MICOLOGÍA. Lic. Brom. Adriana Tarquini Prof. Ing. Agr. Clara Linardelli. Hongos

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1 MICOLOGÍA Lic. Brom. Adriana Tarquini Prof. Ing. Agr. Clara Linardelli Hongos Qué son los hongos? Definir los límites exactos del grupo es virtualmente imposible, ya que cuanto más estudiamos los organismos vivos, tanto más resultan carentes de significado, nuestras tentativas por delimitar cualquier grupo en particular. El término proviene de la palabra latina fungus que significa seta y que es como los romanos llamaban a los hongos de sombrerito. Son organismos con núcleo diferenciado (eucárpicos) formadores de esporos, carecen de pigmentos fotosintéticos (heterótrofos), que por lo general se reproducen sexual y asexualmente, y cuyo cuerpo o talo es generalmente filamentoso y ramificado típicamente rodeado de una pared celular que contiene celulosa, quitina o ambas. Importancia El estudio sistemático de los hongos cuenta solamente 250 años, pero sus manifestaciones se conocen desde hace miles de años. Puede decirse con certeza que no transcurre un día sin que seamos beneficiados o perjudicados por ellos. Los hongos en razón de su ubicuidad y por su número sorprendentemente grande, desempeñan un papel muy importante en las modificaciones lentas, pero constantes que tienen lugar a nuestro alrededor. Específicamente son responsables, de gran parte de la descomposición de la sustancia orgánica y, como tales, nos afectan de modo directo por la destrucción de los alimentos, tejidos, cueros, etc. Causan la mayor parte de las enfermedades de las plantas y también de los animales y el hombre, constituyen la base de una cantidad de procesos industriales de fermentación: vino, pan, cerveza, fermentación de semillas de cacao, elaboración de ciertos quesos, producción comercial de ácidos, drogas, alcoholes, antibióticos. Los hongos son tan dañinos como benéficos Caracteres generales Los hongos constituyen un grupo de organismos desprovistos de clorofila. Se asemejan a las plantas verdes, son generalmente inmóviles, aunque pueden tener células reproductoras móviles y se reproducen por medio de esporas (unidad diminuta y simple, que se propaga sin un embrión y que sirve para la producción de un nuevo individuo de la misma especie). Son por lo general filamentosos y multicelulares, sus estructuras somáticas muestran poca diferenciación y prácticamente ninguna división del trabajo. Estructuras somáticas El talo de los hongos está formado típicamente por hilos o filamentos microscópicos, cuyas ramas dispuestas en todas direcciones se extienden sobre o dentro del sustrato que utilizan como alimento. Se denomina a cada uno de estos filamentos hifa. 1

2 Los filamentos que constituyen el cuerpo del hongo aumentan su longitud mediante crecimiento apical, pero la mayoría de las partes de su organismo son potencialmente capaces de crecimiento y un fragmento diminuto de cualquier parte del hongo es capaz de producir un nuevo punto de crecimiento y dar origen a un nuevo individuo. La hifa está constituida por una pared tubular delgada, transparente, interiormente llena o solo revestida por un sustrato de protoplasma de espesor variable. Según el hongo que se trate, el protoplasma puede ser continuo o interrumpido a intervalos irregulares por tabiques o paredes transversales que dividen a las hifas en células; éstos se denominan septos, y las hifas así formadas tabicadas o septadas. En las formas septadas el protoplasma de uno y otro lado del tabique se conectan a través de un poro central del septo. En los hongos en cuyas hifas no hay septos los núcleos están incluidos en el citoplasma, distribuidos más o menos uniformemente en toda la masa. Este estado se llama cenocítico (recipiente hueco) Micelio cenocítico Micelio septado La composición de la pared de las hifas no es la misma en todos los hongos; por lo común presentan celulosa, quitina, calosa, lignina y ácidos orgánicos. La masa de hifas que constituye el talo o cuerpo de un hongo se llama micelio. Es decir que un conjunto de hifas constituye el micelio. O que la unidad fundamental del micelio es la hifa. Algunas especies carecen de un verdadero micelio, estando reducido su talo a una sola célula con su respectiva pared recibiendo el nombre de levaduras. En otros organismos, el talo está constituido por una sola célula pleomórfica (ameba), sin pared celular, generalmente multinucleada que se denomina plasmodio. Plasmodio Las células de los micelios pueden llevar un núcleo haploide, dos haploides de diferente constitución genética o uno diploide. En casos especiales pueden llevar un mayor número de haploides, o en mezcla con diploides, o aún con diferencias en la proporción y en la constitución genética dentro del mismo talo. A este fenómeno se lo 2

3 denomina heterocariosis y es exclusivo de los hongos. Como todo ser vivo los hongos tienen una fase de crecimiento vegetativo o somático, caracterizada por la presencia del micelio vegetativo y otra reproductiva, caracterizada por la presencia del micelio reproductivo. Micelio Vegetativo Este micelio es el encargado del crecimiento del individuo, y por lo tanto presenta modificaciones adaptadas a cumplir con las funciones de nutrición, sostén y defensa del medio ambiente que lo rodea. Transformaciones miceliares del micelio vegetativo Estas transformaciones poseen un gran valor en el diagnóstico, puesto que muchas veces ellas nos permiten identificar al agente patógeno. Entre las modificaciones más comunes se encuentran: Apresorios: son como hinchamientos o ensanchamientos del tubo germinativo que se adhieren fuertemente a la superficie externa de los órganos de las plantas, para permitir tener un punto de apoyo en la etapa de penetración del hospedero. Espiga o cuña de infección: es un aguzamiento del extremo del tubo germinativo, penetrando y/o perforando la cutícula y aún las células epidérmicas, a fin de establecer una relación con el hospedero y concretar la etapa de infección. Espora Tubo germinal Apresorio Espiga o cuña de infección Haustorios: apéndices o excrescencias de la hifa. Esta ingresa directamente dentro de la célula, a fin de establecer una relación alimenticia eficiente (hongos que son intercelulares). Los haustorios pueden presentar diversas formas (globosos, dedos de guante, etc.) 3

4 Rizoides: son excrecencias de las hifas de un hongo, en forma de pequeñas raicillas que, tienen como función su fijación al sustrato, facilitando, la toma de alimentos del mismo. Tal es el caso de Rhizopus nigricans agente productor de mohos negros. Rizoides Clamidosporas: algunos hongos tienen la capacidad de producir células de resistencia a partir de las células de las hifas somáticas. Cuando se encuentran en condiciones críticas una o varias células de hifas somáticas acumulan sustancias alimenticias de reserva transferidas de las células vecinas, engrosan la pared celular y forman una segunda pared celular también engrosada (no son esporas). Pueden ser intercalares o terminales. La presencia de esta doble pared permite su rápida identificación. Estas células somáticas enquistadas o clamidosporas pueden pasar periodos de varios años con mantención de su viabilidad. 4

