FRUTICULTURA. Unidad Floración y Polinización. 1. Inducción floral INTRODUCCION. Ciclo de Vida de las Plantas

Transcripción

1 FRUTICULTURA Unidad Floración y Polinización 1. Inducción floral INTRODUCCION Ciclo de Vida de las Plantas

2 1. Inducción floral Semilla Planta Juvenil Cigoto Ciclo de vida de una planta propagada por semillas Transición Floración Planta adulta 1. Inducción floral Fase embrionario Semilla Fase juvenil Planta Juvenil Cigoto Ciclo de vida de una planta propagada por semillas Transición Floración Fase adulto reproductivo Planta adulta Fase adulto vegetativo

3 1. Inducción floral Estado juvenil Planta es insensible a estímulos que inducen floración y no pueden florecer. Duración varia entre especies y entre genotipos de una misma especie. Ejemplo en zanahoria Juvenil Adultovegetativo Primera temporada de crecimiento

4 Ejemplo en zanahoria Juvenil Adultovegetativo Invierno Adultoreprodutivo Primera temporada de crecimiento Segunda temporada de crecimiento Ejemplo en zanahoria Transición Planta competente Juvenil Adultovegetativo Invierno Adultoreproductivo Primera temporada de crecimiento Segunda temporada de crecimiento

5 Ejemplo en zanahoria Transición Planta competente Juvenil Adultovegetativo Invierno Adultoreproductivo Primera temporada de crecimiento Segunda temporada de crecimiento Meristema determinado:

6 1. Inducción floral Factores externos Fotoperiodo (largo de día) Temperatura (vernalización) 1. Inducción floral Fotoperiodo (largo de día)

7 Effect of latitude on day length at different times of the year. Day length was measured on the 20 th of each month (from Taiz & Zeiger, 2002) 1. Inducción floral fotoperiodo Tres categorías principales: Plantas de día corto: días más cortos que un largo de día crítico inducen floración. Plantas de día largo: días más largos que un largo de día crítico inducen floración. Plantas de día neutro: floración ocurre bajo cualquier largo de día.

8 1. Inducción floral fotoperiodo Tres categorías principales: Plantas de día corto Plantas de día largo Plantas de día neutro Cualitativa (florece o no florece) Cuantitativa (cuando y cuanto florece) Ejemplos: Día corto Requerimientos absolutos Amaranthus caudatus Chenopodium album Coffea arabica Glicine max Chrysantemum moriflorum Ipomoea hederacea Requerimientos cuantitativos Oriza sativa Cannabis sativa Cosmos officinarum Salvia splendens Día largo Avena sativa Spinaca oleracea Mentha piperita Rapahanus sativus Trifolium spp. Festuca eliator Beta vulgaris Lactuca sativa Petunia hybrida Brassica rapa Pisum sativum Poa pratensis

9 1. Inducción floral fotoperiodo Tres categorías principales: Plantas de día corto Plantas de día largo Plantas de día neutro Plantas de día cortolargo Plantas de día largocorto (from Taiz & Zeiger, 2002)

10 (from Taiz & Zeiger, 2002) 1. Inducción floral fotoperiodo Acción de fitocromo Plantas de día corto: floración es inhibida por forma activa del fitocromo (Pfr). Plantas de día largo: floración es promovida por Pfr. Fitocromo: síntesis de proteína Pr Pfr rojo lejano (730 nm) respuesta rojo (660 nm) degradación

11 1. Inducción floral Vernalización (temperatura) 4 C x 40 días (plántula), floración 3 semanas después (9 hojas). (from Taiz & Zeiger, 2002)

12 Ejemplo en zanahoria Transición frío VERNALIZACION Planta competente Juvenil Adultovegetativo Invierno Adultoreproductivo Primera temporada de crecimiento Segunda temporada de crecimiento Ejemplo en zanahoria Transición frío VERNALIZACION ~ 10 hojas en muchas especies herbáceas perennes. Planta competente Juvenil Adultovegetativo Invierno Adultoreproductivo Primera temporada de crecimiento Segunda temporada de crecimiento

13 óptimos entre 1 y 7 C meristemas apicales Tiempos varían (sp, temp) (from Copeland and McDonald, 2001) Devernalización: pérdida de la respuesta a vernalización, por lo general debido a exposición a condiciones de estrés (por lo general temperaturas altas).

