- Vegetaci6n del Pedregal De San Angeli

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1 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Vegetaci6n del Pedregal De San Angeli (Distrito Federal, Meico) Florlstica Jerzy Rzedowski Laboratorio de Botanica, Escuela Nacional de Ciencias Biolcigicas, I. P. N. Meico, D. F. INTRODUCCION EI presente trabajo constituye un estudio floristico y ecolcigico cualitativo de la vegetacicin que habita el Pedregal de San Angel, nombre que alude a una corriente de lava que ha cubierto una etensa superficie situ ada al sur del antiguo pueblo de San Angel, hoy conocido como Villa A. Obregcin. Se ha procurado alcanzar los siguientes objetivos parciales: l' analizar los factores del medio ambiente; 2' determinar las caracteristicas de la vegetacicin en relacicin con los factores ambientales; 3' describir las comunidades vegetales; 4' establecer las relaciones de las diferentes comunidades entre si y con otras asociaciones vegetales y 5' determinar los procesos de la sucesicin. Las labores en el campo se afectaron entre el 20 de noviembre de y el 14 de junio de 1953 e incluyeron 81 ecursiones, la mayor parte de un dia de duracicin. Se colectaron 1701 numeros y se tomaron apuntes de la distribucicin, fenologia, frecuencia, constancia y otras caracteristicas ecologicas de las especies. Los trabajos de identificacion se lievaron a cabo en el Laboratorio de Botanica de la Escuela Nacional de Ciencias Biolcigicas; duplicados de las especies de la familia Gramineae se enviaron al U. S. National arium de la ciudad de Washington. Tanto en las labores de campo como en las de laboratorio se ha utilizado un mosaico aerofotografico de la region, asi como la hoja 14Qh (87) de la serie de mapas editados por la Comision Cartografica Militar. EI autor hace presente su sincero agradecimiento al Dr. Federico Bonet, quien amablemente acepto la direccion de este trabajo; al Dr. Faustino Miranda, profesores Maimino Martinez, Eizi Matuda y Helia Bravo, del Instituto de Biologia, al Dr. Ernest R. Sohns del U S. National arium y al Dr. Louis 0 Williams, de la Escuela Agricola Panamericana, por sus indicaciones, correcciones y revision de algunas identificaciones, asi como par su ayuda moral en la realizacicin del estudio. Tambien se debe agradecimiento a los compaiieros de la Escuela que ofrecieron su desinteresada colaboracion al asistir a las ecursiones, particularmente al Sr. Rodolfo Palacios. Asimismo se agradece a la Srta. Graciela Calderon su ayuda en la correccion del teto y en la confeccicin de mapas y esquemas, asi como al Dr. Maldonado, Ing. Schmitter y al Sr. Golomb por haber facilitado la consulta de manuscritos de sus trabajos ineditos. DATOS HISTORICOS Los pedregales en general han sido objeto de un interes particular por parte de los botanicos. Representan lugares especialmente privilegiados para el desarrollo de una flora muy rica y variada. Dentro del terri to rio de Meico, el Pedregal de San Angel es probablemente el que mas ha liamado la atencion. Lo conocieron bien los botanicos meicanos y 10 han visitado un 1 EI Ira baja, en forma alga modificada, fue presentado como tesis para optar al titulo de bi610go en la Escuela Nacional de Ciencias 8iol6gicas. 9

2 Florlstica gran numero de etranjeros. Sirvan como pruebas de esta atraccion las palabras del botanico e incansable colector G. C. Pringle, en las que se refiere al Pedregal: "... But it was chiefly the lava beds, or pedrigal (place of rocks) so often mentioned in Hemsley' s work, which held me so closely about Meico City till the end of the season... It still lies and must ever remain an untamable wild, a natural preserve, in whose sheltered and inaccesible resesses numberless species of plants perpetuate themselves in security... Plants whose acquaintance I had made in remote states came in view, plants of mountaintop, of plain and of valley... What a vast and unique natural park is the pedrigal, lying close beside a populous city, and how desirable that it be set apart for a public park, be saved from further spoliations by the woodcutter and be more etensively opened to travel" (Davis, 1936). F. Altamirano (1895) en su "Informe sobre algunas ecursiones a las montarias del Ajusco y Serrania de las Cruces" incluye una lista de especies colectadas en el Pedregal y una serie de datos metereologicos J. W Harshberger (1896) en la memoria de su viaje a Meico presenta igualmente una lista de plantas del Pedregal de San Angel y hace una breve descripcion de su vegetacion Ecologia, RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Historia Natural y Manejo. Por el sur colinda con el macizo central del Ajusco y su limite oeste 10 constituye la Sierra de las Cruces en su porcion correspondiente al monte Alegre. En sus bordes norte y este se hall an situados un gran numero de poblados, los mas importantes se serialan en el mapa adjunto. Los limites del Pedregal estan casi siempre muy bien serialados y por consiguiente se puede seguir su contorno con bastante facilidad. EI manto de lava tiene una forma que recuerda algo a la de un ririon, con dos porciones ensanchadas que se encuentran unidas entre si por una parte estrecha. Golomb liamo lobulo norte y lobulo sur a los ensanchamientos. Entre ambos lobulos, y en la porcion correspondiente al hilio del ririon imaginario, esta situada la poblacion de Tlalpan. Una linea trazada entre Tlalpan y Contreras que pasara entre los cerros de Zacatepec y Zacayuca, delimitaria aproimadamente los dos lobulos, que de hecho presentan caracteristicas topogr<ificas y altimetricas muy diferentes. EI lobulo norte se distingue por su desnivel relativamente pequeno (2,250 2,350 m) y pertenece al fondo de la cuenca, participando de sus caracteristicas climaticas. EI 16bulo sur, en cambio, presenta una inclinacion apreciable (2,350 3,100 m) en el sentido NNESSW cubriendo las laderas de las serranias que rodean a la antigua cuenca lacustre. EI las dos obras de C. Reiche (1914, 1923) se discuten ya con bastante amplitud sus observaciones hechas en el area en estudio. FACTORES FISIOGRAFICOS A Topografia. EI Pedregal de San Angel, liamado a veces Pedregal de Tlalpan, Pedregal de Coyoacan, Pedregal de Eslava, antiguamente tambien Pedregal de San Agustin de las Cuevas, esta, situada en el rincon SW de la cuenca hidrogr<ifica denominada Valle de Meico, casi eactamente al sur de la capital del pais. Su area actual es de unos 80 Km 2 Politicamente pertenece al Distrito Federal, estando dividido su territorio entre las delegaciones de Villa Obregon, Coyoacan, Tlalpan y Contreras. Un grupo de relieves topograficos importantes constituyen los crate res que fueron activos en la epoca de formacion del Pedregal. Aunque es muy probable que su numero haya sido mayor, ahora son solamente tres los que pueden reconocerse con facilidad, todos ellos situ ados en la parte sur. EI Xitle es la eleva cion que alcanza mayor altura (3,100 m) en toda el area del Pedregal; es un cono piroclastico perfecto con las laderas internas y eternas fuertemente inclinadas; peg ado al Xi tie y en direccion oeste se encuentra otro crater de paredes formadas por bloques de lava basaltica, de menor elevacion y menos profundo: Algunos 10 denominan Xitle chico. Del lado opuesto, es decir, en el borde oriental del Xitle, puede verse otro crater de escasa profundidad y pendiente, igualmente relleno de gran cantidad de lava. 10

3 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo.... Florlstica 20' 19'30' +J~ TizayuCEl_'' \ ~/' '' Zumpango Teotihuadn ESTADO DE MEXICO f n '\ Tlalnepantla,' I.r~./ T e~oco '\ flj _/ ~RITO ') U~c.hlmilc.~ FEDERAL '\ \ } Chalco 19' 99'30' 99' 98'30' Fig. 1 Croquis del Valle de Meico senalando la situaci6n del Pedregal de San Angel. EI rectangulo corresponde al area comprendida en el cuadro de la figura 2 y del mapa de la vegetaci6n. Como puede notarse en la figura 2 la corriente de lava no sigui6 el camino mas corto al escurrir hacia el fondo de la cuenca. Ello se debio a que una serie de elevaciones situadas en sentido perpendicular a la pendiente principal impidieron 0 estorbaron el avance de las lavas y estas tuvieron que desviarse hacia el norte. De estas 11

4 Florlstica... RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: EcoIogla, Historia Natural y Manejo. ~~~~ elevaciones las mas altas estan encuentran en la parte sureste del Pedregal, representadas por los cerros Zacatepec y Zacayuca, habiendo adem as otras menos pronunciadas. Casi todas elias han quedado rodeadas por la lava formando una especie de islotes IIamados "claros'" Otro grupo de donde el obstaculo mas importante para el escurrimiento fue el cerro Conejo, un antiguo crater volcanico. Finalmente, en la parte occidental del pequeno cono volcanico preeistente, el Xuilotepec, dio origen, ados terrenos no cubiertos p~r la lava se claros de fuerte pendiente. cu. r/\iro C. l/\c/\ 1 ErEll UIf:5Ul/\.. ll/\lr/\n redii:o Fig. 2 Esquema altimetrico de la regi6n del Pedregal de San Angel. La linea gruesa senala el limite de la lava (Compilado de la hoja 14Qh (87) de la Comisi6n Cartografica Militar y de otras fuentes). 12

5 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. lvis ps de Ve'1e1:.JlciOn del P'edn'J'1J11 dl'j 5". A"'11'J1 E:9t:.81.!,. to em. ().040 Km Florlstica CSfro Z. """'1"'"..=~ Cert'O ComJo SGfIO$ CONVENClCN'LES _ Umrt~ de Ie lava Um~e de cljf7!li1i.jodes vegetales C(,Helms pfln: lpaes \12 ~ ferrccarnl Urea de alta te1sim Arro)os) canales D Sereomenrn p'a~(()cl~ o Q!I fce~m rugo~ge fruticcsum o QlJerce~Jrn centrals l(mjsum o DJEfc tjr"l,ugosae crass peds o Pnettrn Haf1Y<egii D PnetllTlleocde o AIletJr"l,eigbsa, o AlretLJn firmro~a2 o OLEn::etlm centrahs lofosum o Ciems con veg:!taoon ~ 'imtiva dfstrud, 13

6 Florlstica Es preciso serialar que no todos los "claros" tiene este mismo origen, puesto que algunos son el resultado de depositos aluviales posteriores a la erupcion del Xitle. Tambien como "claro" debe considerarse la piramide de Cuicuilco, un monumento arqueologico de Cultura Arcaica que solo quedo cubierto parcialmente por la corriente de lava. Las vias de comunicacion mas importantes que cruzan el Pedregal son: La Avenida Insurgentes, que une Villa Obregon con Tlalpan; el camino antiguo de Tlalpan a Contreras; el ferrocarril a Cuernavaca que sube desde Eslava hasta la estacion Ajusco; un sistema de caminos en la region de los cerros Zacayuca y Zacatepec y una vereda amplia que corre muy proima a la linea de alta tension. RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL be SAN ANGEL Ecologla, Historja Natural y Manejo sepultando todo 10 que se presente en su camino. Pronto se enfria y solidifica y queda como una costra de substancia petrea, modificando por completo las condiciones y la fisonomia de los sitios que ha alcanzado. Un ejemplo actual 10 ofrece la erupcion del Paricutin, donde las lavas cubrieron unos 100 Km 2 de terreno incluyendo pueblos, tierras laborales, pastizales, bosques, etc. Facilmente pueden encontrarse salpicadas a 10 largo de todo el eje volcanico transversal corrientes de lava semejantes, algunas veces ya ocultas bajo capas mas 0 menos gruesas de depositos posteriores, otras veces aflorando todavia en la superficie terrestre, aunque la accion del intemperismo a traves de los arios que separan la erupcion de la epoca actual pudo haber modificado en grado diferente la apariencia desolada de una corriente de lava reciente. Muchos de los poblados colocados en el limite de lava han empezado, especialmente en los ultimos arios, a invadir poco a poco los terrenos del Pedregal. Estos avances no son de tanta importancia como el establecimiento del Ilamado "Fraccionamiento del Pedregal de San Angel" que ya ha convertido a 4 Km 2 en una colonia urbana asi como la construccion de la Ciudad Universitaria que no obstante estar situ ada en principio sobre los grandes claros, ha modificado totalmente la fisonomia de los terrenos circundantes. B. Datos geol6gicos. EI liamado eje volcanico transversal es una cadena de montarias que atraviesa el territorio de la Republica Meicana desde el Pacifico hasta el Golfo a la altura aproimada del paralelo 19 de latitud norte. La region correspondiente a este eje ostenta multiples huellas de actividad voic<lnica, desde los tiempos terciarios ha sido el factor preponderante en el modelado de su paisaje. Un rasgo sobresaliente que acomparia a toda actividad volcanica es la epulsion de masas de material igneo, preferentemente en forma de lava. La lava al salir de la boca del volcan en estado semiliquido, escurre en forma de corrientes buscando lineas de maima pendiente y cubre a veces etensas areas De estas observaciones se puede deducir que de una manera semejante como ocurre con muchas otras formaciones de caracter geologico, eiste un cicio de vida de las corrientes de lava: nacen de una erupcion volcanica, tiene su epoca de juventud presentando la superficie rocosa desnuda, luego por accion doble de depositos y de la erosion pierden el aspecto caracteristico, se recubren de suelo vegetal, pasan al estado de vejez para morir debajo de una capa de sedimentos 0 desaparecer por ablacion. La duracion del cicio puede ser variable y depende de la naturaleza y espesor de la lava, asi como de la intensidad de accion de los diferentes agentes del intemperismo. En Meico suele liamarse "mal pais" 0 "pedregal" a los terrenos a que se hizo referencia. Son comunes en muchas partes de la Republica pero abundan especial mente en su porcion central. En el Valle de Meico pueden encontrarse varios, el mas etenso de ellos es el Pedregal de San Angel. La edad del Pedregal de San Angel ha sido objeto de multiples estimaciones. Las mas modernas parecen coincidir en una fecha alrededor de los 2,500 arios (Maldonado), dato confirmado por la reciente determinacion por el metodo del carbono 14, que Ie asigna 14

7 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. una edad de 2,422 ± 250 arios (Arnold y Libby, 1951). Es evidente que no fue el cono del Xitle el que arrojo las enormes, masas de lava, sino que bocas parasitas ubicadas a su derredor fueron las encargadas de esta funcion. EI mismo Xitle epulso probablemente grandes cantidades de cenizas y de otro material mag matico suelto, cuyos restos pueden encontrarse todavia en much os sitios cercanos. Es evidente asimismo que de los crateres parasitos han sa lido varias corrientes de lava en direcciones diferentes. Petrogrilficamente las lavas del Pedregal pueden clarificarse como basalto de olivino con microcristales (Ordoriez, 1890). EI color de la lava es gris bastante oscuro. EI manto en sus superficies superior e inferior presenta un gran numero de pequerias oquedades que son el resultado del desprendimiento de gases durante el enfriamiento. EI espesor en la parte baja del Pedregal varia entre 6 y 10 m, aunque es dificil apreciarlo en muchos lugares. Cerca de los claros y en algunos bordes es evidentemente mucho mas delgado, pero en otros sitios sobrepasa con seguridad considerablemente las medidas citadas. La superficie de la lava es en la mayor parte de los casos fuertemente rugosa, hecho debido probablemente a su fluidez. La erosion de la superficie epuesta a la accion del aire ha sido de muy poca cuantia. c. Datos edafol6gicos. Los suelos que se hallan por encima de la capa de lava son principalmente de origen eolico y organico; otras fuentes de menor importancia podrian ser los productos de Florlstica descomposicion de la misma lava, asi como acarreos de origen aluvial 0 humano. EI suelo se acumula fundamentalmente en toda clase de grietas, fisuras y depresiones. Su espesor no sobrepasa generalmente de unos pocos centimetros, pero las distintas partes del Pedregal pueden presentar diferencias al respecto. Por 10 general, asi mismo es dificil distinguir horizontes edafologicos!ipicos. Los analisis mecanicos y quimicos de suelos de diferentes sitios coinciden en!odos los aspectos. Los cuadros a continuacion resumen los datos de seis muestras tomadas a la profundidad de 2 a 10 cm y analizadas por el Laboratorio de Analisis Agricolas de la Secretaria de Agricultura y Ganaderia, al que se epresa en este lugar un agradecimiento especial. La muestra No. 1 y 2 fueron colectadas en la parte baja del Pedregal, cerca de la Ciudad Universitaria y en las proimidades de San Jeronimo respectivamente; La No. 3 corresponde a una localidad de situacion in!errnedia (cerca de San Pedro) y la No.4 a la parte alta, puesto que fue recogida cerca de La Magdalena. Las ultimas dos muestras se colectaron para fines de comparacion: la No. 5 proviene de un claro de origen aluvial cerca de Contreras, y la No. 6 de un claro cercano al Xitle. Todos los suelos sobre la lava son arenosolimosos, moderadamente acidos, posen gran cantidad de materia organica, de potasio y de calcio y son pobres en nitrogeno y fosforo aprovechables. La interpretacion de estas caracteristicas no ofrece grandes dificultades. La relativa riqueza en potasio y calcio seriala el origen volcanico de las particulas acarreadas por el viento, pues estos iones provienen con toda probabilidad de la des Num. de muestra arenas limos Porcentaje de arcillas 12 C. U. 8 San Jeronimo 2 San Pedro 4 La Magdalena 10 Contreras (claro) 6 Xitle (Claro) 15