5 Estroma: este término es poco preciso y depende de los autores. En general diremos que estroma es una masa miceliar con apariencia de almohadilla o cojín. Plecténquima: Prosénquima: si bien en los hongos no se observa la formación de verdaderos tejidos, algunos más evolucionados presentan un intento de división y organización del trabajo a través de unos pseudotejidos conocidos genéricamente como plecténquima. Existen dos tipos de plecténquimas fundamentales, se presentan en estructuras de tipo somático vegetativo, tanto en la reproducción sexual como asexual. el pseudotejido se encuentra formado por células alargadas, notándose claro el origen hifal. Generalmente laxo y blando. Pseudoparénquima: está formado por células isodiamétricas, apretadas y donde no se puede apreciar su origen hifal. Las capas externas de estos pseudoparénquimas, pueden tomar un color pardo oscuro a negro por acumulación de sustancias melanoides. A esta capa se la denomina corteza. 5

6 Pseudoparénquima Prosénquima Rizomorfo: son cordones plectenquimáticos, ramificados o formados por el anastomosamiento de hifas, llegan a tener varios metros de largo. Es característico de algunos hongos muy evolucionados, se asemejan mucho a raíces de plantas superiores. Su función es muy variada puede ser un órgano de nutrición y/o propagación de la especie y además de resistencia. Hongos que lo presentan: Armillaria mellea y Rosellinia necatrix. Rizomorfo Esclerocios: son cuerpos macizos y duros de tamaño y forma variadas. Generalmente oscuros por la acumulación de sustancias melanoides protectoras. Tienen función de resistencia pudiendo tener viabilidad por muchos años. En presencia de condiciones favorables y habiendo perdido la dormancia que poseen pueden entrar en actividad de dos formas: 1- brotando y dando lugar a un micelio vegetativo 2- desarrollando una estructura llamada apotecio. 6

7 Apotecio Esclerocio Micelio reproductivo o de fructificación Es el micelio especializado en producir elementos para la perpetuación de la especie. Se conocen dos tipos de reproducción (sexual y asexual) que se cumplen generalmente por medio de esporos= semillas. Reproducción sexual: caracterizada por la unión de dos núcleos. Generalmente intervienen células u órganos especializados con funciones sexuales. Reproducción asexual: caracterizada por la ausencia de unión de núcleos, células u órganos sexuales. Se la conoce también como reproducción vegetativa o somática. En algunos hongos, el talo cumple funciones vegetativas durante la primera parte de su ciclo, posteriormente todo ese cuerpo se transforma en micelio reproductivo ya sea asexual o sexual. A estos hongos se los denomina holocárpicos. Sin embargo, en la mayoría de los hongos, la formación del micelio reproductivo surge a partir de un momento dado y para cumplir ese fin, a estos hongos se los denomina eucárpicos. Reproducción asexual Es la forma habitual en que se reproducen la mayoría de las especies de hongos, no requiriendo de la unión de núcleos compatibles. Se realiza mediante la reproducción de esporas, cuya variabilidad de formas, colores, tamaños es amplísima; recibiendo el nombre genérico de esporas o conidios. Esporos: Pequeña unidad de propagación que puede tener origen sexual o asexual. Pueden ser uni o pluricelulares, planéticas o aplanéticas, internas o libres. Las hifas encargadas de formarlas o portarlas, poseen gran variabilidad. En general, a las asexuales las denominamos esporas, pero podemos hablar de esporangiosporas (cuando están contenidas dentro de un saco o bolsa llamado esporangio y son inmóviles); zoosporangiosporas (cuando son móviles y la vesícula que las contiene se llama zoosporangio). Cuando se encuentran libres se las designa como conidios y a la hifa portadora se la denomina conidióforo. A su vez estos conidios y conidióforos pueden encontrarse dentro de esporocarpos denominados según los casos picnidio, acérvula, sinema, coremio, esporodoquio, etc. 7

8 Existe una gran diversidad de formas, colores y tamaños en las esporas fúngicas, que permiten clasificarlas de distintas maneras, lo que es muy útil en la identificación del hongo. Según el número de tabiques se las clasifica en: Amerospora (sin tabique), Didimospora (un tabique transversal), Fragmospora (más de un tabique transversal), Dictiospora (Varios transversales y uno longitudinal). Según la coloración: Hialosporas (sin color), Feosporas (coloreadas). Según la forma: Alantosporas, Escolescosporas, Estaurosporas, Helicosporas. Los mecanismos formadores de esporas asexuales, pueden dar origen a artrosporas (por fragmentación de micelio), blastosporas y carbones (por gemación de otras esporas) y levaduras (por fisión binaria de células). Reproducción sexual La reproducción sexual es la que tiene lugar cuando se produce la unión de dos núcleos compatibles cumpliéndose las etapas de: Plasmogamia, Cariogamia y Meiosis, dando como resultado la formación de una espora sexual denominada huevo o cigota y que según cuál haya sido su proceso de formación se denominará cigoto móvil, oospora, cigospora, ascospora y basidiospora. Los procesos o métodos por los que se producen estos esporos sexuales son: 8

9 1) Copulación planogamética Intervienen en este proceso dos gametas desnudas, y al menos una de ellas es móvil. En el proceso se fusionan, integrando su protoplasto (plasmogamia), dando lugar a una célula huevo o cigota móvil. Inmediatamente a la plasmogamia sigue la cariogamia dando como resultado una célula huevo o cigoto que se denomina hipnospora, o en otros casos pueden producir una masa de zoosporangios de resistencia, algunos de los cuales son conocidos como quistosoros. Estas esporas de resistencia, son capaces de mantener su viabilidad por espacio de varios años aún en condiciones desfavorables. Contacto gametangial En estos casos, las gametas se encuentran encerradas en gametangios. Estos pueden presentar una morfología diferenciada, constituyendo una heterogamia. El más grande, generalmente globoso y más bien esférico, corresponde al sexo femenino y se denomina oogonio y en su interior se pueden alojar una o varias gametas llamadas oosferas. El gametangio masculino, generalmente más chico y alargado, se llama anteridio y en su interior contiene varios núcleos sexuales llamados anterozoides, los que son volcados dentro del oogonio en el proceso sexual. La o las oosferas al ser fecundadas dan lugar generalmente a una célula huevo o cigota, conocida como oospora, las que observadas al microscopio se observan con una triple pared. Una correspondería al oogonio, y las otras dos al cigoto propiamente dicho. Las oosporas, se comportan como esporas de resistencia, las que generalmente presentan periodos de dormancia y su viablilidad se prolonga por varios años. En este caso, existe primero la fusión de los citoplasmas (plasmogamia), con la formación de una célula binucleada o dicariótica, y a continuación y en forma casi inmediata sucede la cariogamia o fusión de los núcleos, con la formación de una célula uninucleada 2n cromosomas (diploide). 3) Copulación gametangial Generalmente en estos casos no se diferencian los gametangios constituyendo por lo tanto una isogamia y en el proceso sexual ambos se fusionan integrando sus contenidos (plasmogamia), formando una célula huevo o cigota, de pa- 9