14 Devernalizing treatment: 3 días a 35 C Vernalización: 5 C (semillas embebidas de Secale cereale) (from Taiz & Zeiger, 2002) 1. Inducción floral Interacción fotoperiodo x vernalización Lo más común: vernalización seguida por días largos

15 1. Inducción floral Estímulos químicos Naturales y sintéticos Giberelinas (GA, ácido giberelico) Otros: indoleacetic acid, cytokinins, ethylene, naphtaleneacetic acid, 2,4 dichlorophenoxyacetic acid, ethylene chlorohydrin, acetylene, and 2,3,5 triidobenzoic acid 2. Morfología floral

16 ESTAMBRE (ANDROCEO) ANTERA FILAMENTO ESTIGMA ESTILO PETALO (COROLA) GINECEO PERIANTO TEPALOS SEPALO (CALYX) OVARIO RECEPTACULO ESTAMBRE (ANDROECEO) ANTERA FILAMENTO Estambre: Antera Saco polínico Filamento

17 Un carpelo: Más de un carpelo: Ranunculus Solanum Rosa Cornus From Esau, Un carpelo: Más de un carpelo: Apocarpus gynoecium (carpelos separados) Ranunculus Solanum Rosa Cornus From Esau, 1977.

18 Un carpelo: Más de un carpelo: Apocarpus gynoecium (separated carpels) Syncarpus gynoecium (carpels unidos) Ranunculus Solanum Rosa Cornus From Esau, Un carpelo (pistilo): Más de un carpelo: Apocarpus gynoecium (carpelos separados) Syncarpus gynoecium (carpelos unidos) Pistilo Pistilo Pistilo Ranunculus Solanum Rosa Cornus From Esau, 1977.

19 Un carpelo (pistilo): ESTIGMA ESTILO Pistilo OVARIO El ovario: Semilla Pared del ovario Un carpelo Placenta Cavidad locular

20 Flores clasificación: Completas: flor tiene sépalos, pétalos, estambres, y carpelos. Incompletas: flor carece de al menos una de estas estructuras. Flores clasificación: Flores imperfectas Flor perfecta

21 Ejemplo plantas con flores hermafroditas: Tomate Pimiento Ejemplo planta monoica (maíz):

22 Ejemplo planta dioica: Espárrago, planta macho Espárrago, planta hembra Planta andromonoica: Planta ginomonoica:

23 Tipos de flores, plantas y especies. Tipo Tipo de Tipo de Tipos de flores general especie planta Masculinas Femeninas Hermafroditas Hermafrodita Monoico Hermafrodita Monoica Hermafrodita Monoicas Andromonoicas Ginomonoicas Trimonoicas Dioico Dioica Androicas + Ginoicas + Androdioicas Androicas + Hermafroditas + Ginodioicas Ginoicas + Hermafroditas + Fuente: Besnier, Inflorescencias CAPITULO ESPIGA PANICULA CIMA RACIMO CORIMBO UMBELA UMBELA COMPUESTA Adaptado de Barden et al

24 3. Formación de polen y óvulo 3. Formación de polen y óvulo Formación polen Microsporogenesis: formación de microsporas (granos de polen unicelulares) Microgametogenesis: formación de microgametofito dentro del grano de polen

25 Microsporogenesis: Antera: epidermis haces vasculares Célula madre de la microspora o microsporocito tapetum (from Raven et al. 1999) Microsporogenesis: Microspore mother cell (2n) Cada una origina una miscrospora con un núcleo haploide Four haploid (1n) cells

26 Microgametogenesis: Two haploid nuclei: Núcleo vegetativo Núcleo generativo (from Raven et al. 1999) Microgametogenesis: V Mitosis del núcleo generativo v: núcleo vegetativo g: núcleo generativo s: núcleos espermáticos from Mascarenhas, The Plant Cell (1):

27 Grano de polen: Núcleo vegetativo intina exina pared celular Núcleo generativo Twocelled pollen grain of Montropa uniflora (Esau, 1977) 3. Formación de polen y óvulo Formación del óvulo Megasporogenesis: formación de la megaspora Megagametogenesis: formación del megagametofito

