LOS PRIMEROS DINOSAURIOS

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1 LOS PRIMEROS DINOSAURIOS L A EVOLUCIÓN DE LOS DINOSAURIOS

2 LOS PRIMEROS DINOSAURIOS L A EVOLUCIÓN DE LOS DINOSAURIOS A.D.E.V.E. Egilea: Fernando Pedro Pérez ASOCIACIÓN PARA LA DEFENSA DE LAS ESPECIES EN VÍAS DE EXTINCIÓN Edita: ADEVE Ilustraciones: Maite Legarra, Xanti Izagirre, Xabier Leizaola, Jon Uria, Kepa Zalakain. Diseiño: ADEVE (Cristina Urionabarrenetxea). primera edición: Abril-2007 ISBN: Legezko gordailua: BI

3 L A E V O L U C I Ó N D E L O S D I N O S A U R I O S PEQUEÑOS DINOSAURIOS CARNÍVOROS SUBORDEN: TERÓPODOS El gran orden reptiliano de los saurisquios, o dinosaurios de pelvis de l a g a r t o, puede dividirse en dos grupos o subórdenes, según la alimentación de sus miembros. Los dinosaurios carnívoros que andaban erguidos sobre las patas traseras pertenecen al suborden de los terópodos, mientras que los herbívoros que se desplazaban sobre las cuatro patas pertenecen al grupo de los sauropodomorfo. Estas diferencias posturales quedan reflejadas en los huesos de las patas de estos animales. INFRAORDEN: CELUROSAURIOS Tradicionalmente, los carnívoros terópodos se subdividen en infraórdenes, Campsognathus. según su tamaño. En primer lugar, están los grandes y robustos predadores, denominados carnosaurios. Luego vienen los carnívoros de talla mediana llamados deinonicosaurios, con una poderosa garra de desproporcionadas dimensiones en las patas traseras. Y finalmente están los cazadores pequeños y ligeros que reciben el nombre de celurosaurios. Su nombre significa lagartos de cola hueca y hace referencia a los delicados huesos que constituían no sólo sus colas, sino la mayor parte de sus gráciles c u e r p o s. FAMILIA: PODOKESÁURIDOS Los primeros y más primitivos de los pequeños terópodos carnívoros fueron los podokesáuridos. Como familia, sobrevivieron durante unos 50 millones de años, desde fines del periodo Triásico hasta principios del Jurásico. Los podokesáuridos diferían muy poco de sus antepasados inmediatos, los reptiles tecodontos. Eran predadores veloces y activos, que posiblemente cazaban en grupo. Corrían sobre las largas patas traseras, manteniendo extendidos el esbelto cuello y la larga cola, para equilibrar el peso del cuerpo. Las patas delanteras, más cortas que las traseras, servían para aferrar la presa o para llevarse el alimento a la boca. La cabeza tenía forma de cuña, con numerosos dientes afilados y puntiagudos en las mandíbulas. 3 4

4 FAMILIA PODOKESÁURIDOS FAMILIA PODOKESÁURIDOS 5 PROCOMPSOGNATHUS C A R A C T E R E S : Este pequeño y voraz animal, uno de los dinosaurios más primitivos, vivió en los desiertos que cubrían el norte de Europa durante el periodo Triásico. Seguramente perseguía a los lagartos pequeños y a los insectos sobre sus largas patas, tocando el suelo sólo con tres de sus cuatro dedos cuando corría. En las manos presentaba cinco dedos, lo cual constituye un rasgo primitivo, pues en los dinosaurios posteriores se observa una tendencia a la reducción en el número de dedos. TAMAÑO: Medía 1,2 metros de longitud. finales del Triásico en Europa ( A l e m a n i a ). C A R A C T E R E S : Saltopus es uno de los dinosaurios más pequeños y ligeros descubiertos hasta el momento. Por su estructura, era similar a su pariente Procompsognathus, pero era mucho más pequeño y ligero. Era más pequeño que un gato doméstico y probablemente no pesaba más de 1 kg. Saltopus conservaba el primitivo rasgo de tener cinco dedos en cada mano, aunque el cuarto y el quinto eran diminutos. A u n SALTOPUS así, era más avanzado que Procompsognathus en la disposición de la pelvis y la columna vertebral. Cuatro de las vértebras sacras estaban fundidas con la pelvis (en lugar de sólo tres, como en el caso de su pariente), lo cual constituía un anclaje bastante sólido para las largas patas corredoras. TAMAÑO: Medía 60 cm de longitud. finales del Triásico en Europa (Escocia). 6

5 FAMILIA PODOKESÁURIDOS FAMILIA PODOKESÁURIDOS COLEOPHYSIS 7 C A R A C T E R E S : El aspecto de este celurosaurio comparativamente grande se conoce bien gracias a un hallazgo realizado en el Ghost Ranch de nuevo México en se encontraron allí una serie de esqueletos de diferente tamaño, una docena de ellos completos. Eran ejemplares muy jóvenes (tal vez recién salidos del cascarón) y algunos adultos, con una longitud de 1 a 3 metros. El descubrimiento de todos estos animales juntos, en un solo yacimiento, sugiere que vivían en grupo y que todos murieron al mismo tiempo. Este dinosaurio primitivo debe de haber sido un feroz cazador, con una estructura especialmente adaptada a la velocidad. Su cuerpo esbelto, de huesos huecos, pesaba probablemente menos de 25 kg. El cuello, la cola y las patas eran largos y finos, y la cola representaba alrededor de la mitad de la longitud total del cuerpo. La cabeza alargada y estrecha estaba provista de numerosos dientes afilados, todos ellos con bordes cortantes y aserrados. Las patas traseras, semejantes a las de un ave, presentaban tres dedos con afiladas garras sobre los cuales el animal andaba. En las manos tenía cuatro dedos, aunque sólo tres de ellos eran lo bastante fuertes para aferrar a la presa. Se piensa que Coelophysis recorría los bosques de montaña y cazaba en grupos cerca de los ríos y los lagos. Entre sus víctimas figuraban probablemente los pequeños mamíferos semejantes a musarañas que habían evolucionado hacia el final del periodo Tr i á s i c o. Dos de los esqueletos de ejemplares adultos encontrados en Nuevo México contenían los huesos de diminutos Coelophysis en sus cavidades corporales. Al principio, los paleontólogos interpretaron este hallazgo como un signo de que Coelophysis daba a luz a las crías vivas, en lugar de poner huevos como la mayoría de los reptiles. Sin embargo, los huesos de la pelvis resultan demasiado estrechos para que haya sido así. La explicación podría ser que este dinosaurio tenía hábitos canibales. TA M A Ñ O: Medía entre 2,4 y 3 metros. finales del Triásico en América del Norte (Connecticut y nuevo México). 8

6 L FAMILIA: CELÚRIDOS os celúridos prosperaron en todo el mundo desde fines del Jurásico hasta princi - pios del Cretácico. Por su forma de vida se parecían a los podokesáuridos: eran predadores ligeros y activos que corrían sobre las largas patas traseras y aferraban a su presa con los largos dedos provistos de afiladas garras. El número de dedos de cada mano se había reducido a tres. S FAMILIA: COMPSOGNÁTIDOS ólo se conoce un miembro de esta familia. Era contemporáneo de los celúridos y se les parecía bastante por su forma de vida. COMPSOGNATHUS 9 COELURUS C A R A C T E R E S : Como todos los miembros de la familia de los celúridos, Coelurus tenía la cabeza pequeña y achatada (de apenas 20 cm de longitud) y presentaba los huesos huecos, semejantes a los de las aves, que caracterizan a todos los dinosaurios primitivos. Este activo predador vivía en los bosques y ciénagas de América del Norte, donde abundaba la caza. Sus manos, con tres dedos provistos de afiladas uñas, eran largas y poderosas, adecuadas para aferrar pequeños animales, tales como lagartos, reptiles voladores y mamíferos. TA M A Ñ O : A l c a n z a b a 2 metros. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió finales del Jurásico en América del norte (Wyoming). C A R A C T E R E S : Este pequeño animal bípedo que ha recibido el curioso nombre de mandíbula bonita pesaba probablemente menos de 4 kg y no era más alto que un pollo común. Compsognathus debe de haber sido un cazador veloz, pues en la cavidad abdominal del espécimen encontrado en Alemania se han hallado los huesos de un diminuto lagarto. Toda la estructura del cuerpo era ideal para la velocidad. Te n í a los típicos huesos huecos de los celurosaurios, un largo cuello y una cola todavía más larga, para mantener el equilibrio, y unos brazos cortos con apenas dos dedos en forma de pinza. Además, las patas traseras eran esbeltas, con largas tibias, y los pies eran semejantes a los de las aves, con tres dedos provistos de largas uñas. (Un cuarto dedo diminuto apuntaba hacia atrás). De hecho, la estructura de Compsognathus era similar a la del ave más antigua que se conoce, Archaeopteryx. Los dos animales eran contemporáneos: ambos vivieron a fines del Jurásico entre las islas boscosas y las lagunas de lo que hoy es el sur de A l e m a n i a. TA M A Ñ O : Medía 60 cm. finales del Jurásico en Europa (Alemania y Francia). 10

7 E FAMILIA: ORNITOMÍMIDOS stos reptiles, cuyo nombre significa imitadores de las aves, constituían una ramifi - cación especializada de los celurosaurios. De la misma altura y proporciones que una avestruz moderna, es probable que hayan tenido una forma de vida similar a la de esta ave, de ahí que este grupo reciba a veces el nombre de dinosaurios-avestruces. Estaban muy difundidos en América del Norte y el este asiático a mediados del Cretácico, pero parecen haberse extinguido antes de que finalizara ese período. Eran corredores grandes, de largas patas. Probablemente recorrían en grupos las vastas llanuras, cuidado de los pequeños miembros se desplazaban, como hacen las modernas aves no voladoras. A diferencia de la mayoría de los dinosaurios, los ornitomímidos carecían de dientes. En su lugar, tenían un pico córneo semejante al de un ave, que utilizaban para atrapar peque - ños animales, entre ellos insectos. Otros de sus rasgos notables eran lo grandes ojos y el cerebro comparativamente grande. Ambas características deben de haber hecho de ellos cazadores inteligentes, eficaces y de buena coordinación. ELAPHROSAURUS 11 C A R A C T E R E S : Sólo se ha encontrado un esqueleto de Elaphrosaurus, del que por desgracia faltaba el cráneo. Puesto que la característica básica de los ornitomímidos es la ausencia de dientes, resulta imposible determinar si Elaphrosaurus pertenecía o no a esta familia. En los mismos sedimentos se han hallado dientes sueltos, que podrían pertenecer a este dinosaurio. Sin embargo, el resto del esqueleto de Elaphrosaurus parece representar una fase estructural intermedia entre los celúridos del Jurásico y los ornitomímidos del Cretácico. Pudiera ser que Elaphrosaurus o algún animal emparentado haya sido el antepasado del grupo de los dinosaurios-avestruces. TA M A Ñ O : Podía medir hasta 3,5 metros de longitud. finales del Jurásico en África (Ta n z a n i a ). 12

8 FAMILIA ORNITOMÍMIDOS FAMILIA ORNITOMÍMIDOS ORNITHOMIMUS 13 C A R A C T E R E S : Todos los ornitomímidos tenían patas largas y esbeltas, con las tibias alrededor de un 20% más largas que los fémures. Dromiceiomimus tenía las tibias todavía más largas que sus parientes, lo cual indica que era un corredor sumamente veloz. El tamaño de la cavidad craneana y de las órbitas de los ojos en la cabeza de este dinosaurio indica que su cerebro era excepcionalmente grande y que DROMICEIOMIMUS tenía grandes ojos. Así pues, como las modernas criaturas nocturnas, es muy probable que Dromiceiomimus cazara al caer la noche, persiguiendo pequeños mamíferos y lagartos en la penumbra de los bosques de árboles caducifolios. TAMAÑO: Medía 3,5 metros. finales del Cretácico en América del Norte (Alberta). C A R A C T E R E S : Este dinosaurio-avestruz era el ornitomímido típico. Tenía una cabeza pequeña de huesos delgados, con una gran cavidad craneana. Carecía de dientes y sus mandíbulas se alargaban en forma de pico. Aparentemente, ornithomimus corría con el cuerpo paralelo al suelo, equilibrado por la larguísima cola extendida. La rigidez de la cola se mantenía gracias a los resistentes ligamentos que unían las vértebras y formaban una estructura sumamente firme. Probablemente llevaba el cuello curvado hacia arriba, formando una amplia S, y mantenía la cabeza elevada con el fin de conseguir un amplio campo visual para los grandes ojos. Las patas delanteras colgarían por encima del suelo, con las ágiles garras dispuestas a aferrar las potenciales p r e s a s. Como otros ornitomímidos, Ornithomimus era probablemente omnívoro, con una dieta compuesta de hojas, frutos, insectos y pequeños lagartos y mamíferos. Es posible también que hiciera incursiones en los nidos de otros dinosaurios en busca de huevos, cuyas cáscaras rompería con el pico córneo. Si un encolerizado adulto lo descubría entregado a esta actividad, emplearía su único medio de defensa: huiría a toda carrera, a una velocidad estimada de 50 km/hora. TA M A Ñ O : M e d í a 3,5 metros. finales del Cretácico en América del Norte (Colorado y Montana) y Asia (Ti b e t ). 14