10 redes gruesas transformándose en una espora de resistencia llamada zigospora. 4) Espermatización de un ascogonio En estos casos está ausente el gametangio masculino, es decir el anteridio, pero las gametas masculinas, están representadas por unos esporos unicelulares llamados espermacios o microconidios, producidos sobre unas hifas especiales llamadas espermatoforos o microconidióforos. Los espermacios llevados por el viento o por los insectos o animales pequeños, se ponen en contacto con el trichogyno del ascogonio. En el lugar de contacto se disuelve la pared celular de ambos, y el contenido del microconidio pasa al interior del ascogonio. De allí en más el proceso sigue igual que para el contacto gametangial. Conidióforo o espermacio 5) Somatogamia Se entiende por somatogamia la unión de dos hifas de individuos compatibles, por carecer de órganos o gametas diferenciadas. La más sencilla es la somatogamia simple, en donde dos hifas compatibles se ponen en contacto en forma directa, o a través de un puente de una hifa corta, por donde pasa el núcleo 1

11 de una célula de una hifa a la otra (plasmogamia), dicariotizándola. Posteriormente en algunos casos, ese nuevo núcleo se multiplica sucesivamente y pasando por el poro de la septa o tabique dicariotiza todo el nuevo talo. En otros casos donde existe tabique doliporo con parentosoma, se produce un nacimiento de una nueva hifa dicariótica, que dará por supuesto lugar a un nuevo talo dicariótico. En el caso de somatogamia conjugada, el intercambio nuclear, se produce en los dos sentidos. Es decir, ambas células de los respectivos talos se dicariotizan. Posteriormente continúa la dicariotización como en el caso de la simple en ambos talos. Este talo dicariótico es el que producirá en un momento determinado las esporas sexuales en forma externa, sobre un elemento conocido como basidio. En este elemento llamado basidio, es donde recién se producirá la cariogamia y a continuación la meiosis, con formación de cuatro núcleos que pasarán al exterior formando las esporas sexuales conocidas como basidiosporas. Somatogamia simple Somatogamia conjugadaa da 1

12 CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS Y ORGANISMOS SEMEJANTES La sistemática es necesaria para poder llegar a la identificación de los microorganismos. El objetivo es llegar a identificarlos por su género y especie, sin embargo la clasificación presenta bastantes dificultades y hay una gran diversidad de criterios entre los micólogos, produciéndose grandes cambios en los últimos años fundamentalmente en el sector correspondiente a los hongos inferiores. Como nuestro objetivo es llegar a la identificación del hongo, cualquier ordenamiento sistemático que utilicemos puede servirnos, teniendo mucha importancia el conocimiento de las características morfológicas que presentan los mismos. Manejando estas características y con cualquier buena clave podemos identificarlo. En los últimos años, en base a los aportes de la biología molecular, se ha clarificado la filogenia de las especies conocidas como hongos inferiores ubicados en el reino de los MYCETES (hongos).en base a ellos el gran grupo de los hongos mucilaginosos se ubica ahora en el reino de los PROTOZOARIOS. Por otro lado los representantes que pertenecían a la subdivisión Mastigomycota, están emparentadas con las algas, perteneciendo actualmente al reino CHROMISTA, donde se encuentran las algas pardas y diatomeas. A pesar de todo lo anterior, es opinión de muchos micólogos, que todas las especies incluidas en estos hongos inferiores, siguen cumpliendo con la definición de lo que es un hongo, por lo que se denominan actualmente organismos semejantes a hongos (Fungal like organims) o simplemente falsos hongos (Pseudo fungi). En la clasificación que vamos a adoptar, los grupos taxonómicos utilizados serán: Reino, División: Mastigomycota; Zigomycota; Ascomycota; Basidiomycota y Deuteromycota y dentro de estas: clases, órdenes, géneros y especies. La clasificación está basada fundamentalmente en: 1º) tipo de micelio: cenocítico o tabicado y 2º) en el tipo de reproducción sexual. 1

13 REINO PROTOZOARIO División MIXOMYCOTA: Son organismos eucarióticos, unicelulares y heterótrofos. Incluye organismos con estructuras somáticas desprovistas de paredes celulares. Tienen micelio nulo, su talo está reducido a una célula multinucleada llamada plasmodio, que es una masa de protoplasma que posee muchos núcleos y carece de pared celular definida, en un momento determinado ese plasmodio empieza a subdividirse en porciones multinucleares, cada una de las cuales forma un zoosporangio, lleno de zoosporas (Reproducción asexual). Son organismos holocárpicos (todo el organismo vegetativo se transforma en reproductivo). La reproducción sexual que poseen es copulación planogamética. Son parásitos obligados, el plasmodio vive a expensas de las células hospedantes que ha invadido sin que las destruya. REINO CHROMISTA (ALGAS) División OOMYCOTA: Hongos algas, con pared celular definida, planosporas (zoosporas). El soma puede estar representado por una sola célula que se convierte en zoosporangio, hasta la presencia de un micelio desarrollado y cenocítico Subdivisión: MASTIGOMYCOTINA: se los denomina hongos zoospóricos verdaderos. El soma o cuerpo consiste en un talo redondeado u ovalado o en un micelio alargado. Son hongos más evolucionados, poseen un micelio alargado, cenocítico y desarrollado. Algunos necesitan formar haustorios para desarrollarse. Presentan reproducción asexual a través de zoosporas contenidas en un zoosporangio y reproducción sexual por contacto gametangial. La unión de estas gametas origina una espora sexual que se denomina oospora y que cumple las funciones de perpetuación de la especie, ya que es una espora de resistencia, con doble pared, que permite la perpetuación del hongo en los períodos críticos. La oospora lleva en su parte externa (episporio) distintos ornamentos que sirven para la identificación. Phytophthora 1

14 Plasmopara y Peronospora REINO MYCETA División CHYTRIDIOMYCOTA Hongos mucilaginosos endoparásitos, micelio rudimentario, llamado rizomicelio. Parásitos obligados. Zoosporas con un solo flagelo. División ZIGOMYCOTA Presentan micelio muy desarrollado y cenocítico. La reproducción sexual es isogámica, llamada copulación gametangial donde los gametangios femeninos y masculinos o positivos y negativos son morfológicamente idénticos y heterotálicos (pertenecen a distintos talos), dando como resultado una zigospora. La zigospora tiene función de resistencia y cuando germina da lugar a la formación de un esporangio que es la faz asexual del hongo El esporangio en este caso lleva en su interior esporas no móviles que se denominan esporangiosporas. 1

15 Rhizopus División ASCOMYCOTA Ing. Agr. Huberto Lucero Dr. Ing. Agr. Gabriela Lucero Caracteres morfológicos Las Ascomycotas se caracterizan por formar las esporas de origen sexual dentro de un saco o bolsa llamado asco, presentar micelio tabicado y carecer de células móviles. La palabra asco deriva del griego askos que significa bolsa. Estas bolsas o ascos, contienen una cantidad determinada de esporas que han sido originadas después de un proceso de plasmogamia entre individuos, posterior cariogamia, meiosis y mitosis de los núcleos. El número de éstas esporas contenidas en los ascos, conocidas como ascosporas, puede variar desde una a más de mil, aunque en general se encuentran 4,8 ó múltiplos de 8. Las ascomycotas, como todos los hongos evolucionados, tienen bien diferenciado dos tipos de micelio: el micelio somático o vegetativo y el reproductivo, siendo por lo tanto generalmente eucárpico. 1