28 Megasporogenesis: nucela megasporocito (2n) Meiosis I Meiosis II 3 megasporas degeneran 4 megasporas haploides una megaspora funcional Megagametogenesis: Saco embrionario, megagametofito o gametofito femenino megaspora funcional (n) Mitosis I Mitosis II Mitosis III

29 Megagametogenesis: Saco embrionario: células antípodas célula central dos núcleos polares Células sinérgidas vacuola célula del huevo egg apparatus Formación del óvulo: nu: nucela ms: megasporocito ii: integumento interno oi: integumento externo fu: funiculo fm: megaspora funcional dm: megasporas que degeneran

30 Ovulo anátropo: Saco embrionario (tipo Polygonum) Cálaza Antípodas Nucela Célula central Núcleos polares Tegumento externo Tegumento interno Micropilo Funiculo Sinérgidas Célula del huevo Vacuola 4. Polinización y fertilización

31 4. Polinización y fertilización Polinización: transferencia del polen desde la antera al estigma 4. Polinización y fertilización (from Raven et al. 1999)

32 Doble fertilización: from Copeland and McDonald, Polinización y fertilización Polinización puede ser asistida por agentes físicos (agua, viento) o biológicos (insectos, aves, mamíferos).

33 4. Polinización y fertilización Polinización: transferencia del polen desde la antera al estigma Autopolinización Polinización cruzada 4. Polinización y fertilización Clasificación de especies de acuerdo al tipo de polinización: de autopolinización o autógamas de polinización cruzada o alógmas

34 Ejemplos de plantas cultivadas en que se conocen datos de polinización cruzada espontánea. Especie Tipo normal de polinización Porcentaje de cruzamiento Vectores principales Apio Autógama Hasta 30 Varios Berenjena Autógama Hasta 47 Varios Habas Autógama Más de 30 Abejas y dípteros Pimiento Autógama Hasta 90 Abejas, tríps, dípteros Sorgo Autógama Hasta 35 Viento Tabaco Autógama 23 Abejas Cacao Alógama Más de 30 Chinches y hormigas Maravilla Alógama Abejas Judía de España Alógama Más de 30 Abejas Melón Alógama Hasta 100 Abejas Pepino Alógama 70 Abejas Fuente: Besnier, Tipos de floración y polinización (1). Cultivo Tipo floración Tipo de polinización Cebolla Betarraga Espinaca Lechuga Maravilla Brócoli Coliflor Repollo Pepino Melón Sandía Zapallo Hermafrodita Hermafrodita Dioica Hermafrodita Hermafrodita Hermafrodita Hermafrodita Hermafrodita Monoica Monoica o Andromonoica Monoica Monoica Alógama Alógama Alógama Autógama Alógama Alógama Alógama Alógama Alógama Alógama Alógama Alógama

35 Tipos de floración y polinización (2). Cultivo Tipo floración Tipo de polinización Maíz Monoica Alógama Sorgo Hermafrodita Autógama Trigo Hermafrodita Autógama Arveja Frejol Haba Soya Espárrago Pimiento Tomate Apio Zanahoria Hermafrodita Hermafrodita Hermafrodita Hermafrodita Dioica Hermafrodita Hermafrodita Hermafrodita Hermafrodita Autógama Autógama Autógama Autógama Alógama Autógama Autógama Alógama Alógama Mecanismos que favorecen autopolinización o polinización cruzada en flores perfectas: Mecanismo Favoreciendo autopolinización Cleistogamia Homogamia Producción de flores cerradas Descripción Coincidencia en liberación de polen y receptividad del estigma Favoreciendo polinización cruzada Chasmogamia Dicogamia Protandria Protoginia Autoincompatibilidad Esterilidad Heterostilia Polinización ocurre con flores abiertas Estambre y estigma maduran en momentos diferentes liberación de polen antes que el estigma este receptivo estigma receptivo antes que se libere polen Incapacidad para autopolinizarse Producción de gametos o estructuras sexuales no funcionales Dos o mas posibles arreglos de la posición de anteras y estigmas 70

36 Autopolinización en lechuga: corola estigma polen estambres ovario Emergencia de estilo y estigma a través de columna estaminal en flores perfectas de lechuga (Besnier, 1989) 71 Protoginia en magnolia: Magnolia grandiflora En el primer día de floración (first day flower) los estigmas están receptivos pero no hay liberación de polen. En el segundo día de floración (second day flower) las anteras liberan polen pero los estimas ya no estan receptivos. Fotos de K. R. Robertson. 72