9 FAMILIA ORNITOMÍMIDOS FAMILIA ORNITOMÍMIDOS 15 STRUTHIOMIMUS C A R A C T E R E S : Durante muchos años después de su descubrimiento en 1941, se pensó que Struthiomimus era el mismo animal que Ornithomimus. Pero unos estudios más detallados, efectuados en 1972, revelaron que eran diferentes, aunque en pequeños detalles. Struthiomimus tenía los miembros anteriores más largos y las uñas más poderosas y curvadas que su pariente. A d e m á s, vivió en una época ligeramente anterior que Ornithomimus. Es probable que los individuos de esta especie cazaron en el campo abierto, a orillas de los ríos. TA M A Ñ O : M e d í a 3,5 metros. finales del Cretácico en América del Norte (Alberta y Nueva Jersey). C A R A C T E R E S : Eoraptor fue un pequeño dinosaurio muy primitivo de color marrón rojizo que presentaba primitivas plumas en los costados. Machos y hembras eran del mismo tamaño. Presenta rasgos c a r a c t e r í s t i c o s como la postura de las patas, las garras, ojos grandes, metabolismo rápido y una inteligencia relativamente alta. Por ello se le considera un cazador nocturno. Tenían la costumbre de habitar en terrenos con poca vegetación, tales como llanuras áridas o brezales montanos. Los paleontólogos consideran que se alimentaba principalmente de pequeños mamíferos que cazaba sólo o en grupos pequeños, al amanecer o durante la tarde, cuando los mamíferos salían de sus madrigueras. TA M A Ñ O : M e d í a hasta un metro. EORAPTOR CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió desde principios hasta mediados del Triásico en Sudamérica (Argentina, Chile), hace entre 245 y 208 m i l l o n e s de años. 16

10 FAMILIA ORNITOMÍMIDOS FAMILIA ORNITOMÍMIDOS GALLIMIMUS 17 C A R A C T E R E S : Éste es el dinosaurio-avestruz más grande que se ha descubierto hasta la fecha. Difiere en dos aspectos de sus parientes más cercanos, Ornithomimus y Struthiomimus: tenía el hocico alargado, terminado en un pico de punta achatada, y los dedos de las extremidades delanteras no parecían muy adecuados para aferrar. Probablemente, su dieta era especializada. Tal vez se sirviera de las manos en forma de pala para desenterrar los huevos de otros dinosaurios y utilizara el poderoso pico para romper la cáscara. Un interesante hallazgo realizado en 1965, en yacimientos de fines del Cretácico en el desierto de Gobi, en Mongolia, ha llevado a los paleontólogos a pensar que existieron dinosaurios-avestruces mucho más grandes que Gallimimus y por la misma época. el fósil descubierto consistía en un par de omóplatos y huesos de las extremidades anteriores, pertenecientes a lo que debió de ser un animal gigantesco. Cada brazo medía 2,5 m de longitud. Cada uno de los huesos de las garras medía por sí solo unos 25 cm y seguramente sostenía unas uñas todavía más largas. No se ha encontrado ninguna otra parte del esqueleto, por lo que resulta imposible determinar si el animal era un ornitomímido, pero sí es seguro que se trata de un enorme dinosaurio terópodo. Por ahora se le ha asignado el descriptivo nombre de Deinocheirus, que significa m a n o terrible, y ha sido clasificado en una familia de la que es el único integrante. TA M A Ñ O : M e d í a 4 metros. finales del Cretácico en A s i a (Mongolia). 18

11 L A E V O L U C I Ó N D E L O S D I N O S A U R I O S DINOSAURIOS CARNÍVOROS FAMILIA: OVIRRAPTÓRIDOS Esta reducida familia de terópodos desdentados vivió a finales del Cretácico al este de Asia. Su nombre, que significa ladrones de h u e v o s, se les ha atribuido por sus supuestos hábitos alimentarios. Tenían cabeza grande y pico corto y robusto, a diferencia de los cráneos estrechos y alargados y los picos puntiagudos de sus parientes, los ornitomímidos o d i n o s a u r i o s - a v e s t r u c e s

12 FAMILIA OVIRAPTÓRIDOS FAMILIA OVIRAPTÓRIDOS OVIRAPTOR C A R A C T E R E S : Este ladrón de huevos q u e ha dado nombre a la familia tenía un cráneo muy peculiar, diferente del de cualquier otro dinosaurio. La cabeza se parecía a la de un loro: corta y redondeada, con un pico robusto y sin dientes. Músculos poderosos movían las mandíbulas curvas y conferían al pico suficiente para aplastar objetos muy duros, como por ejemplo huesos. Tenía además sobre el morro una cresta pequeña, similar a un cuerpo. El cuerpo de oviraptor, en cambio, era el típico de un pequeño celurosaurio carnívoro. Te n í a tres dedos aferradores en cada mano, con uñas largas y muy curvadas (de unos 8 cm de longitud cada una). Andaba erguido sobre las patas traseras, largas y esbeltas, cada una de las cuales presentaba tres dedos con sus respectivas garras. El cuerpo quedaba equilibrado por la larga cola extendida. Es probable que oviraptor se alimentara de huevos. El primer ejemplar, descubierto en 1924, fue hallado junto con una nidada de huevos del dinosaurio cornudo Protoceratops. De este hallazgo se ha deducido que el ladrón de huevos fue sorprendido por una repentina tormenta de arena mientras hacía una incursión en este nido. TA M A Ñ O : M e d í a 1,8 metros. finales del Cretácico en Asia (Mongolia)

13 L FAMILIA: DROMEOSÁURIDOS os miembros de esta familia figuran entre los más temibles predadores del perio - do Cretácico en América del Norte y Asia. Son los únicos representantes del infra - orden deinonicosaurios, lagartos de garras terribles, y estructuralmente parecen ser un grupo ligero y veloz de los celurosaurios y la cabeza grande de los carnosaurios. Aunque no eran más grandes que muchos de los reptiles carnívoros de la época, los dromeosaurios eran predadores terribles. Su arma mortífera era una garra en forma de hoz en el segundo dedo de las patas tra - seras. Tenían además dientes largos y afilados y manos aferradoras con poderosas uñas. Su cerebro era grande y se cree que eran lo bastante inteligentes para cazar en grupos. FAMILIA: DROMEOSÁURIDOS DEINONYCHUS 23 C A R A C T E R E S : El descubrimiento de Deinonychus en 1964, en las rocas arcillosas de Montana, ha sido uno de lo hallazgos más interesantes en la historia reciente de la paleontología. Los esqueletos bien conservados revelan un dinosaurio hecho para el acoso y la muerte de la presa: un predador veloz, ágil e i n t e l i g e n t e. Deinonychus tenía el cuerpo ligero característico de los celurosaurios, que son sus antepasados más probables. Medía unos 3 m de longitud, tenía alrededor de 1,8 m de altura y pesaba unos 68 kg. La gran cabeza estaba provista de numerosos dientes desgarradores, con bordes aserrados y curvados hacia atrás, lo cual permitía al animal arrancar grandes trozos de carne de la víctima. Aunque mucho más cortos que las patas traseras, los brazos eran largos para ser los de un terópodo, y colgaban de una robusta cintura torácica. Cada mano presentaba tres dedos aferradores, con uñas largas y curvadas. Las piernas eran esbeltas, con largas tibias y cuatro dedos con sus respectivas uñas en cada pata. El primer dedo, diminuto, no era funcional, como en la mayoría de los terópodos posteriores; el tercero y el cuarto dedo soportaban todo el peso del cuerpo. Pero era la notable adaptación del segundo dedo lo que proporcionaba a Deinonychus su más eficaz arma ofensiva, y lo que le ha dado su nombre, que significa garra terrible. El segundo dedo de cada pata trasera presentaba una enorme garra en forma de hoz, de unos 13 cm de longitud, que el animal utilizaría como una daga, para desgarrar la carne de la víctima mientras la aferraba con las manos y se mantenía erguido sobre una sola pata. Cuando corría, Deinonychus llevaba estos mortíferos dedos retraídos, con las uñas lejos del suelo. Mantenía el cuerpo en posición horizontal, equilibrado por la larga cola extendida. La rigidez de la cola se debía a unos haces de fibras óseas que se proyectaban a partir de las propias vértebras y que formaban una estructura de sujeción, capaz de mantener la cola estirada en toda su longitud. Cuando Deinonychus se erguía sobre una pata para atacar con la otra, el equilibrio era esencial. La cola haría las veces de bastón, para facilitar el mantenimiento de esta posición. El gran cerebro (deducido del tamaño de la cavidad craneana) debe de haber coordinado un refinado sistema nervioso, capaz de con- 24

14 FAMILIA: DROMEOSÁURIDOS FAMILIA: DROMEOSÁURIDOS 25 trolar estos complejos movimientos. En uno de los yacimientos de Montana se encontraron cinco esqueletos completos de Deinonychus cerca del cadáver de un enorme dinosaurio herbívoro del género Tenontosaurus, que medía unos 7,3 m de largo. Probablemente, este conjunto de huesos fue reunido por azar después de la muerte de los animales, empujado por una riada hacia una hondonada del terreno. Sin embargo, resulta difícil resistirse a la tentación de reconstruir una escena que puede haber tenido lugar hace unos 140 millones de años. Un pequeño grupo de Deinonychus rodeaba al herbívoro. Algunos saltaron sobre el lomo de la bestia y la aferraron con las garras de las manos, mientras desgarraban la espesa piel con repetidos golpes de las mortíferas dagas de las patas traseras. El herbívoro puede haber herido o incluso matado a alguno de sus atacantes, barriéndolos con la larga y poderosa cola o irguiéndose sobre las patas traseras para aplastarlos bajo el peso de su cuerpo. Pero posiblemente sucumbió al final y se desangró hasta morir, mientras el grupo de carnívoros esperaba pacientemente en las cercanías. Algunos paleontólogos consideran que el activo estilo de vida predador indicado por la anatomía de Deinonychus habla a favor de su naturaleza de animal endotérmico (o de sangre caliente ). Según estos científicos, este dinosaurio podía regular su temperatura corporal, como hacen las aves y los mamíferos modernos. TA M A Ñ O : M e d í a de 3 a 4 metros. principios del Cretácico en América del Norte (Montana). 26

15 FAMILIA: DROMEOSÁURIDOS FAMILIA: DROMEOSÁURIDOS DROMAEOSAURUS 27 C A R A C T E R E S : Este dromeosaurio fue el primero de los dinosaurios de garras en forma de hoz en ser descubierto. Fue hallado en Canadá, en 1914, y dio su nombre a toda la familia. Sin embargo, sólo con el descubrimiento de Deinonychus, en 1964, fue posible establecer la verdadera naturaleza y la importancia de Dromaeosaurus. Hasta entonces, este animal se había considerado un celurosaurio grande o un carnosaurio pequeño; el nuevo hallazgo permitió determinar que este reptil pertenecía a un grupo intermedio y que compartía los rasgos de ambos tipos de terópodo. Sólo se han hallado el cráneo y algunos huesos sueltos de Dromaeosaurus. Pero, a partir de tan escasos hallazgos, los paleontólogos pueden reconstruir la imagen de un dinosaurio más pequeño que Deinonychus, inteligente y ágil: un rapaz predador con largas garras mortíferas en las patas, aunque no tan grandes como las de Deinonychus. TAMAÑO: M e d í a 1,8 metros. finales del Cretácico en América del Norte (Alberta). 28