16 En el micelio reproductivo, se encuentra perfectamente diferenciadas tanto en el tiempo como en el espacio las dos fases: la forma sexual llamada ascógena, teleomórfica o perfecta, y la forma asexual también conocida como imperfecta, anamórfica o conidial. En las ascomycotas generalmente la imperfecta o conidial, es la forma habitual de reproducción, quedando la sexual para casos esporádicos, una vez al año o intervalos aún mayores. Estructuras somáticas El micelio de las ascomycotas, es generalmente muy desarrollado, ramificado y tabicado, las paredes están constituidas por quitina en alta proporción. Las septas se forman partiendo de la pared periférica de la hifa y progresan hacia el centro, constriñiendo el periplasma, dejando un pequeño orificio. Este permite que los filamentos protoplásmicos pasen de una célula a la vecina, estableciendo una conexión orgánica entre todas las partes del micelio. Estas septas, denominadas tabique simple, por su origen y estructura, permiten el intercambio o migración de núcleos entre una y otra célula a ambos lados del tabique, lo que si bien aporta algunos beneficios, son muchas las desventajas, que se producen al momento de la reproducción sexual. Ya dijimos que el micelio vegetativo está muy desarrollado, siendo común la formación de plecténquimas; que generalmente se encuentran en los aparatos portadores de esporas, cuerpos fructíferos, esclerocios, estromas y aún rizomorfos. Aunque también existen algunas ascomycotas que carecen de micelio, como las levaduras que son unicelulares. Las células son generalmente uninucleadas y haploides, pero también se pueden encontrar con más de un núcleo haploide y aún con núcleos diploides, es decir, células multinucleadas, fenómeno que se conoce como heterocariosis. Es un hecho frecuente que dentro de un mismo micelio se encuentren hifas con distinta composición nuclear debido a una mala distribución de los núcleos después de las mitosis en el ápice de crecimiento, como así también puede suceder, por migración de núcleos a través de las septas. En las ascomycotas el ciclo nuclear se puede sintetizar de la siguiente manera: micelio monocarionte haploide + micelio monocarionte haploide X plasmogamia = micelio dicarionte haploide X cariogamia = micelio monocarionte diploide X meiosis = 2 ó 4 núcleos haploides X mitosis = 4, 8 ó múltiplo de 8 individuos haploides. Reproduccíon asexual La reproducción asexual es muy rica y variada tanto en la morfología como en la génesis de los esporos y de sus esporóforos. Muchos de ellos incluidos dentro de cuerpos fructíferos más o menos complejos llamados esporocarpos. Toda esta gama de esporos, esporóforos y estructuras de la reproducción asexual, corresponden a las mismas observadas en las Deuteromycotas. Por ese motivo las dejaremos para estudiarlas en forma detallada cuando veamos esta división. Reproducción sexual Como sabemos, la reproducción sexual se caracteriza por la unión de dos 1

17 núcleos compatibles. En las ascomycotas, entre la plasmogamia y la cariogamia, puede transcurrir un tiempo caracterizado por la presencia y desarrollo de un micelio dicariótico. Posteriormente tiene lugar la fusión nuclear o cariogamia, para dar lugar a la célula madre del asco, que es la encargada de desarrollar el asco. La meiosis ocurre generalmente, inmediatamente después de la cariogamia, dando 2 ó 4 núcleos haploides dentro del asco. En algunas especies estos núcleos directamente pasarán a formar las ascosporas. En otras en cambio, los núcleos originados por la meiosis, sufren una o varias mitosis previas a la formación de las ascosporas, dando lugar a 8 ó múltiplos de 8 ascosporas. Mecanismos que emplean las ascomycotas para reunir dos núcleos compatibles: 1. Copulación gametangial: dos gametangios iguales o semejantes, se tocan por sus extremos o se enrollan uno alrededor del otro y se fusionan. En estos casos la cariogamia sigue inmediatamente a la plasmogamia. En las levaduras, las mismas células somáticas actúan de gametangios, y en determinados momentos de su ciclo dos de ellas se juntas, fusionan, y dan lugar a un asco. 2. Contacto gametangial: algunas especies producen gametangios diferenciados que contienen en su interior las gametas que están reducidas a una célula indiferenciada con uno o más núcleos que constituyen las gametas. El gametangio femenino u oogonio, más propiamente llamado ascogonio en las ascomycotas, y en su interior se encuentran los núcleos que actúan de oosferas. En algunas especies el ascogonio puede tener una prolongación en forma de tubo o hifa especial, receptora llamada tricogyno (quiere decir pelo femenino), por donde penetran los anterozoides o gametas masculinas, a través de un poro formado en el punto de contacto con el gametangio masculino. El gametanfio masculino llamado anteridio, es más chico que el femenino y en su interior se encuentran las gamentas reducidas a núcleos. 3. Espermatización: algunas especies no forman el gametangio masculino o anteridio y en estos casos se forman esporos o conidios especiales por su función, unicelulares y uninucleados. Estos se denominan microconidios, oidios o espemacios, y son producidos por esporóforos especiales llamados microconi- 1

18 dióforos o espermatóforos producidos sobre las hifas del micelio. Una vez que éstos espermacios se ponen en contacto con el ascogonio o el tricogyno de éste (por el viento o por los insectos generalmente), se desarrolla un poro por donde pasa el núcleo masculino al interior del gametangio femenino. De allí en adelante el proceso sigue igual que el explicado para el contacto gametangial. 4. Somatogamia: en algunas ascomycotas, se produce la fusión de hifas somáticas, pertenecientes a individuos compatibles, el núcleo de una de las células de la que hace las veces de talo masculino, ingresa y dicariotiza la célula de la otra hifa que hace de talo femenino, cumpliéndose la plasmogamia. Posteriormente el nuevo núcleo, se multiplica y redistribuye en el micelio hasta llegar a donde se encuentra el ascogonio donde se pone a la par del núcleo femenino, para dar lugar luego a una hifa dicarionte ascógena. Formación de ascos y ascosporas Partiendo del par nuclear formado en el ascogonio, se produce una saliencia o mamelón en el gametangio justamente en donde se encuentran aquellos. Ambos núcleos migran hacia ese crecimiento llamado divertículo, desarrollándose una hifa dicarionte, llamada hifa ascógena. Esta hifa, en las ascomycotas mas evolucionadas, pueden llegar a tener unas escrecencias conocidas como conexiones en hebilla y que tienen por finalidad asegurar la permanencia del par nuclear original en los ápices de crecimiento. Estas hifas ascógenas en un momento y lugar determinado darán lugar a la formación de las células madres de los ascos. Este proceso se pone en evidencia por la aparición de una forma de uña en el ápice de crecimiento de la hifa, conocido como uncínulo. Este tiene la finalidad de asegurar el par nuclear original en las sucesivas formaciones de las células madres de los ascos. En estas células, se produce la fusión nuclear o cariogamia, con formación de un núcleo diploide. Casi inmediatamente después, se produce la división reduccional o meiosis, para formar 2 o 4 núcleos haploides. En algunas especies estos núcleos se rodearán de su correspondiente protoplasma y una pared celular para constituir las ascosporas. En otras, sufrirán previamente una o mas divisiones mitóticas antes de formar las ascosporas. Ascos y ascosporas Los ascos pueden tener las más diversas formas, tamaños y colores, pero más frecuentemente se presentan formas cilíndricas, claviformes, alargadas o acintadas, globosas, ovoides o rectangulares. Comúnmente tienen una sola cavidad donde se forman las ascosporas. Los ascos pueden ser de dos tipos según sus paredes: 1. Unitunicados: se caracterizan por tener la pared formada por dos estratos delgados que forman en conjunto una pared única, pero que puede estar notablemente engrosada en el ápice y provisto en el extremo de algún poro o conducto a través del cual escapan las ascosporas. 2. Bitunicados: se caracterizan por tener la pared formada por dos estratos distintos uno externo, rígido y otro interno elástico. En la madurez, la pared externa se rompe cerca del extremo, entra el agua y las ascosporas son arrojadas con violencia. 1