8 ... RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN AN GEL ~~~~~~~ ANALISIS QUIMICO DE SUELOS Num. de Materia N Porcentaje de iones aprovechables muestra ph organica total. % % N02 NH4 P K Ca < > 5.3 n. d < n. d < n. d < n. d < > 5.3 n. d < Florlstica EcoIogla, Historia Natural y Manejo. composicion de feldespatos. La abundancia relativa de limos esta cuantitativamente relacionada con la materia organica y senala la gran importancia de los restos vegetales en la constitucion mecanica del suelo. La escasez de fosforo y nitrogeno aprovechables no es de etranarse tampoco, puesto que, como 10 demuestra la determinacion de nitrogeno total, estos elementos forman parte de la abundante materia organica, donde se encuentran en estado combinado. FACTORES CLiMATOLOGICOS A. Condiciones climatol6gicas generales del Valle de Meico EI Pedregal de San Angel, al estar situado dentro del Valle de Meico, participa de los rasgos climaticos de esta region; los mas importantes se describen seguidamente. La cuenca po see un clima templado y sin estacion fria pronunciada propia de las planicies altas de regiones tropicales y subtropicales. La temperatura maima del and corresponde al mes de mayo la minima a enero. La variacion diuma de la temperatura alcanza valores elevados, particularmente en los mas frios. La distribucion de la precipitacion es muy desigual, dividiendose el and en una temporada liuviosa (de junio a octubre) y otra seca (de noviembre a mayo). Cada 4 a 6 anos hay un maimo de precipitacion, los vientos dominantes son del NNW, aunque los mas fuertes provienen del NE. La presion atmosferica es baja como consecuencia de la altitud. La humedad absoluta del aire es, por 10 general, baja; la humedad relativa presenta considerables variaciones diumas que dependen principalmente de las de la temperatura. EI total de los dias con liuvia, oscila entre 140 y 180. Las granizadas son frecuentes; a menudo se observa rocio y escarcha. Las nevadas estan restringidas a las altas montanas. EI numero de dias despejados es, aproimadamente, 205. Los cambio estacionales de la longitud diuma de la iluminacion son muy pequenos. De acuerdo con la clarificacion de Koppen, el clima del Valle de Meico debe designarse con la formula Cwbg. B. Valoraci6n y origen de los datos meteorol6gicos disponibles. Dentro del area del Pedregal no eiste ninguna estacion meteorologica. Hay, sin embargo, varias situadas en las poblaciones que 10 circundan. Por desgracia, los datos de estas estaciones solo pueden ser referidos a la parte baja del Pedregal y, como el desnivel de la parte alta es bastante fuerte, el clima de esta ultima region difiere en forma apreciable de aquella. Con el proposito de disponer de un cuadro mas completo de las condiciones climaticas en toda el area en estudio y de apreciar sus variaciones altitudinales, ademas de los datos registrados de las estaciones anteriormente mencionadas se hara uso tambien de otras estaciones meteorologicas localizadas en la parte suroeste de la cuenca a diferentes elevaciones, tratando de establecer paralelismos y empleando la interpolacion en caso necesario. Deben senalarse los posibles errores a que puede IIevar este procedimiento, y por esto, al elegir las estaciones algo alejadas de los limites de la lava, se tom a en consideracion no solamente 16

9 RESER VA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Florlstica Estaci6n Villa Obregon Dinamo Num. 1 Colonia Portales Dinamo Num. 3 Desierto de los Leones Huiquilucan Amecameca Hueyatlaco Altitud 2300 m 2750 m 2250 m 2900 m 2950m 2700m 2450 m 3550 m Datos correspondientes Distancia del Pedregal a los ailos 1 Km Km Km Km Km Km Km Km la altitud sino tambien la situacion, asi como la circunstancia de que la vegetacion fuera analoga a la que rodea al pedregal en condiciones hipsometricas semejantes. Esta precaucion, desde luego, no elimina completamente la posibilidad de un error, razon por la cual hay que tener presente que se trata solo de una aproimacion a la realidad, necesaria por falta de datos mas directos. EI cuadro de arriba resume las informaciones relativas a las relaciones meteorologicas, de cuyos datos se hara uso a continuacion. Como fuente de informacion ha servido el Boletin Hidrologico No. 1 de la Comision Hidrologica de la Cuenca del Valle de Meico, asi como los datos amablemente cedidos por el Servicio Meteorologico Meicano, al que se debe un agradecimiento especial. Por ser la mas cercana, por poseer un registro bastante antiguo y por asemejarse sus condiciones a las de una buena parte del Pedregal, se han escogido los datos de la estaci6n de Villa Obregon para ilustrar la variacion anual de diferentes facto res climatologicos. Estos se resumen en el cuadro de la pagina siguiente. Otro cuadro mas reune los datos de las ocho estaciones mencionadas para serialar la variacion altitudinal. Las figuras 3 y 4 representan, en forma grafica, la parte mas importante de ambos cuadros. Las abreviaturas empleadas son las siguientes: T. m. temperatura media en "C T. m. e. temperatura maima etrema en "C T. m. m. temperatura maima media en "C T. mn. e. temperatura minima etrema en "C T. mn. m. temperatura minima media en "C O. d. m. t. oscilacion diu rna media de la temperatura en "C P t. precipitacion total en mm E. t. evaporacion total en mm PIE. precipitacion/evaporacion D. II. a. dias con liuvia apreciable D. h. dias con helada D. d. dias despejados 17

10 Resumen de la variaci6n del algunos factores climaticos en la regi6n SW del Valle de Meico, segun datos de ocho estaciones metereol6gicas. Florlstica RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologia, Historia Natural y Manejo Col. Villa Dinamo Dinamo Desierto de Estaciones Portales Obreg6n Amecameca Huiquilucan Num_1 NUm. 3 los Leones HueyaUaco 2250m 2300m 2450m 2700m 2750 m 2900m 2950m 3350m T.m T.m.e (?) T.mn.e O.d.m PI E P.lE , c. Precipitaci6n En la figura 3 se puede ver la distribuci6n anual de la precipitaci6n registrada en la estaci6n de Villa Obreg6n. Del total de los 733 mm el 89% corresponde a los meses de mayo a octubre y s610 un 11 % a la epoca restante del ana. Esta distribuci6n irregular de las liuvias es de capital importancia para el desarrollo de la vegetaci6n, especialmente si se toma en cuenta la escasa oscilaci6n anual de la temperatura. Aunque la distribuci6n de las liuvias es esencialmente amiloga en toda las partes del Pedregal, no ocurre as; con el volumen total. La cantidad de liuvia varia, en terminos generales, en funci6n de las distancias que separa a un lugar dado de los grandes macizos montanosos, es decir, del Ajusco y de la Sierra de las Cruces. Esta distancia es muy dificil de medir, tanto por falta de puntos eactos de referencia, como tambien debido a la situaci6n geografica de estos macizos que ejercen su influencia, uno desde el sur y otro desde el oeste. Tal dificultad puede salvarse aplicando el criterio de la altitud que, sin ser del todo correcto, da una aproimaci6n suficiente. Resumen de la variaci6n anual de algunos factores climaticos, segun datos registrados en la Estaci6n de Villa o bregon. Meses I Ii III IV V VI VII VIII IX X XI Xli anual T m Tm.e Tm.m T.mn.e Tmn.m Odm! P! E.t P.lE D.ll.a D.h D.d

11 RESER VA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Floristica En la figura 4 se comparan las alturas pluviometricas de varias estaciones meteorol6gicas situadas a diferentes altitudes en la parte sur y suroeste del Valle de Meico. Puede notarse que al aumentar la elevaci6n desde los 2,250 m hasta los 3,000 m, la precipitaci6n asciende paulatinamente de los 700 mm hasta los 1,400 mm. Ademas eiste el dato aislado de una estaci6n situada a los 3,550 m, en donde la precipitaci6n alcanza 5610 los 1,150 mm. En estas condiciones es dificil estimar a que altura corresponde el maimo de precipitaci6n, pero no seria atrevido suponer que esta por encima de los 3,000 m. Se podria entonces trazar una linea recta que al comprender altitudes entre 2,250 m y 3,100 m senalaria en forma aproimada la precipitaci6n en funci6n de la altura dentro del area del Pedregal. D. Temperatura La temperatura media anual observada en Villa Obreg6n es de La variaci6n anual de la temperatura media (fig. 3) es de poca cuantia; son apenas 6 de diferencia entre el mes mas caliente y el mas frio. De mucho mayor importancia es la oscilaci6n diuma, su valor medio anual es relativamente alto (19.6 ) y su variaci6n anual tam bien apreciable, alcanzando el maimo en el inviemo. Repetidas veces en la bibliografia (Borja Osomo, 1948, y otros) se puede encontrar la aseveraci6n de que las oscilaciones diumas de la temperatura son mas pronunciadas en las montanas circundantes del Valle de Meico que en el fondo del mismo. Como 10 demuestra la figura 4 las oscilaciones no sola mente no aumentan con la elevaci6n sino disminuyen hasta el grado de que a los 3,550 m su valor es s610 la mitad del correspondiente a los 2,300 m de la estaci6n Villa Obregon. Este hecho trae como resultado una circunstancia aparentemente parad6jica: las temperaturas minimas mensuales de inviemo a una altitud de 3,000 m no son inferiores a las de los 2,300 m. Por ultimo, en la misma figura 4 se nota que la temperatura media anual disminuye C nm I ft 111 rv v VI VI VIII IX X XI n Fig. 3 Diagrama de la variaci6n anual de algunos factores climaticos, segun datos registrados en la estaci6n de Villa Obreg6n C nm Fig. 4 Diagrama de la variaci6n de algunos factores climaticos en funcion de la altura La linea continua corresponde a la temperatura media, la gruesa a la oscilaci6n diurna de la temperatura; bastones a la precipitaci6n. 19

12 Florlstica gradualmente con la altura. La ocurrencia de este fenomeno no amerita ninguna eplicacion adicional. AI preparar las dos figuras que ilustran este parrafo correspondiente al clima, se tenia pensado incluir un cuarto factor: la relacion precipitacion/evaporacion; este, en la opinion de muchos autores, es el mejor indice de las relaciones hidricas etemas de los vegetales. AI hacer el diagrama de la distribucion de la relacion mencionada, facilmente se pudo notar que coincide en forma eacta con la distribucion de las liuvias. Su valor medio anual, para Villa Obregon, es 0.59; tal vez podria interpretarse como representativo para la parte baja de Pedregal. En su parte alta, con toda probabilidad, es coeficiente es mucho mas elevado y sobrepasa la unidad. En Hueyatlaco, a los 3,550 m alcanza 1.06, valor que no puede ser tomado en cuenta por encontrarse cerca del etremo altitudinal. Se carece desgraciadamente de datos de evaporacion de otros lug ares intermedios. E. Otros factores climatol6gicos. RES ERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL Ecologla, Historia Natural y Manejo. primeros meses del ario, en dias despejados y con poco viento, e indudablemente depende, en gran parte, de la oscilacion de la temperatura. Son bastante comunes en el Pedregal el rocio en el verano, y la escarcha en el invierno, en la parte alta tambien es algo frecuente la neblina. Los vientos no parecen tener una influencia muy notable. Es de mucha importancia la gran intensidad de iluminacion, asi como el numero elevado de dias despejados, que a la vez que favorecen la fotosintesis, provocan una evaporacion mas intensa. La presion atmosferica reducida, tam bien contribuye a intensificar este ultimo fenomeno. Su valor oscila entre 580 mm y 520 mm, que corresponden a las alturas de 2,250 m, y 3,100 m, respectivamente. LOS FACTORES DEL MEDIO AMBIENTE EN RELACION CON LA VEGETACION A. Riqueza floristica del Pedregal y sus causas. Ninguna de las ocho estaciones meteorologicas citadas dispone de datos de humedad atmosferica relativa. EI registro, sin embargo, del Observatorio Meteorologico Central de Tacubaya, que esta situado a unos 7 Km de distancia y a una altitud de 2,300 m, puede considerarse como bastante aproimado a las condiciones del Pedregal. Promediando y resumiendo datos de 30 arias, se obtuvieron los siguientes valores: En el estudio titulado "Tubos de eplosion en el Pedregal de San Angel", los geologos E. Wittich y P. Waitz, al presentar una descripcion topografica y lisonomica del Pedregal, hacen tambien referencia a su vegetacion. Se epresan de la siguiente manera: "... En la superficie de las corrientes se encuentra hoy dia una vegetacion raquitica que se limitaa las grietas y fracturas de las rocas y las arenas que depositaron el viento y las liu Humedad relativa media en % I I II I III I IV I V I VI I VII I VIII I IX L X I XI I XII I anual 56 I 50 I 45 I 46 I 55 I 67 j 74 I 74 I 76 I 70 I 65 I 60 I 61 Humedad relativa minima en % 7 j 2 I 1 I 4 I 5 I 7 I 9 I 24 I 18 I 12 I 9 I 5 I 1 Son muy notables los valores bajisimos de humedad relativa minima que serialan la eistencia de una oscilacion diurna apreciable. Esta, como pudo observarse en el campo, es particularmente grande en los vias en sus osquedades... " Esta observacion, aunque laconica, es bastante epresiva; da una buena idea de la impresion que se lievan 95 de cada 100 personas que visitan la parte baja del Pedregal en tiempo seco. 20

13 RESERVA ECOlOGICA El PEDREGAl DE SAN ANGEl: Ecologla, Histolia Natural y Mane;O. Esta falta de volumen de materia organlca viva que resulta de la escasez de individuos lenosos conspicuos, es compensada por la diversidad de la flora, pues como ya se indico, los pedregales, en general, son lugares privilegiados para el desarrollo de una flora muy rica y variada, y el caso particular no escapa a la regia. No sera atrevido afirrnar que estes 80 Km 2 sustentan un numero de especies vegetales lt1as elevado que cualquier otra area de igual etension dentro del Valle de Meico. Varios autores (Altamirano, 1895; Harshberger, 1898; Reiche, 1914, 1923) han tratado de eplicar las causas de esta riqueza floristica. En los parrafos siguientes se resumen los puntos de vista epuestos a la vez que se agregan algunas consideraciones propias. Es evidente que el factor principal que interviene en ella es la gran diversidad de habitats que ofrece la superficie de la lava. Se pueden distinguir aqui macrohabitats y microhabitats. Los primeros son funcion del conjunto de condiciones del macrociima, este a su vez dependiente en una gran parte de la altitud. No es de etranarse, por 10 tanto, que la parte del Pedregal que corresponde al fondo de cuenca alimente una vegetacion total mente distinta de la que cubre la parte carrespondiente a sus laderas situadas a una altura cercana de los 3,000 m, donde la temperatura y la humedad alcanzan valores diferentes. Entre estos dos etremos eiste toda una escala de intergradacion, estando ademas influida cada una de las locafidades par variaciones de eposicion a la luz y a los vientos dominantes. Por otra parte, los microhabitats depend en de la forma, de la superficie, del grosor y de la tetura de la capa de lava, asi como de la cantidad de suelo acumulado. En las dos clases de "claros" el espesor de lava puede considerarse como nulo para los efectos de la vegetacion; aqui las plantas poseen condiciones similares a las de los sitios fibres de lava. Otras veces la cubierta basaltica es de un grueso tan escaso, que cualquier grieta 0 hendidura permite el paso de las raices hacia el suelo situ ado por debajo. Lo mas corriente, sin embargo, es que el grueso de la lava no permita establecer contacto alguno entre la capa superior y la inferior, y en tal circunstancia todos los organos del vegetal se hallan Floristica obligados a afrontar las condiciones adversas de la superficie de la roca. Pero aqui es don de se ofrece precisamente una multitud de posibilidades. La lava, al escurrir y enfriarse, ha sufrido fracturas, se han formado chimeneas, tuneles colapsados, depresiones, etc., que han contribuido a crear una superficie sumamente irregular. Son bastante frecuentes los desniveles bruscos de 2, 3 Y 4 m, por dondequiera eisten cavidades y grietas. Se acostumbra distinguir dos principales modalidades entre corrientes de lava: las rugosas 0 "a a" y las cordadas 0 "pahoehoe". En el area del Pedregal estan representadas las dos variedades, aunque la diferencia no siempre es suficientemente ciara. Las lavas cordadas se caracterizan por presentar una superficie etema mas 0 mends plana con arrugas que serialan la direccion del descubrimiento de la corriente. Estas porciones planas en el caso del Pedregal, no sobrepasan, por 10 general, unos pocos m 2 (5 a 30) de etension y estan separadas entre si por discontinuidades muy pronunciadas, comunmente en forma de grietas; pero otras veces constituyendo depresiones mas 0 menos circulares u ovaladas de varios metros de diametro y otros tantos de profundidad. A grandes rasgos se pueden distinguir aqui los siguientes tipos de habitats: 1 Superficie de lava cordada con sus arrugas, epuestas a la intemperie y con muy poco suelo; 2 fondo de grietas, par 10 general, con mucha sombra y una cantidad relativamente grande de suelo acumulado; 3 fondo de depresiones can mas 0 menos sombra y tambien con bastante suelo; 4 paredes verticales 0 inciinadas de grietas y depresiones con sombra variable, por 10 comun con poco suelo. Se entiende que esta division es puramente artificial y solo sirve para dar una idea ace rca de las posibifidades, que en realidad son mucho mas variadas, ofreciendo cada una de elias condiciones distintas de humedad, temperatura, eposicion, abundancia de suelo, etc. Las lavas rugosas se distinguen por una eagerada irregularidad de su superficie, pero a la vez los desniveles fuertes, grietas y depresiones son menos frecuentes y casi 21

14 Ftodstica nunca tan pronunciadas como en el caso anterior. Estas condiciones traen como consecuencia una mayor homogeneidad del substrato, y alln cuando pueden distinguirse diferencias de habitat semejantes a las ya mencionadas, estas son menos notables. Otro factor, que tal vez influye en la riqueza floristica de la zona, es la propiedad de la roca basaltica oscura de absorber considerables cantidades de calor al estar epuesta a la radiaci6n solar. No sera etraria, por 10 tanto, la presencia en el Pedregal de algunas especies mas bien propias de tierra caliente, como p. e. Cassia laevigata, Dodonaea viscosa, Cissus sicyoides, etc. Por otra parte, hay que tener presente que, comparado con otras regiones del Valle de Meico y del pais, el Pedregal tiene condiciones climaticas favorables para el desarrollo de muchas especies vegetales. EI coeficiente precipitaci6n/evaporaci6n es relativamente grande, los cam bios de temperatura, en escala anual, son poco acentuados, la distribuci6n de las liuvias, aunque desigual, no es en forma tan etrema como suele ser en muchas partes de la Republica, los vientos fuertes no son frecuentes, etc., todos estes factores, que derivan primordialmente de la situaci6n geografica, tambien ejercen un efecto favorable. En otro lugar de este trabajo (Cap. X) se discutira con mas detalle el problema de la sucesi6n de comunidades vegetales que esta ocurriendo desde que los primeros organismos colonizaron la superficie de lava recieln enfriada hasta los momentos actuales y que seguira verificandose todavia por espacio de muchos arios. Se ' serialara la eistencia de tipos de vegetaci6n correspondientes a eta pas cronol6gimante distintas de la sucesi6n; estas etapas a su vez corresponden por 10 general a comunidades que floristicamente difieren entre si en grado apreciable, constituyendo de esta manera una participaci6n mas a la ya mencionada abundancia de especies. Tambien es necesario tener en cuenta que, debido a la poca accesibilidad del terreno y escasas posibilidades de eplotaci6n, la actividad destructora del hombre no ha EcoJogfa, RESERVA ECOLOGICA EL PEOREGAL DE SAN ANGEL: Historia Natural y Manejo. liegado todavia a una intensidad comparable con 10 que pudiera observarse en muchos otros sitios dentro de la cuenca. A pesar del pastoreo, de la quem a de pastos y de la tala, aun se conservan bastante bien etensiones grandes del Pedregal con una vegetaci6n casi sin modificar. Por otra parte, en los lugares cercanos a los pueblos, habitaciones humanas, campos de cultivo y vias de comunicaci6n, asi como en los sitios donde el pastoreo ha side mas intenso, pueden observarse la presencia de cierto numero de especies introducidas; muchas veces ruderales, arvenses 0 escapadas de cultivo otras veces transportadas accidentalmente por el hombre mismo 0 sus animales. Si a todo 10 epuesto se agrega la circunstancia de que el centro y el sur de Meico poseen una flora de las mas ricas del mundo y que entre esas decenas de milia res de especies las hay adaptadas practicamente a todos los ambientes vitales posibles, puede comprenderse el porque de este numero tan elevado de especies que habitan un area mas bien reducida. B. Evaluaci6n e interacci6n de algunos facto res. EI factor limitante, de maima importancia para el desarrollo de forrnas vegetales conspicuas, en el Pedregal es, sin lugar a dudas, la escasez de suelo. Este factor ejerce su influencia sobre la vegetaci6n, tanto directa como indirectamente. En primer lugar es evidente que las capas delgadas de suelo muchas veces no pueden ofrecer superficie suficiente para el sosten de especies leriosas de talla elevada. Por otra parte, la cantidad de sales minerales necesarias para el desarrollo de las plantas es pequeriisima en un suelo de volumen reducido. Es de suponer, no obstante, que la falta de capacidad para almacenar la humedad tiene una repercusi6n preponderante, aunque no tan grande como pod ria creerse a primera vista, dada la porosidad de la capa superior de la lava. La distribuci6n desigual de la precipitaci6n pluvial es otro elemento que, en combinaci6n con el anterior, se refleja de una manera 22