16 FAMILIA: DROMEOSÁURIDOS FAMILIA: DROMEOSÁURIDOS VELOCIRAPTOR 29 C A R A C T E R E S : Un espectacular hallazgo realizado en Mongolia en 1971 reveló dos esqueletos fosilizados: un ejemplar de Velociraotor enzarzado en un combate con el dinosaurio cornudo Protoceratops. Son evidentes los signos de una encarnizada lucha, pues Velociraptor murió aferrando la coraza craneana de Protoceratops, mientras hundía en el vientre del animal las letales dagas de las patas. El ejemplar de Protoceratops había conseguido herir de gravedad a Velociraptor en el pecho, posiblemente con el pico córneo, antes de morir. Ninguna escena podría refleja con más dramatismo la feroz forma de vida de los dromeosaurios en general y de Velociraptor en particular. La cabeza larga y achatada de Velociraptor, con su alargado hocico, es el rasgo que más lo distingue de los otros dromeosaurios, que por lo general tenían la cabeza corta y redondeada. En los demás aspectos, era similar a sus parientes. TA M A Ñ O : M e d í a 1,8 metros. finales del Cretácico en Asia (Mongolia y China). C A R A C T E R E S : En 1978, se encontraron el cráneo y algunos dientes y huesos de los brazos de este dinosaurio. No resulta fácil clasificarlo: podría tratarse de un dromeosaurio o de un l a g a r t o - a v e, un saurornitoidido. Los escasos restos permiten deducir que Saurornitholestes tenía el cerebro más grande que la mayoría de los dromeosaurios (pero de dimensiones SAURORNITHOLESTES corrientes entre los saurornitoididos) y que poseía poderosas garras aferradoras. La reconstrucción de la página 111 se basa en los datos disponibles, pero es esencialmente especulativa. TAMAÑO: Podía llegar a medir hasta 1,8 metros de longitud. finales del Cretácico en América del Norte (Alberta). 30

17 C FAMILIA: SAURORNITOIDIDOS omo los dromeosaurios, estos lagartos-aves eran celurosaurios veloces, inteli - gentes y voraces, aunque más pequeños y de estructura más ligera. También tenían en cada una de las patas traseras una mortífera garra en forma de hoz. El cráneo de los saurornitoididos es la característica que presenta un mayor desarro - llo. La cavidad craneana era amplia, en relación con el peso corporal, su volumen era unas 7 veces mayor que el de la cavidad craneana del cocodrilo, pariente vivo de los dinosaurios. En combinación con este avanzado sistema nervioso, estos dinosaurios tenían ojos grandes, muy probablemente con visión binocular. Como consecuencia, los sauronitoididos de finales del Cretácico, que vivieron en América del Norte, el sur de Europa y Mongolia, figuraban entre los cazadores más eficaces de los dinosaurios carnívoros. FAMILIA: SAURORNITOIDIDOS SAURORNITHOIDES 31 C A R A C T E R E S : Aunque el cráneo de este animal era semejante al de un ave (alargado, chato y ligero), albergaba un cerebro grande, que le confería una inteligencia muy superior a la de la mayoría de los dinosaurios de la época. Los ojos deben de haber sido enormes en relaciones con la cabeza, a juzgar por el tamaño de las órbitas. Además, su posición sugiere que estos dinosaurios podrían haber tenido visión binocular, la más adecuada para medir las distancias entre los objetos. Estos grandes ojos hacen pensar en hábitos nocturnos. Saurornithoides, al igual que otros miembros de su familia, iniciaría sus actividades sobre todo después del crepúsculo, momento en que recorrería los bosques en busca de pequeños mamíferos y reptiles. TA M A Ñ O : M e d í a 2 metros de longitud. finales del Cretácico en A s i a (Mongolia). 32

18 FAMILIA: SAURORNITOIDIDOS FAMILIA: SAURORNITOIDIDOS STENONYCHOSAURUS 33 C A R A C T E R E S : Éste fue el dinosaurio con más cerebro de todos: su cavidad craneana, en comparación con el tamaño del cuerpo, es la más grande descubierta hasta ahora. Su cerebro era más grande que el de un emú moderno. En comparación con los mamíferos, los científicos consideran que Stenonychosaurus tenía una inteligencia similar a la de los menos inteligentes de los mamíferos actuales, como el opossum. Sólo se han hallado esqueletos incompletos de este saurornitoidido. Su estructura parece diferir escasamente de la de Saurornithoides, lo cual ha llevado a algunos paleontólogos a pensar que se trata del mismo animal. Sin embargo, las garras de los ejemplares de Stenonychosaurus parecen más largas y delgadas que las de Saurornithoides. Por otra parte, es probable que Stenonychosaurus tuviera una estructura más ligera: se calcula que pesaba entre 27 y 45 kg. Como los otros miembros de su familia, Stenonychosaurus tenía el cerebro y los ojos grandes: cada ojo medía unos 52 mm de diámetro, el mismo tamaño que los de un avestruz moderno. Combinadas con la ligereza de la estructura, estas características deben de haber hecho de este dinosaurio un corredor veloz y un bien cazador nocturno, con reflejos rápidos y sentidos bien desarrollados. TA M A Ñ O : M e d í a 2 metros de longitud. finales del Cretácico en América del Norte (Alberta). 34

19 FAMILIA: BARIONÍQUIDOS FAMILIA: BARIONÍQUIDOS E sta familia fue creada en 1986 para abarcar a un único miembro, una curiosidad entre los terópodos, del cual se ha encontrado un único esqueleto en 1983, en la región de Sussex, al sur de Inglaterra. Tenía un cráneo muy peculiar y largas patas delanteras, diferentes de las observadas en los demás dinosaurios carnívoros. BARYONYX CARACTERES: Dos características inusuales diferencian a este enorme dinosaurio terópodo de los demás. En primer lugar, tenía una enorme garra curvada de unos 30 cm de longitud, de ahí su nombre científico, Baryonyx, que significa garra pesada, y su sobrenombre vulgar g a r r a s. Sin embargo, la enorme uña hallada no estaba unida a esqueleto, por lo que no ha sido posible establecer si corrempondía a las patas traseras o a las delanteras. Los paleontólogos suponen que esta uña gigantesca pertenece a una de las patas delanteras, pues las extremidades anteriores de este dinosaurio eran desusadamente robustas y poderosas para un terópodo, y por lo tanto podían ir pertrechadas con un arma de estas características. Además, por el gran tamaño del animal, estas garras hubieran resultado muy difíciles de blandir, en el caso de que se hubieran encontrado en las patas traseras. El segundo rasgo peculiar de Baryonyx era su cráneo, estrecho y alargado como el de un cocodrilo. Los maxilares estaban provistos de gran número de dientes pequeños y puntiagudos, el doble de la cantidad normal en un terópodo. Sobre la cabeza, el animal presentaba una cresta ósea, y su cuello no era tan flexible como el de los otros terópodos, por lo que no podía asumir la característica curva en forma de S. Los hábitos de este misterioso reptil se pueden deducir de algunos restos de peces encontrados junto al esqueleto. Es posible que Baryonyx cazara a cuatro patas, a orillas de los ríos, sacando peces del agua con golpes de las largas y poderosas garras delanteras, como hacen los actuales osos pardos. TAMAÑO: M e d í a 6 metros. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió a principios del Cretácico en Europa (Inglaterra)

20 L A E V O L U C I Ó N D E L O S D I N O S A U R I O S GRANDES DINOSAURIOS CARNÍVOROS INFRAORDEN: CARNOSAURIOS Algunos de los mayores carnívoros terrestres que han existido en toda la historia evolutiva de los seres vivos, pertenecen al grupo de los carnosaurios, o lagartos carnívoros. Tyrannosaurus es el miembro más conocido de este grupo de corpulentos animales que dominaron la tierra durante el Jurásico y el Cretácico. A pesar de su dominio, no eran depredadores muy eficaces. E probable que los más grandes, como Tarbosaurus y Tyrannosaurus, fueran en parte carroñeros. Los paleontólogos estiman que pudieron ser las hienas del mundo de los dinosaurios, más que los leones. Debido a su enorme volumen es poco probable que pudieran perseguir a sus víctimas, aunque es posible que las acecharan y las atacaran en un breve arranque de velocidad, como hacen los tigres modernos. En este grupo de reptiles también había especies más pequeñas, ligeras y ágiles que sus gigantescos parientes. FAMILIA: MEGALOSÁURIDOS Los carnosaurios más antiguos conocidos pertenecen a la familia de los megalosáuridos o grandes lagartos. Sus restos se han encontrado en Norteamérica y Europa y, como grupo vivieron durante 14o millones de años, desde principios del Jurásico hasta finales del Cretácico. Todos eran animales voluminosos y de grandes huesos, provistos de una cabeza dotada de poderosas mandíbulas. 37 Plateosaurus. 38

21 FAMILIA MEGALOSÁURIDOS FAMILIA MEGALOSÁURIDOS TERATOSAURUS 39 C A R A C T E R E S : Es éste un animal bastante misterioso entre los dinosaurios. A partir de fragmentos de su esqueleto, en especial dientes, los paleontólogos han reconstruido de manera tentativa una imagen de Teratosaurus, como un carnosaurio primitivo. Era un bípedo voluminoso, de cabeza pesada y numerosos dientes curvos y afilados. Su cuerpo también era pesado, con cuello corto y cola larga y rígida. Las robustas patas terminaban en tres poderosos dedos con garras, adecuados para andar y para desgarrar la carne de las víctimas. (Había también un cuarto dedo, aunque de minúsculas dimensiones). Los brazos cortos y poderosos tenían dedos aferradores, con uñas curvas. Por los restos de Teratosaurus y animales relacionados hallados en África meridional, algunos paleontólogos sostienen que pudo haber existido un grupo de grandes terópodos carnívoros unos 60 millones de años antes de que apareciera la línea principal de los carnosaurios, a principios del Jurásico. Así pues, Teratosaurus podría ser el miembro más antiguo de la familia de los megalosáuridos. Sin embargo, otros paleontólogos indican que podría ser un miembro primitivo del grupo de los dinosaurios prosaurópodos o incluso un voluminoso representante de los tecodontos, grupo al que pertenecían los antepasados de los d i n o s a u r i o s. TA M A Ñ O : M e d í a 6 metros de longitud. CUÁNDO Y D Ó N D E VIVIÓ?: Vivió a finales del Triásico en Europa ( A l e m a n i a ). 40

22 FAMILIA MEGALOSÁURIDOS FAMILIA MEGALOSÁURIDOS 41 C A R A C T E R E S : De este carnosaurio primitivo sólo se conoce un cráneo. Aunque es más alargado que los habituales, este cráneo presenta las mismas características generales que el de otros carnosaurios primitivos. Hay sin embargo un rasgo atípico: un pequeño cuerno sobre el hocico. Esta característica sugiere la posibilidad de que este animal haya sido el antepasado, o tal vez un miembro primitivo, de los ceratosaurios, carnosaurios PROCERATOSAURUS con un cuerno en el hocico. La ilustración de la página 114 muestra a Proceratosaurus como un carnosaurio típico, con cabeza grande, cuello corto, cuerpo pesado, cola larga, brazos cortos con garras y largas patas corredoras, cada una con tres d e d o s. TA M A Ñ O : M e d í a 5 metros de longitud. mediados del Jurásico en Europa ( I n g l a t e r r a ). C A R A C T E R E S : En 1964 se realizó la descripción de un esqueleto casi completo de este primitivo megalosaurio, que fue hallado en el sur de Inglaterra y que actualmente se exhibe en el museo de la Universidad de Oxford. Aunque le faltaban algunas partes del cráneo, es el ejemplar mejor conservado de carnosaurio descubierto hasta el momento en Europa. EUSTREPTOSPONDYLUS Por su estructura, Eustreptospondylus se parece tanto a Megalosaurus que hasta 1964 estas dos variedades de carnosaurio se consideraron un mismo animal. TA M A Ñ O : Podía alcanzar un tamaño d e 7 metros de longitud. mediados del Jurásico a finales del Cretácico en Europa (Inglaterra). 42