19 Los ascos pueden o no presentar mecanismos de dehiscencia y liberación de las ascosporas. En el caso de presentarla podemos observar las hendiduras, los poros y los opérculos. Pueden ser pediceladas o sésiles. Pueden originarse en un fascículo común, ordenados sobre un himenio, y luego extenderse como en un abanico, o pueden nacer en forma independiente o aislada a diversos niveles, en forma desordenada y sin la presencia de un estrato de hifas fértiles o himenio. La definición de himenio abarca dos conceptos: 1. En un concepto restringido o específico himenio, es el estrato de hifas fértiles (ascógenas) que va dar lugar a la formación de las fructificaciones, en el caso de las ascomycotas, a los ascos y ascosporas. 2. En un concepto amplio himenio es el estrato fértil formado, en las ascomycotas por las hifas ascógenas, los ascos, las ascosporas y las paráfisis. Las paráfisis, también conocidas como ascos estériles, como la palabra lo indica son elementos parecidos a un asco, que no lleva ascosporas y que le sirven al hongo para la dehiscencia de los ascos y expulsión de las ascosporas. Para nosotros nos sirve como elementos morfológicos útiles en la identificación de especies. Las ascosporas varían mucho de forma, color, tamaño y otros caracteres. En cuanto al tamaño pueden variar desde 1 µ a más de 1000 µ, de forma globosa a filamentosa, de incoloras a negras, de unicelulares a pluricelulares, de espisporio liso a espinulescente. 1

20 Ascocarpos Los ascos, pueden encontrarse desnudos, es decir sin ninguna estructura en donde se forman o protegen, o pueden estar en estructuras plectenquimáticas o estromáticas portadoras. De acuerdo a esto hay 5 categorías mayores de ascomycotas, según tengan los ascos desnudos; o lo presenten en cleistotecio, peritecio, apotecios o en estromas. Cleistotecio: originalmente se consideraba cleistotecio a un cuerpo globoso plectenquimático cerrado, en cuyo interior se encuentran ascos con sus ascosporas. Actualmente, se define como cleistotecio a un cuerpo globos de paredes plectenquimáticas con los ascos desordenados y carentes de himenio. Aquí no se tiene en cuenta si el cuerpo es cerrado o abierto. Presenta ascos unitunicados. Peritecio: originalmente se definía al peritecio como un cuerpo globoso (en forma de pera) de paredes plectenquimáticas, abierto con ascos y ascosporas en su interior. Actualmente se llama peritecio a un cuerpo globoso de paredes plectenquimáticas en cuyo interior se encuentran los ascos ordenados sobre un himenio. Tampoco tiene en cuenta aquí si es cerrado o abierto. Presentan ascos unitunicados. Apotecio: es un cuerpo plectenquimático, en forma de plato o copa abierta, con los ascos dispuestos en forma ordenada sobre un himenio ubicado en la parte superior de la estructura. El cuerpo puede llevar o no un pedicelo llamado estípite. Pueden presentar ascos uni o bitunicados. Ascostroma: si bien no está considerado un verdadero ascocarpo, es una estructura compleja formada por un plecténquima, en forma de colchón o cojín en cuyo interior se encuentran lóculos o cámaras con uno o varios ascos bitunicados. 2

21 División BASIDIOMYCOTA Caracteres morfológicos Es la subdivisión más evolucionada de los hongos, y además en ella se encuentran incluidos casi todos los hongos de conocimiento popular, como los en forma de sombrero o setas, los tipo repisa o en ménsula, los bejines, los huevos de tierra, los exquisitos champignones. También se encuentran en este gran grupo de hongos, las royas y los carbones. Las basidiomycotas se distinguen por producir sus esporas sexuales (basidiosporas) en forma externa, sobre un elemento o célula especial llamado basidio. El basidio se origina a partir de una célula terminal de un micelio dicariótico, o a partir de una espora especial llamada teleutospora, produciéndose en ellas la cariogamia, con la formación de un núcleo diploide. A continuación y casi inmediatamente, se produce la meiosis, con la formación de 4 núcleos haploides, generalmente unicelulares y en número de cuatro. Otra característica que distingue a las basidiomycotas, bajo el perfil genético, es por el predominio de la dicariofase respecto a la monocariofase. Estructuras somáticas El micelio reproductivo de las basidiomycotas pasa por tres estados distintos de desarrollo: primario, secundario y terciario. Primario: también llamado homocariótico. Es el que se forma desde la germinación de la basidiospora hasta la plasmogamia; por aparición de tabiques se torna uninucleado. Se caracteriza por ser uninucleados y haploide. Este micelio es de corta vida. Secundario: es el que se produce después de concretada la plasmogamia, resultando de la dicariotización del micelio primario y hasta la cariogamia. El proceso de dicariotización se produce por tres mecanismos distintos: 1. Somatogamia simple: dos hifas compatibles cuando se encuentran cerca entre sí, forman un puente a través del crecimiento de una hifa corta que une ambos talos y uno de los núcleos migra hacia uno de los talos previa duplicación. Una vez dicariotizada la célula, el núcleo se divide por mitosis repetidamente, pasando por el poro de los tabiques dicariotizando todo el micelio. O bien se produce una nueva ramificación a partir de la célula dicariotizada formando un nuevo micelio dicariótico. 2. Somatogamia conjugada: el proceso es semejante al anterior, pero sucede en ambos sentidos, es decir se produce la dicariotización de ambos talos. 2