15 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Florlstica sdbresaliente en la estructura y composici6n de la vegetaci6n. La temporada de sequia se prolonga durante mas de la mitad del ario y sus efectos en el caso del Pedregal son, particularmente, apreciables en la parte desprovista de la protecci6n del estrato arb6reo, donde se refleja en forma acentuada en los cambios estacionales de la vegetaci6n. Pero, enseguida, cabria la pregunta de si no eisten otros factores climaticos que intervengan tambie!n en ese fen6meno. Es bien conocido, por ejemplo, que las regiones templadas de latitudes altas, es la temperatura la que ejerce la influencia decisiva. EI diagrama de la distribuci6n anual de la temperatura no parece indicar una relaci6n clara con los cambios fenologicos. Es cierto que el maimo volumen de la vegetaci6n corresponde a los meses de agosto y septiembre y que esta epoca tambien coincide con el periodo de temperaturas elevadas. Asi mismo, los mas frios diciembre y enero no se caracterizan por un tapiz vegetal abundante; pero, al paso que la temperatura sube, de enero a mayo, para alcanzar su maimo, en el mismo periodo la vegetaci6n va reduciendo su volumen, y mientras la temperatura se mantiene a un nivel mas 0 mends con stante de mayo a septiembre, no es sino hasta junio, cuando con las primeras liuvias abundantes empiezan a despertar la mayor parte de las plantas. De 10 anterior se puede deducir que la temperatura elevada, acompariada de una precipitacion alta posiblemente favorece el desarrollo de muchas especies, pero en ausencia de la segunda, si acaso ejerce alguna influencia, esta es mas bien negativa, pues incrementa la sequia. Este ultimo efecto indirecto de la temperatura elevada no es de gran significacion. Como ya se hizo notar, la variaci6n anual de la relaci6n precipitacion evaporaci6n coincide perfecta mente con la distribuci6n de la precipitaci6n misma, 10 que demuestra que practicamente solo depende de ella. Quedaria aun por discutir la importancia de las oscilaciones diumas de la temperatura como factor de la incidencia de la temporada de reposo vegetativo. Por varias razones el problema no es facil de dilucidar. En primer lugar la simultaneidad de la epoca seca y del periodo de fuertes fluctuaciones termicas dificulta la interpretaci6n precisa. Ademas, dentro del territorio del Pedregal varian tanto las condiciones de temperatura u de humedad de un lugar a otro, que 10 que seria va lido para un sitio no tend ria tal vez tanta importancia en otro. Es posible, por ejemplo, observar algunos hechos interesantes. Ya se serial6 en un parrafo anterior que la temperatura media anual baja proporcionalmente con el aumento de altitud; de manera analoga se comporta tambien la media del mes mas frio L6gico seria pensar entonces que las temperaturas bajas deben cobrar mas importancia en el cicio de vida de las plantas a medida que se suba la pendiente del Pedregal. Las observaciones que pudieron reunirse al respecto parecen demostrar todo 10 contrario, pues mientras que en los meses de noviembre y diciembre en la parte alta todavia pueden observarse muchas hierbas y arbustos con un follaje verde y vigoroso, en todo el 16bulo norte reina el color amarillo de hojas y tallos muertos. No debe negarse que tal vez sean varios los factores que intervienen en este fen6meno. Si se toma en cuenta, empero, la variaci6n altitudinal de la oscilaci6n diuma de la temperatura (fig. 4), ya no parecera tan etraria esta diferencia en el comportamiento de las dos vegetaciones. Conviene recordar en este momenta que por much a importancia que queramos asignarle a la oscilaci6n diuma de la temperatura, esta, en ultimo termino, tambien depende en grado considerable de la humedad, de sus variaciones en escala anual de la vegetacion misma. La interacci6n de la temperatura y de la humedad es mas facil de interpretar en el caso de la distribuci6n altitudinal de la vegetaci6n. Aqui son importantes la temperatura media anual y la precipitaci6n anual, ambas relacionadas en forma mas 0 menos directa con la elevaci6n, como 10 23

16 Florlstica demuestra la figura 4. No es facil comprender por que las comunidades situadas en las partes superiores son mas mesofiticas y menos termofilas que las que ocupan las porciones mas bajas del area en estudio. C. C/asificaci6n ecol6gica de la vegetaci6n. De acuerdo con la clasificacion propuesta por Warming, las comunidades vegetales del Pedregal de San Angel, se colocan dentro de la lithophytia 0 sea que dependen de un sustrato de roca viva. Huguet del Villar (1929) sustituye la denominacion lithophytia de Warming por el nombre de petrophytia, y esta, a su vez, la divide en dos subtipos: lithophytia, que incluye solamente la vegetacion que vive en la verdadera superficie de las rocas, y chasmophytia, comprendiendo formas que prosperan en fisuras, grietas, etc. Segun el mismo autor, el primer grupo corresponde al biotipo proteretum y consta de algas, liquenes y musgos, mientras que el segundo ya es un hysteretum, formado por especies de todos los grupos vegetales. Ambas modalidades estan bien presentadas en el Pedregal. Es notable que la vegetacion del Pedregal presenta en cierto grado caracteristicas de una erophytia, debido a que la falta de suelo tipica de la petrophytia se traduce en este caso en deficiencia de humedad edatica. En efecto, las especies erofitas ademas de su alta frecuencia tienen elevado grado de cobertura (epansion horizontal) y ejercen considerable dominancia en una buena parte del Pedregal. A estas especies se debe el aspecto desolado que es particularmente notable en la epoca seca, por ser estas formas las unicas capaces de aprovecharlas para su desarrollo vegetativo. AI calificar algunas especies de erofitas, p.e. Senecio praeco, Plumbago pulchella, Agave spp., Opuntia spp., Mammilaria spp., Notho... ~~~~~ RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecdogra, Historia Natural y Manejo. laena bonariensis, Cheilanthes lendigera, etc., se tropieza con la dificultad de fijar con eactitud el alcance de este ultimo. Ademas debe serialarse la coeistencia de formas hidrofiticas y mesofiticas tipicas con las erofitas ya citadas, habiendo entre unas y otras todas las gradaciones posibles. Tomando como base el numero de las especies y no el numero de individuos, al parecer prevalecen las mesofitas, aunque la mayor parte de elias no pod ria considerarse como mesofitas tipicas, sino mas bien con una tendencia hacia la erophytia. FISONOMIA A. C/asificaciones biotipol6gicas. Admitiendo la trascendencia de los mecanismos de que se valen los organismo vegetales para adaptarse a una epoca adversa larga, la geobotanica los ha tomado como base para el establecimiento de las principales categorias fisonomicas. Huguet del Villar (1929) distingue entre las plantas cuatro principales formas morfologicas en cuanto al dispositivo protector. Son los cuatro siguientes biotipos: lignetum, crassicauletum, graminoidetum y herbetum. EI lignetum del Pedregal de San Angel comprende un 15% del numero total de especies, el crassicauletum solo un 3%, el graminoidetum 13% y los restantes 69% corresponden al herbetum. La clasificacion fisonomica de Raunkjaer es la mas comunmente empleada por los ecologos. Su representacion cuantitativa condensada, 0 sea el espectro biologico de la vegetacion del Pedregal de San Angel es el siguiente (para el calculo se tomaron en cuenta solo las formas que se desarrollan sobre la lava y se ecluyeron las malezas):. Num. de especies Ph Pedregal de San Angel Espectro mundial normal Ch H Cr Th

17 RESERVA ECOlOGICA El PEDREGAl DE SAN ANGEl: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Comparando el espectro del Pedregal con el espectro normal de la vegetacion del mundo se observa una escasez de fanerofitas y relativa abundancia de hemicriptofitas y criptofitas, rasgo caracteristico de los dimas templados. Del patron general de estos ultimos difiere el Pedregal en un porcentaje mas elevado de criptofitas y terofitas que en cierto grado es el resultado de la peculiaridad del habitat y que relaciona ecologicamente a la vegetacion en estudio con la de las regiones arid as. B. Ojeada fison6mica general. Para apreciar la adaptacion de un organismo es insuficiente el conocimiento de sus caracteristicas estructurales. Se ha demostrado ya repetidas veces que "Ia disposicion morfologica visible para la resistencia a la sequedad es mucho menos importante en cuanto a sus efectos que la adaptacion fisiologica" (BraunBlanquet, 1950). Asi p. e. la mayor parte de las fanerofitas, mencionadas en la lista que acompalia a este trabajo, son de habitos higrotropofiticos, coincidiendo a veces el periodo de la perdida de hojas con la temporada seca entera (Eysenhardita polystachya, Verbesina spp., Sfevia spp.), pero mas a menudo esta interrupcion de la actividad fotosintetica dura solo unos pocos meses 0 hasta semanas (Quercus spp., Alnus firmifolia, Sali spp., Prunus capufl). Algunas especies leliosas nunca pierden todas sus hojas (Oodonea viscosa, Wigandia spp., Schinus molle, Buddleia americana, coniferales); otras arbustivas se reducen a tal grado que deben dasificarse dentro de las camefitas. La perdida de las hojas no es caracteristica eclusiva del ligmentum. ya que tambien ocurre en los dos representantes de mayor importancia del crassicauletum (Senecio praeco y Sedum oypetalum). En realidad las unicas suculentas siempre verdes son las escasas cactaceas, Agave spp. y Echeveria spp. Las demas especies consideradas en el grupo crassicauletum pasan la sequia como criptofitas 0 hemicriptofitas (Talinum spp. Portulaca meicana, Villadia spp., etc.). Florlstica Una cosa semejante ocurre con el graminoidetum. La impregnacion silicea por si misma no constituye probablemente una defensa suficiente contra la transpiracion tan intensa, pues la gran mayoria de las gramineas y ciperaceas se comportan como terofitas, criptofitas 0 hemicriptofitas. Solo unas pocas especies (Muhlenbergia robusta, M. macroura, Stipa ichu, etc.) estan activas durante todo el alio. La mayoria de las representantes del herbetum afrontan las condiciones adversas de la temporada de sequia en forma de hemicriptofitas, criptofitas y terofitas. Eisten, sin embargo, hierbas que realizan sus funciones vegetativas durante una parte 0 a veces la temporada seca entera. Estas son mas bien escasas y viven en sitios muy bien protegidos 0 bien se valen de dispositivos y mecanismos especiales que disminuyen la transpiracion. Asi el helecho Cheilanthes lendigera reduce sus superficie foliar gracias al tamalio de sus pinulas (= 1 mm de diametro), ademas se recubre de pelos protectores y a menudo enrolla toda la fronda alrededor del estipe. La epifita Tillandsia recurvata tiene sus hojas lienas de escamas y en su crecimiento tiende a adquirir forma esferica, con el mismo efecto, etc. C. Fenologia. La intervencion de las diferentes especies en los fenomenos periodicos de la vegetacion del Pedregal fue objeto de una descripcion bastante detallada de Reiche (1914, 1923) a cuyas publicaciones se remite al lector interesado. Los renglones siguientes solo se refieren a fenomenos fenologicos mas sobresalientes y generalizados. EI periodo vegetativo empieza normalmente a fines de mayo, y durante junio, julio y agosto va en aumento el numero de especies que reanudan su desarrollo asi como el volumen total de la vegetacion y la cantidad de organismos en reproduccion. Septiembre y octubre presentan el maimo de forrnas en flor y fruto, pero en este ultimo mes ya decrece bastante la intensidad de la fotosintesis. En noviembre, diciembre y enero todavia se reproducen muchas especies, a pesar de que la actividad vegetativa se 25

18 Florl slica restringe pr<icticamente a las lenosas y suculentas. Febrero, marzo, abril y mayo se caracterizan por un numero muy reducido de formas activas en general, aunque la reproduccion de casi todos los arboles y de muchos arbustos de talla elevada coincide precisamente con esta epoca. COMUNIDADES VEGETALES A Consideraciones generales. La vegetacion del Pedregal de San Angel dista mucho de ser uniforme. Las condiciones del cl ima y del sustrato varian de un lugar a otro y estas variaciones tienen que reflejarse en la eistencia de comunidades vegetales diferentes. Cada una de tales comunidades se distingue principalmente por una 0 varias especies dominantes, y por 10 general por otras especies subordinadas caracteristicas, que Ie presentan una individualidad propia. Aunque algunas veces dos comunidades diferentes se separan entre si mediante un limite preciso y clara mente definido, 10 mas comun es que entre elias eistan zonas de transicion de composicion mita, liamadas ecotonias. Otro grupo de ecotonias son las que pueden encontrarse en los bordes de la corriente de lava. En estes sitios el aporte del suelo es mayor y en consecuencia su vegetacion es algo diferente y generalmente se asemeja en cierto grado a los de los sitios vecinos no cubiertos con lava. EI territorio del Pedregal puede ser dividido en dos tipos fisonomicos 0 formaciones: fruticetum yarboretum. EI fruticetum 0 sea la zona caracterizada por el predominio de especies arbustivas ocupa mas 0 menos las tres cuartas partes del area total y habita los lugares cubiertos por una capa de lava de grosor apreciable, con suelo escaso y situados entre los 2,240 mts. y los 2,800 mts. Comprende fundamental mente dos comunidades: Senecionetum praecosis y Quercetum rugosae fruticosum. RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL OE SAN ANGEL Ecologla, Historia Natural y Manejo. EI arboretum habita como regia general los terrenos p~r encima de la cota de los 2,800 m y por debajo de ella solo cubre los sitios con mayor cantidad de suelo. Las principales comunidades que Ie componen son: Quercetum centralis lavosum, Quercetum rugoseae crassipedis, Pinetum hartwegii, Pinetum teocote, Abietum religiosae, Alnetum firmifoliae y Quercetum centralis tofosum. Como puede observarse en el mapa adjunto la distribucion de las comunidades, aunque guarda una relacion estrecha con la altitud, no depende eclusivamente de ella, puesto que en ocasiones la variabilidad del sustrato y el grado sucesional adquieren gran importancia. En tal virtud la zona establecida no puede considerarse como de tipo estrictamente altitudinal y parece prescindir del termino piso de vegetacion, del que se hara uso solo al discutir las relaciones con la vegetacion circundante. B. Oescripci6n de las comunidades Las descripciones comprenderan: l ' situacion y condiciones; 2' estructura; 3' caracteristicas fisonomicofloristicas; 4' subdivisiones. Los inventarios floristicos, asi como las especies representativas de cada comunidad desde el punto de vista de la fidelidad, se reunen en los cuadros que pueden encontrarse al final de este capitulo. 1. Asociaci6n Senecionetum praecosis. 8. Situaci6n y condiciones. Es la comunidad vegetal mas etendida y caracteristica del Pedregal. Ocupa toda su porcion baja y en forma algo modificada se eleva muchas veces hasta los 2,500 0 mas metros, altemando 0 mezclandose con Quercetum rugoseae fruticosum y Quercetum centralis lavosum. La lava cordada puede considerarse como substrato tipico aunque no eclusivo. Los valores de precipitacion anual y temperatura media anual varian entre 700 y 950 mm y 14 Y 15' respectivamente. b. Estructura. La asociacion esta constituida por un matorral abierto de estructura muy heterogenea, presentando grandes diferencias en su composicion floristica. 26

19 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla. Historia Natural y Manejo. Florfstica Num. de espeeies Ph Senecionetum praecocis Pedre(lal de San An(lel Estim muy bien representados los estratos arbustivo, herbaceo y rasante, no habiendo estrato arboreo verdadero. EI espeetro biologico de la comunidad se caracteriza por escasez acentuada de formas elevadas resistentes (18%) y abundancia de elementos herbaceos, particularmente terofitas. Estas proporciones se reflejan bien en la fisonomia de la comunidad. Las interrelaciones entre los diferentes estratos e individuos son de poca importancia. Con ecepcion tal vez de algunas trepadoras y de la epifita no se observa una dependencia clara, siendo preferentemente las condiciones fisicas del substrato las que determinan la distribucion de las especies. e. Caraeteristieas fison6mieofloristieas. La especie dominante y mas tipica del estrato arbustivo es Senecio praeco IIamado vulgarmente "Palo loco". Este es un arbusto hasta de 3 m de alto con sus tallos fuertemente engrosados, adaptados para almacenar grandes cantidades de agua, muy fleibles y faciles de romper por el escaso desarrollo de tejidos de sosten. Carece de corteza propiamente dicha, pues se halla reducida a una cuticula de color gris claro y algo brillante. EI palo loco pierde sus grandes hojas palmatifidas en los ultimos meses del ano, siendo entonces cuando presenta aspecto muy caracteristico. Se recubre de flores en febrero y marzo, pero hasta mayo no empiezan a desarrollarse las hojas. Su sistema radical es de muy poca etension, por 10 que la planta es capaz de crecer en sitios donde apenas hay suelo, preferentemente en lugares muy irregulares de la superficie de la lava. Otra especie tipica de la asociacion es Schinus molle 0 Piru, que acompaiia al palo loco en una gran parte de su etension. Es una planta perennifolia, normal mente de talla y forma arborea, pero en el Pedregal la Ch H Cr Th mayor parte de los individuos alcanzan mas bien un desarrollo arbustivo, debido a la escasez de suelo. EI piru es un colonizador relativamente moderno, fue introducido a Meico en el siglo XVI procedente del Peru, y desde aquella epoca se ha etendido espontaneamente en una gran parte del pais. Es dificil decir ahora cuando se inicio su propagacion en el Pedregal, pero al parecer prosigue su epansion y es posible que dentro de algun tiempo IIegara a desplazar a Senecio praeco de su condicion de dominancia. Ademas de estas formas principales eiste un gran numero de otros elementos arbustivos y hasta semiarboreos, pero por 10 general restringidos solo a porciones topograficamente limitadas del Senecionetum. Entre los mas frecuentes deben mencionarse: Opuntia tomentosa, O. lasiaeantha, Agave fero, Eysenhardtia po/ystachya, Stevia salicifolia, Wigandia kunthii, W caracasana, Sedum oypetalum, Cassia laevigata, Verbesina virgata, Montanoa tomentosa, Oodonaea viscosa, Senecio salignus, lresine eassiniaeformis, Buddleia americana. La mayor parte de estos arbustos de talla generalmente superior a un metro, al igual que Schinus molle arraigan de manera preferente en grietas angostas rellenas de una capa algo profunda de suelo; otros en cambio (Montanoa, lresine) colonizan sitios menos iluminados en los fondos de las depresiones, mientras que Sedum oypetalum y Wigandia ocupan un habitat analogo al del palo loco. En el estrato herbaceo tienen un papel preponderante varias especies de gramineas. La mas conspicua es Muhlenbergia robusta, una cametita de talla hasta de 2 m Otras gramineas frecuentes pero de menor constancia son: Muhlenbergia rigida, M. implicata, Aegopogon cenchroides, A. tenellus, Andropagan hirtiflorus var. feensis, Aristida apressa, A. laa, Stypa virescens, Boute/oua 27