23 FAMILIA MEGALOSÁURIDOS FAMILIA MEGALOSÁURIDOS DIPLOPHOSAURUS 43 C A R A C T E R E S : Descubierto en 1942 por una expedición de la Universidad de California, Dilophosaurus era un carnosaurio de estructura ligera. Esta afirmación podría parecer contradictoria, pero su estructura era intermedia entre los dos grupos. La cabeza era grande (rasgo típico de los carnosaurios), pero de huesos ligeros, y el cuello, la cola y los brazos eran largos y esbeltos (características típicas de los celurosaurios). El cráneo de Dilophosaurus era desusado para cualquier de los dos grupos, pues presentaba a los lados un par de crestas óseas semicirculares, que se elevaban verticalmente. Aunque en algunos puntos estas crestas eran delgadas como el papel, estaban reforzadas por pilares óseos verticales. En la parte trasera de la cabeza, el extremo de cada cresta se estrechaba hasta convertirse en una púa. La función de estas crestas craneanas es un misterio. Algunos paleontólogos piensan que pueden haber sido caracteres sexuales secundarios y que sólo los machos las tenían, teoría confirmada por el hecho de que no todos los ejemplares hallados presentan crestas. De hecho, ninguno de los primeros esqueletos desenterrados las tenía, por lo que se creyó que los animales debían de pertenecer a una especie del género Megalosaurus. Por otra parte, nunca se han encontrado las crestas montadas en el cráneo, sino en sus cercanías. Esto ha dado pie a gran número de especulaciones acerca de su posición en vida del animal. Las mandíbulas de Dilophosaurus permiten hacerse una idea sobre su forma de vida. El maxilar inferior era robusto y estaba erizado de largos dientes finos y afilados. El maxilar superior presentaba en cambio un conjunto de dientes en la parte frontal, separados del resto, disposición similar a la observada en las mandíbulas de los cocodrilos modernos. Así pues, aunque Dilophosaurus tenía cabeza grande y mandíbulas poderosas, probablemente no mordía a sus víctimas para matarlas. Sus finos dientes y las delicadas crestas de su cabeza habrían quedado demasiado expuestos en la lucha. Es más probable que este dinosaurio aferrara y desgarrara a su presa con las patas delanteras y traseras, o que, como muchos de sus parientes, se alimentara de los cadáveres de los animales cazados por los carnosaurios más poderosos. TA M A Ñ O : Podía alcanzar un tamaño de hasta 6 metros de longitud. principios del Jurásico en América del Norte (Arizona). 44

24 FAMILIA MEGALOSÁURIDOS FAMILIA MEGALOSÁURIDOS MEGALOSAURUS C A R A C T E R E S : Megalosaurus, nombre que significa lagarto grande, no es el mayor ni el más robusto de los dinosaurios, pero es uno de los prime - ros en muchos otros aspectos. El primer hueso de dinosaurio de que se tiene noticia, descubierto en Inglaterra en 1676, pertenecía probablemente a Megalosaurus. Fue el primer dinosaurio en ser científicamente designado y descrito, hacia y fue además uno de los tres animales que inspiraron al paleontólogo inglés Richard Owen, cuando en 1841 acuñó el nombre del grupo: dinosaurios o lagartos terri - bles. Con una longitud total de 9 m, 3 m de altura y un peso calculado en 900 kg, Megalosaurus era una criatura gigantesca, con el cuerpo de un típico carnosaurio. El cuello corto y musculoso sostenía una cabeza grande, con poderosas mandíbulas erizadas de grandes dientes curvos y de bordes aserrados. Con estas armas, Megalosaurus estaba bien pertrechado para atacar y matar a los grandes dinosaurios herbívoros de cuello largo de la época. Megalosaurus ha dejado claramente su impronta en el sur de Inglaterra. En las rocas calizas se han encontrado rastros de huellas enormes, testimonio de la postura bípeda de estos voluminosos animales, que llevaban los dedos ligeramente vueltos hacia adentro y que tal vez balanceaban la larga cola de un lado a otro, a cada paso, para equilibrar el peso del cuerpo. TA M A Ñ O : M e d í a 9 metros de longitud. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió de principios a finales del Jurásico en Europa (Inglaterra y Francia) y África (Marruecos)

25 L FAMILIA: ALOSÁURIDOS os alosaurios eran semejantes por su estructura a loa megalosaurios, aunque todavía más grandes. Fueron los mayores carnosaurios de fines del Jurásico y lle - garon a extenderse por todos los continentes del mundo. Sin embargo, pronto tendrí - an rivales más grandes todavía: los tiranosaurios del Cretácico. FAMILIA: ALOSÁURIDOS YANGCHUANOSAURUS C A R A C T E R E S : El esqueleto de este enorme carnosaurio, descubierto en la provincia de Sichuán, al este de China, fue descrito en Actualmente se exhibe en el Museo de Historia Natural de Beijing ( P e k í n ). Era un alosaurio típico, de gran cabeza y poderosas mandíbulas provistas de afilados colmillos, curvados hacia atrás y con los bordes aserrados como cuchillos de carne. El corto cuello era grueso pero flexible. La larga cola representaba alrededor de la mitad de lo longitud total del cuerpo. Estaba achatada lateralmente y el animal la mantenía rígidamente extendida, para equilibrar el peso del cuerpo al avanzar sobre las poderosas patas traseras. Tres grandes dedos provistos de robustas garras soportaban todo el peso del cuerpo. (Como de costumbre, tenía además un cuarto dedo minúsculo, que apuntaba hacia atrás). Los cortos brazos terminaban también en tres poderosos dedos de largas u ñ a s. El cráneo de Yangchuanosaurus difiere del de otros alosaurios por tener más dientes en la parte frontal de las mandíbulas, así como una protuberancia ósea sobre el h o c i c o. TA M A Ñ O : M e d í a de 8 a 10 metros de longitud. CUÁNDO Y D Ó N D E VIVIÓ?: Vivió a finales del Jurásico en Asia (China) 47 48

26 FAMILIA: ALOSÁURIDOS FAMILIA: ALOSÁURIDOS ALLOSAURUS C A R A C T E R E S : Este enorme carnosaurio, el mayor de los alosaurios, era el predador más temible de fines del Jurásico. Debe de haber pesado entre 1 y 2 toneladas, con una altura de unos 4,6 m. Por su aspecto, era una versión más grande de su pariente cercano y contemporáneo, Megalosaurus, aunque tenía ciertas peculiaridades propias. La cabeza, por ejemplo, presentaba dos protuberancias óseas por encima de los ojos y un estrecho puente óseo que discurría entre los ojos y llegaba hasta la punta del hocico. El cráneo era enorme, pero no resultaba demasiado pesado, debido a una serie de grandes aberturas o venta - nas, situadas por detrás de varios de los huesos del cráneo. De esta forma, la estructura craneana quedaba reducida a una intrincada red de pilares óseos, lo cual aligeraba en gran medida el peso del cráneo. Los huesos estaban blandamente articulados entre sí (característica que también se observa en los cráneos de otros carnosaurios grandes, como Ceratosaurus. El resultado era cierto grado de flexibilidad, que se añadía a la fuerza del cráneo de estructura ligera. La eficacia de Allosaurus como cazador es objeto de controversias. Algunos paleontólogos piensan que era demasiado pesado y torpe para perseguir a otros animales y que probablemente se alimentaba de carroña. Otros opinan que era relativamente ágil para su tamaño y que tal vez cazaba en grupos, acosando a los grandes dinosaurios herbívoros de la época, como Apatosaurus (=Brontosaurus) y Diplodocus. De hecho, en el oeste de Norteamérica se han encontrado huesos de Apatosaurus con marcas de dientes semejantes a los de Allosaurus, y dientes rotos de este tipo se han hallado dispersos en torno a espécimenes de este herbívoro. TA M A Ñ O : M e d í a 12 metros de longitud. CUÁNDO Y D Ó N D E VIVIÓ?: Vivió a finales del Jurásico en América del Norte (Colorado, Utah y Wyoming), África (Tanzania) y Australia

27 FAMILIA: ALOSÁURIDOS FAMIILA : ABELISÁURIDOS POSTOSUCHUS C A R A C T E R ES : Postasuchus fue un activo carnívoro y un veloz depredador que apareció antes de que los dinosaurios desarrollaran su peculiar postura de pie. F u e un cazador solitario que perfeccionó el arte de la emboscada, pues esperaba a sus presas inmóvil y semiescondido entre la espesura del bosq u e. Su cuerpo era corpulento y su boca estaba armada por fuertes dientes. TA M A Ñ O : Alcanzó una longitud máxima de 6 metros de largo y una altura de unos 2 metros. Su poderoso cráneo podía medir 50 cm. CUÁNDO Y D Ó N D E VIVIÓ?: Vivió hace entre 221 y 215 millones de años en Norteamérica ( A r i z o n a ). C A R A C T E R E S : Suchomimus fue un dinosaurio que se caracterizaba por tener unas mandíbulas muy alargadas, como las de un cocodrilo, con muecas en forma de anzuelo en sus extremos. Los paleontólogos le consideran la versión africana, más grande y acuática de Barionyx, con el que tiene un cercano parentesco. Pero Suchomimus es más robusto, su cuerpo era más ancho y su color más opaco. Sus escudos dérmicos eran más fuertes y tenía unas enormes garras. Vivía solitario y se cree que machos y SUCHOMIMUS hembras se encontraban en el mar y éstas acudían a las playas de islas remotas poner sus huevos, al igual que hacen hoy en día las tortugas marinas. Habitaba e las playas del norte de África y se pasaba a mayor parte de su tiempo cazando en mar abierto. TA M A Ñ O : M e d í a entre 10 y 15 metros de longitud. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió desde a finales el jurásico hasta finales del Cretácico en el norte de África (actual costa de Marruecos, Mauritania, Túnez, Egipto) 51 52

28 FAMILIA : ABELISÁURIDOS FAMILIA : ABELISÁURIDOS CARCHARODONTOSAURUS 53 C A R A C T E R E S : Carcharodontosaurus fue uno de los mayores depredadores, emparentado con Allosaurus y Gigantthosaurus. Su aspecto era similar al de los tiranosaurios, ya que tenía un cuerpo ancho y una enorme cabeza, pero se diferenciaba de ellos por sus patas y sus largas garras de tres dedos. Machos y hembras eran muy similares. Su cabeza, flancos y cola eran verdosos y la parte inferior del cuerpo rojiza. También tenían una armadura muy desarrollada en la cabeza, alrededor de os ojos Formaban parejas que permanecían unidas de por vida y se reproducían entre una y dos veces al año. Este dinosaurio vivía en gran variedad de hábitats. Desde zonas pantanosas hasta lugares semidesérticos en los que abundaban los matorrales. Se alimentaba de tortugas, cocodrilos y otros dinosaurios más pequeños que él. TA M A Ñ O : De 8-14 metros de longitud. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió desde a finales el jurásico hasta finales del Cretácico en el norte de África (actual costa de Marruecos, Mauritania, Túnez, Egipto). C A R A C T E R E S : Masiakasaurus fue un pequeño dinosaurio de color gris verdoso caracterizado por tener los dientes de tamaño diverso, muy largos e inclinados hacia el frente y la punta del hocico, lo que constituye un casó único entre los terópodos. Era un animal tímido y crepuscular que se alimentaba exclusivamente de pescado. Era un hábil nadador que len cuando intuía el menor peligro, se sumergía bajo el agua o se escondía entre la MASIAKASAURUS espesura del bosque. Esta especie pertenece a una extraña fauna que evolucionó de forma aislada en Madagascar durante el Cretácico tardío. En concreto pertenece al grupo de terópodos llamados abelisáuridos que sólo se conocen en Gondwana. TA M A Ñ O : M e d í a entre 1,5 y 2 metros de longitud. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió desde de mediados a finales del jurásico en Madagascar. 54

29 E FAMILIA: CERATOSÁURIDOS sta familia de dinosaurios semejantes a los megalosáuridos se caracterizaba por un pequeño cuerno sobre el hocico. Contemporáneos de los otros carnosaurios, vivieron en América del Norte y el este de África a fines del Jurásico. Sin embargo, sus vestigios son poco abundantes en comparación con los de sus parientes. FAMILIA: CERATOSÁURIDOS CERATOSAURUS C A R A C T E R E S : Este lagarto cornu - d o tenía el cráneo más pesado que los otros carnosaurios, debido a la presencia de un par de arcos óseos por encima de los ojos y una cresta baja o cuerno sobre el hocico. La función del cuerno se desconoce, aunque se han presentado varias sugerencias en cuanto a su utilidad. Puede que fuera un arma defensiva, pero parece demasiado pequeño y mal colocado para la lucha. También puede haber sido un carácter sexual secundario, exclusivo de los machos, utilizado en luchas rituales para decidir la jerarquía del grupo. Evidentemente, Ceratosaurus era un predador activo. Tenía robustas mandíbulas provistas de dientes curvos y afilados. Los cortos brazos presentaban cuatro poderosos dedos con sus respectivas garras, y las largas patas reposaban sobre tres grandes dedos cada una. Un rasgo poco frecuente de este animal era la estrecha fila de placas óseas que le recorría el centro del dorso y la cola, configurando una especie de cresta aserrada. Esta cresta puede haber sido un mecanismo para eliminar calor corporal, semejante a la aleta dorsal de Spinosaurus o a las placas de S t e g o s a u r u s. En los ricos yacimientos de la formación Morrison, al oeste de Estados Unidos, se han encontrado huellas que parecen corresponder a Ceratosaurus. Estos antiguos rastros indican que estos dinosaurios se desplazaban en grupos y que probablemente cazaban en colaboración, para derrotar a los dinosaurios más grandes. TA M A Ñ O : M e d í a 6 metros de longitud. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió a finales del Jurásico en A m é r i c a del Norte (Colorado y Wy o m i n g )