22 3. Espermatización: mediante la presencia de una célula especializada que se comporta como gameta o gametangio masculino, llamado espermacio u oidio, que es el encargado de transferir a la célula de una hifa compatible el núcleo, previa lisis de las paredes celulares de ambos. De esta forma se produce la dicariotización de la célula de la hifa, el nuevo núcleo, como en los casos anteriores, puede multiplicarse consecutivamente pasando a través del poro del tabique dicariotizando a toda la hifa. O bien puede producir una nueva ramificación formando un micelio dicariótico. Terciario: está representado por los tejidos o psuedo tejidos especializados, que van a portar los esporóforos (basidiocarpos) y que está formado por un micelio dicariótico. Forma los cuerpos fructíferos del hongo. Presentan micelio tabicado bien desarrollado. Las hifas en las especies más evolucionadas, presentan modificaciones tendientes a subsanar o minimizar problemas surgidos por fallas en el mantenimiento de sus núcleos en el micelio secundario. Nos referimos al tabique conocido como doliporo con parentosoma, típico de las especies más evolucionadas. En lugar del poro del tabique se encuentra como una especie de elemento en forma de barril cerrado en ambos extremos por una membrana llamada parentosoma. Suelen presentar estructuras plectenquimáticas que pueden ser vistas a ojo desnudo. Entre ellas resaltan las transformaciones miceliares como rizomorfos y esclerocios. Otro elemento característico de las basidomycotas, en el micelio secundario o terciario, más evolucionadas es la presencia de conexiones en hebilla, que unen las células contiguas de las hifas. También se las llama fíbulas y tienen por finalidad facilitar la mantención del par nuclear original durante el crecimiento o desarrollo del micelio dicarionte. 2

23 Reproducción asexual La reproducción asexual de las basidiomycotas no presenta una gran riqueza de formas, siendo las más comunes: gemación, fragmentación de micelio y por producción de conidios, artrosporas y oidios. La reproducción conidial es común en los carbones, en donde los conidios se producen por gemación tanto de las basiodiosporas como del micelio. En las royas se producen esporas de verano (uredosporas) que son conidiales en su origen y función. Los oidios se originan en ramas hifales cortas especializadas llamadas oidióforos. Estos cumplen dos propósitos: pueden germinar y producir un micelio primario, uninucleado o pueden actuar como gametas masculinas y unirse a una hifa somática y dar un micelio secundario. Reproducción sexual La mayoría de las basidiomycotas, no tiene ningún órgano sexual diferenciado, realizando estas funciones las hifas somáticas, o en algunos casos esporas unicelulares llamadas oidios o espermacios. La plasmogamia es básicamente el medio de lograr el estado binucleado partiendo del mononucleado a través de la somatogamia o espermatización. En las especies que producen oidios, la plasmogamia se produce por unión de un oidio, cumpliendo las funciones de espermacio, con una hifa somática. En el punto de contacto entre las hifas y el oidio se abre un poro y el protoplasto del oidio pasa a la célula de la hifa y la hace binucleada. El desarrollo posterior es el mismo que sigue a la somatogamia. 2

24 El basidio El basidio típico, es generalmente una célula terminal abultada que toma aspecto de clava, de un micelio dicariótico, en donde se cumple el proceso de cariogamia, posteriormente se produce la meiosis y los núcleos migran a través de los esterigmas al exterior para formar las basidiosporas. El basidio atípico surge de una espora especial de resistencia denominada teleutospora. Estas esporas poseen gran variabilidad de formas, y a su vez pueden ser unicelulares o bicelulares lo que sirve para la clasificación sistemática. La teleutospora madura en un momento determinado germina produciendo un tubo germinativo llamado promicelio o probasidio o también epibasidio. Internamente se produce la cariogamia y la meiosis (I y II), lo que origina cuatro núcleos hijos. Estos migran hacia el tubo vegetativo y se alojan en él. Se produce mientras tanto en algunos casos la tabicación del promicelio o no y la formación de evaginaciones (estergimas) que se ubican sobre el promicelio y sobre éstas finalmente los primordios de basidiosporas hacia donde migran cada uno de los núcleos. Así como los septos pueden estar o no, de la misma manera los estergimas, y en algunos casos, tendremos basidiosporas sobre estergimas o basidiosporas sésiles, lo que servirá para la clave taxonómica. 2

25 Tipos de basidios Carbones Royas Las basidiosporas Son generalmente unicelulares y haploides, pueden estar llevadas por esterigmas, algunos de los cuales permiten arrojarlas con violencia, o en otros casos pueden ser sésiles o sin esterigmas. Suelen tener coloraciones muy débiles, que se ponen de manifiesto cuando hay una gran cantidad de ellas. Las basidiosporas, pueden germinar directamente produciendo un micelio, que colonizaría el sustrato, o infectaría al hospedero, según sea saprófito o parásito. También pueden multiplicarse por gemación dando colonias levaduriformes. El basidiocarpo Los basidios pueden estar dispuestos sobre cuerpos fructíferos altamente organizados, que adquieren formas y a los que se los llama basidiocarpos. Los basidiocarpos pueden tener formas diversas: sombrillas, ser delgados y tener formas de costras, o como repisas o estantes, en otros casos pueden tener formas de huevo u ovales, en forma de cuerno, corales o como nido de pájaros. En cuanto a la consistencia puede ser gelatinosa, carnosa, cartilaginosa, esponjosa, papirácea, suberosa y 2

26 aún leñosa. Desde tamaño microscópico hasta algunos de más de un metro de diámetro. El cuerpo principal de un hongo no es el basidiocarpo, sino el micelio o colonia que le da origen. Así vemos que algunos presentan colonias gigantes que pueden alcanzar centenares de m 2, existiendo en la actualidad, algunas de más de 400 años. Estas colonias se ponen de manifiesto en la formaciones conocidas como Anillos o Coro de Hadas. En los basidiocarpos los basidios están dispuestos en un himenio, de decir en un estrato definido, formado por la hifas fértiles que originan los basidios y estructuras estériles como las paráfisis y o basidiolos y los cistidios. Estos últimos son más grandes que los basidios y las paráfisis y actúan como trampas de aire, de manera que ayudan a la evaporación del agua y de otros compuestos volátiles. El himenio puede recubrir la superficie entera de un basidiocarpo o puede estar confinado a zonas especializadas del mismo. División DEUTEROMYCOTA (Hongos imperfectos) Caracteres morfológicos Dr. Ing. Agr. Pablo Pizzuolo En las Deuteromycotas se agrupan todos aquellos hongos de micelio tabicado que carecen o que no se les ha encontrado su reproducción sexual. Y en el caso de presentarse, esta es casual o esporádica. Por esa razón se los llamó también hongos imperfectos Fungi imperfecti. La reproducción y diseminación de estos hongos es llevada a cabo solamente por conidios (esporas asexuales). En el caso de los hongos Deuteromycota a los que se les conoce la reproducción sexual, se la designa 2

