hoja rosada y Yegalache, tipo III en este tenemos a Encino, Encino Blanco y Pementillo. Estos dos patrones mostraron también una buena proporción de individuos con un DAP pequeño, y el tipo IV solo cuenta con unas especies que es Yaco. En general la parcela presenta un patrón tipo I, esto nos siguiere que esta zona se encuentra en regeneración. Pero a diferencia del trabajo realizado por Sánchez-Rodríguez, (2003) el cual más de una parcela presentaron el patrón tipo I que se encuentra en regeneración avanzada por la extracción de madera, el presente trabajo no se observa tocones que atestigüen la extracción clandestina de madera, la recuperación constante que muestra se puede deber al porcentaje de pendiente, un suelo fácilmente lixiviable y a los eventos naturales.

37 Diversidad En la tabla muestra una comparación de la diversidad de especies de nueve estudios, con el trabajo presente, para los que se presentaron datos de densidad y riqueza de especies en áreas de diferentes tamaños. El tamaño del área varia de 0.1 hasta 1.75 ha y con DAP entre 1 y 15 cm (límite inferior de diámetro a la altura del pecho). El valor calculado de H' para el presente trabajo resultó más diverso que la mayoria de los trabajos (Tabla 5), pero fue menor que el de Cuzalapa (Sánchez, 2002), este presenta uno de los valores más altos de diversidad de especies para el bosque mesófilo de montana en México. Esto se puede ver afectado por el tamaño del área. Haciendo una comparación com los trabajos de Meave et al.(1992) yarrellanes (2000) que tienen el mismo tamaño de área con una densidad de 2093 y 1738 respectivamente, teniendo en cuenta que el DAP de estos trabajos es menor que el presente trabajo el índice de diversidad más alto. Tabla 5. Comparación del tamaño de la parcela (ha), densidad (N), riqueza de especies (S) e índice de diversidad H' para el bosque estudiado y diferentes bosques mesófilos de montaña de México. Localidad Área (ha) DAP (cm) N S H Referencias Buenavista, Oax Este trabajo Carrizal de Bravo, Gro Catalán Heverástico (2003) Omiltemi, Gro Meave et al. (1992) Cuzalapan, Jal Sánchez (2002) Tiltepec, Oax Arellanes (2000) Gómez Farías, Tamps Puig et al. (1983)