30 FAMILIA: ESPINOSÁURIDOS FAMILIA: ESPINOSÁURIDOS E stos dinosaurios fueron un grupo especializado de grandes terópodos que posi - blemente evolucionó a partir de los megalosáuridos durante el Cretácico. Su rasgo más característico eran unas proyecciones de las vértebras dorsales que configura - ban una marcada cresta sobre la columna vertebral. En algunos espinosaurios, esta cresta estaba muy desarrollada y formaba una especie de vela, que tal vez les sir - viera para regular la temperatura corporal, de la misma forma en que lo hacían los peli - cosaurios. ACROCANTHOSAURUS C A R A C T E R E S : En 1950, se encontraron en América del Norte varios esqueletos de este enorme dinosaurio carnívoro. Su nombre, que significa lagarto de extremo espinoso, hace referencia a las largas espinas (de hasta 30 cm de longitud) que proyectaban desde su columna vertebral. Posiblemente, estas espinas estaban recubiertas de una capa de piel, formando una pronunciada protuberancia o cresta que recorría toda la longitud del dorso del animal. La cresta de Acrocanthosaurus era baja en comparación con la de algunos de sus parientes de otras regiones del mundo. Por ejemplo, Altispinax, de Europa occidental, tenía espinas cuatro veces más largas que las vértebras a partir de las cuales se proyectaban, mientras que el africano Spinosaurus tenía sobre el lomo una v e l a de más de 1,8 m de altura. TAMAÑO: Medía entre 8 y 13 metros de l o n g i t u d. : principios del Cretácico en América del Norte (Oklahoma)

31 FAMILIA: ESPINOSÁURIDOS FAMILIA: ESPINOSÁURIDOS SPINOSAURUS 59 C A R A C T E R E S : El miembro más espectacular de la familia, Spinosaurus, no era solamente enorme (su tamaño lo sitúa entre los mayores carnosaurios), sino que poseía una extravagante cresta sobre el lomo, más alta que un hombre moderno. Las anchas espinas en forma de garrote que la formaban, de hasta 2 m de longitud, se proyectaban hacia arriba a partir de la columna vertebral, y se cree que estaban recubiertas de piel. La estructura recuerda la elevada cresta que el pelicosaurio Dimetrodon tenía sobre el dorso. La función de esta estructura extraña y particularmente vulnerable no se conoce con certeza. Una de las teorías sostiene que la vela funcionaba como mecanismo regulador de la temperatura corporal. Cuando el animal se mantenía erguido con uno de los lados de la cresta vuelto hacia el sol, su amplia superficie, provista de abundante riego sanguíneo, absorbería rápidamente el calor, y la sangre calentada de esta forma llegaría entonces a todos los rincones del organismo. Para reducir la temperatura, el animal colocaría la cresta en un ángulo diferente, dejando que el viento actuara sobre su superficie y dispara el c a l o r. La ventaja de Spinosaurus habría sido si capacidad para entrar rápidamente en calor por la mañana y estar preparado para la caza mucho antes de que sus frías y perezosas víctimas, reptiles en su mayoría, comenzaran a moverse. Otra teoría afirma que la cresta era un despliegue de vivos colores, utilizado por los machos para atraer a las hembras. Asimismo, los machos podrían haber utilizado las crestas para amenazar a sus rivales durante las luchas rituales mantenidas para establecer el predominio en los grupos. Estas dos teorías no son excluyentes, de modo que es posible que la cresta sirviera como mecanismo regulador de la temperatura y como carácter sexual s e c u n d a r i o. Hacia la época en que Spinosaurus vivía en África occidental, un gran dinosaurio herbívoro bípedo, Ouranosaurus, habitaba también la región. Ta m b i é n este animal tenía una elevada cresta en el dorso, por lo que resulta razonable pensar que algún factor climático o del medio ambiente influyó sobre el desarrollo de estas estructuras. La cresta ósea debe de haber aumentado considerablemente el peso de Spinosaurus. Se calcula que su peso corporal total se situaba en torno a las 6 toneladas, cifra próxima a la calculada para Tyrannosaurus, el mayor de los carnosaurios conocidos. Los brazos de Spinosaurus eran más robustos de lo normal entre los grandes terópodos, y es posible que a veces asumiera la postura cuadrúpeda, una posición bastante inusual entre los carnosaurios, que eran bípedos. Ta m b i é n sus dientes eran diferentes de los de otros carnosaurios: no eran curvos, sino más bien rectos. TAMAÑO: M e d í a entre 11 y 12 metros de longitud. finales del Cretácico en África (Egipto y N í g e r ). 60

32 FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS L os más grandes carnívoros terrestres que han existido pertenecieron a esta fami - lia de lagartos tiranos. Era un grupo pequeño y especializado, con menos de una docena de géneros identificados hasta la fecha. Sin embargo, sus miembros han ins - pirado la imagen popular de los dinosaurios carnívoros y de su comportamiento. Se han encontrado restos de tiranosaurios en Asia y al oeste de Norteamérica. Como grupo, vivieron poco, ya que hicieron su aparición hacia fines del Cretácico y desapa - recieron cuando terminó este periodo, coincidiendo con la misteriosa extinción masiva de todos los dinosaurios. Su existencia, que abarca menos de 15 millones de años, puede considerarse apenas un instante desde el punto de vista de la evolución de la vida. ALBERTOSAURUS 61 C A R A C T E R E S : Este pequeño tiranosaurio presenta todos los rasgos característicos de la familia. Tenía una estructura masiva, con cabeza grande y tronco corto, equilibrado a la altura de la pelvis por una larga y poderosa cola. Las columnas de las patas, de tres dedos cada una, sostenían el enorme peso del cuerpo. Albertosaurus y otros miembros de su familia eran terópodos especializados. Sus brazos eran minúsculos en comparación con el tamaño del cuerpo: eran tan cortos que probablemente no alcanzaban la boca. Sólo tenía dos dedos en cada mano, que probablemente no eran eficaces para aferrar la presa. Y aunque el animal podía abrir ampliamente las mandíbulas, los huesos del cráneo estaban rígidamente fijados entre sí, sin la flexibilidad observada en el cráneo de los alosaurios. Los tiranosaurios tenían una segunda serie de costillas, bien desarrolladas, en la parte ventral del cuerpo. Una posible explicación para estas costillas suplementarias y los cortos brazos podría ser que los tiranosaurios se echaban sobre el vientre para descansar. La segunda serie de costillas contribuiría a impedir que las entrañas quedaran aplastadas por el enorme peso del cuerpo. Cuando el animal se ponía de pie, los brazos diminutos impedían que la voluminosa estructura se deslizara hacia adelante y le proporcionaban cierto apoyo hasta que asumía la posición bípeda. También se ha dicho que tal vez los machos utilizaran los brazos para sujetar a la hembra durante la cópula. TAMAÑO: Podía alcanzar un tamaño de dos metros de longitud. finales del Cretácico en América del Norte (Alberta). 62

33 FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS ALIORAMUS 63 C A R A C T E R E S : El grupo de tiranosáuridos asiáticos representado por Alioramus difería de los tiranosaurios t í p i c o s en la forma del cráneo. Mientras que la mayoría de los miembros de la familia tenían cráneo abombado y hocico corto, Alioramus y sus parientes tenían la cabeza achatada y el hocico alargado. Presentaban además varias protuberancias o púas óseas en la cabeza, entre los ojos y el extremo del hocico. Puede que ésta haya sido una característica sexual y que los machos tuvieran estructuras más voluminosas que las h e m b r a s. Alioramus y sus parientes tiranosáuridos vivieron en Asia y el oeste de Norteamérica durante el final del periodo Cretácico. Por aquella época, los modernos continentes de Asia y América del Norte estaban unidos en una única masa continental; el estrecho de Bering, que hoy los separa, era entonces tierra firme. Por su parte, el territorio norteamericano estaba dividido por un mar poco profundo que se extendía de norte a sur y preparaba las tierras de Asiamérica, al oeste, de las correspondientes a Euramérica, al este. Los animales, incluidos los grandes tiranosaurios, podían migrar libremente entre A s i a y el oeste de Norteamérica, pero parece ser que muy pocos superaron el obstáculo del mar para pasar hacia la mitad oriental de la masa continental. Aun así, se han hallado los restos de un tiranosáurido semejante a Albertosaurus al este de Estados Unidos. TA M A Ñ O : M e d í a entre 5,5 y 6 metros de longitud. finales del Cretácico en Asia (Mongolia). 64

34 FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS TARBOSAURUS 65 C A R A C T E R E S : Las mandíbulas cortas abombadas de este enorme carnívoro estaban provistas de dientes todavía más grandes, aunque menos numerosos, que los de los otros tiranosáuridos. Cada diente era afilado como una daga, curvado y de bordes aserrados. Unas mandíbulas formidables, unas patas provistas de terribles garras y un cuerpo gigantesco (con un peso de unas DASPLETOSAURUS 3,6 toneladas): tales eran las armas de Daspletosaurus, capaz de atacar y matar a los grandes dinosaurios cornudos (ceratopsios) que ramoneaban en los bosques de las regiones septentrionales de América del Norte por aquella época. TAMAÑO: Medía 8,5 metros de longitud. finales del Cretácico en América del Norte ( A l b e r t a ). C A R A C T E R E S : Este gigantesco carnosaurio recorría lasa tierras de Asia central, comiendo todo lo que encontraba a su paso, ya fuera carroña o animales vivos. Por su enorme volumen, sus habilidades como cazador ofrecen dudas. Puede que se alimentara de los dinosaurios herbívoros acorazados y de pico de pato que vivían en su ambiente. Puede también que complementara su dieta con las víctimas de otros carnosaurios, ya que era lo bastante grande para forzar la huida de loa más feroces predadores, con la sola excepción de su pariente más grande, Tyrannosaurus, que vivía en Asia central por la misma época. En Mongolia se han encontrado numerosos esqueletos de Tarbosaurus, algunos de ellos completos. Por su estructura, este animal era casi idéntico a Ty r a n n o s a u r u s, pero resultaba algo más ligero y tenía el cráneo un poco más alargado. Puesto que los especímenes se han conservado muy bien en la roca, es posible analizar la postura bípeda de este tiranosáurido típico. A l p a r e c e r, el dorso se situaba en posición casi horizontal, con el cuerpo en equilibrio sobre la pelvis; el cuello largo y flexible describía una abrupta curva hacia arriba a partir del tronco, con la pesada cabeza en ángulo casi recto: una postura propia de un ave. En los yacimientos fósiles, la cabeza de Tarbosaurus se encontraba estirada hacia atrás, hacia los hombros. Esto sucede a menudo cuando muere un animal, porque los ligamentos del cuello se secan y encogen, empujando hacia atrás la cabeza en una posición antinatural. TA M A Ñ O : 12 a 14 metros de longitud. finales del Cretácico en Asia (Mongolia). 66

35 FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS TYRANNOSAURUS C A R A C T E R E S : El más terrible meca - nismo de destrucción que haya recorrido la tierra podría ser un resumen de la imagen popular creada en torno a este impresionante terópodo. Era el más grande de los dinosaurios carnosaurios y, sin duda alguna, el mayor de los carnívoros terrestres conocidos. Por término medio, Tyrannosaurus medía unos 12 m de longitud, tenía unos 6 m de altura y pesaba unas 7 toneladas (más que un elefante africano adulto). Sólo la cabeza medía 1,25 m de longitud y estaba provista de numerosos colmillos, cada uno de unos 15 cm de largo. Todavía no se ha encontrado ningún esqueleto completo de Ty r a n n o s a u r u s, aunque se han hallado innumerables huesos y dientes desde el primer descubrimiento en el oeste de Estados Unidos, en Muchas de las primeras reconstrucciones resultaron inexactas; se han montado esqueletos que muestran al animal erguido con el apoyo de la pesada cola, con el dorso en un ángulo de 45º. Gracias al descubrimiento de esqueletos completos de otros tiranosáuridos, como los Tarbosaurus de Mongolia, los paleontólogos se han hecho una idea más precisa de la postura de estos dinosaurios. Durante los años sesenta se investigó el difundido concepto de que Tyrannosaurus era el más terrible preda