27 como forma sexual, perfecta o teleomorfa y a la fase asexual forma asexual, imperfecta o anamórfa. La mayoría de las formas teleomorfas conocidas de las Deuteromycota son saprobios, hay muchos que provocan serios daños en forma directa como parásitos o indirectamente por medio de sus toxinas y enzimas, en plantas, animales e incluso en el hombre. Estructuras somáticas El talo de las Deuteromycotas generalmente está constituido por un micelio de hifas bien desarrolladas, con una pared celular rica en quitina, tabicadas y ramificadas, con excepción de algunas especies que presentan formas unicelulares levuriformes. Las hifas presentan células por lo general multinucleadas. Los tabiques poseen en su mayoría un poro simple. Se encuentran representadas, dentro de este grupo de hongos, todas las transformaciones del micelio vegetativo de las que hablamos en la clase de morfología. Estructuras reproductoras asexuales Es la única forma de reproducción que presenta esta subdivisión. Generalmente las esporas asexuales llamadas conidios, son llevados por hifas especiales más o menos diferenciadas llamadas conidióforos y éstos pueden estar en forma libre sobre las hifas somáticas, agrupados entre sí o ubicados dentro o sobre algún cuerpo o estructura especial. Esta forma de reproducción en los hongos es la habitual y la que se produce cotidianamente, es de rápida gestación tanto en cultivo como en la naturaleza. Conidios o esporas asexuales Presentan una muy rica variabilidad tanto en lo que hace a su génesis, forma, tamaño y color, con la excepción que no presentan movilidad. Esta variabilidad ha motivado distintos tipos de clasificación de conidios, entre ellas la clásica de Saccardo propuesta en el siglo XIX aún hoy en vigencia. Saccardo tuvo en cuenta tres atributos principales de los esporos. El primer carácter es el color que varía con una riqueza extraordinaria desde los hialinos hasta el negro. Cuando son coloreados se llaman feosporas y cuando carecen de color (hialinas), se llaman hialosporas. El segundo carácter que tiene en cuenta es la tabicación: sin tabique por lo tanto unicelulares se llaman amerosporas; con un tabique o sea bicelulares didimosporas, con más de un tabique transversal o sea pluricelulares: fragmospora y con tabiques transversales y longitudinales, también pluricelulares: dictiospora. El tercer carácter que consideró fue la forma y así vemos que en forma de estrella se llama staurospora, de lombriz scolescospora, de gusano helmintospora, semejante a un insecto entomospora, con forma de riñon alantospora y de espiral helicospora. Algunos conidios pueden presentar una pared gruesa la cual les permite resistir mejor las condiciones adversas y constituyen las verdaderas clamidosporas. En cuanto al tamaño de los conidios varía desde menos de un micrón apenas visibles al microscopio óptico a varios miles de micrones percibidos a ojo desnudo. Los conidios pueden formarse individualmente o en grupos. Se denominan conidios catenulados a aquellos producidos en cadena. Los nuevos conidios pueden añadirse a la cadena al azar o de manera regular, tanto en el ápice, como en la base 2

28 de la cadena según la especie. Conidióforos La célula hifal, a partir de la cual o en la cual se forma directamente el conidio, se denomina conidiógena. El término conidióforo se usa algunas veces como equivalente a célula conidiógena, pero normalmente, este hace referencia a una hifa simple o ramificada que surge de una hifa somática y sostiene a una o más células conidiógenas. Como dijimos anteriormente, los conidios se pueden presentar en forma libre sobre las hifas somáticas, ya sea aislados, agrupados formando haces manojos, o sobre o dentro de estructuras especiales fructíferas del hongo. Los conidióforos pueden diferenciarse poco o mucho de la hifa somática que le dio origen, pueden ser simples o ramificados, presentar abultamientos en los extremos o intercalares, pueden ser geniculados (nudosos), o abultados en forma de botella. Los conidióforos pueden portar a los conidios en forma sentada o sobre apéndices especiales llamados esterigmas. Cuando el esterigma tiene forma de botella se llama fiálide. Se llama métula a una ramificación del extremo del conidióforo, generalmente corta, que remata en una fiálide. 2

29 Estructuras complejas y esporocarpos Los conidióforos pueden estar agrupados simplemente entre sí, formando haces o manojo. Sinema: cuando los conidióforos están unidos desde la base y se abren en la parte superior. Coremio: cuando se reúnen en la parte central En cuanto a los esporocarpos podemos diferenciar dos muy típicos el picnidio y la acérvula y un tercero más rudimentario que es el esporodoquio. El picnidio es un cuerpo globoso hueco, de paredes plectenquimáticas, generalmente esférico y con una abertura en su parte distal llamada ostiolo. En su interior puede ser uni o pluriloculado, las paredes están tapizadas de conidióforos que generan sucesivamente conidios que reciben el nombre de picnidiosporas y que se van acumulando en su interior. Estas picnidiosporas emergen al exterior de a millares por el ostíolo, formando con frecuencia aglomerados de forma filamentosa conocidos como cirros. La acérvula es un cuerpo plectenquimático estratiforme, en forma de plato, en cuya parte superior se encuentran los conidióforos cortos, ordenados en empalizada, generando en forma continua conidios. Pueden presentar apéndices en forma de pelos llamados setas las cuales tienen valor taxonómico. El esporodoquio también llamado pionote, es semejante a la acérvula, pero los conidióforos se encuentran desordenados, dispuestos en forma laxa y además se considera que el estrato plectenquimático tiene forma de cojín o almohadilla. 2

30 Parasexualidad Como dijimos, en su mayoría, las deuteromycotas no presentan un proceso sexual, que al igual que otros organismos vivos requieren de la unión de dos (gamentas) núcleos compatibles, posibilitando la recombinación de sus caracteres genéticos. El proceso sexual se realiza en tres fases distintas. Núcleo haploide Núcleo haploide X plasmogamia célula dicariótica (núcleos haploides) X cariogamia (núcleo diploide) X meiosis haploide haploide Este proceso en un ciclo sexual verdadero se lleva a cabo a partir de células haploides especiales llamadas gametas, puediento encontrarse desnudas o dentro de bolsas especiales llamadas gametangios. Por otra parte estas 3 fases se presentan en una secuencia regular y generalmente en estadíos determinados del ciclo del hongo Muchas especies de deuteromycotas pueden presentar un ciclo diferente al esquema antes citado, pero en donde el resultado final es la recombinación de caracteres genéticos con los beneficios que ello implica para las especies. A este proceso se le llama parasexualidad, e implica también la plasmogamia, cariogamia, y la haploidización de la célula. Este proceso no se lleva a cabo en puntos definidos del talo, ni en estadíos determinados de su ciclo de vida. Puede ocurrir en hongos que tienen su ciclo sexual verdadero y aún al mismo que este tiene lugar; pero adquiere una importancia significativa en aquellos que no presentan ciclo sexual como en los pertenecientes a las Deuteromycota. El proceso parasexual consta de los siguientes pasos: 1 Formación de un micelio dicariótico de núcleos haploides. La heterocariosis hace referencia a un estado en el cual núcleos genéticamente distintos están asociados en el mismo protoplasto. El micelio heterocariótico puede originarse de distintas formas: a. Por anastomosis de hifas somáticas de distintas constitución genética. El o los núcleos extraños que han entrado se multiplican y se diseminan por el micelio haciéndolo heterocariótico. b. Por mutación de uno o más núcleos. c. Por fusión de algunos de los núcleos y su subsiguiente multiplicación y diseminación. 2 Fusión de dos núcleos haploides La fusión de núcleos haploides de genotipo distinto origina núcleos diploides heterocigóticos, mientras que la fusión de núcleos de idéntico genotipo origina núcleos diploides homocigóticos. En esta fase el micelio puede contener cinco tipos de núcleos; dos haploides, dos diploides homocigpoticos y uno diploide heterocigótico. 3 Multiplicación de los núcleos diploides 3