20 Florlstica gracilis, Panicum bulbosum, Setaria genicu lata, Trachypogon montufari, Tripsacum lanceo/atum. Todas estas formas buscan lugares epuestos a la radiacion solar alcanzando su mayor densidad en las capas de suelo delgado sobre la superficie de lava cordada. Otro grupo de componentes del estrato herbaceo son varios frutices enanos como Plumbago pulchella, Brickellia veronicaefolia, Asclepias linaria, Bouvardia ternifolia, Opuntia tunicata, Baccharis ramulosa, etc. EI componente mas numeroso en especies es el verdadero herbetum que puede dividirse en dos subgrupos EI de las hierbas erguidas y el de las hierbas trepadoras. EI numero de formas herbaceas erguidas es muy elevado, pero solo una escasa parte de elias alcanza un grado de constancia apreciable. A continuacion se ennumeran las mas frecuentes: Notholaena bonariensis, Cheilanthes lendigera, C. myriophylla, Echeandia reflea, Ca/ochortus barbatus, Milia biflora, Zinnia multiflora, Tagetes peduncularis, Commelina coelestis, Salvia amarissima, Cyperus sesleriodes, C. esculentus, Begonia gracilis, Piqueria trinervia, Priva meicana, Tradescantia crassifolia, Florestina pedata, Loeselia meicana. Las primeras tres especies de helechos acomparian en su habitat a Senecio praeco, y las demas formas mencionadas prosperan principalmente en grietas y pequerios bolsones de suelo sobre la superficie de la lava. EI biotipo de las hierbas trepadoras esta muy abundantemente representado en la comunidad, tanto en numero de especies como en numero de individuos y en grado de cobertura. Los representantes mas comunes son: Ipomoea hirsutula, I. longipedunculata, Quamoclit coccinea, Cynanchum kunthii, Gono/obus uniflorus, Cardioespermum halicacabum, Discorea ga/eottiana, Cissus sicyodes, Cyclanthera pringle;' Cologania biloba, etc.. Este conjunto ocupa dos habitats diferentes: 0 bien se enredan entre los arbustos y hierbas erguidas, 0 bien recubren las paredes verticales 0 inclinadas de las grietas y depresiones. EI estrato restante es muy variable en su composicion fioristica, presentando ademas diferencias de acuerdo con la naturaleza y RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL Ecologla, Historia Natural y Manejo. situacion del sustrato. La superficie desnuda de lava esta cubierta algunas veces, particularmente en las caras de eposicion norte, por liquenes crustaceos, entre los cuales se pueden observar representantes de los siguientes generos: Buellia, Lecanora, Candelariella, Lecidea. En los sitios donde eiste una delgada capa de suelo pueden encontrarse liquenes foliaceos, principalmente Parmelia digitulata y rara vez una que otra especie del grupo de los musgos. En lugares con condiciones suficientes para la vida de plantas vasculares, el estrato esta por 10 general muy bien desarrollado. Las formas mas faciles de observar son las siguientes: Selaginella lepidophylla, S. rupestris, Tagetes micrantha, Evolvulus alsinodes, Europhorbia adenoptera, E. prostrata, Erythraea quintensis, Desmodium neomeicanum, Phaseolus heterophyllus rotundifolius. En cavidades profundas y en general en sitios muy sombrios es frecuente encontrar sobre el suelo Marchantia asi como otras hepaticas y musgos. Finalmente el epiphytetum esta representado por la bromileacea Tillandsia recurvata cuya densidad sobre las ramas de Senecio praeco a veces liega a ser considerable. d. Subdivisiones. Como ya se menciono el Seneciocionetum praecocis es una asociacion etremadamente heterogenea en su composicion. Por falta de datos cuantitativos no es posible establecer hoy una delimitacion precisa de las diferentes subasociaciones 0 facies que habria que distinguir. Se serialara sola mente algunas de las mas caracteristicas y faciles de definir. En el borde este del Pedregal y principalmente en el rincon noreste situado en la proimidad de los pueblos de Los Reyes, La Candelaria y San Pablo, crece sobre la lava un grupo de especies que no se encuentra en ninguna otra porcion del area en estudio. Son estas: Talinum paniculatum, Passiflora subpe/tata, Mandevilla foliosa, Sida glabra, Ruellia bourgaei, R. speciosa y muchas otras. EI solo hecho de la proimidad de las habitaciones humanas no eplica satisfactoria mente la presencia de todos estos elementos; ella se debe mas probablemente a la disminucion del espesor de la lava y a la 28

21 RESER VA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Floffstica EcoIogla, Historia Natural y Manejo.... escasa profundidad de agua freatica que, como es bien sabido, brota en forma de manantiales en los mencionados pueblos. EI Senecionetum praecocis situado en los alrededores del cerro Zacatepec tambiem se aleja bastante en estructura y composicion de su epresion tipica. Son caracteristicos de estes lug ares: Eysenhardtia polystachya, Nocca rigida, Calliandra grandiflora, Senecio cardiophyllus, Agave sessilif/ora, Triis longifolia, etc. Tal variacion se debe a la cercania de los cerros Zacatepec y Zacayuca, que se traduce en un mayor aporte de suelo, semillas y materia organica en general. Otra facies distinta de la asociacion es la que se sustenta en unas angostas corrientes de lava de condiciones aparentemente diferentes. Presentan una superficie sumamente rugosa y muchas veces se pueden encontrar trozos sueltos de ta mano variable. La cantidad de suelo acumulado al parecer es pequena y la vegetacion muy pobre. Senecio praeco, los helechos Notholaena bonariensis, Cheilanthes myriophylla, C. lendigera y algunos liquenes son los escasos colonizadores de este sustrato. Las citadas lenguas de lava pueden encontrarse principalmente en los alrededores de los cerros Zacatepec y Zacayuca, asi como al oeste y al norte de elios. La significacion de esta facies sera discutida en la parte correspondiente a la singenetica de la vegetacion del Pedregal. 2. Asociacion Quercetum rugoseae fruticosum. a. Situaci6n y condiciones. Esta comunidad ocupa una zona delimitada aproimadamente por las colas de 2,500 y de 2,800 mts., siempre y cuando el substrato este fonmado por espesor grueso de lava y con suelo escaso. La precipitacion anual oscila entre 950 y 1,250 mm. y la temperatura media anual entre 12 y b. Estructura. Igual que en la comunidad anterior no hay estrato arboreo, estando bien presentados los tres estratos inferiores. No obstante ser una asociacion bien definida el Quercetum rugosae fruticosum presenta un tipico gradiente altitudinal, faltando varios de sus elementos en la parte baja y otros mas en la mas alta. La diversidad de habitats es mucho menos marcada que en la comunidad anterior. Este hecho se debe a la forma de la superficie de la lava que es en general la rugosa. EI espectro biologico ofrece los siguientes valores: (ver cuadro de abajo). y se caracteriza por una mayor proporcion de formas con tanos resistentes (27%). La relacion un poco anormal entre hemicriptofitas y criptofitas tal vez se debe a la competencia fuerte de raices de arbustos, relacionada con la escasez de suelo. Mucho mas pobre en especies, el Quercetum rugosae fruticosum presenta un aspecto mucho mas homogeneo que el Senecionetum praecosis. A la sombra de arbustos, en forma casi constante, hay algunas especies herbaceas en actividad fotosintetica, protegidas de tal manera de la accion desecadora del sol y del viento. Esta agrupacion preferente de muchos individuos en tome del arbusto, senala un grado superior de interrelaciones dentro de la comunidad, que consiste en una dependencia mas estrecha entre unas y otras especies. Num. de especies Ph Quercetum rugosae fruticosum Pedregal de San Angel Ch H Cr Th

22 Florlstica c. Caracteristicas fison6micof/oristicas. La especie dominante es Quercus rugosa, encino que en condiciones normales se comporta como arbol alcanzando una talla hasta de 20 m, pero al desarrollarse sobre la lava no pasa de un porte arbuslivo. Se ramifica casi desde la base y por 10 general no ecede de 3 m de altura. Sus hojas son muy gruesas y rugosas. Ademas de Quercus rugosa son casi constantes otros dos arbustos: Eupatorium glabratum y Baccharis conferta. Menos frecuentes son tambiem formas arbustivas de Querecus meicana, Q. crassipes, Q. centralis y Buddleia americana. EI estrato herbaceo esta compuesto por: Lamourouia rhinanthifolia, senecio stoechadiformis, Gnaphalium spp., Prionosciadium thapsoides, Arracacia tolucensis var. multifida, Cosmos parviflorus, Begonia gracilis, Dahlia Merckii, Calochortus barbatus, Castilleja tenuif/ora, Pentstemon campanulatus, Bouvardia temifolia, Ageratum corymbosum, Helianthemum glomerantum, Tagetes tenuifolia, Oa/is Pring lei, Salvia meicana, Phaseolus obvallatus, Notholaena bonarensis, etc. Las gramineas son menos abundantes, entre elias destacan Muhlenbergia robusta y Stipa virescens. En el estrato rasante, ademas de unas cuantas especies de liquenes y musgos, son frecuentes: Polyp odium thyssanolepis, Selaginella rupestris, Tagetes micrantha, Muhlenbergia ramulosa, M. confusa, Drymaria cordata, Peperomia umbilicata. Ecologfa, RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Historia Natural y Manejo. pudiemdose observar etensas areas donde los Quercus se mezclan con Senecio y sus afines, asi como otras en la parte alta donde conviven con Pinus, Arbutus y Fourcraea. 3. Asociacion Quercetum centralis lavosum. a. Situaci6n y condiciones. EI bosque de Quercus centralis ocupa un area irregular situ ada al oeste del cerro Zacayuca, del cerro Zacatepec y de otras elevaciones de menor importancia que se encuentran rodeando al poblado de Tlalpan por el lado poniente. Los limites altitudinales de la comunidad son los 2,350 y 2,650 m, por tanto Ie corresponden los siguientes valores aproimados de precipitacion y temperatura media anual: 850 a 1,100 mm y 13 a 15. La eistencia de esta comunidad en terrenos rodeados por matorrales de palo loco y encino tiene su base unas veces en la mayor cantidad de suelo disponible sobre la superficie de la lava, y en otros casos en el escaso espesor de la cubierta basaltica. b. Estructura. Por orden altitudinal es la primera comunidad arborea en el Pedregal y representa un grado superior en su desarrollo y organizacion. La eistencia de un estrato de arboles deterrnina que los estratos inferiores tengan que adaptarse a condiciones diferentes, y aun cuando hay todavia bastantes especies heliofilas tipicas mas bien de los matorrales, son abundantes las esciofilas que se agrupan principal mente en derredor y a la sombra de los arboles. Las trepadoras y epifitas son mas bien raras. d. Subdivisiones. Las ecotonias 0 zonas de transicion entre el Quercetum rugosae fruticosum y el Senecionetum praecosis por una parte, y las asociaciones arboreas por la otra, son a menudo bastante amplias, Num. de especies Ph Quercetum centralis lavosum Pedregal de San Angel La composicion del espectro biologico es semejante a la del Senecionetum praecocis. La proporcion irregular entre hemicriptofitas y criptofitas posiblemente tiene una causa semejante a la de la asociacion anterior. Ch H Cr Th

23 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Eco&ogla, Historia Natural y Manejo. ~~~... c. Caracteristicas fison6micof/oristicas. La especie dominante la constituye un arbol de unos 10m de altura, pero que en condiciones del Pedregal rara vez ofrece este lamano, pues oscila alrededor de los 6m. Como especie, Quercus centra/is es muy variable, sobre todo en 10 tocante a la forma y dimensi6n de sus hojas, hecho que dificulta mucho su reconocimiento en el campo. Otros encinos eistentes a veces en la asociaci6n son: Q. pulchel/a, Q. meicana, Q. rugosa, Q. crassipes, como el anterior, arboles bajos lodos ellos. La densidad del bosque liega a ser apreciable. Entre los arbustos virgata, Eupatorium subpubescens, mas conferta, Agave fero. destacan: Verbesina g/abratum, Stevia escasos Baccharis Es muy abundante la graminea Muhlenbergia robusta a la que acompanan otras como: M rigida, Stipa virescens, Aristida /aa, Brachypodium meicanum, Festuca myuros, Aegopogon tenel/us, Panicum bulbosum, etc. Ademas de estas especies el estrato herbaceo esta compuesto de: Notholaena bonariensis, N. nivea, Cheilanthes lendigera, Pel/aea cordata, P. temifolia, Bourvadia temifo/ia, Lamourouia multifida, Gnaphalium Wrightii, Indigofera densif/ora, Pentstemon campanulatus, Commelina coe/estis, Cosmos bipinnatus, Helianthemum glomera tum, Salvia meicana, Galium meicanum, Vil/adia Batesii, Stevia spp., Valeriana spp., y muchas otras. De las trepadoras destacan Dioscorea galeottina, Ipomoea longipedunculata, Cardiospermum halicacabum, Desmodium spp. EI estrato rasante esta poco desarrollado por la gran cantidad de hojas de encino que cubren el suelo. Sobre la parte rocosa abundan liquenes y musgos, asi como Selaginel/a /epidophyl/a, Peperomia umbilicata, Po/ypodium thyssanolepis y otros helechos. Florlstica EI epiphytetum es poco abundante. S610 raras veces se puede encontrar Tillandsia recurvata, en otras ocasiones Polypodium p/ebejum y P. thyssano/epis; sobre la corteza vertical de los arboles prosperan los liquenes. Con frecuencia se suele encontrar Conopholis americana, parasito de raices de encino. 4. Asociaci6n Quercetum rugosae crassipedis. a. Situaci6n y condiciones. Habita en una etensi6n reducida en la region sureste del Pedregal, que corresponde a 10 que fue, probablemente, la mas antigua de las corrientes de la epoca del Xitle. La inclinaci6n es fuerte, el grosor de la lava mas bien modesto y la cantidad de suelo acumulado considerable. Sus etremos altitudinales son las cotas 2,500 y 2,900 m. La precipitaci6n es entre los 950 y 1,350 mm y la temperatura media entre 12 y 14'. b. Estructura. Esta es la mas conspicua de las 6 comunidades principales del Pedregal. ~I grado de cobertura del estrato arb6reo es muy alto y la densidad es el orden de un bosque medianamente cerrado. La asociaci6n presenta un grado bastante alto de interrelaciones entre los diferentes estratos y especies. Tanto la distribuci6n de los arbustos como de las hierbas esta relacionada con la de las formas arb6reas y depende en gran parte de ella. Un fuerte desarrollo del epiphytetum, de plantas trepadoras y la presencia de un parasito son otros ejemplos de las complejas relaciones sociol6gicas. EI espectro biol6gico presenta los siguientes valores: Num. de especies Ph Quercetum rugosae crassipedis Pedregal de San Angel Ch H Cr Th

24 Florlstica RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: EcoIogla, Historia Natural y Manejo. Su rasgo mas sobresalienle 10 conslituye la asi como olros liquenes y musgos, no es raro abundancia relativa de fanerofitas que han encontrar creciendo en bifurcaciones de. aumentado a epensas de todos los grupos encinds a Senecio praeco, Sedum herbaceos. Es muy probable que este oypetalum, 0 alguna olra especie, cuyo espectro sea el que mas se asemeje al de los habitat normal es el terrestre. bosques de las laderas del Valle de Meico y a los encinares de la parte central del pais en vive sobre las general. representa el c. Caracteristicas fison6micofloristicas. Ambas dominantes (Quercus rugosa y Q. crassipes) son arboles de talla regular (6 a 10m de altura). Otras especies arboreas presentes son: Pinus rudis, Arbutus alapensis, en menor proporci6n Cupressus lindleyi y Alnus firmifolia Conopholis americana, que raices de los encinos, paraphytetum. EI estrato rasante esta dominado por liquenes y musgos de numerosas especies; entre las plantas vasculares destacan Alchemil/a procumbens, Arenaria spp., Peperomia umbilicala, Asplenium monanthes, etc. EI estrato arbustivo tiene un desarrollo mucho menor. Eupatorium glabratum, Stevia mombifolia, Baccharis conferta, Sedum oypelatum, Fourcraea Bedinghausii son las mas abundantes. EI estrato herbaceo en cambio esta muy bien presentado, tanto por 10 que respecta a su grado de cobertura como al numero de especies. Los elementos mas comunes son: Salvia lavanduloides, Claea peduncularis, Geranium latum, Dalea lasiostachya, D. uncifera, Apium leptophyl/um, Salvia meicana, Begonia gracilis, Penstemon campanulatus, Bouvaroia temifolia, Notholaena bonariensis, N nivea, Pel/aea temifolia, Gnaphalium spp., Stevia spp., Castilleja tenuiflora, Senecio caroiophyl/us, Lamourouia multifida, etc. Las gramineas en general son de menor importancia; destacan Deschampsia pringlei, Fesluca myuros, Brachypodium meicanum, Trisetum deyeuioides, Muh/enbergia robusta, M.' glabrata. EI epiphytetum esta restringido a la parte sombreada de los arboles y arbustos. Aunque los mas tipicos son Polyp odium plebejum, Pleopeltis lanceolata, Usnea spp., 5. Asociacion Pinetum Hartwegii. a. Siluaci6n y condiciones. Su forma tipica es una etension limitada, localizada al sur y sureste del crater del Xitle, a una altitud de mas 0 menos 3,000 m, a la que corresponde aproimadamente una precipitacion de 1,450 mm y una temperatura media de 11. La lava es tipicamente rugosa. La cantidad de suelo es un poco mayor a la de las comunidades arbustivas. Las ecotonias del Pinetum Hartwegii ocupan una superficie mas amplia que la misma forma tipica. Son especial mente etendidas las facies mitas con Quercetum rugosae fruticosum y con Quercetum rugosae crassipedis. b. Eslruclura. La comunidad (sensu stricto) es floristicamente pobre y al parecer presenta pocas interrelaciones entre sus componentes. La dominancia de Pinus Hartwegii se convierte casi en una eclusividad. No hay estrato arbustivo y el herbaceo apenas tiene importancia. Num. de especies Ph Pinetum Hartwegii (5. 5.) 45 7 Pedregal de San Angel Ch H Cr Th

