ANÁLISIS DEL COMPORTAMIENTO DE Eurysternus mexicanus HAROLD 1824 (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: SCARABAEINAE) BAJO CONDICIONES NATURALES Y DE LABORATORIO

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1 ANÁLISIS DEL COMPORTAMIENTO DE Eurysternus mexicanus HAROLD 1824 (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: SCARABAEINAE) BAJO CONDICIONES NATURALES Y DE LABORATORIO Leticia Guerrero-Guerrero 1. Luz María del Carmen Huerta-Crespo 2 y Alfonso Díaz-Rojas 2. Instituto Tecnológico Superior de Zacapoaxtla 1. Instituto de Ecología de Xalapa 2. Carretera Acuaco-Zacapoaxtla Km 8. Col. Totoltepec, Zacapoaxtla Puebla 1. Carretera Antigua a Coatepec No. 351, El Haya, C.P , Xalapa; Veracruz 2. leticiagro2@gmail.com 1, carmen.huerta@inecol.edu.mx 2, alfonso.diaz@inecol.edu.mx 2. RESUMEN. Se realizó el análisis del comportamiento de Eurysternus mexicanus, coleóptero coprófago de la Subfamilia Scarabaeinae, endémico del Neotrópico y habitante de selvas mexicanas; con gran importancia ecológica debido a los servicios ambientales que brinda y a su carácter como bioindicador ecológico. Los objetivos del análisis fueron: determinar comportamiento, preferencia alimenticia, supervivencia y nidificación de la especie en condiciones naturales (Ecotonos en la Reserva de la Biosfera de los Tuxtlas) y de laboratorio (INECOL), utilizando como recurso alimenticio, excremento de mono araña (Ateles geoffroyi), especie nativa de la selva alta perennifolia y estiércol de ganado bovino, especie exótica introducida en el área de estudio. Los resultados indicaron que E. mexicanus se ha adaptado al tipo de recurso alimenticio más abundante (estiércol de ganado vacuno), con el cual puede alimentarse y nidificar, sin embargo se demostró que la alimentación con excremento de mono araña favorece tanto la supervivencia como la reproducción de la especie. Palabras clave: Comportamiento, Eurysternus, Preferencia alimenticia, Ecotono, Pastizal inducido. Analysis behavior of Eurysternus mexicanus Harold 1824 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) under natural terms and laboratory ABSTRACT. The analysis of the behavior of Eurysternus mexicanus was performed. This Scarabaeinae dung beetle is an endemic Neotropical and Mexican jungle dweller, with a great ecological importance because it provides environmental services and is used as an ecological biomarker. The objectives of the analysis were to determine the behavior, food preference, survival and nesting of the species on field Ecotones in the Biosphere Reserve of Los Tuxtlas as well under laboratory conditions using as food, fesses of spider monkey (Ateles geoffroyi), native species to the high evergreen forest and cow dung, exotic introduced specie in the study area. Our results suggest that E. mexicanus has been adapted to the most abundant resource (cow dung), which is used for feeding and nesting, however the preliminary study suggest that spider monkey dung favors the reproductive success of the specie. Key words: Behavior, Eurysternus, food preference, Ecotone, induced pastureland. Introducción Los escarabajos de la Subfamilia Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) constituyen uno de los grupos de mayor interés a nivel científico debido a la gran diversidad de especies, la importancia económica de los servicios ambientales que brindan y su carácter como bioindicador ecológico (Favila y Halffter, 1997). Sus principales distintivos biológicos son la asociación con el excremento o carroña de mamíferos y otros vertebrados. Lo anterior, está relacionado directamente con su modo de reproducción y con las múltiples estrategias de aprovechamiento de esta materia orgánica para su alimentación y reproducción (Halffter y Edmonds, 1982). La subfamilia Scarabaeinae agrupa numerosas especies con requerimientos variados, desde especializados a generalistas pero con gran sensibilidad a la variabilidad ambiental. Estas especies se encuentran en regiones tropicales y subtropicales, donde participan en la reincorporación de nutrientes al suelo provenientes de los excrementos que entierran para alimentarse y reproducirse (Halffter y Edmonds 1982), contribuyendo así a la aireación y penetración del agua en el suelo al construir túneles; además, participan en la dispersión de 497