36 FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS dor del Cretácico. En estos estudios e prestó especial atención a la estructura de la pelvis y las patas del animal. La conclusión fue que Tyrannosaurus debía de ser un carroñero de movimientos lentos, capaz solamente de avanzar con pasos cortos y torpes, para adueñarse de las víctimas cazadas por otros predad o r e s. Sin embargo, desde entonces este punto de vista ha sido puesto en tela de juicio por algunos paleontólogos, que afirman que la función de la amplia superficie craneana por detrás de los ojos era la fijación de músculos mandibulares extremadamente poderosos. Combinados con otras características (los robustos dientes aserrados; el cuello largo y flexible, las grandes áreas del cerebro asociadas con los sentidos de la vista y el olfato, y la posibilidad de que el animal estuviera dotado de visión binocular), los hallazgos hablan en favor de un modo de vida de predador activo. Se supone que la dieta de Tyrannosaurus consistía básicamente en los dinosaurios de pico de pato, o hadrosaurios, que habitaban los bosques de América del Norte. Estos animales vivían en manadas y estaban siempre alerta, para escapar corriendo sobre sus dos patas cuando amenazaba peligro. Es probable que Tyrannosaurus se escondiera entre los árboles y acechara a su presa. Posiblemente, saltaba sobre la víctima en un corto impulso de velocidad. Si cargaba con la boca muy abierta, el impacto del golpe habría sido absorbido por los poderosos dientes, el enorme cráneo y el robusto cuello. TA M A Ñ O : M e d í a entre 14 y 15 metros de longitud. finales del Cretácico en América del Norte (Alberta, Montana, Saskatchewan, Texas y Wyoming) y Asia (Mongolia)

37 FAMILIA: TIRANOSÁURIDOS FAMILIA: TERIZINOSAURIOS EOTYRANUS BEIPIAOSAURUS 71 C A R A C T E R E S : Eotyrannus se caracterizaba por tener una enorme cabeza, provista de unas mandíbulas desproporcionadas con su aspecto alargado y no muy corpulento. Fue uno de los miembros más antiguos del grupo del que surgieron posteriormente dinosaurios gigantes como el Tyranosaurus o Tarbosaurus. Fue in inteligente depredador que formaba grupos que perseguían a otros dinosaurios ornitópodos como iguanodon. Tenía un anidada anual provista de 5 ó 6 huevos. Los pequeños, que tenían un grueso plumaje, se criaban juntos y permanecían unidos en manadas hasta que se apareaban. A excepción de los ejemplares muy viejos, todos los demás conservaban su plumaje. TA M A Ñ O : M e d í a entre 1,6 y 2,4 metros de longitud. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió desde principios del Cretácico en el norte de Europa. C A R A C T E R E S : Beipiaosaurus fue un curioso dinosaurio bípedo que tenía una cabeza muy pequeña, parecida a la de los pájaros, así como un largo pescuezo unido a un cuerpo redondeado y unas robustas patas. Estaba cubierto de un denso pelaje, con excepción del vientre, que estaba cubierto por gruesas escamas redondeadas, y las patas traseras. Sus garras, de tres dedos, estaban provistas de enormes pezuñas. Beipaiaurus perteneció a un grupo de terópodos muy evolucionados, llamados terizinosaurios. Algunos paleontólogos estiman que las patas traseras, provistas de cuatro dedos, característica de esta especie, proviene de la pata de tres dedos de un ancestro terópodo. Machos y hembras eran iguales, tanto en tamaño como en colorido. Vivían en bosques espesos, donde se alimentaban de carroña, hongos, insectos y otros invertebrados que extraían de las cortezas e los árboles. TA M A Ñ O : Podía alcanzar un tamaño de entre 2 y 4 metros de longitud. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió durante todo el Cretácico en China. 72

38 L A E V O L U C I Ó N D E L O S D I N O S A U R I O S DINOSAURIOS HERBÍVOROS PRIMITIVOS 73 SUBORDEN: SAUROPODOMORFOS El modo de vida de los dinosaurios sauropodomorfos era completamente diferente del de sus contemporáneos, los terópodos. Aunque ambos eran saurisquios, o dinosaurios de pelvis de lagar - t o, los terópodos eran carnívoros bípedos, mientras que los sauropodomorfos eran en su mayor parte herbívoros cuadrúpedos. Aun así, sus vidas estaban indefectiblemente unidas, pues los sauropodomorfos eran con toda probabilidad el principal alimento de los grandes t e r ó p o d o s. INFRAORDEN: PROSAURÓPODOS Como los terópodos, los sauropodomorfos se pueden clasificar según su tamaño. Las variedades gigantescas, con largos cuellos y colas, se agrupan en el infraorden de los saurópodos, cuyo miembro más famoso es Apatosaurus, previamente conocido como Brontosaurus. Estos inofensivos gigantes herbívoros vivieron durante todo el Jurásico y el Cretácico y finalmente conocieron el mismo destino que los demás dinosaurios: la extinción m a s i v a. Había también sauropodomorfos más pequeños (aunque algunos eran bastante grandes, de más de 9 m de longitud), que se agrupan en el infraorden de los prosaurópodos. Como su nombre indica, vivieron antes que los saurópo - d o s, a fines del periodo Triásico. Las actuales teorías rechazan el concepto, antes aceptado, de que los prosaurópodos eran los antepasados directos de los saurópodos. Se consideran en cambio una ramificación secundaria del árbol genealógico de los saurópodos, una rama que se extinguió por completo a principios del periodo Jurásica. Se cree que los prosaurópodos descendían de un antepasado del tipo de los terópodos. De hecho, se han encontrado los restos de dos posibles candidatos, ambos en América del Sur. Staurikosaurus, el único dinosaurio conocido de mediados del Triásico, medía unos 2 m de largo; Herrerasaurus, que data de finales del Tr i á s i c o, medía unos 3 m de longitud. Los dos parecen haber sido activos carnívoros bípedos, de gran cabeza y larga cola. 74

39 FAMILIA: ANQUISÁURIDOS FAMILIA: ANQUISÁURIDOS E sta familia abarca a los primeros prosaurópodos, que figuran entre los primeros dino - saurios conocidos. Eran todos bastante pequeños (menos de 3 m de longitud), con cuerpo alargado y ligero, extremidades finas, cabeza pequeña y largos cuellos y colas. Los anquisáuridos parecen representar una incursión precoz en el estilo de vida her - bívoro entre los dinosaurios. Sus dientes eran cilíndricos y romos, con los bordes en forma de lima, como los que presentan algunos lagartos herbívoros de la época actual. Las extremidades delanteras eran sólo un poco más cortas que las traseras, lo cual hace pensar que estos animales pasaban la mayor parte del tiempo a cuarto patas. Esta postura debe de haberles facilitado el acceso a las plantas que crecían a ras del suelo. Pero la articulación de los tobillos era poderosa y bien desarrollada, lo que indi - ca que también podían erguirse sobre las patas traseras y servirse de las manos para alcanzar la vegetación más alta. Algunos paleontólogos creen que los prosaurópodos del tipo de los anquisáuridos pueden haber sido los antepasados de los dinosaurios de pelvis de ave, los ornitis - quios. En particular, ciertos rasgos de Anchisaurus parecen encajar con esta idea. Su largo y esbelto cuello, la estructura de los hombros y las patas delanteras y algunos detalles de las articulaciones de la pelvis y los tobillos son semejantes a las caracte - rísticas observadas en los ornitópodos primitivos, como Heterodontosaurus. ANCHISAURUS 75 C A R A C T E R E S : Este primitivo dinosaurio es probablemente un representante típico de los pequeños prosaurópodos. Tenía la cabeza pequeña, el cuello largo, alto y flexible y el cuerpo esbelto. Las extremidades delanteras eran alrededor de una tercera parte más cortas que las traseras. Cada mano tenía cinco dedos, aunque los dos exteriores eran bastante cortos. El primer dedo, el pulgar, presentaba una uña ancha, que probablemente el animal utilizada para desarraigar plantas o tal vez para luchar. Los dientes redondeados y romos indican que Anchisaurus comía plantas. En los pantanos de la época crecían los helechos y los licopodios, y en las tierras altas, más secas, prosperaban las coníferas y las cícadas. Pero todos los herbívoros, incluidos los modernos, necesitan un sistema digestivo más voluminoso que los carnívoros, ya que el tratamiento del duro y fibroso material vegetal lleva más tiempo que el de la carne. Por lo tanto, por delante de la pelvis de Anchisaurus deben de haber encontrado acomodo un estómago bastante amplio y una masa de largos intestinos. Estas voluminosas entrañas habrían desequilibrado a un animal bípedo, por lo que se ha indicado que Anchisaurus y sus parientes debían de asumir la postura cuadrúpeda la mayor parte del tiempo, por razones de estabilidad. Durante el Jurásico, hace unos 200 millones de años, cuando vivía Anchisaurus, todos los continentes del mundo actual estaban unidos en una gran masa de tierra. Por lo tanto, no es sorprendente que se hayan hallado restos de este animal en sitios tan apartados como la plataforma continental oriental de Norteamérica y África meridional. Estos restos son asimismo una prueba más en favor de la teoría de la tectónica de placas. TA M A Ñ O : Medía 2,1 metros de longitud. principios del Jurásico en América del Norte (Connecticut) y África meridional. 76

40 FAMILIA: ANQUISÁURIDOS FAMILIA: ANQUISÁURIDOS THECODONTOSAURUS 77 C A R A C T E R E S : La estructura de Thecodontosaurus era similar a la de Anchisaurus, pero con el cuello más corto y más cantidad de dientes. Se le asignó el nombre en 1843, tras descubrir unos restos en Bristol, al suroeste de Inglaterra. Los huesos se hallaron en sedimentos del Triásico, que se habían depositado en cuevas y hondonadas producidas por la erosión en rocas calizas formadas anteriormente, durante el periodo Carbonífero. En el clima casi desértico reinante en Europa hacia fines del Triásico, la época en que vivió Thecodontosaurus, estas rocas calizas deben de haber formado mesetas elevadas y de paredes abruptas. La combinación de los datos climáticos y geológicos indica que Thecodontosaurus vivía en una región árida de tierras altas, cerca de las cuevas donde se han encontrado sus restos, o en su interior. Cuando los animales murieron, sus restos fueron cubiertos por depósitos Triásicos posteriores. Según otra posibilidad, sus huesos pueden haber sido arrastrados hacia las cuevas por las riadas, durante las estaciones lluviosas. TA M A Ñ O : Medía 2,1 metros de longitud. finales del Triásico a principios del Jurásico en Europa (Inglaterra) y África m e r i d i o n a l. C A R A C T E R E S : Descubierto en 1909 por E. Fraas y bautizado en honor de su d e s c u b r i d o r, Efraasia era un dinosaurio algo más grande que sus parientes prosaurópodos, aunque similar en estructura. Como ellos, tenía unas manos que le servían para diversos fines. Sus largos dedos podían aferrar plantas pequeñas o manojos de hojas, sobre todo con la ayuda de los p u l g a r e s móviles. La articulación de la muñeca estaba también bien desarrollada, de forma que el animal podía aplastar contra el suelo la palma de EFRAASIA la mano y desplazarse fácilmente a cuatro patas. Efraasia tenía, sin embargo, un rasgo primitivo: sólo dos vértebras sacras unían la pelvis con la columna vertebral, lo cual suponía una débil disposición de las patas traseras. Todos los otros dinosaurios de pelvis de lagarto tenían por lo menos tres vértebras en la unión entre la pelvis y la columna vertebral. TA M A Ñ O : Medía 2,4 metros de longitud. finales del Triásico en Europa (Alemania). 78

41 FAMILIA: PLATEOSÁURIDOS FAMILIA: PLATEOSÁURIDOS E stos prosaurópodos pesados, voluminosos y de miembros robustos eran versio - nes más grandes de sus contemporáneos, los anquisáuridos. Las proporciones de su cuerpo recuerdan a los saurópodos gigantes que proliferaron más adelante, en los periodos Jurásico y Cretácico. MASSOSPONDYLUS 79 C A R A C T E R E S : Massospondylus era el prosaurópodo más común en el sur de África. Fue bautizado en 1854 por el paleontólogo inglés Richard Owen, tras el hallazgo de unas pocas vértebras grandes en Sudáfrica. A partir de estos huesos, Owen llamó al dinosaurio Massospondylus, que significa vérte - bras masivas. Este animal tenía una pequeña cabeza en el extremo de un cuello particularmente largo y flexible. Tenía grandes manos de cinco dedos que podía utilizar para andar o para aferrar el alimento. En cada pulgar tenía una enorme uña curvada. En las cavidades abdominales de algunos esqueletos se han encontrado piedras pulidas. Es probable que Massospondylus tragara deliberadamente piedras bastas para moler mejor en el estómago el material vegetal del que se alimentaba. Muchas aves modernas llevan piedras en el buche con el mismo propósito. Puesto que muy probablemente Massospondylus pasaba la mayor parte del tiempo comiendo para mantener la actividad de su voluminoso cuerpo, es posible que en muy poco tiempo estas piedras quedaran pulidas y ya no sirvieran. Entonces el animal las regurgitaría y las sustituiría por otras. TA M A Ñ O : M e d í a 4 metros de longitud. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió a finales del Triásico en África (Sudáfrica y Zimbabwe) y América del Norte (Arizona). 80