25 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL Ecologla, Historia Natural y Manejo. Num de espeeies Pinetum Hartwegii (s. I.) Pedregal de San Angel Ph Florlstica Ch H Cr Th EI espectro biol6gico presenta como caracteristica la escasez de faner6fitas y abundancia relativa de camefitas, por 10 cual ofrece cierta semejanza con el de la vegetaci6n de los ultimos pisos arb6reos subalpinos, pero a la vez los porcentajes elevados de cript6fitas y ter6fitas hacen recordar la falta caracteristica de suelo. EI Pinetum Hartwegii en sentido amplio presenta un espectro biologico, que es casi identico con el del espectro del Pedregal entero: (Cuadro anterior). Es factible que esta analogia no sea debida a una mera coincidencia. c. Caraeteristicas fison6mieof/oristieas. La descripcion siguiente se refiere a la forma tipica de la comunidad. La especie dominante es un arbol que, en condiciones del Pedregal alcanza generalmente 5 a 8 m de altura. La densidad es la de un bosque moderadamente cerrado, aunque en muchos lugares es menor por causa de la tala. Como puede observarse en los sitios mejor conservados, no hay ninguna especie arborea ni arbustiva acompaiiante. EI estrato herbaceo esta dominado por las gramineas, de las que las mas conspicuas y frecuentes son: Muhlenbergia macroura, M. montana, Stipa iehu, Oeschampsia pringlei, Festuea rosei. La dicotiledonea mas abundante es Penstemon eampanulatus, en menor numero se encuentran Cerastium spp., Eryngium spp., Begonia gracilis, Villadia batesii, Oalis spp., y unas cuantas mas. EI estrato rasante presenta una mayor diversidad de especies, pues ademas de liquenes y musgos son frecuentes las siguientes: Arenaria spp., Lobelia spp., Bidens anthemoides, Alchemilla procumbens, Peperomia umbilicata, Tagetes mierantha, Nemastylis tenuis, Trifolium amabile, etc. No hay trepadoras y las unicas epifitas estan representadas por liquenes y musgos que cubren la corteza de los pinos. d. Subdivisiones. A diferencia de este pinar caracteristico, eisten en su proimidad otros pinares vecinos en cuya composicion interviene un mayor numero de especies y en los que muchas veces dominan tambien Pinus hartwegii (0 P. rudis). No es intencion de esta reseiia multiplicar la cifra de las comunidades, y como pinares presentan caracteristicas mitas de Pinetum hartwegii y otras asociaciones, se consideraran como ecotonias, no obstante que su etension sea superior a la del area tipica. La facies mita de Pinetum hartwegii y Quercetum rugosae fruticosum ocupa una amplia zona al noreste del crater del Xitle. Los pinos, por 10 general, son mas bajos y delgados, mientras que los encinos se yen mas altos y robustos y adquieren un mayor porte arb6reo. Son tipicos de esta zona Fourcraea bedinghausii y Arbutus alapensis, que parecen buscar precisamente los sitios de vegetaci6n mita, donde alcanzan sus valores maimos de densidad. AI sureste del cerro Conejo se etiende la facies mita de Pinetum hartwegii y Quercetum rugosae crassipedis. Es digno de mencion que caminando en direcci6n oesteeste, primero hace aparicion Quercus crasiipes y s610 despues se Ie una Q. rugosa. Tambien aqui hace acto de presencia el madroiio, Arbutus alapensis. Es interesante notar el hecho de que los ejemplares de pino colectados cerca del limite inferior de su area de distribucion parecen coincidir mejor con los caracteres de Pinus rudis, mientras que los recogidos en lugares topogr<ifica y 33

26 Florlstica altitudinal mente intermedios presentan tambieln caracteres intermedios entre las dos especies (P. hartwegii y P. rudis). Faltan datos suficientes para sacar alguna conclusion de orden genetico 0 taonomico, pero tal vez esta observaci6n sea de utili dad algun dia para aclarar las relaciones entre estas formas pr6imas del genero Pinus. Las ecotonias entre el Pinetum hartwegii y Pinetum teocote por un lade y las entre Pinetum hartwegii y Alnetum firmifoliae por el otro, coinciden en la mayor parte de los casos con lugares donde las actividades del hombre han intervenido hasta el grado de que actualmente es dificil darse cuenta de la composicion primitiva de la vegetacion. 6. Asociaci6n Pinetum teocote. RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. c. Caracleris/icas fison6micofloristicas. La especie dominante es un arbol de mas 0 menos 7 m de altura. La densidad de los individuos es algo irregular, en muchos casos tal vez debido a la intervenci6n humana. Pinus montezumae, Alnus firmifolia, Arbutus alapensis, Abies religiosa, Quercus rugosa, Q. bourgaei, Q. lanceolata y Q. crassipes son otras especies arb6reas que, sin constancia, pueden acompaiiar a Pinus teocote. EI estrato arbustivo es muy variable en cuanto a su densidad; en el intervienen numerosas especies, entre las mas comunes se encuentran Buddleia microphylla, Sali cana, Ribes pringlei, Eupatorium glabratum, Baccharis conferta. a. Siluaci6n y condiciones. Se etiende en la parte suroeste del 16bulo sur del Pedregal, a una elevaci6n aproimada de 2,800 a 3,000 m. La precipitacion es del orden de los 1,250 a 1,450 mm y la temperatura media de 11 a 12 0 La lava es de crater mito, unas veces cordada y otras rugosa, la cantidad de suelo aproimadamente igual a la de la asociacion anterior. b. Es/ruclura. Se asemeja en cierto grado a la de Pinetum hartwegii tipico, aunque forman parte de la comunidad un numero mayor de especies y es muy heterogeneo. Las interrelaciones algunas veces son complejas, habiendo una dependencia clara entre los diferentes estratos. EI espectro biol6gico se distingue por la disminuci6n del numero de ter6fitas, cuyo relativo deficit esta compensado por el porcentaje aumentado de camefitas Las condiciones de humedad y de temperatura podrian ser consideradas como causantes de estas proporciones. AI igual que en la comunidad precedente, las gramineas juegan un papel importante en el estrato herbaceo, y en las etensiones taladas constituyen la vegetacion dominante. Eisten principalmente Muhlenbergia macroura, Stipa ichu, S. virescens, Festuca rosei, Agrostis schaffneri. Especies igualmente frecuentes del estrato herbaceo son: Eryngium spp., Conyza erythrolaena, Penstemon campanula/us, Hedeoma piperitum, Valeriana denudata, Hieracium coma tum, Commelina coelestis, Pinguicula caudta, Montia meicana, Lepechinia caulescens, Piqueria lrinervia, Potentilia candicans, Stevia spp., etc. Del estrato rasante forman parte Asplenium monanthes, Alchemilla procumbens, Phacelia platycarpa, Lobelia spp., Peperomia umbilicata, Arenaria spp., asi como varias especies de musgos y liquenes. EI epiphytetum esta representado, ademas de los dos grupos mencionados, por algunos helechos que crecen sobre los escasos Num. de especies Ph Pinetum teocote Pedregal de San Angel Ch H Cr Th

27 RE SERVA ECOLOGICA EL PEoREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla. Historia Natural y Manejo Flor lslica encinos y por Tilfandsia Benthamiana, una Gentiana amarelfa var. acuta, etc., ademas bromeliacea conspicua, pero no muy de otros elementos propios tambieln de frecuente. distintas asociaciones. d. Subdivisiones. La comunidad es bastante heterogelnea, y asi eiste una gran etension en donde el unico arbol es la especie dominante, y los arbustos son escasos; pero en lugares proimos al borde oeste del Pedregal, donde disminuye el espesor de la lava aparecen Pinus Montezumae, Abies religiosa y otros elementos leiiosos. Hacia el norte la asociacion se mezcla con el Quecetum, dando lugar a una ecotonia con abundante Fourcraea Bedinghausii. Finalmente, sobre un terreno poco inclinado, situado al norte del Xitle, predominan las gramineas (Muhlenbergia macroura y otras), estando los arboles muy diseminados; se trata probablemente de un Pinetum destruido por la tala, cuyo restablecimiento es imposibilitado por los frecuentes incendios. Cerca del borde occidental del Pinetum teocote y del Pedregal, en general, esta situado el cauce del Rio Eslava. Las orillas de este arroyo se hallan revestidas de una vegetacion mucho mas mesofita y cuyos elementos son propios mas bien del Alnetum firmifoliae y Abietum religiosae. Pueden verse, p. e. : Senecio barbajohannis, Salvia carriinalis, Brickelfia pendula, Baccharis sorriescens, Sali Bonplandiana, Plantago hirtelfa, Ranunculus petiolaris var. Hookeri, Trisetum Virletii, etc. 7. Otras asociaciones. Se describiran a continuacion, brevemente, otras comunidades floristicas espontaneas, bien de area muy limitada, 0 bien restringidas a sitios no cubiertos por lava. a. Abietum religiosae. Eiste eclusivamente en las laderas internas epuestas al norte de los crateres Xitle y Xitle Chico. Estos dos lugares, gracias a su situacion, estan eficazmente protegidos contra la accion desecadora de los vientos. La comunidad tiene algunas especies caracteristicas, como p. e.: Senecio barbajohannis, S. toluca nus, S. sanguisorbe, Thelypodium pal/idum, Brachycome anthocomoides, Sibthorpia pichinchensis, Plecosurus speciosissimus, b. Alnetum firmifoliae. Es el bosque que ocupa los sitios desprovistos de capa basaltica en la parte alta del Pedregal. Cubre casi toda la ladera eterna del Xitle, las laderas del cerro Conejo, otras elevaciones cercanas y probablemente cubria una gran parte de los terrenos hoy cultivados en toda esa region. En su composicion intervienen muchas especies caracteristicas, de las que se enumeran solo algunas: Fuchsia thymifolia, Symphoricarpos microphylfus, Salvia elegans, Cirsium pinetorum, Pemettya ciliaris, Solanum Cervantesii, Brickel/ia pendula, Archibaccaris glandulosa, Siegesbeckia orientalis, etc. Las formas arboreas acompaiiantes son Arbutus alapensis, Pinus teocote, P. leiophylfa, Quercus lanceolata, Q. laurina, Q. rugosa, Sali cana, Clethra meicana. c. Quercetum centralis tofosum. Es la comunidad que ocupa actual mente una parte del cerro Zacatepec, asi como otros terrenos en la proimidad de los cerros Zacatepec y Zacayuca. Antes de la intervencion del hombre se etendia probablemente en todos los lugares no cubiertos por lava en la parte intermedia del Pedregal. Hoy muchos de estos terrenos sirven como tierras laborales, otros han sufrido una tala casi completa y actual mente son objeto de reforestacion artificial. Son muy pocos los lug ares dentro del area del Pedregal donde el Quercetum centralis tofosum se conserva intacto, y las observaciones que se logro reunir no son suficientes para decidir si se trata de una unidad sociologica aparte 0 es que el Quercetum centra lis lavosum y el Quercetum centralis tofosum solo son facies de la misma asociacion. De cualquier modo parece conveniente conservar los dos nombres para seiialar que una se desarrolla sobre lava y la otra no. EI Quercetum centralis tofosum es desde luego de estructura mas compleja. Son caracteristicas las siguientes especies: Erythrina setosa, Sprekelia formosissima, 35

28 Floristica RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: EcoIogla, HistOfia Natural y Manejo. Polyga/a ' scoparia, P. compacta, Senecio del borde oriental del Pedregal en lugares Roldana, Actinomeris tetraptera, Briza donde el espesor de lava se hace delgado y rotundata, Pel/aea Arsenii, Gentiana el agua freatica liega a alcanzar la superficie. spathacea, etc. Su composicion floristica es muy simple: Hydrocotyle verticil/ata, Ranunculus d. Finalmente podria hacerse mencion de unas asociaciones hidrofiticas de etension dichotomus, Agrostis semiverticillata, Marsilia meicana, Po/ygonum hydropiperoides, P. muy restring ida que se limitan a unos punctatum y pocas especies mas. pequerios charcos que se forman p. e. cerca Cuadra sinb~tico de las principales comunidades vegetales que habitan las lavas del Pedregal de San A nge. I Especies Annud Precrpitaci6n Temperatura Interrelaciones AsociaciOn caracteristicas SituaciOn Suelo enm enmm media anual dentro de la FRUTICETUM comunidad Senecionetum Senecio praeco, Parte del Pedre Escaso Poco aprec~praecocis Schinus MaNe, WI gal correspon bies; asodaci6n gandia spp., Mon diente al londo muy heter~nea tanob tomentosa, Asclepias lineria, Plumbago pulche.a. Brickellia veronicaefolia. etc. de la cuenca Quercetum LamouroiB rhinan Entre kis IImites Escaso t 250 t2 _14 0 Agrupaci6n prerugosae fruti thffolia. Senecio altitudinales so 2800 ferente de hiercosum stoechbdiform;s, nalados, ecep bas en torna de Prionosciadium tuando el territo arbustos; un nothapsoides. etc. na de las dos table gradiente asociaciones si guientes. altitudinal ARBORETUM _150 Los arboles de Quercetum Quercus centralis, RegiOn al oeste Mediano 2650 terminan la districentralis Q. pulchena, de los cerros Za bucion de los lavosum Indigofera densiffora, catepec y Zaca estratos inferio Cosmos bipinnatus, yuca res etc. Quercetum Cupressus, Undleyi. La corriente de Favorable Complejas rugosae Calea peduncularis, lava m;1s antigua crassipedis Archibaccharis hir del Pedregat. en tena, Geranium la su porci6n surtium, etc. este Pinetum Muhlenberga mon RegiOn al sur y Mediano AI parecer de Hartwegii tana, Deschampsia sur oeste del cn\ paca signifacion Pringei, Cerastium more, Bidens anthemoides, etc. ter del Xitle Pinetum Pinus (eocote. Bud RegiOn suroeste Mediano " AsociaciOn heteteocote dleia microphyha, del lobulo sur del rogenea. pero en Pinguicula caudata. Pedregal. algunos srtios de Mantia meicana, composicioo y etc. relaciones complejas 36

29 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGE L: Ecologla, Historia Natural y Manejo. 8. Resumen de las caracteristicas principales de las comunidades. Floristica En el cuadro de la pagina anterior, se presentan en forma comparativa los rasgos mas sobresalientes de las seis asociaciones principales que se desarrolian sobre el substrato de roca basaltica. c. /nvenlario florislico. En la lista siguiente se reunen por orden de familias las especies fanerogamicas y pteridofiticas colectadas 0 citadas del Pedregal de San Angel. De cada especie se indica su forma biol6gica, el estrato y la comunidad 0 comunidades en que habita. En caso de presentarse la especie en dos formas biol6gicas diferentes 0 haliarse en dos distintos estratos se indica solamente la categoria superior. No se incluyen plantas ruderales, arvenses ni de cultivo. Las abreviaturas empleadas son las siguientes: Fb forma biol6gica Ph faner6fita Estr estrato Ch cametita Sp Senecionetum praecocis H hemicript6fita Ort Ouercetum rugosae fruticosum Cr cript6fita Ocl Ouercetum centralis lavosum Th ter6fita Orc Ouercetum rugosae crassipedis Arb arb6reo PH Pinetum hartwegii Fr arbustivo Pt Pinetum teococote herbaceo Ar Abietum religiosae Ras rasante Af Alnetum firmifoliae Epif epifitico Oct Ouercetum centralis tofosum Indet de localidad eacta desconocida, se refiere a especies colectadas 0 citadas por otros autores Fb Estr Selaginellaceae Se/aginel/a /epidophyl/a Spring. H Ras Selaginel/a ruperis Spring. H Ras Psilotaceae Psilolum trieuetrum Sw. Cr Ophioglossaceae Ophioglossum Engelmanni Prantl Cr ODhioalossum vulaatum L. Cr Ras SD art act arc PH PI Ar At act 37

30 Floristica RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: EcoIogfa, Historia Natural y Manejo. Fb Estr Sp art Ocl arc PH PI Ar At act Hymenophyllaceae Hymenophyllum sp. Cr Polypodiaceae Adiantum concinnum H. B. K. Cr Asplenium castaneum Schl. el Cham Cr Ras Asplenium fibrillosum Davenp. el Pringle Cr Ras Indel Asplenium Glennie; Baker Cr Asplenium monanthes l. Cr Ras Asplenium praemorsum Sw. Cr Asplenium resiliens Kunze Cr Blechnum g/andulosum Link Cr Bommeria pedata Foum. Cr Cheilanthes angustifolia H. B. K. Cr Cheilanthes farinosa Kit. Cr Cheilanthes Kaulfusii Kunze Cr Cheilanthes lendigera Sw. Cr Cheilanthes marginata H. B. K. Cr Cheilanthes myriophylla Desv. Cr Cystopteris fragilis Bemh. Cr Dryopteris athyroides Kuntze Cr Dryopteris paleacea C. Chr. Cr Dryopteris pilosa C. Chr. Cr Elaphoglossum araneosum C. Chr. Cr Epit Elaphoglossum hirtum C. Chr. Cr Epit Notholaena bonariensis C. Chr. Cr Notholaena nivea Desv. Cr Pel/aea Arsenii C. Chr. Cr Pel/aea cordata J. Sm. Cr Pellaea intramarginalis J. Sm. Cr Pellaea temifolia Link Cr Phlebodium aureum J. Sm. Cr Plecosurus speciosissimus Moore Cr Pleopellis lanceolata Kit. Cr Epit Polypodium ellipsoideum Fee Cr Indel Polypodium Hartwegianum Hook. Cr Polypodium heteromorphum Hook. Cr Ras Polypodium plebejum Cham. el Schl. Cr Epit Polypodium subpetiolatum Hook. Cr Polypodium thyssanolepis A. Br. Cr Ras Pferidium aquilinum Kuhn Cr Pferis cretica L. Cr Indel Woodsia meicana Fee Cr Woodsia mollis J. Sm Cr Marsiliaceae Marsilia meicana A. Br. Cr Pinaceae Abies relioiosa Schl. Ph Arb 38