37 Heterostilia en primula: planta thrum planta pin From Silverside, 2002, at: 73 Heterostilia en primula: estigma planta thrum planta pin From Silverside, 2002, at: 74

38 Heterostilia en primula: anteras estigma planta thrum planta pin From Silverside, 2002, at: 75 Heterostilia en primula: planta thrum planta pin From Silverside, 2002, at: 76

39 Autoincompatibilidad Autoincompatibilidad es la incapacidad de polen funcional para fertilizar óvulos de la misma planta o genotipo Dos tipos: Autoincompatibilidad gametofítica Autoincompatibilidad esporofífica 77 Autoincompatibilidad gametofítica Resulta de la interacción entre el genotipo haploide del grano de polen y el genotipo diploide del pistilo. 78

40 Autoincompatibilidad gametofítica Resulta de la interacción entre el genotipo haploide del grano de polen y el genotipo diploide del pistilo. Polen aborta Tubo polínico normal Ejemplo de autoincompatibilidad gametofítica con tres alelos (S1, S2 y S3). Resultado de la polinización con polen S1 y S2 a pistilos S1S2, S1S3 y S2S3. (Besnier, 1989). 79 Autoincompatibilidad gametofítica Relaciones de compatibilidad e incompatibilidad para una población con tres alelos para el locus de autoincompatibilidad (S). Planta Pistilo S1S2 Pistilo S1S3 Pistilo S2S3 S1 + Polen S1S2 S2 + S1 + Planta Polen S1S3 S3 + S2? Polen S2S3 +: compatible : no compatible 80 S3

41 Autoincompatibilidad gametofítica Relaciones de compatibilidad e incompatibilidad para una población con tres alelos para el locus de autoincompatibilidad (S). Planta Pistilo S1S2 Pistilo S1S3 Pistilo S2S3 S1 + Polen S1S2 S2 + S1 + Planta Polen S1S3 S3 + S2 Polen S2S3 +: compatible : no compatible 81 S3? Autoincompatibilidad gametofítica Relaciones de compatibilidad e incompatibilidad para una población con tres alelos para el locus de autoincompatibilidad (S). Planta Pistilo S1S2 Pistilo S1S3 Pistilo S2S3 S1 + Polen S1S2 S2 + S1 + Planta Polen S1S3 S3 + S2 + Polen S2S3 +: compatible : no compatible 82 S3 +

42 Autoincompatibilidad esporofítica Resulta de la interacción entre el genotipo diploide del grano de polen y el genotipo diploide del pistilo. 83 Autoincompatibilidad esporofítica Resulta de la interacción entre el genotipo diploide del grano de polen y el genotipo diploide del pistilo. Genotipo diploide del grano de polen (Kester et al 1997) Genotipo diploide del pistilo Ejemplo de autoincompatibilidad esporofítica con cuatro alelos independientes (S1, S2, S3 y S4). Sólo genotipos sin alelos en común son compatibles. 84

43 Autoincompatibilidad esporofítica Tipos de autoincompatibilidad esporofítica en especies crucíferas en relación con la dominancia de los alelos de incompatibilidad (Besnier 1989). Tipo Polen Pistilo Grupo de variedades con este tipo de incompatibilidad I Dominancia Independencia Repollo y col de Bruselas II Dominancia Independencia Repollo, col de Bruselas, brócoli, col china, colinabo, rábano III Independencia Dominancia repollo IV Independencia Dominancia Col china, colinabo y rábano 85 Macho Esterilidad Incapacidad de una planta de producir polen funcional. Dos tipos: Macho esterilidad genética Macho esterilidad citoplasmática 86

44 Macho esterilidad genética Tres posibles genotipos: ms ms Homocigotos, macho estéril Ms ms Heterocigoto, macho fértil Ms Ms Homocigoto, macho fértil 87 Macho esterilidad citoplasmática S rf rf Citoplasma estéril (S) + homocigoto para ms = macho estéril N rf rf Citoplasma fértil (N) + homocigoto para ms = macho fértil S Rf rf Citoplasma estéril (S) + genotipo heterocigoto = macho fértil S Rf Rf Citoplasma estéril (S) + genotipo homocigoto MS = macho fértil 88