2 semillas (Estrada y Coates, 1991) y pueden ser agentes importantes en la diseminación o en la destrucción de larvas, huevos de moscas y otros organismos parásitos de vertebrados. El género Eurysternus Dalman, 1824, habita en un amplio rango de selvas, es endémico del Neotrópico y perteneciente a la tribu Oniticellini (Génier, 2009); se distribuye desde el centro de México hasta el sur de Brasil. Una de las especies del género cuya biología ha sido ampliamente estudiada en condiciones de laboratorio (Huerta et al., 2003; Huerta et al., 2005) es E.mexicanus, especie que en México se localiza en la porción sur del trópico. Sin embargo, los resultados que sobre su reproducción se han obtenido, han sido en condiciones de laboratorio donde se les ha proporcionado únicamente estiércol vacuno, alimento exótico del cual probablemente la especie no se alimentaba en condiciones naturales antes de la introducción de ganado bovino. Este estudio es el primero donde se reportan observaciones de campo sobre algunos aspectos del comportamiento de la especie. El análisis de las observaciones y datos obtenidos permite conocer la preferencia para su alimentación y reproducción, en base a la cantidad y calidad del excremento proveniente de dos especies de mamíferos presentes en la zona, una endémica y la otra introducida. Materiales y Método El sitio de estudio se estableció en la localidad de Montepío (Reserva de la Biosfera los Tuxtlas, Estado de Veracruz) a 18º 38' 34'' norte, 95º 05' 44'' oeste y una altitud de 20 msnm. Se realizaron colectas de ejemplares vivos en dos sitios (ecotonos de selva alta perennifolia y pastizal inducido) en los meses de agosto y septiembre de 2011, durante cuatro días de cada mes, para conocer la proporción de machos y hembras y la preferencia por el tipo de alimento. El sistema de muestreo fue aleatorio y consistió en 12 trampas de caída, intercaladas cada 50 metros, tres cebadas con excremento de mono araña (Ateles geoffroyi) y tres con estiércol de ganado bovino (seis por sitio). Las observaciones de comportamiento se llevaron a cabo en el sitió con mayor número de individuos colectados en las trampas de caída, que se subdividió en tres sitios (A, B y C). Para facilitar las observaciones se colocaron 12 boñigas abiertas de 300 gr (seis de estiércol de vaca y seis de excremento de mono). Las observaciones se realizaron durante seis horas continuas (11:00 a 17:00) para conocer el período de actividad de la especie (horas de vuelo, arribo a la fuente de alimento, alimentación, formación de parejas estables, abandono de la boñiga, cópula y nidificación). Los ejemplares colectados fueron llevados al Instituto de ecología para el estudio en laboratorio En el laboratorio se colocaron seis series experimentales para concretar la observación de formación de parejas y nidificación de la especie que no pudieron ser observadas en campo. Los experimentos se mantuvieron bajo condiciones similares a las del hábitat de la especie (temperatura de 27º C, fotoperiodo de 14 horas en verano y 12 horas en invierno y 70 % de humedad relativa). En tres de las series experimentales se colocó como alimento 50 gr. de excremento de mono araña y en las otras tres estiércol de vaca (Cuadro 1). En las series 5M y 6V sólo se colocaron dos terrarios por serie, debido a que la proporción de individuos fue de 2:1 (dos machos por una hembra). Los terrarios consistieron en recipientes de plástico de 15 cm de largo x 15 cm de ancho y 10 cm de alto en los que se agregó una capa de sustrato esterilizado y humedecido de 5 cm. Antes de ser colocados, los escarabajos fueron pesados, medidos y marcados en el pronoto con pinturas 498

3 acrílicas, utilizando un color específico para machos y uno para hembras, o diferentes colores cuando se trató de más de dos machos o hembras. Las observaciones se hicieron diariamente tres veces al día (mañana, medio día, tarde), se alimentaron una vez por semana y se pesaron dos veces al mes. Al momento de iniciar la nidificación solo se realizaron observaciones periódicas del nido. Para el análisis de los resultados se realizaron pruebas de t de student. Cuadro 1. Series experimentales en Laboratorio Nombre de Serie* No. de Terrarios Machos por terrario Hembras por terrario Tipo de alimento 1 M E. Mono 2 V E. Vaca 3 M E. Mono 4 V E. Vaca 5 M E. Mono 6 V E. Vaca Nota: * M = Mono, V = Vaca Para conocer la calidad del alimento utilizado se realizaron análisis proximales Weende en muestras pequeñas de ambos tipos de alimento, particularmente del contenido de humedad (mediante secado de la muestra) y el porcentaje de proteína cruda, calculado mediante el método de Kjeldahl. Resultados y