31 Probablemente los cinco tipos de núcleos se multiplican en la misma proporción, pero el número de núcleos diploides es siempre mucho menor. 4 Entrecruzamiento mitótico (crossing over) ocasional durante la multiplicación de los núcleos diploides. Estos entrecruzamientos originan nuevas combinaciones y nuevos grupos de genes ligados. Las recombinaciones dependen de la existencia de la heterocariosis y brindan al hongo algunas de las ventajas de la sexualidad dentro del ciclo parasexual. La recombinación en un ciclo parasexual se calcula que es unas 500 veces menor que en un ciclo sexual. 5 Separación de los núcleos diploides La independización de los núcleos diploides se produce, en hongos que forman conidios uninucleados, mediante su incorporación a los conidios, que luego germinan y producen micelios diploides. 6 Haploidización Las colonias diploides poseen a menudo sectores en los cuales se producen conidios haploides que pueden ser aislados y cultivados para dar origen a colonias haploides. Gracias al entrecruzamiento mitótico algunas de estas colonias son genotípicamente diferentes a sus progenitores. 7 Selección de nuevas cepas haploides Como vimos en el punto anterior algunos núcleos diploides experimentan una haploidización en el micelio y se independizan luego a través de los conidios con núcleos haploides. Bibliografía sugerida Agrios, George N.1995 Fitopatología. 2ª edición. Ed. UTEHA.México. 838pp. Alexopoulos, C. J. y C. W. Mims Introducción a la Micología. Ed. OMEGA Barcelona. 638pp. 3

32 Micorrizas Lic. Adriana Tarquini Las micorrizas cumplen una función esencial en el ecosistema terrestre, desempeñando una serie de funciones esenciales para la salud de muchas plantas y cultivos. La función del hongo es colonizar biotróficamente la corteza de una raíz determinada, sin causarle daño alguno, sino que se integra llegando a formar parte de ella. A su vez, el hongo también coloniza el suelo que rodea la raíz mediante su micelio externo, de manera que ayuda al huésped a adquirir nutrientes minerales y agua. Por su parte, la planta proporciona al hongo compuestos carbonados que proceden de la fotosíntesis. Por este motivo, las micorrizas desarrollan un papel fundamental en el desarrollo y mantenimiento de muchos ecosistemas, por lo que se pueden encontrar en todos los suelos y en todos los climas terrestres. Debido a la función que ejercen las micorrizas, como protectoras de los cultivos, es posible reducir los fertilizantes y los fitofármacos en aquellas plantas que las posean. Ventajas de la micorrización Las ventajas proporcionadas por la micorrización para las plantas son numerosas. Gracias a ella, la planta es capaz de explorar más volumen de suelo del que alcanza con sus raíces, al sumársele en esta labor las hifas del hongo; también capta con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo, nitrógeno, calcio y potasio) y agua del suelo. La protección brindada por el hongo hace que, además, la planta sea más resistente a los cambios de temperatura y la acidificación del suelo derivada de la presencia de azufre, magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas reacciones fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más tiempo que si no estuviese micorrizada. Todo esto redunda en una mayor longevidad de la planta: de hecho, se ha comprobado que algunos árboles, como los pinos, son incapaces de vivir más de dos años cuando están sin micorrizar. En otras especies, esta unión es tan estrecha que sin ella la planta no puede subsistir, como es el caso de las orquídeas. Las plantas cuyas semillas carecen de endosperma (sustancias alimenticias de reserva) dependen 3

33 completamente del hongo para alimentarse y germinar posteriormente. La infección de la raíz por el hongo se produce a partir de propágulos presentes en el suelo. Pueden ser esporas y trozos de hifas del hongo y también raíces ya micorrizadas. Con el fin de asegurar el éxito de la empresa, la siembra de la mayoría de plantas comestibles o de decoración y las repoblaciones forestales que se llevan a cabo en la actualidad acompañan las nuevas plantas y brotes con fragmentos del hongo más adecuado para establecer asociaciones micorrícicas con cada especie que se vaya a cultivar. Tipos de microrriza La mayoría de las plantas terrestres presentan micorrizas, y lo más probable es que las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido secundariamente esta característica. En el caso de los hongos, la mayor parte de las especies identificadas en las micorrizas pertenece a la división Basidiomycota, mientras que en casos más excepcionales se observan integrantes de Ascomycota. La tercera división que se ha observado formando micorrizas es Glomeromycota, un grupo que, de hecho, sólo se conoce en asociación micorrizógena y cuyos integrantes mueren cuando se les priva de la presencia de raíces. Según su morfología, las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los que cabe destacar dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas. Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el interior de las células de la raíz, sino que se ubican sobre y entre las separaciones de éstas. Se pueden observar a simple vista y presentan la llamada Red de Hartig. Este tipo de micorrización es el que predomina entre los árboles de zonas templadas, siendo especialmente característico en hayas, robles, eucaliptus y pinos. Los hongos son tanto Basidiomycota como Ascomycota. 3

34 En las endomicorrizas, en cambio, no hay manto externo que pueda verse a simple vista. Las hifas se introducen inicialmente entre las células de la raíz, pero luego penetran en el interior de éstas, formando vesículas alimenticias y arbúsculos. Por ello se las conoce también como micorrizas VAM o micorrizas vesículoarbusculares. Los hongos pertenecen a la división Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas, aunque con predominio de hierbas y gramíneas. Abundan en suelos pobres como los de las praderas y estepas, la alta montaña y las selvas tropicales. En el bosque atlántico aparecen junto a las ectomicorrizas. Además de estos dos grandes grupos, se distinguen los siguientes tipos menores: Ectendomicorrizas: presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas. No existen vesículas ni arbúsculos. Se observan tanto en Basidiomycota como Ascomycota y son más abundantes en angiospermas que en gimnospermas. Poco específicas. Orquidoides o micorrizas de ovillo: Micorrizas de orquídeas, imprescindibles para su desarrollo y vida juvenil. En estado adulto, la planta puede llegar a independizarse del hongo en algunos casos. Ericoides: tipo más sencillo y simple. Penetra en las células para formar ovillos. Arbutoides: manto externo y penetración en las células, donde forman rulos. Monotropoides: la forma de penetración en las células es algo diferente. 3

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