42 FAMILIA: PLATEOSÁURIDOS FAMILIA: PLATEOSÁURIDOS PLATEOSAURUS C A R A C T E R E S : Plateosaurus es el prosaurópodo que mejor se conoce. Docenas de esqueletos bien conservados se han hallado en las calizas del Triásico de Europa occidental. En algunos sitios, se han encontrado incluso grupos enteros de individuos completos. Este tipo de yacimientos colectivos sugiere que estos animales eran gregarios y que migraban juntos, en manadas, por el árido paisaje de la Europa del Triásico, en busca de nuevas zonas donde pastar. Según otra explicación, los individuos vivían solos en las áridas tierras altas. Al morir, sus cadáveres eran arrastrados por las periódicas riadas repentinas, características de los ambientes desérticos incluso en la actualidad. Es posible que a la salida de los conductos de desagüe, al borde de las cuencas desérticas, se apilaran grandes cantidades de cadáveres. Plateosaurus era un animal grande, con una larga cola que representaba alrededor de la mitad de su longitud total. Tenía el cráneo más robusto y redondeado que la mayoría de los prosaurópodos. Los numerosos dientes, pequeños y en forma de hoja, y la articulación de apertura lenta del maxilar inferior (que confería a los músculos mayor fuerza de palanca) hacen pensar que sólo se alimentaba de plantas. Probablemente se desplazaba a cuatro patas la mayor parte del tiempo, aunque ocasionalmente podía erguirse y estirar el largo cuello para alimentarse de las hojas más altas. El follaje de ciertos árboles, como las cícadas y las diversas coníferas que prosperaban por aquella época, debe de haber formado parte de su dieta. En otras regiones del mundo había dinosaurios herbívoros semejantes a Plateosaurus. En el sur de China vivía Lufengosaurus, de 6 m de longitud, y en América del Sur habitaba un plateosáurido más pequeño, Coloradia, de unos 4 de largo. La presencia de estos animales, de estructura y forma de vida similar, en regiones tan apartadas del planeta es una prueba más en favor de la teoría de que todos los continentes estaban unidos en una sola masa por aquella época. TA M A Ñ O : M e d í a 7 metros de longitud. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió a finales del Triásico en Europa (Inglaterra, Francia, Alemania y Suiza)

43 FAMILIA: PLATEOSÁURIDOS FAMILIA: PLATEOSÁURIDOS MUSSAURUS 83 C A R A C T E R E S : El más pequeño de los dinosaurios conocidos recibió el nombre de l a g a r t o - r a t ó n en 1979, cuando se descubrió al sur de Argentina una nidada de diminutas crías perfectamente formadas. Junto a los esqueletos se encontraron dos huevos casi intactos, de apenas 25 mm de longitud en el eje mayor. El mayor de los esqueletos de Mussaurus medía apenas 20 cm de longitud. Tenía cabeza grande, grandes ojos y cuello corto, rasgos corrientes en un animal joven, que no está todavía completamente desarrollado. Los paleontólogos consideran que el Mussaurus adulto alcanzaba unos 3 m de longitud, con las proporciones corporales típicas de los prosaurópodos. TAMAÑO: M e d í a 3 metros de longitud. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió desde finales del Triásico hasta principios del Jurásico en América del Sur (Argentina). 84

44 FAMILIA: MELANORROSÁURIDOS FAMILIA: PLATEOSÁURIDOS L os miembros de esta familia eran los más grandes de los prosaurópodos. A l g u n o s paleontólogos los consideran incluso representantes primitivos de los dinosaurios herbívoros gigantes, los saurópodos. Los melanorrosáuridos andaban exclusivamente a cuatro patas, a diferencia de sus contemporáneos más pequeños y ligeros, los anqui - sáuridos, que también podían asumir la postura bípeda. RIOJASAURUS 85 C A R A C T E R E S : Los huesos de la patas y las cinturas pélvica y torácica de este enorme prosaurópodo eran mucho más robustos que los de sus parientes, los plateosáuridos. Esto indica que se trataba de un cuadrúpedo obligatorio, es decir, de un animal que sólo podía caminar a cuatro patas para sostener la enorme mole del c u e r p o. El esqueleto presentaba las correspondientes modificaciones. Los huesos de las patas eran gruesos y sólidos, y estaban situados verticalmente por debajo del tronco. La pelvis estaba unida a la columna vertebral por medio de tres vértebras, lo cual confería un sólido anclaje a las robustas patas. Las propias vértebras presentaban más superficies de articulación, para contribuir a que la columna se mantuviera más rígida. Riojasaurus fue bautizado por la provincia del noroeste argentino de La Rioja, donde se hallaron sus restos. Otros grandes prosaurópodos de estructura semejante vivieron en África meridional hacia la misma época: Roccosaurus y T h o t o b o l o s a u r u s, de fines del Triásico, y Vulcanodon, de principios del Jurásico. Este último animal presenta una combinación de rasgos, algunos propios de un prosaurópodo p r i - mitivo y otros correspondientes más bien a un a v a n z a d o saurópodo. Por lo tanto, Vulcanodon podría estar estrechamente emparentado con los antepasados de los gigantescos ramoneadores de cuello largo de la Era Mesozoica, los saurópodos. TA M A Ñ O : Medía 10 metros de longitud. finales del Triásico a principios del Jurásico en América del Sur (Argentina). 86

45 L A E V O L U C I Ó N D E L O S D I N O S A U R I O S DINOSAURIOS RAMONEADORES DE CUELLO LARGO INFRAORDEN: SAURÓPODOS Entre 65 y 200 millones de años atrás, los herbívoros de mayor tamaño eran los gigantescos saurópodos, dotados de un cuello largo y de cuatro patas. Sobrevivieron, como grupo, alrededor de 50 millones de años. Aparecieron a fines del Triásico o comienzos del Jurásico, alcanzaron su punto culminante a fines del Jurásico, y se extinguieron antes de que acabara el Cretácico. Incluso durante las primeras etapas de su evolución, la mayoría de los saurópodos eran inmensos, con una longitud bastante por encima de los 15,2 m. La estructura corporal de todos los saurópodos era similar: una cabeza pequeña, en el extremo de un cuello muy largo; un cuerpo largo y grueso, para dar cabida a unas entrañas enormes; cuatro patas gruesas y macizas, de pies abiertos, con cinco dedos; y una cola larga y gruesa que se iba afinando hasta adquirir el aspecto de un látigo. Se observan dos adaptaciones especiales del esqueleto, incluso en los primeros saurópodos. En primer lugar, las vértebras formaban grandes cavidades, que permitían aligerar considerablemente el peso del animal, a la vez que conservaban la fuerza estructural del esqueleto. Estas cavidades se fueron agrandando a medida que los saurópodos evolucionaron. La segunda característica especial era que la inmensa cadera estaba unida fuertemente a la columna vertebral por medio de cuatro (y en las formas posteriores, cinco) vértebras sacras, formando un soporte sólido para un cuerpo y una cola tan pesados. FAMILIA: CETIOSÁURIDOS Los primeros saurópodos habitaron toda la Tierra durante el periodo Jurásico y parte del Cretácico. Su nombre significa ballenas lagartos y hace referencia a su gran tamaño, más que a un estilo de vida acuático. Los cetiosaurios conservaron dos características primitivas. En primer l u g a r, tenían las vértebras ahuecadas sólo en parte, de modo que su peso corporal debió de ser considerable. Y, en segundo lugar, la cadera estaba adherida a la columna vertebral sólo por medio de cuatro vértebras sacras, es decir menos que los saurópodos posterior e s

46 FAMILIA CETIOSÁURIDOS FAMILIA CETIOSÁURIDOS CETIOSAURUS 89 C A R A C T E R E S : En un campo, en la parte central de India, se encontró el único saurópodo localizado en este subcontinente hasta la fecha, que es, al mismo tiempo, el saurópodo más antiguo. Por su estructura, Barapasaurus sigue el esquema general de los saurópodos. Tan sólo el cuello y algunas de las BARAPASAURUS vértebras dorsales estaban ahuecadas, como una forma de adaptación para aligerar el peso. Tenía dientes acucharados, con bordes dentados, ideales para comer vegetales. TA M A Ñ O : M e d í a 15 metros de longitud. principios del Jurásico en Asia (India). C A R A C T E R E S : En 1809 se hallaron huesos de este enorme saurópodo en el condado de Oxford, en el sur de Inglaterra, 32 años antes de que se inventara la palabra dinosaurio. Se creyó que los huesos pertenecían a algún gigantesco animal marino, y de ahí el nombre de Cetiosaurus, o balle - na lagarto. Hubo quienes pensaron que los huesos procedían de un cocodrilo enorme. Sólo cuando se encontraron los restos de un saurópodo similar, Haplocanthosaurus, entre las rocas de fines del Jurásico situadas en Colorado, en el oeste de Norteamérica, se pudo apreciar la verdadera naturaleza de la bestia. Cetiosaurus tenía un cuerpo inmenso, pero su cuello y su cola eran más cortos de lo habitual entre los saurópodos. Debió de pesar más de 9 toneladas. La columna vertebral era una masa sólida, ya que las vértebras casi no estaban ahuecadas. Un esqueleto que se desenterró en Marruecos en 1979 reveló el tamaño del animal. Sólo el fémur medía más de 1,8 m de largo, y uno de los omóplatos tenía más de 1,5 m. la cantidad de vegetales necesarios para impulsar unas extremidades tan grandes debió de ser enorme. TAMAÑO: Medía metros de longitud. mediados a fines del Jurásico en Europa (Inglaterra) y África (Marruecos). 90

47 FAMILIA: BRAQUIOSÁURIDOS FAMILIA: BRAQUIOSÁURIDOS L os miembros de esta familia eran los gigantes del grupo de los saurópodos. Se extendieron por América del Norte, Europa y el este de África entre mediados del Jurásico y principios del Cretácico. Todos ellos presentaban una estructura similar: una cabeza pequeña situada en el extremo de un cuello sumamente largo, un cuerpo grueso y una cola más bien corta. Se diferenciaban de todos los demás saurópodos por tener las patas delanteras más largas que las traseras, de modo que el cuerpo presentaba una pendiente hacia atrás a partir de los hombros, como las jirafas modernas. Hasta hace poco, se contaba entre los braquiosaurios no sólo el dinosaurio más grande del mundo sino también la cria - tura más enorme que hubiese puesto sus pies sobre la Tierra. Nos referimos al Brachiosaurus. Pero, según unos descubrimientos que se han hecho recientemente en América del Norte, ha habido saurópodos todavía más grandes que Brachiosaurus. En la década del setenta, se encontraron en Colorado unos huesos inmensos pertenecientes a dos saurópodos y, de forma extraoficial, se les dio el nombre de Supersaurus y Ultrasaurus. Más tarde, en 1986, se desenterraron en nuevo México unos huesos más grandes todavía, a los que se dio el nombre de Seismosaurus. Algunos de estos res - tos son enormes, y dan idea de longitudes que superan los 30 m. por ejemplo, hay un omóplato de 2,4 m y unas vértebras de 1,5 m. Los huesos de estos tres descubrimientos todavía tienen que ser estudiados, clasifi - cados y reconstruidos desde un punto de vista científico. Como no se ha hallado nin - gún esqueleto completo, todavía queda por ver si pertenecen a la familia de los bra - quiosaurios o a la de los diplodócidos, o incluso si pertenecen a más de un género. BRACHIOSAURUS 91 C A R A C T E R E S : De todos los animales terrestres de los que existen esqueletos completos, Brachiosaurus es el más grande y el más impresionante. Recientemente se han desenterrado huesos de otros saurópodos más grandes en el oeste de América del Norte, y las investigaciones preliminares indican que es posible que estos dinosaurios tuvieran entre 30 y 40 m de largo. Pero los restos están incompletos, y requieren un estudio científico más detallado. Mientras tanto, se puede ver un ejemplar completo de Brachiosaurus en el Museo Paleontológico de la Universidad Humboldt, en Berlín Este. Se trata del esqueleto armado más grande que existe. Una expedición de la Universidad Humboldt encontró los huesos en Tanzania, en el este de África, en La longitud media de Brachiosaurus era de 23 m, y la altura, de 12,6 m. Sus hombros se alzaban a una altura de 6,4 m; sólo a la parte superior de la extremidad anterior, o húmero, le correspon- 92