Discusión Durante el mes de agosto se colectaron 201 individuos; del total 60% (121) correspondieron al sitio 1 y 40% (80) al sitio 2, en ambos sitios el número de machos fue mayor que el de hembras. Del total, el 61.7% (124) fueron machos y el 38.3% (77) hembras (Fig. 1a). En septiembre el número de individuos colectados disminuyó con respecto al mes de agosto, se colectaron tres ejemplares (hembras) en las trampas cebadas con excremento de mono araña y ningún individuo en los cebados con estiércol de vaca. Se observó que en el sitio de muestreo las condiciones climáticas variaron de acuerdo a la cercanía del otoño y a la presencia de los N. Preferencias observadas por el tipo de alimento durante la colecta con trampas de caída. Durante el mes de agosto, el 71% de los adultos de E. mexicanus se colectaron en las trampas cebadas con excremento de mono, mientras que sólo el 29% en las trampas cebadas con estiércol de vaca. En septiembre los tres ejemplares se colectaron en excremento de mono (Fig. 1b). 499

4 HEMBRAS MONO % MACHOS 100 VACA % 50 64% 53% a) SITIO 1 SITIO 2 b) AGOSTO SEPTIEMBRE Figura 1 a) Porcentaje de hembras y machos en los sitios de colecta con trampas de caída; b) Preferencia por el tipo de alimento en colectas con trampas de caída en dos mese de muestreo. Comportamiento de Eurysternus mexicanus en condiciones naturales. En el experimento de boñigas abiertas, se observaron los comportamientos de vuelo y arribo a la fuente de alimento, alimentación y abandono de la boñiga. No se observó formación de parejas, cópula y nidificación. El horario de arribo al alimento se presentó entre las 11:30 am y las 12:00 pm. La hora de mayor actividad en las condiciones en las que se encontraban los sitios fue de 14:30 y 15:30 pm culminando hacia las 16:30 horas. Los individuos llegaron al alimento de tres formas: a) volando directamente a la boñiga, b) aterrizando a una distancia máxima de un metro alrededor del alimento y acercándose caminando o de un vuelo hasta caer en la boñiga c) aterrizando sobre la vegetación cercana a la boñiga, se entierran y avanzan hacia ella llegando directamente bajo la fuente de alimento. No todos los ejemplares que vuelan cerca del sitio se detienen en la boñiga, se observó que realizan una exploración del sitio, lo sobrevuelan varias veces, algunos se quedan y otros se alejan de inmediato. Una característica muy observada del comportamiento de E. mexicanus es el desplazamiento con el dorso sobre el suelo usando el par de patas medias a manera de remo, para acercarse a la fuente de alimento en los casos en que la distancia entre la boñiga y el sitio de aterrizaje es corta. El abandono de la boñiga fue poco observado ya que al ser E. mexicanus una especie moradora permanece en la fuente de alimento para la reproducción. Cuando se observó el abandono del sitio, lo hicieron caminando a una distancia próxima de 50 cm de la boñiga, posteriormente se alejaron volando. El estiércol de vaca tuvo mayor éxito en el experimento de boñigas abiertas, mientras tanto en las boñigas de excremento de mono hubo mayor competencia de E. mexicanus y otros órdenes de insectos, principalmente himenóptera y díptera, por el recurso alimenticio. Resultados de Laboratorio: Preferencia alimenticia de machos y hembras. Las series 1M (machos solos-excremento-mono) y 2V (machos solos-estiércol-vaca), mostraron diferencia significativa (t= <0.05); los machos alimentados con excremento de mono pesaron más que los alimentados con estiércol de vaca. Mientras que en los terrarios 5M (hembras solasexcremento-mono) y 5V (hembras solas-estiércol vaca) la diferencia de pesos no fue significativa (t=0.152<0.05). El resultado de la prueba t de student (t= <0.05) indicó que hubo diferencia significativa en los pesos en las series mixtas 3M (dos macho y dos hembrasexcremento mono) y 4V (dos machos y dos hembras -estiércol vaca). Nuevamente, los alimentados con excremento de mono pesaron más que los alimentados con estiércol de vaca. Supervivencia. Las series experimentales se observaron de manera directa durante 119 días. La supervivencia de E. mexicanus se indica en la cuadro