31 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Florfslica Ecologla. Historia Natural y Maoejo. Fb Estr Sp Orf Ocl Orc PH Pt Ar Af Oct Pinaceae (can!.) Pinus Hartwegii lindl. Ph Arb Pinus leiophylla Schl. et Cham. Ph Arb Pinus Montezumea Lamb. Ph Arb Pinus rudis Endl. Ph Arb Pinus teocole Schl. et Cham. Ph Arb Cupressaceae Cupressus Lindleyi Klotsch Ph Arb Gramineae Aegopogon cenchroides H. et B. Th Aegopogon lenellus Trin. Th Agrostis Bourgaei Fourn. H Indet Agroslis Schaffneri Fourn. H Agroslis semiverticillala C. Chr. H Agrostis tolucenis H. B. K. H Andropogon barbinodis Lag. H Andropogon hirtiflorus var. feensis Hack. H Aristida apressa Vasey H Arislida divaricata H. et B. H Ras Arilisda laa Cay. H Arislida Schiedeana Trin. et Rupr. H Bouleloua curtipendula Torr. H Bouteloua gracilis Lag. H Bouleloua radicosa Griff. H Bouteloua simple Lag. Th Brachypodium meicanum Link. H Briza rotundata Steud. H Bromus anomalus Rupr. H Bromus ealtatus Bernh. H Chaelium bromoides Benth. H Cinna poaeformis Sceibn. et Mur. H Deschampsia Pringlei Scribn. H Digilaria leuciles Henr. H Eragroslis inlermedia Hitchc. H Eragroslis meicana link. H Fesluca amplissima Rupr. Ch Fesluca myuros L. Th Fesluca Rosei Piper H Hilaria cenchroides H. B. K. H Koeleria cristata Pers. H Leptochloa dubia Nees H Lycurus phalaroides H. B. K. H Lycurus phleoides H. B. K. H Microchloa Kunthii Desv. H Ras Muhlenbergia ciliata Kunth. Th Muhlenbergia confusa Swallen Th Ras Muhlenbergia flavida var. strictior Scribn. Th 39

32 Florlstica Gramineae (cont.) Muhlenbergia glabrata Kunth Muhlenbergia implicata Kunth Muh/enbergia macroura Hitchc. Muhlenbergia montana Hitchc. Muh/enbergia monticola Buckl. Muh/enbergia Pres/iana Hitchc. Muhlenbergia pusil/a Steud. Muhlenbergia ramulosa Swallen Muhlenbergia rigida Kunth Muhlenbergia robusta Hitchc. Muhlenbergia tenuifolia Kunth Muhlenbergia uli/is Hitchc. Panicum bulbosum H. B. K. Panicum lepidulum Hitchc. et Chase Panicum plenum Hitchc. et Chase Panicum virgalum L Paspalum conveum Flogge Paspalum prostratum Scribn. Paspalum lenellum Willd. Poa conglomerata Rupe Selaria genicu/ala Beauv. Selaria Grisebachii Fourn. Sporobo/us atrovirens Kunth Slipa ichu kunth Slipa mucronala H. B. K. Slipa vire scens H. B. K. Trachypogon Monlufari Nees Tripogon spicalus Ekman Tripsacum lanceo/alum Rupe Trisetum deyeuioides Kunth. Trisetum Vir/eftii Fourn. Fb H Th Ch H H Ch Th Th H Ch Th H H H H H Th Th H Th Th Tb H Ch H H H H H H Ch Estr Sp Ras RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL Ecologra, Historia Natural y Manejo. Qrf Qcl Qrc PH PI Ar At Oct Indet Indet Indet Cyperaceae Bulboslylis capillaris Clarke Cyperus aristalus Rottb. Cyperus artrosanguineus Hemsl. Cyperus cayennensis Britt. Cyperus escu/enlus L Cyperus hermaphrodilus StandI. Cyperus ses/erioides H. B. K. Cyperus speclabi/is Schreb. Eleocharis Oombeyana Kunth Eleocharis nervata Svenson Kyllinga pumilia Mch. Th Th Cr Cr Cr Cr Cr Cr H Th Cr Ras Ras Bromeliaceae Tillandsia Benlhamiana KI. Tillandsia juncea R. et P. Tillandsia recurvata L Ph Ch Ph Epit Epit 40

33 RESERVA ECOLOGIC A EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Florlstica Ecologla, Historia Natural y Manejo Fb Estr Sp arf acl arc PH Pt Ar Af act Commelinaceae Amei/eina pulchella Woods. Th Callisia insignis Clalrke H Indet Comme/ina coe/estis Willd. H Comme/ina dianthifolia DC. Cr Commelina pal/ida Willd. Cr Commelina scabra Benth. Cr Inde! Commelina tuberosa L. Cr Tinandia erecta Schl. Th Tradescantia crassifolia Cav. Cr Tripogranda disgrega Woods. H Juncaceae Luzula racemosa Desv. Cr Indet Liliaceae Allium glandulosum Link. et Otto Cr Allium scaposum Benth. Cr Aloe vera L. Ph Fr Anthericum nanum Baker Cr Ras Calochortus barbatus Painter Cr Echeandia reflea Rose Cr Milia biflora Cav. Cr Nothoscordum bivalbe Britt. Cr Schoenocaulon Pringlei Greenm. Cr Inde! Smila sp. Ph Fr Yucaa australis Trel. Ph Arb Amaryllidaceae Agave brachystachis Cav. H Agave Bourgaei Trel. Ph Fr Agave fero C. koch Ph Fr Agave megalacantha Hemsl. Ph Fr Indet Agave sp. Ph Fr Bomarea acutifolia. Cr Fourcraea Bedinghausii C. Koch Ph Fr Hypois decumbens L. Cr Ras Sprekelia formosissima. Cr Zephyranthes concolor Benth. et Hook. Cr Zephyranthes sessilis. Cr Dioscoreaceae Dioscorea Ga/eonttiana Kunth Cr Iridaceae Nemastylis tenius Baker Cr Sisyrinchium angustissimun Greenm et Thomps. Cr Sisyrinchium bracteatum Greenm. Cr Tiqridia Pavonia Ker. Cr 41

34 Florfslica RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo Fb Estr Sp Qrf Qcl Qrc PH Pt Ar Af Qct Orchidaceae Blelia renea Lindl. Cr Cranichis Schaffneri Rchb. f. Cr Govenia Iiliacea Lindl. Cr Indet Habenaria clypeala Lindl. Cr Habenaria enlomanlha Lindl. Cr Habenaria novemfida Lindl. Cr Indet Liparis veillifera Cagn. Cr Indet Malais camosa C. Schwein. Cr Malais corymbosa O. Kuntze Cr Indet Malais fastigiala O. Kuntze Cr Indet Malais myurus O. Kuntze Cr Spiranlhes aurantiaca Hemsl. Cr Spiranlhes cinnabarina Hemsl. Cr Spiranthes Uaveana Lindl. Cr Spiranlhes Uaveana var. violacea Ames et Carr. Cr Spiranthes polyanlha Rchb. f. Cr Spiranlhes pyramidalis Lindl. Cr Spiranlhes sarcoglossa Rich. et Gal. Cr Spiranlhes Schaffneri Rchb. f. Cr Piperaceae Peperomia galioides H. B. K. Th Peperomia hispidula Gray Th Ras Peperomia umbilicala R. et P. Cr Ras Salicaceae Sali Bonplandiana H. B. K. Ph Arb Sali cana Mart. et Gal. Ph Arb Betulaceae Alnus firmifolia Fern. Ph Arb Fagaceae Quercus alveolala Trel. Ph Arb Quercus Bourgaei Oersted Ph Arb Quercus cenlralis Trel. Ph Arb Quercus crassipes H. et B. Ph Arb Quercus noccosa Liebm. Ph Arb Quercus lanceolala H. et B. Ph Arb Quercus laurina H. et B. Ph Arb Quercus meicana H. et B. Ph Arb Quercus pulchella H. et B. Ph Arb Quercus Purpusi Trel. Ph Arb Quercus rugosa Nee Ph Arb Quercus rugulosa Mart. et Gal. Ph Arb Urticaceae Urfica urens L. Th 42

35 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Florlstica Ecolog(a, Historia Natural y Manejo. Fb Estr SI) Orf Oci Orc PH Pt Ar Af Oct Loranthaceae Phoradendron velufinum Nutl. Ph Epif X Aristolochiaceae Aristolochia subclausa Wats. Cr Polygonaceae Polygonum hydropiperoides Mch. H Polygonum punctatum Ell. Th Amarantaceae Froehlichia interrumpta Moq. H Gomphrena decumbens Jacq. Th Guilleminia densa Moq. H Ras Ire sine cassiniaeformis Schauer Ph Fr Ire sine celosia L. Th Iresine grandis StandI. Ph Fr Ire sine heterophylla StandI. Ph Fr Nyctaginaceae Boerhaavia caribea Jacq. H Mirabilis Jalapa L. H Phyto/accaceae Phytolacca icosandra L. Ch Portulacaceae Montia meicana Pa Th Portulaca meicana P. Wilson H Talinum humile Greene?? Indet Talinum lineare H. B. K. Cr Talinum napiforrne DC. Cr Ras Talinum paniculatum Gaertn. Cr Caryophyl/aceae Aisine moehringioides Rohrb. H Arenaria Bourgaei Hemsl. H Ras Arenaria decussata Willd. H Ras Arenaria lanuginosa Rohrb. H Ras Arenaria Iycopodioides Willd. H Ras Arenaria reptanus Hemsl. H Ras Cerastium molle Bartl. H Cerastium nutans Rafin. H Cerastium sp. H Corrigiola andina Tr. et PI. H Drymaria cordata Willd. Th Ras Drymaria gracilis Cham. et Schl. Th Ras Drymaria gracillima Rose Th Ras Indet Slellaria nemorum L. H Ras 43

36 Florlstlca RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologfa, Historia Natural y Manejo. Fb Eslr Sp Orf Ocl arc PH PI Ar Af act Ranunculaceae Clematis dioica L. Ph Fr Clematis grossa Benlh. Ph Fr Ranunculus dichotomus Moe. et Sesse H Ranunculus petio/aris var. Hookeri Benson H ThaHctrum Hernandez;; Tausch H Capparidaceae Cleome uniglandulosa Cav. Th Cruciferae Nasturtium meicanum Moc. el Sesse Th Sisymbrium sfrepfocarpum Fourn. Th Thelypodium longifolium Wals. H Thelypodium pal/idum Rose H Crassulaceae Echeveria glauca Baker Ch Echeveria mucronafa Schl. Ch Sedum oypefalum H. B. K. Ph Fr Villadia Batesii (Hemsl.) Ch Villadia parvinora Rose H Saifragaceae Heuchera meicana Schaffn. Ch Ribes Pringlei Rose Ph Fr Rosaceae A/chemilla aphanoides var. Subalpesfris Perry H Ras Alchemilla procumbens Rose H Ras Fnelanchier denficulata Koch Ph Fr Pragraria meicana Schl. H Ras Potentilia candicans H. el B. H Punus caputi Cay. Ph Arb Rubus cymosus Rydb. Ph Fr Rubus Liebmanni Focke Ph Fr Rubus oligospermus Thornb. Ph Fr Rubus Pringlei Rydb. Ph Fr Leguminosae Asfragalus Rosei Jones H Calliandra grandinora Benlh. Ch Fr Canavalia villosa Benlh. Ph Fr Cassia laevigafa Willd. Ph Fr Co/ogania bi/oba Ni ch. H Cologania grandinora Rose H Co/ogania intermedia H. B. K. H Crotalaria ovahs Pursh. Th Crotalaria pumila Ort. Th Ras 44

37 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Florlstica Ecologla, Historia Natural y Manejo. Fb Eslr Sp Orf Ocl Orc PH PI Ar Af OcI Leguminosae (cont.) Dalea citriodora Willd. Th Dalea inconspicua S. Schauer Th Ras Dalea lasiostachya 8enlh. Ch Fr Dalea macrostachya Moric. Ch Fr Dalea submontana (Rose) Ph Fr Dalea uncifera Schl. el Cham. H Dalea zimapanica S. Schauer Ph Fr Desmodium Alami DC. H Desmodium callilepis Hemsi. H Desmodium macropodium Hemsl. H Desmodium neomeicanum Gray H Ras Erythrina setosa Mart. el Gal. H Eysenhardia polystachya Sarg. Ph Fr Indigofera densiflora Mart. el Gal. Ch Fr Indigofera suffructicosa Mill. Ch Fr Indel Krameria pauciflora DC. Ch Fr Indel Lathyrus sp. Th Lupinus campestris Cham. el Schl. H Lupinus giganteus Rose H Indel Lupinus Pringlei Rose H Lupinus sylvaticus. Kew. H Indel Mimosa biuncifera 8enlh. Ph Fr Minkelersia galactoides Mart. el Gal. Th Minkelersia multiflora Rose. H Phaseolus anisotrichus Schl. H Phaseolus heterophyllus Willd. Th Ras Phaseolus heterophyllus rotundifolius Piper Th Ras Phaseolus obvallatus Schl. H Trifolium amabile H. 8. K. Th Ras Trifolium amabile var. longifolium Hemsl. Th Ras Zornia diphylla Pers. H Oalidaceae Oalis divergens Benlh. Cr Indel Oalis Hayi Knuth Cr Oalis Hernandezii Moc. e\. Sesse Cr Oalis latifolia H. B. K. Cr Oalis lunulata Zucco Cr Oalis morelosensis Knulh Cr Oalis Painteri Knuth Cr Oalis Pringlei Knuth Cr Oalis tetraphylla Cay. Cr Oalis vallicola Knuth Cr Geraniaceae Geranium aristisepalum Moore H Geranium Kerberi Knuth H Geranium latum Small H 45

38 Florlstica RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Fb Estr So Ort Ocl Orc PH Pt Ar Af Oct Geraniaceae (cont.) Geranium potentiliaefolium DC. H Geranium subulatostipulatum Knuth H Linaceae Unum meicanum H. B. K. H Unum orizabae Planch. H Malpighiaceae Aspicarpia hirtella Rich. H Gaudichaudia mucronata Juss. H Polygalaceae Monnina Schlechtendaliana D. Dietr. Ph Fr Monnina a/apensis H. B. K. Ph Fr Polyga/a compacta Rose H Polyga/a scoparia H. B. K. H Pofygafa suba/ata Wats. H Euphorbiaceae Acalypha hederacea Torr. H Acalypha Undheimeri MuellArg. H Croton refleifolius H. B. K. Ch Fr Euphorbia adenoptera Bertol Th Ras Euphorbia biformis Wats. Th Euphorbia campestris Cham. et Schl. Th Euphorbia dentata Mch. Th Euphorbia graminea Jacq. Th Euphorbia Mendezii Boiss. Th Ras Euphorbia Preslii Guss. Th Euphorbia prostrata Ail. Th Ras Euphorbia radians Benth. H Euphorbia subreniforme Wats. Th Tragia nepetifolia Cav. H Anacardiaceae Schinus Molle L Ph Arb Sapindaceae Cardiospermum halicacabum L H Dodonaea visco sa Jacq. Ph Fr Rhammaceae Ceanothus coeruleus Lag. Ph Fr Rhamnus serrata Willd. Ph Fr Vitaceae Cissus sicyoides L Ch Fr Malvaceae Anoda incamata H. B. K. Th 46

39 RESERVA ECOLOGICA El PEDREGAl DE SAN ANGEl: Florfstica Ecologfa, Historia Natural y Manejo. Fb Eslr Sp Qrf QC! Qrc PH PI Ar Af Qct Malvaceae (coni.) Malvaviscus arboreus Cav. Ph Fr Sida glabra Mill. Ph Fr Theaceae Temstroemia sylvatica Sch!. el Cham. Ph Fr Indel Guttiferae Hypericum formosum H. B. K. H Hypericum Schaffneri Wals. H Hypericum submontanum Rose H Cislaceae Helianthemum glomeratum Lag. Ch Violaceae Viola Grahami Benlh. H Ras Viola Painteri Rose el House H Ras Passifloraceae Passiflora subpeltata Ort. H Loasaceae Mentzelia hispida Wi lid. H Begoniaceae Begonia gracilis H. B. K. Cr Caclaceae Mammillaria discolor Haworth Ch Mammillaria elegans DC. Ch Ras Mammillaria magnimamma Haworth Ch Opuntia lasiacantha Pfeiff. Ph Fr Opuntia tomentosa Sa!mDyck Ph Fr Opuntia tunicata Link el Otto Ch Lythraceae Cuphea aequipetala Cay. H Cuphea Wrightii Gray Th Onagraceae Epilobium meicanum DC. Cr Fuchsia microphylla H. B. K. Ph Fr!ndel Fuchsia minimiflora Hems!. Ph Fr Fuchsia thymifolia H. B. K. Ph Fr Gaura mutabilis Cav. Th!ndel Gaura tripetala Cav. Th Oenothera deserticola Munz H Umbe"iferae Aoium leploohvllum F. Muell. Th 47

40 Florlstica RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Fb Estr Sp Ort Ocl Orc PH PI Ar At Oct Umbelliferae (cont.) Arracacia tolucensis var. multifida Math. et Const. Cr Bowlesia palmata R. et P. Th Daucus montanus H. et B. Th Donnelsmithia peucedanoides Math. et Const. Cr Eryngium carline Delar. Ch Eryngium columnare Hems!. Ch Eryngium comosum Delar. Th Eryngium monocephalum Cav. Ch Eryngium pectinalum Pres!. Ch Eryngium serratum Cav. H Hydrocotyle verficillata Thunb. Cr Prionosciadium Ihapsoides Math. Cr Clethraceae Clelhra meicana DC. Ph Arb Pyrolaceae Monotropa uniftora L. Cr Pyrola secunda L. Cr Ericaceae Arbulus alapensis H. B. K. Ph Arb Arclostaphylos argula DC. Ph Fr Pernettya ciliata Sma I!. Ch Plumbaginaceae Plumbago pulchella Boiss. Ch loganiaceae Buddleia americana L. Ph Arb Buddleia microphylla H. B. K. Ph Fr Gentianaceae Erythraea chironioides Gray Th Erythraea quilensis H. B. K. Th Ras Gentiana amarella var. acuta Hook. I. H Gentiana spathacea H. B. K. H Halenia brevicornis var. micranlhella Allen Th Apocynaceae Mandevilla foliosa Hems!. Ch Fr Vinca minor L. Ch Asclepiadaceae Asclepias linaria Cav. Ph Fr Asclepias meicana Cav. H Asclepias ovala Mart. et Ga!. H 48