5 Cuadro. Supervivencia de las series experimentales en laboratorio. (M=excremento de mono como alimento; V= estiércol de vaca como alimento) Nombre-Serie Promedio de supervivencia (días) (n) Hembras Machos 1M ± V 72.93± M 90,25± V 90.5 ± M 107 días± ± V 107 días ± La supervivencia de las series de machos solos alimentados con excremento de mono araña (1M) fue mayor a la supervivencia de los machos alimentada con estiércol de vaca (2V). Mientras tanto, en los terrarios de hembras solas (5M y 5V) no hubo diferencia en la supervivencia por el alimento utilizado. En las series Mixtas, dos machos y dos hembras alimentados con excremento de mono (3M) y estiércol de vaca (4V), la supervivencia de las hembras fue mayor a la de los machos y no hubo diferencia entre la supervivencia de las hembras de ambas series; mientras que la supervivencia de los machos alimentados con excremento de mono fue favorecida por el recurso. Comparando el porcentaje de supervivencia de los ejemplares de las series mixtas 3M y 4V, éste fue mayor cuando se alimentaron de excremento de mono. Preferencia de recurso para la elaboración del nido. La nidificación se observó sólo en los terrarios donde las hembras fueron alimentadas con estiércol de vaca. Por lo anterior, en el último mes de observación se cambió el alimento en los terrarios alimentados con excremento de mono por estiércol de vaca. Las hembras alimentadas con excremento de vaca (3V y 5V) realizaron el nido 93 días después del inicio del experimento y el segundo nido 48 días después de la emergencia del primer nido. Las hembras alimentadas con excremento de mono al inicio del experimento (3M y 5M) realizaron las primeras bolas de nidificación 45 días después del cambio de alimento (143 días del inicio del experimento). La duración del desarrollo larval en las Bolas Nido de las series alimentadas con estiércol de vaca fue de 49.5 días en promedio, hasta la emergencia de los adultos. El desarrollo larval en las BN alimentadas con excremento de mono fue de 41 í. E p m b V f 4, m q las alimentadas con excremento de mono y luego con estiércol de vaca fue de 3.3. En lo que respecta a los escarabajos emergidos el promedio fue mayor en los terrarios alimentados con estiércol de vaca (4 individuos) que los alimentados con excremento de mono araña y posteriormente con estiércol de vaca (2 individuos). Como dato preliminar se observó que el peso de los adultos emergidos cuyas madres se alimentaron en un inicio con excremento de mono fue mayor que los emergidos de las series alimentadas con estiércol de vaca. El análisis químico de las muestras demostró que el porcentaje de proteínas es mayor en el excremento de mono que en el estiércol de vaca, mientras que la humedad fue mayor en el estiércol de vaca (Cuadro 3). Cuadro 1 Análisis químico de Estiércol de vaca y excremento de mono. Resultados Proteína cruda y Humedad. Nutriente Estiércol Vaca Excremento Mono Proteína Cruda (%) Humedad (%)

6 Conclusiones Con los experimentos de campo y de laboratorio se comprobó que E. mexicanus consume ambos tipos de alimento en alguna etapa del ciclo de vida y este puede depender del estado de maduración gonádica en la que se encuentren los individuos. Se asume que el porcentaje de proteínas que el excremento de mono otorga a la especie beneficia en el peso corporal y por ende en la maduración de las gónadas, mientras que la cantidad y el porcentaje de humedad del estiércol de vaca puede favorecer en la elaboración de más nidos. La alimentación con excremento de mono interviene de manera benéfica en el tamaño y peso de los recién emergidos lo que garantiza su supervivencia. Literatura Citada Estrada, A. and R. Coates-Estrada Howller monkeys (Alouatta palliata), dung beetles (Scarabaeidae) and seed dispersal: ecological interactions in the tropical rain forest of Los Tuxtlas, Mexico. Journal of Tropical Ecology. 7: Favila, M. E. and G. Halffter The use of indicator groups for measuring biodiversity as related to community structure and function. Acta Zoológica Mexicana. 72:1-25. Génier, F Le genre Eurysternus Dalman, 1824 (Scarabaeidae: Scarabaeinae: Oniticellini), révision taxonomique et clés de détermination illustrées. Pensoft Series Faunistica 85: 430 pp. Halffter, G. and W. D. Edmonds The nesting behavior of dung beetles (Scarabaeinae): An ecological and evolutive approach. Instituto de Ecología. México. 176 pp. Huerta, C., G. Halffter, V. Halffter and R. López Comparative analysis of reproductive and nesting behavior in several species of Eurysternus Dalman (Coleoptera: Scarabaeinae: Eurysternini). Acta Zool. Mex. (n.s.) 88: Huerta, C., G. Halffter and V. Halffter Nidification in Eurysterninus foedus Guérin- Méneville: Its relationship to other dung beetle nesting patterns (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Folia Entomológica. Mexicana. 44(1):