41 RESERVA ECOlOGICA El PEDREGAl DE SAN ANGEl: Eco/ogla, Historia Natural y Manejo. Florlstica Fb Estr Sp Orf Ocl arc PH Pt Ar Af act Asclepiadaceae (cont.) Cynanchum Kunthii Standi. Ph Gonolobus macranthus Kuntze H Gonolobus uniflorus H. B. K. H Matelea Balbisii Woods. H Matelea chrysantha Woods. H Indet Mate/ea prostata Woods. H Sarcostemma elegans Decaisne H Convolvulaceae Cuscuta corymbosa R. el P. Ch Cuscufa potosina Schaffn. Ch Dichondra argentea Willd. H Ras Evolvulus alsinoides L. H Ras Ipomoea decasperma Hallier H Ipomoea hirsufula Jacq. H Ipomoea longipedunculata Hemsl. H Ipomoea muricata Cav. Cr Ipomoea stans Cav. Cr Quamoclif coccinea Moench. Th Polemoniaceae Loeselia coerulea Don Th Loeselia glandulosa Don Th Loeselia meicana Brand. Ch Hydrophyllaceae Phacelia platycarpa Spreng. H Ras Wigandia caracasana H. B. K. Ph Fr Wigandia Kunthii Choisy Ph Fr Boraginaceae Hackelia meicana Johns\. H Lasiarrhemum strigosum Johns\. H Lithosperrnum distichum Ort. H Lithosperrnum Pringlei Johns\. Th Lithospermum strictum Lehm. H Verbenaceae Bouchea prismatica var. brevirostra Grenz. Th Priva grandiflora Moldenke Cr Priva meicana Pers. H Verbena gracilis Des!. H Verbena menthaefolia Benlh. H Verbena recta H. B. K. H Verbena teucriifolia Mart. el Gal. Th Labiatae Cunila Iyfhrifolia Benlh. Ch Hedeoma Dioeritum Benth. H 49

42 Floristica RE SER VA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologfa, Historia Natural y Manejo. Fb Eslr Sp Olf Ocl arc PH PI Ar AI Ocl Labiatae (cant.) Lepechinia caulescens Epling H Salvia amarissima Ort. H Salvia cardinalis H. B. K. Ch Salvia elegans Vahl. Ch Salvia laevis Benth. H Salvia lavanduloides H. B. K. Ch Salvia meicana L. H Salvia microphyl/a H. B. K. Ch Fr Salvia polystachya Ort. H Salvia prunel/oides H. B. K. Th Salvia riparia H. B. K. H Satureja macrostema Briq. Ph Fr Scutel/aria caerulea Mac. et Sesse H Stachys coccinea Jacq. Th Solanaceae Cestrum anagyris Dunal Ph Fr Cestrum thyrsoideum H. B. K. Ph Fr Nectouia formosa H. B. K. H Nierembergia angustifolia H. B. K. H Ras Physalis puberula Fern. Th Physalis subintegra Fern. Th Saracha jaltomata Schl. Th Saracha umbel/ata Don Th Solanum bulbocastanum Dun. Cr Solanum cardiophyl/um Lindl. Cr Indet Solanum Cervantesii Lag. Ph Fr Solanum demissum Lindl. Cr Solanum nigrum L. Th Solanum stoloniferum Schl. Cr Indet Scrophulariaceae Buchnera elongata Sw. Th Castil/eja gracilis Benlh. Th Castil/eja Schaffneri Hemsl. Th Castil/eja scorzoneraefolia H. B. K. H Castil/eja tenuiflora Benlh. Ch Gerardia pedicularis Benth. H Lamourouia multifida H. B. K. H Lamourouia minanthifolia H. B. K. H Lamourouia tenuifolia Mart. et Gal. H Maurandya antirrhiniffora H. et B. H Pedicularis meicana Zucco H Pentstemon campanulatus Willd. Ch Sibthorpia pichinchensis H. B. K. H Ras Orobanchaceae Conopholis americana Wallr. Cr 50

43 RESERVA ECOlOGICA El PEDREGAl DE SAN ANGEl: Ecologla. Historia Natural y Manejo. Florlstica Fb Estr Sp Orf Ocl Orc PH PI Ar At Oct Lentibulariaceae Pinguicula caudata Schl. Cr Ras Acanthaceae Dyschoriste microphylfa O. Kuntze Justicia furcata Jacq. H Th Pseuderanthemum praeco (Benth.) H Rueffia Bourgaei Hemsl. H Rueffia pi/osa Dav. H Rueffia speciosa Lindau H Stenandrium dulce Nees H Indet Plantaginaceae Plantago Galeottiana Decaisme H Plantago hirtelfa H. B. K. H Plantago meicana Link H Rubiaceae Bouvardia temifolia Schl. Ph Fr Crusea alfococca Gray H et Schl. Crusea brachyphylfa Cham. Th Crusea subulata Gray Th Didymaea meicana Hook. f. Th Galium meicanum H. B. K. H Galium uncinulatum DC. H Ras Spermacoce ocymoides Burm. Th Spermacoce verticillata L. Th Capritoliaceae Symphoricarpos microphyllus H. B. K. Ph Fr Valerianaceae Valeriana denudata Benth. Cr Valeriana meican a DC. Cr Valeriana scorpioides DC. Cr Valeriana subincisa Benth. Cr Valeriana tolucana DC. Cr Cucurbitaceae Cyclanthera Pring/ei Rob. et Seat. Th Sicyos lacinata L. Th Sicyos parvifolia Willd. Th Campanulanceae Lobelia Bertandieri A. DC. Th Lobelia divaricata H. et A. Th Ras Lobelia micrantha H. B. K. Th Ras Lobelia subnuda 8enth. Th Ras Compositae Achillea oectenveneris Pollard. H 51

44 Florlstica RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo Fb Estr Sp Orf Ocl Orc PH PI Ar Af Oct Compositae (cont.) Actinomeris tetraptera DC. H Ageratella Palemri Rob. H Ageratum corymbosum Zucco H Archibaccharis glandulosa (Greenm.) Ch Archibaccharis hieracioides (Blake) Ph Fr Archibaccharis hirteffa Heering Ph Fr Aster eilis Ell. H Aster Lima Ell. H Baccharis conferta H. B. K. Ph Fr Baccharis gtutinosa Pers. Ph Fr Baccharis ramulosa Gray Ch Fr Baccharis sordescens DC. Ch Fr Bidens anthemoides Sherff Th Ras Bidens Lemmoni Gray Th Bidens pi/osa L. Th Bidens serrulata Desf. Th Brachycome anthocomoides Less H Brickellia corymbosa Gray H Brickellia pendula Gray. Ph Fr Brickeffia scoparia Gray Ph Fr Brickeffia secundiffora Gray Ch Fr Brickellia veronicaefolia Gray. Ch Fr Calea peduncularis H. B. K. H Carminatia tenuiffora DC. Th Chaptalia spathulata Hemsl. H Cirsium pinetorum Greenm. Ch Fr Conyza coronopifolia H. B. K. H Conyza erythrolaena Klatt. H Cosmos bipinnatus Cav. Th Cosmos parviflorus H. B. K. Th Cosmos scabiosioides H. B. K. Th Dahlia coccinea Cav. Cr Dahlia Merckii Lehnm. Cr Dahlia pinnata Cav. Cr Dysodia chrysanthemoides Lag. Th Erigeron delphinifolius Willd. H Erigeron Ervendbergii Gray. H Erigeron maimus Otto H Erigeron mucronatus DC. H Erigeron neomeicanus Gray. H Erigeron scaposus DC. H Eupatorium brevipes DC. H Eupatorium gtabratum H. B. K. Ph Fr Eupatorium mairetianum DC. Ph Fr Eupatorium otigocephalum DC. Ch Fr Eupatorium oreithales Greenm. H Eupatorium pazcuarense H. B. K. Ph Fr Eupatorium pulchellum H. B. K. H Eupatorium pycnocephalum Less. H Eupatorium Schaffneri Sch. Bip. H 52

45 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Florlstica Ecologla, Historia Natural y Manejo. Fb Estr Sp Orf Ocl Orc PH Pt Ar Af Oct Compositae (cont.' Florestina pedata Casso Th Galinsoga hispida Benth. Th Galinsoga parviflora Cav. Th Gnaphalium americanum Mill. H Gnaphalium Bourgovii Gray. H Gnapha/ium brachypterum DC. H Gnaphalium inomatum DC. Th Gnaphalium leptophyllum DC. H Gnapha/ium oyphyllum DC. H Gnaphalium purpurascens DC. H Gnaphalium Wrightii Gray. H Heterospermum pinnatum Cav. Th Heterotheca inuloides Casso H Hieracium abscissum Less. H Hieracium comatum Fries. H Hieracium meicanum Less. H Lostephane heterophylla Benlh. H Melampodium hispidum H. B. K. Th Indel Melampodium sericeum var. eappen diculatum Rob. Th Montanoa tomentosa Cerv. Ph Fr Nocca rigida Cav. Ch Fr Pectis prostata Cav. Th Pectis Schaffneri Sch. Bip. Th Ras Perezia adnata Gray? Perezia habeclada Gray? Indet Perymenium Berlandieri DC. Ph Fr Pinaropappus roseus Less. H X Piqueria pilosa H. B. K. H Pique ria trinervia Cav. H Sabazia humilis Casso Th Ras Sabazia microglossa DC. Th Sanvitalia procumbens Lam. H Schkuhria virgata DC. Th Senecio albiflorus Sch. Bip. Ph Fr Senecio alboiutencens Sch. Bip H Senecio angulifolius DC. Ph Fr Senecio barbajohannis DC. Ph Fr Senecio cardiophyllus Hemsl. H Senecio cinerarioides H. B. K. Ph Fr Senecio praeco DC. Ph Fr Senecio Roldana DC. H Senecio salignus DC. Ph Fr Senecio sanguisorbe DC. H Senecio sinuatus H. B. K. H Senecio stoechadiformis DC. H Senecio tolucanus DC. H Siegesbeckia orientalis L. Th Spilanthes americana Hicron. H Slevia elalior H. B. K. H, 53

46 Florlstica Estr Fb Compositae (cont.) Stevia eupatoria Willd. H Stevia micrantha Lag. Th Ras Stevia nepetaefolia H. B. K. H Stevia origanoides H. B. K. H Stevia ovata Willd. H Stevia purpurea Pers. H Stevia rhombifolia H. B. K. Ch Fr Stevia rhombifolia var. stephanocoma t. glandulifera Rob. H Stevia salicifolia Cay. Ch Fr Stevia seitata Cav. H Stevia seitata var. ivaefolia Rob. H Stevia subpubescens Lag. Ch Fr Stevia tomentosa H. B. K. H Stevia viscida H. B. K. H Tagetes lucida H. B. K. H Tagetes micrantha Cav. Th Ras Tagetes tenuifolia Cay. Th Tagetes triradiata Greenm. Th Trida coronopifolia Hemsi. H Triis longifolia Don Ch Fr Verbesina oncophora Rob. et Seat. H Verbesina virgata Cay. Ph Fr Viguiera buddleiaefonnis Benth. et Hook.. H Viguiera linearis Sch. Bip. H Viguiera ecelsa Benth. et Hook. H Zemenia aurea Benth. et Hook. H Zinnia multiffora L. Th RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Sp Orf Ocl Orc PH Pt Ar At Oct Indet Indet VEGETACION ANTROPOGENA A. Cultivos agricolas Los cultivos en el estricto sentido agricola 5610 pueden practicarse en los claros, es decir, en terrenos no cubiertos par lava a can una capa suficiente de suelo acumulado. No todos los claros, sin embargo, son utilizados para la agricultura; este hecho es debido a causas de indole diversa. En los arios 1951, 1952 y 1953 se pudieron observar cultivos agricolas de los siguientes vegetales: maiz (Zea mays), Irijol (Phaseolus vulgaris), chicharo (pisum sativum), haba (Vicia (aba), avena (Avena sativa), maguey (Agaye sp.), perrito (Antirrhinum majus) y clavel (Dianthus sp.). B. Reforestaci6n y aforestaci6n artificial. Esta tiene lugar principalmente sabre los cerros Zacatepec y Zacayuca y algunos terrenos adyacentes. Las especies mas utilizadas y que dan buenos resultados son las siguientes Pinus patula, P. Montezumae, P caribea, P. taeda, Cupressus Lindley;' Eucalyptus resinfera, Casuarina equisetifolia, Acacia sp. Segun los datos gentilmente proporcionados par la administraci6n de la fabrica Peria Pobre se esta tratando de introducir ademas: Pinus halepensis, P. radiata, P. cembroides, P. pinea, P. canariensis, Acer serratum y algunas otras formas arb6reas. 54

47 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Las actividades de reforestaci6n se realizan principalmente sobre proporciones desprovistas de lava que, probablemente con anterioridad, habian sido habitadas por un Quercetum centralis tofusum; pero en algunos sitios se esta tratando tambiiln de introducir ciertos arboles como Eucalyptus resinfera en un pedregal tipico. C. Plantas omamentales. Estas en realidad estan completamente fuera del alcance de este trabajo, raz6n por la cual se limitara s610 a serialar que un gran ntimero de esta clase de vegetales eisten en las calles y casa residenciales del F raccionamiento, las hay tambiiln numerosas cerca de la Ciudad Universitaria, asi como en vivero situado entre el cerro de Zacatepec y la avenida Insurgentes, sobre una serie de pequerios claros de origen aluvial. D. Elementos ruderales yarvenses Florlstica En 10 tocante a las comunidades arvenses, estas son analog as a las que eisten fuera del area en estudio. Las ruderales en el Pedregal son mas bien viales. Se ha podido observar algunas veces que se comportan como ruderales en el Pedregal ciertas especies que normal mente no 10 son y, asimismo, otras conocidas como maleza, no tiene estas caracteristicas al desarrollarse sobre la lava. A continuaci6n se presenta una lista de maleza arvenses y ruderales colectadas y observadas en el territorio del Pedregal en los arias 1951, 1952 Y Como suele suceder en casi todo el mundo y como ya 10 han serialado otros autores para Meico, una parte de las malezas es de origen etranjero y de introducci6n reciente, mientras que otras son nativas 0 tipicas del pais desde ya mucho tiempo. 1. Malezas originarias de Meico Acalypha phleoides Cay. Acalypha virginica L. Ambrosia peruviana Willd. Anoda hastata Cay. Arenaria bryoides Willd. Argemone ochroleuca Sweet Artemisia meicana Willd. Asclepias lanuginosa H. B. K. Buddleia sessiliflora H. B. K. Castilleja arvensis Benth. Chenopodium ambrosioides L. Chenopodium graveolens Rodr. et Lag. Cirsium meicanum DC. Conyza microcephala H. B. K. Datura Stramonium L. Diciiptera peduncularis Nees Encelia foetida Hemsl. Eragrostis diffusa Buckl. Eupatorium petiolare Moc. Gaura coccinea Nut!. Geranium Seemanni Peyr. Parthenium hysterophorus L. Physalis aequata Jacq. Physalis foetens Fern. Rume fleicaulis Rchb. f. Rume meicanus Meissn. Salvia tiliaefolia Vahl. Sida neomeicana Gray Herpertis chamaedryoides H. B. K. Lepidium lasiocarpum Nut!. Lepidium medium Greene Lepidium Menziesii DC. Lobelia fenestralis Cay. Lobelia gruina Cay. Lopezia racemosa Cay. Malvastrum geranioides Hemsl. Malvastrum lacteum StandI. Malvastrum peruvianum Gray Malvastrum ribifolium Hemsl. Melampodium arvense Rob. Melampodium longifolium Cerv. Melampodium perfoliatum H. B. K. Microsechium ruderale Naud. Modiola multifida Moench. Oenothera rosea Ai!. Oenothera tetraptera Cav. Oalis albicans H. B. K. Parietaria pensylvanica L. Sisymbrium hispidulum Tr. et PI. Solanum rostra tum Dunal. Sphaeralcea angustifolia StHill. Stachys agraria Cham. et Schl. Tithonia tubaeformis Cass Verbena carolina L. Verbena ciliata Benth. 55

48 Floristica... ~~~~~~~ 2. Malezas originarias del etranjero RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL Ecologla, Historia Natural y Manejo. Altemanthera achyrantha R. Br. Amarantus hybridus L Anagillis arvensis L Brassica campestris L Chenopodium album L Conyza chilensis Spreng Cynodon dactylon Pers. Eleusine indica Gaertn. Eleusine tristachya Gaertn. Erigeron canadensis L Erodium cicutarium L'Hor Eruca sativa Lam. Malva parviflora L Marrubium vulgare L Medicago denticulata Willd. Melilotus indica All. Melilotus officinalis Desv. Nicotiana glauca Graham Phalaris canariensis L. Plantago major L Poa annua L Poa pratensis L Raphanus raphanistrum L. Reseda luteo/a L Rume crisp us L. Solanum marginatum L Sonchus oleraceus L. Spergula arvensis L Sporobolus Poiretii Hitchc. Taraacum officinale L Urlica dioica var. angustifolia Willd, 3. Malezas de origen incierto Aristida adscensionis L Chloris virgata L Lepidium virginicum L Sida rhombifolia L. RELACIONES DE LAS COMUNIDADES A Relaciones entre las comunidades del Pedregal. En los capitulos V y Vise discutieron ciertas caracteristicas comunes a toda la vegetaci6n que habita sobre la lava. A continuaci6n se senalan algunas de las diferencias y semejanzas, asi como otra clase de relaciones que presentan las diversas asociaciones entre si. Es interesante observar que p. e. Senecionetum praecocis y Quercetum centralis lavosum difieren desde el punto de vista fison6mico. No obstante esto las dos comunidades estan floristicamente mas cercanas que cualquier otro par de unidades vegetacionales en el Pedregal. Los Quercetum rugosas fruticosum y Pinetum hartwegii (sensu lato) presentan un espectro biol6gico semejante y parecen ser floristicamente afines. Esta aparente similitud, sin embargo, nace de la necesidad de inciuir en el inventario las amplias zonas de vegetaci6n mita. Quercetum rugosae crassipedis difiere mucho desde el punta de vista ecol6gico de Quercetum rugosae fruticosum, no obstante que presentan la misma dominante, Si se considera ademas que sus limites altitudinales son mas 0 menos analogos, resaltan mas todavia las diferencias en composicion floristica y en fisonomia, Es algo etrana la eistencia de dos pinares indudablemente diferentes, en condiciones ciimaticas y topograficas analogas. La diferencia de substrato de Pinetum hartwegii y Pinetum teo cote no parece ser suficiente para eplicar este fenomeno. B, Relaciones con otras comunidades vegetales. 1. Relaciones de tipo ecol6gicos. La vegetacion del Pedregal de San Angel esta evidentemente relacionadas con la de dos zonas de vegetacion 0 biomas diferentes, y en realidad esta afinidad es tan estrecha, que no obstante las particu 56

49 RESERVA ECOlOGICA El PEDREGAl DE SAN ANGEl: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Florlstica laridades locales del habitat, debe considerarse al territorio del Pedregal dentro del area de las mencionadas zonas de vegetacion, que son las siguientes: a. zona de bosque montana y subalpino (Weaver y Clements), en cierto modo equivale a la region humeda de las barrancas de la Mesa Central (Ramirez) y al bosque pinoencino (Leopold); Zinnia multiflora T rida coronopifolia Sanvitalia procumbens Mentzelia hispida Brickellia veronicaefolia Crusea brachyphylla Justicia furcata Loeselia meicana Quamoclit coccinera Cynanchum kunthii b. zona poco conocida de matorrales semiaridos del Altiplano, en cierto modo equivale a la region templada seca de las lianuras del Sur (Ramirez) y al mezquitepastizal (Leopold). Las dos zonas presentan diferencias acentuadas de tipo fisonomico y floristico, su distribucion geografica esta determinada principal mente por al grado de humedad. En el valle de Meico la primera zona se etiende sobre sus laderas sur y oeste, mientras que el fondo y las pendientes poco elevadas de los lados este y norte forman parte de la segunda. Como el lobulo norte del Pedregal pertenece topograficamente al fondo de la cuenca y el lobulo sur a la porcion montaiiosa suroccidental pod ria suponerse que el limite entre las dos regiones coincide con la division entre los dos lobulos, 0 sea aproimadamente con la curva de nivel de los 2,350 m. En realidad, debido a la influencia mas bien erofila de las condiciones del Pedregal, el limite se desplaza hasta cerca de los 2,500 m 0 a veces a mayor altura. EI Senecionetum praecocis en su forma tipica pertenece manifiestamente a la zona de matorrales y esta relacionado con otras comunidades propias de la misma zona tanto fisonomica como floristicamente. La escasez de formas arboreas, abundancia de gramineas, de trepadoras y de terofitas, los cam bios fenologicos muy acentuados, asi como otros caracteres asemejan a esta asociacion a las que habitan las regiones semiaridas del centro de la Republica. La lista completa de especies comunes lienaria mucho espacio, por 10 que solo se citan algunas: Los dos pinares asi como el Quercetum rugosae crassipedis forman parte de la zona de bosque montana y subalpino, porque presentan en forma analoga, rasgos fisonomicos y floristicos que caracterizan a la vegetacion de esta region. La dominancia de elementos arboreos, principal mente coniferas y encinos, los estratos inferiores menos desarrollados y mas bien esciofilos, abundancia de epifitas preterentemente criptogamicas, escasez de suculentas, etc., son sus caracteristicas sobresalientes. estos son algunos de los elementos floristicos comunes: Pinus montezumae Arbutus a/apensis Penstemon campanulatus Baccharis conferta Alchemilla procumbens Pemettya ciliaris Hedeoma piperitum Stachys coccinea Salvia elegans Brickellia pendula EI Quercetum centralis lavosum y el Quercetum rugosae fruticosum guardan una situacion intermedia, 0 mas bien, de transicion. La estructura, composicion, y situacion de estas comunidades prueba, por una parte, que el limite entre las dos zonas no es reducible a una linea, sino que esta construido por un cinturon mas 0 menos am plio, y demuestra, asi mismo, que las afinidades floristicas no siempre van en completa concordancia con las fisonomicas. Asi, p. e. el Quecetum rugosae fruticosum que por sus especies esta mas bien relacionado con la vegetacion del bosque montana y subalpino, fisionomicamente representa un fruticetum. 57

50 Florlslica RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL Ecologla, Historia Natural y Manejo. EI Quercetum centralis lava sum, en cambia, Las dernas comunidades del Pedregal aunque tiene el aspecto de un bosque, presentan, aunque en menor grado, presenta claras relaciones floristicas can el afinidades semejantes con asociaciones de Senecionetum praecocis y por consiguiente terrenos circundantes. con los matorrales. Otra clase de relaciones, en cierto modo mas intimas, presentan algunas comunidades del Pedregal con las comunidades vegetales concretas que se desarrollan en terrenos vecinos al area en estudio, 0 en otra partes del Valle de Meico. Ya se hizo notar que el Quercetum centralis lavosum esta vinculado con Quercetum centralis tofosum, asociacion que, ademas de cubrir algunos claros del Pedregal, ocupa, 0 mas bien ocupaba, una region amplia situada al nornoroeste de la corriente lava. EI Pinetun hartweii del Pedregal es una continuacion del Pinetum hartweii propio de pisos superiores a los 2,800 m. de muchos parajes de la Serrania de Ajusco. EI Quercetum rugosae crassipedis se parece mucho al PinetoQuercetoCupressetum, una asociacion caracteristica del piso comprendido entre los 2,500 y 2,800 m. de elevacion en la parte sur de la cuenca. 2. Relaciones de tipo fitogeograticos. EI Valle de Meico forma parte de la Altiplanicie Meicana, la cual, a su vez, pertenece a la region fitogeografica holartica o artoterciaria. En efecto un gran numero de los elementos floristicos del Pedregal presenta afinidades boreales, algunos generos mas representativos de estas afinidades son: Pinus Quercus Alnus Arbutus Rubus Ribes Achillea Cirisium Penstemon Castilleja Un grupo, no muy numeroso de formas ofrece relaciones con la flora centro y sudamericana, p. e.: EI Senecionetum praecocis, por el hecho de desarrollarse en habitats diversos, se relaciona mas bien con varias comunidades diferentes. Por la dominante Senecio praeco, por Sedum oypeta/um, y por algunos otros elementos, principalmente criptogamicos, la asociacion esla ligada con la vegetacion caracteristica de rocas desnudas, de penascos, de barrancas, etc. Un grupo de especies propias de las primeras etapas de las sucesiones secundarias, del que se hara mencion en el capitulo, senala otra afinidad diferente. Finalmente Schinus Molle, Montanoa tomentosa, Plumbago pulchella, otros arbustos y la mayor parte de las formulas herbaceas indican la relacion de Senecionetum praecocis con la vegetacion de las porciones secas de la parte norte del Valle de Meico. Mentzelia Mandevilla Tagetes Viguiera Verbesina Chap/alia Perezia Monnina Fuchsia Bomarea Los primeros cinco generos senalan afinidades neotropicales, mientras que los ultimos son mas bien de distribucion antarticoand ina. Finalmente conviene senalar la eistencia de una gran cantidad de generos de distribucion cosmopolita D preferentemente pantropical, como p. e. Priva Solanum 58

51 RESERVA ECOLOGICA EL PEQREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Ruellia Acalypha Passif/ora Begonia Cuphea Buddleia Erythraea Ipomoea CONSIDERACIONES SINGENETICAS A sucesi6n En el capitulo correspondiente a las generalidades se hizo referencia a 10 que pod ria liamarse cicio de vida de un pedregal. Toda corriente de lava que sale a la superficie terrestre esta condenada a desaparecer de elia, bien destruida 0 bien escondida por sedimentos posteriores. Hablando en terminos geologicos la eistencia de un Pedregal como rasgo fisionomicos tiene, salvo ecepciones, una duracion insignificante; pera midiendola en lapsos de vida humana adquiere una magnitud apreciable. AI cicio vital de una corriente de lava Ie corresponde un cicio de sucesion vegetacional. En el momenta de la erupcion, la lava incandescente destruye pnkticamente todos los organismos vivientes que encuentra en su camino. AI enfrian:;e su superficie constituye un medio completamente esteril comparable con un desierto absoluto. A medida que transcurre el tiempo el Pedregal se recubre con un tapiz vegetal cada vez mas conspicuo, mas complejo y sociologicamente superior haliandose esta evolucion en relacion intima con la acumulacion del suelo y con la destruccion de la raca, fenomenos en que interviene en forma activa tambien la misma vegetacion. La incidencia de este acontecimiento senala que la corriente ya desaparecio como rasgo del paisaje, 0 esta en vias de desaparicion. Toda esta secuela es aplicable al Pedregal de San Angel, siendo de gran interes el entender correctamente las relaciones de tipo sucesional entre las diferentes comunidades que hoy 10 habitan. Estas relaciones, al parecer. no estan bien claras; para su Florlstica interpretacion fue necesario elaborar algunas hipotesis, de las que se hara mencion al final de este capitulo. La figura 5 representa un cuadro hipotetico de las sucesiones vegetales que han ocurrido, ocurren, y tal vez ocurriran, en la zona de Pedregal de San Angel. Eisten suficientemente indicios para suponer que toda el area cubierta p~r lava ha sido ocupada durante algun tiempo por una comunidad de helechos erofiticos del tipo de Notho/aena bonariensis y Cheilanthes myriophylfa, y mas tarde por Senecionetum praecocis. Esta ultima asociacion cubre aun hoy un terreno etenso y su primitivismo esta claramente demostrado p~r la presencia de especies caracteristicas de las primeras etapas de seres secundarias como son; Wigandia caracasana, Dodonaea viscosa, Phytolacca icosandra, etc. La parte baja del Pedregal caracterizada en el presente por Senecionetum praecocis tendera prabablemente hacia un Schinetum Molie, comunidad que ira a construir solo una etapa intermedia hacia un clima desconocido del fondo del Valie de Meico, inalcanzable en la actualidad por la influencia antropogena. La asociacion Quercetum centralis lavosum se onglno tal vez directamente del Senecionetum, pero es factible tambien que Ie haya antecedido el Quercetum rugosae fruticosum. Su tendencia actual es sin duda hacia el Quercetum centralis tofosum, posiblemente clima. EI Quercetum rugosae crassipedis deriva asimismo del Quercetum rugosae fruticosum y tiende hacia un clima diferente; el Pineto QuercetoCupressetum, mencionado en el capitulo anterior. Es dificil dilucidar como se originaran las dos comunidades de pinos. Quiza les precedieran otras asociaciones de tipo diferente, pera faltan pruebas para afirmarlos. Tanto Pinetum hartwegii como Pinetum teocote deben alcanzar con el tiempo el clima correspondiente a su pi so altitudinal Abietum religiosae, 0 bien pueden detenerse en alguna etapa subclimatica. 59

52 Florlstica RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. Proteretum Xeroptendophytetum Seneclonetum praecocis 7 L..:':::::;:;:':=1? Quercetum centrails tofosum 7 Fig. 5 Cuadro hipotetico de la sucesi6n de comunidades vegetales en el Pedregal de San Angel (0 F, Meico). De las dos comunidades observadas sobre terrenos no cubiertos por lava, la posici6n del Quercetum centra lis tofosum se seiial6 anteriormente; el Alnetum firmifoliae es probablemente una comunidad serial que se convertira tam bien en Abietum religiosae. B. Conc/usiones. Como ya se indic6, al fijar los limites de las diferentes asociaciones del Pedregal muchas veces se puede seguir con bastante aproimaci6n la direcci6n de las curvas de nivei. Este hecho no tiene nada de etraordinario, puesto que facilmente puede observarse en cualquier regi6n montariosa. Los diagramas de temperatura y precipitaci6n en funci6n de la altitud (fig. 4) 10 eplican perfectamente. Pero el problema no parece ser tan sencillo, dado que al ascender la pendiente del Pedregal se encuentra adem as por regia general comunidades cada vez mas homogeneas, mas estables y complejas, probablemente cad a vez mas cercanas al clima. Parece razonable pensar que el grado de sucesi6n que alcanza una comunidad vegetal sobre un substrato como la corriente de lava depende casi eclusivamente de la cantidad de suelo acumulado. En efecto, en la parte superior del Pedregal se pueden encontrar por 10 general capas del suelo mas gruesas que en la inferior. Pero en seguida cabria la pregunta:.:.por que hay mas suelo en la parte superior del Pedregal? Prescindiendo de otras suposiciones, es factible pensar que por el simple hecho de tener una precipitaci6n mas abundante y como consecuencia un mayor volumen de vegetaci6n, esta actua mas intensamente deteniendo y formando el suelo, 10 que a la vez permite un desarrollo cada vez mas robusto de las plantas, estableciendose asi una interacci6n entre el suelo y la vegetaci6n de los cambio sucesionales. En resumen se propone la siguiente hip6tesis: En el caso de las sucesiones primarias sobre corriente de lava 0 substratos semejantes, la velocidad de la suceci6n es tanto mayor cuanto mas favorable sean las condiciones del clima para el desarrollo de la vegetaci6n. Volviendo a la cuesti6n de la distribuci6n topografica de las comunidades se puede encontrar que no siempre son s610 las cosas las que determinan los limites entre las asociaciones, eistiendo entre otras veces disposiciones diferentes. 60

53 RESERVA ECOLOGICA EL PEDREGAL DE SAN ANGEL: Ecok>gla, Historia Natural y Mane;o. Florlstica Aqui esta, p.e., el caso de Quercetum rugosae crassipedis y de Quercetum centralis lavosum que son, pod ria decirse, en claves razonables de asociaciones mucho mas avanzadas sucesionalmente. Segun las observaciones que se pudieron recoger, estas dos comunidades se desarrollan sobre lavas cubiertas con una capa de suelo mucho mas gruesa que las correspondientes a los fruticetum. Pero en tal caso surgiria otra vez la pregunta: <Cual es ahora la causa de estas diferencias en la cantidad de suelo, tratandose de terrenos en condiciones topogrilficas analogas? Se carece de datos suficientes para poder contestar la pregunta: pero se ocurren como admisibles las dos posibilidades siguientes 0 bien entre las diferentes erupciones del Xitle hubo periodos de interrupci6n tan largos como para permitir la eistencia de corrientes de lava de edades muy diferentes; 0 bien las erupciones no fueron necesariamente muy separadas en el tiempo, pero entre una y otra hubo una epoca de fuerte epulsi6n de cenizas que cubrieron las corrientes hasta entonces eistentes y han servido como materia prima para la formaci6n de suelo. Por otra parte, como ya se seiialo en las descripciones, una facies del Senecionetum praecocis presenta una gran pobreza floristica y de vegetaci6n (casi eclusivamente la dominante, helechos y liquenes). La cantidad de suelo acumulado es muy escasa y es indudable que se trata de una fase muy temprana en el proceso de la suceci6n. Topogrilficamente la facies ocupa tan 5016 la superficie de unas angostas corrientes de lava preeistente. Tal vez tam bien pod ria aplicarse aqui alguna de las dos posibles eplicaciones anteriormente propuestas. RESUMEN 1. EI presente trabajo es el resultado del estudio taon6mico de la flora y de observaciones ecol6gicas lievadas a cabo desde noviembre de 1951 hasta junio de 1953, en la regi6n conocida con el nombre de Pedregal de San Angel, cuyo substrato esta formado por una corriente de lava. La edad de la corriente se calcula en 2,500 alios aproimadamente. 2. Dentro del area del Pedregal de San Angel varian considerablemente las condiciones climaticas, en particular la precipitaci6n y la temperatura. Se define su variaci6n en funci6n de la elevaci6n sobre el nivel del mar. 3. AI tratar de encontrar la causa de la gran riqueza floristica del Pedregal, se definen los habitats que pueden distinguirse sobre la superficie de la lava, asi como las principales adaptaciones de los vegetales al respecto. 4. Se seliala la primordial importancia de la cantidad de suelo disponible, cuyo espesor normalmente no sobrepasa de unos pocos centimetros, y a menudo falta por completo, constituyendo asi el principal factor limitante para el desarrollo de una vegetaci6n conspicua. 5. La eistencia de una temporada seca y otra humeda, fen6meno debido a la distribuci6n desigual de la precipitaci6n, se refleja en las adaptaciones que presentan los vegetales y en su fenologia. Se discute tambien la influencia relativa de los cambios de temperatura. 6. Se discute el espectro biol6gico de la vegetaci6n del Pedregal, hallando en el caracteristicas de clima templado y otros rasgos propios de habitats er6filos. 7. Se distinguen y nombran, dentro del area del Pedregal, 9 asociaciones principales, 7 de las cuales son caracteristicas de terrenos cubiertos por lava y 2 de lugares carentes de esta cubierta. Seis de las primeras 7 asociaciones (Senecionetum praecocis, Quercetum rugosae fruticosum, Quercetum centralis lavosum, Quercetum rugosae crassipedis, Pinetum Hartwegii, Pinetum teocote) se describen detalladamente la septima (Abietum religiosae) asi como las dos del segundo grupo (Quercetum centralis tofosum, Alnetum firrnifoliae) se describen s610 superficialmente. 8. se incluye un inventario floristico total del Pedregal de San Angel indicando la 61

54 Florislica distribuci6n de cada una de las especies, su forma biol6gica y el estrato en que viven. 9. Se hace menci6n de las principales plantas de cultivo encontradas y se presenta una lista de especies ruderales yarvenses. 10. Se situa la vegetaci6n del Pedregal dentro de dos zonas de vegetaci6n: 1, bosque montana y subalpino, y 2, matorrales semiaridos del Altiplano, serial ado las afinidades floristicas y ecol6gicas respectivas. 11. Se presenta un cuadro hipotetico de la sucesi6n de la vegetaci6n del Pedregai. Se establece que las diferentes comunidades no son sucesionalmente equivalentes y se trata de eplicar esta circunstancia. 12. Se incluye un mapa del area en estudio a escala de 1:40000, serialando la situaci6n de las diferentes comunidades vegetales. RESUME 1. Ce travail est Ie resultat de I'etude taonomique de la flore et des observations ecologiques faites depuis Ie mois de Novembre 1951 jusqu'a juin 1953 dans la region connue sous Ie nom de Pedregal de San Angel, dont Ie substrat est forme par un courant de lave. L'age de ce courant est calcule a peupres a 2,500 ans. 2. Les conditions climatiques dans la region du Pedregal de San Angel varient considereblement, surtout les precipitations et la temperature. Sa variation est definie par rapport de I'altitude. 3. En traitran de trouver la cause de la grande richesse floristique du Pedregal on definit les habitats qui peuvent se distinguer sur la surface de la lave, ainsi que les adaptations principales respectives des vegetau. 4. II fuat signaler I'importance primordiale de la quanite du sol disponible, dont I'epaisser generalment ne depasse pas de centimetres et frequement n'eiste pas d tout, ce RESERVA ECOLOGICA EL PEOREGAL DE SAN ANGEL: Ecologla, Historia Natural y Manejo. quiconstitut Ie principal facteur de limitation pour Ie developpement dd'une vegetation remarquable. 5. L'eistence d'une epoque seche et autre humide, ce phenomene du a la distbution inegales des precipitations, se reflete dans les adaptations que presentent les vegetau et dans leur phenologie. On discute egalement i'influence relative au changements de temperature. 6. Le spectre biologique de la vegetation du Pedregal est discute, et on y retrouve les carateristiques du climat tempere et autres traits particuliers au habitats erophytiques. 7. Dans la region du Pedregal on a differencie et nomme 9 associations principales, dont 7 d'entre elies son caracteristiques de terrains couvers convertspar la lave et 2 associations es endroits ou la lave n'eiste pas. Les 6 premieres de 7 associations (Senecionetum praecocis, Quercetum rugosae fruticosum, Quercetum centralis lavosum, Quercetum rugosae crassipedis, inetum Hartweii, Pinetum teocote) ont ete decrites dune maniere detailiee, et la septieme (Abietum religiosae), ainsi que les deu du second groupe (Quercetum centra lis tofosum, Alnetum firmifoliae) ont ete decrites seulement superficieliement. 8. Un inventaire complet floristique du Pedregal est inclus, indiquaunt la distribution de chaque espece, sa forme biologique et Ie strate sur lequel elievit. 9. Les principales plantes de rencontrees sont mentionees presentation d'une liste des ruderales et arviennes.. culture avec especes 10. La vegetation du Pedregal est situee entre deu zones de vegetation: 1. foret de montagne et subalpine et 2. haliiers semiarides du Hautplateau. Les affinites floristiques et ecologiques respectives sont signales. 62