48 FAMILIA: BRAQUIOSÁURIDOS FAMILIA: BRAQUIOSÁURIDOS 93 dían 2,1 m. Pesaba la friolera de 80 toneladas, casi tres veces el peso de otro saurópodo gigantesco, Apatosaurus (= Brontosaurus), o el equivalente a doce machos del elefante africano moderno. El secreto para soportar un cuerpo tan enorme residía en la construcción de la columna vertebral de Brachiosaurus. De los lados de cada vértebra se habían vaciado grandes trozos de hueso, con lo cual se obtenía una estructura transversal con forma de ancla, formada por capas finas y soportes óseos. Este esqueleto era una obra maestra de ingeniería: una estructura ligera, formada por vértebras sumamente poderosa, aunque flexibles, articuladas todas ellas, con el objeto de ofrecer la máxima potencia en las líneas de tens i ó n. Brachiosaurus tenía una cabeza gruesa y abombada, con el hocico ancho y plano. La cabeza era diminuta en comparación con el cuerpo, y la cavidad cerebral era igualmente pequeña. Los dientes que cubrían las mandíbulas eran puntiagudos como clavijas. En la parte superior de la cabeza había dos grandes agujeros nasales (los o r i f i c i o s nasales externos), al igual que en todos los saurópodos. Debido a su posición, los paleontólogos creyeron que Brachiosaurus y todos sus inmensos familiares pasaban la mayor parte del tiempo sumergidos en el agua, alimentándose de algas tiernas, con la nariz fuera del agua, inhalando el aire. Pero ahora se admite que la presión ejercida por la gran profundidad de agua que se habría necesitado para cubrir a estos animales hubiera dificultado la respiración, o la hubiese imposib i l i t a d o. No es necesario que los orificios nasales carnosos de un animal estén próximos a su abertura nasal externa. Por ejemplo, los elefantes modernos tienen aberturas nasales en la parte superior de la cabeza, pero respiran a través de los orificios carnosos situados en el extremo de la trompa. Esto da origen a la cuestión de si algunos saurópodos tenían trompa. Otra posible función de las grandes aberturas nasales de los saurópodos se relaciona con la regulación de la temperatura, es posible que las aberturas estuvieran recubiertas de una piel húmeda, con abundancia de vasos sanguíneos, que permitieran al animal mantener el cerebro fresco aunque hiciera mucho calor. El cuello de Brachiosaurus era muy largo, y a él le correspondía alrededor de la mitad de la altura del animal. No contenía más vértebras que los demás saurópodos (entre 12 y 19), pero todas eran tres veces más largas que las vértebras dorsales. Un rasgo poco común de los saurópodos (pero característico de la familia de los braquiosaurios) era que las patas delanteras eran más largas que las traseras. De este modo, todo el cuerpo se inclinaba hacia atrás, a partir del punto más alto, que eran los hombros, como ocurre con las jirafas modernas, con lo cual el largo cuello del animal llegaba aún más lejos, hasta el follaje de las copas de los árboles. TA M A Ñ O : Medía 23 metros de longit u d. finales del Jurásico en América del Norte (Colorado) y África (Tanzania y A r g e l i a ). 94

49 FAMILIA: CAMARASÁURIDOS FAMILIA: CAMARASÁURIDOS L os integrantes de esta familia eran mucho más pequeños que sus contemporáne - os, los braquiosaurios y los diplodócidos. Tenían el cuello y la cola más cortos, y el cráneo más alto, con un hocico más romo. También los dientes eran bastante dife - rentes de los de los demás saurópodos; eran largos, acucharados y salientes. Todas estas características sugieren que los camarasaurios se alimentaban de vege - tales distintos que los saurópodos de mayor tamaño que habitaban en las proximida - des, y de este modo no competían con ellos por los mismos alimentos. CAMARASAURUS 95 C A R A C T E R E S : Es probable que este ubicuo saurópodo errase en manadas por las llanuras tropicales húmedas que cubrían la parte occidental de América del Norte durante el periodo Jurásico. Quizá sus dientes, pesados y acucharados, se dedicaran a cortar plantas fibrosas, como los helechos y las colas de caballo o equisetos. Y tal vez llegara hasta las ramas inferiores de las coníferas, arrancando grandes bocados de hojas ásperas y aciculadas. Camarasaurus tenía enormes aberturas nasales en la parte superior del cráneo. Debido a su tamaño y a la brevedad facial del animal, algunos paleontólogos han supuesto que este saurópodo tenía una trompa, como la del elefante moderno, y que la utilizaba de la misma manera. Sin embargo, otros científicos creen que estas grandes aberturas nasales servían para refrescar el cerebro Brachiosaurus. Se han hallado restos de ejemplares jóvenes en compañía de Camarasaurus adultos, en la misma secuencia de rocas (conocida con el nombre de Formación Morrison), en el oeste de Estados Unidos. De esto se desprende que los jóvenes viajaban con la manada, quizás en largas migraciones, si los animales se veían obligados a buscar alimento en otros lugares. Es posible que estas migraciones fuesen necesarias a causa de las sequías periódicas que caracterizaban los terrenos jurásicos tropicales. Otro indicio de su forma de vida aparece en los montículos de guijarros que se conservan, aislados, en las mismas rocas. Es posible que sean las piedras estomacales regurgitadas que tragaban muchos saurópodos, incluidos los Camarasaurus, para facilitar la tarea de moler sus ásperos alimentos vegetales. Muchas aves modernas tragan tanto que ya no sirven para facilitar la digestión, las regurgitan y buscan otras nuevas. TA M A Ñ O : Podía alcanzar un tamaño de 2 metros de longitud. finales del Jurásico en América del Norte (Colorado, Oklahoma, Utah y Wyoming). 96

50 FAMILIA: CAMARASÁURIDOS FAMILIA: CAMARASÁURIDOS OPISTHOCOELICAUDIA 97 EUHELOPUS C A R A C T E R E S : Aunque los Euhelopus y los Camarasaurus vivían en lados opuestos de la Tierra, ambos saurópodos guardaban una estrecha relación y presentaban una estructura similar. Sin embargo, había algunas diferencias. Por ejemplo, el cuello de Euhelopus era mucho más largo y estaba formado por vértebras alargadas, mientras que Camarasaurus tenía un cuello mucho más corto, con alrededor de doce vértebras. Euhelopus tampoco poseía la nariz respingona de sus familiares; su cabeza era más larga, con un hocico más puntiagudo. Pero, al igual que Camarasaurus, tenía los mismos dientes acucharados y grandes aberturas nasales en la parte superior de la cabeza. TA M A Ñ O : Medía 15 metros de longitud. finales del Jurásico o comienzos del Cretácico en Asia (China). C A R A C T E R E S : Sólo podemos hacer suposiciones acerca del tamaño y la apariencia exactos de este saurópodo, ya que el único esqueleto que ha sido desenterrado, en el desierto de Gobi, en Mongolia, carecía de cuello y de cabeza. Sin embargo, el resto del cuerpo se encuentra en buen estado de conservación y se parece al típico camarasaurio, aunque es un poco más pequeño y aerod i n á m i c o. Es la manera en que se entrecruzan las vértebras caudales lo que distingue a Opisthocoelicaudia de todos los demás saurópodos conocidos. Por lo general, las vértebras de los saurópodos están ahuecadas por la parte anterior y se enlazan entre sí según una disposición que apunta hacia el frente. Las vértebras caudales de Opisthocoelicaudia, sin embargo, son cóncavas por la cara posterior, y se unen apuntando hacia atrás, hacia el extremo de la cola. A ello debe su nombre, que significa huesos caudales ahuecados por la parte posterior. Esta peculiar articulación de la cola de Opisthocoelicaudia formaba una estructura poderosa y rígida. Algunos paleontólogos han sugerido que tal vez utilizara la cola para apuntalar el cuerpo, como una tercera pata, para afirmarse cuando se ponía de pie sobre las patas traseras para coge alimentos de las ramas más altas de los árboles. Parece que había otros dinosaurios saurópodos, como los diplodócidos y los titanosaurios, que utilizaban la cola para apoyarse de esta f o r m a. TAMAÑO: Medía 12,2 metros de longitud. finales del Cretácico Asia (Mongolia). 98

51 FAMILIA: DIPLODÓCIDOS FAMILIA: DIPLODÓCIDOS L os diplodócidos eran dinosaurios saurópodos con cuellos sumamente largos y colas todavía más largas. Tenían el cuerpo y las extremidades delgados y la cabe - za diminuta. Pero, a pesar de su gran longitud, estos gigantescos herbívoros eran lige - ros de peso en comparación con sus familiares, los corpulentos braquiosaurios. Esto se debía a que las vértebras de os diplodócidos se habían reducido a un complejo enrejado de soportes óseos, diseñado para ahorrar peso pero capaz de soportar, al mismo tiempo, el máximo de tensión. La familia de los diplodócidos medró en todo el mundo durante el final del periodo Jurásico y el comienzo del Cretácico. Pero hacia el final del aquél, parece que el grupo inició su decadencia, manteniendo tan sólo unos cuantos representantes circunscritos al extremo oriental de Asia. DIPLODOCUS 99 C A R A C T E R E S : Diplodocus era un animal inmenso y algunos ejemplares alcanzaban los 30 m de largo, aunque la longitud media era de 26 m, de los cuales la mayor parte correspondía al largo cuello (alrededor de 7,3 m) y la larguísima cola (14 m). el cuerpo, alto y estrecho, no tenía más de 4 m de largo, y la pequeña cabeza medía poco más de 60 cm. A pesar de su gran tamaño, Diplodocus sólo pesaba 10 toneladas, alrededor de un octavo del peso del Brachiosaurus, y una tercera parte del de Apatosaurus (= brontosaurus), aunque ninguno de éstos era tan largo como Diplodocus. Esto se debía a la estructura ligera de las vértebras del animal, que estaban tan ahuecadas que casi parecían cavernosas. Pero los soportes óseos tenían la fuerza suficiente para aguantar una estructura tan enorme. El nombre Diplodocus significa doble viga y hace referencia a un par de huesos, o calzos, con forma de yunque, que nacían de la parte inferior de cada una de las vértebras caudales. Es probable que sirvieran para proteger los delicados vasos sanguíneos y los tejidos de la parte inferior de la cola, que se arrastraba por el suelo duro. A principios de siglo, una expedición financiada por el millonario norteamericano del acero, Andrew Carnegie, halló en Wyoming un esqueleto de Diplodocus en buen estado de conservación. Con este esqueleto se hicieron varios moldes que se enviaron a ocho museos de todo el mundo. Lamentablemente, el espécimen original de Wyoming estaba incompleto, ya que nunca se encontraron los huesos correspondientes a las patas delanteras. Pero, para completar los moldes, se inventaron unas patas, que después se comprobó que no eran correctas, tomando como base las patas de Camarasaurus, un saurópodo que vivía en Wyoming en la misma época 100

52 FAMILIA: DIPLODÓCIDOS FAMILIA: DIPLODÓCIDOS 101 que Diplodocus. Se puede apreciar el error en las patas delanteras: sólo uno de los dedos de cada pata de Diplodocus tenía forma de garra, y no tres, como muestra el dibujo. Las patas traseras de Diplodocus eran más largas que las delanteras, tal como ocurría en la mayoría de los saurópodos, a excepción de la familia de los braquiosaurios. El cuerpo del animal presentaba una pendiente hacia atrás, a partir de las elevadas caderas. Las vértebras dorsales inferiores, la cadera y la parte superior de la cola habían desarrollado unas espinas verticales largas, que probablemente sirvieran como puntos de inserción para los fuertes músculos que permitían el movimiento de un cuello y una cola tan enormes. Es posible que Diplodocus tuviera la costumbre de apoyarse sobre las patas traseras, arqueando la cola hasta convertirla en una tercera pata, para mantener el equilibrio. Estirándose hacia arriba con su largo cuello, el animal podía ramonear entre los conos y las hojas de las coníferas que salpicaban el paisaje del Jurásico. Como ocurre en la actualidad, en las partes de África donde se congregan las manadas de jirafas, los árboles de hace 150 millones de años debían de presentar una línea de ramoneo, por debajo de la cual la mayor parte de las hojas habían sido arrancadas. Pero esta línea que ahora se sitúa a una altura de 6 m en el Jurásico habría alcanzado los 15 m. Los únicos predadores con el tamaño suficiente para atacar a Diplodocus habrían sido los miembros de la familia de los alosaurios, como Allosaurus, que llegaba a pesar 2 toneladas. Las únicas armas de que disponía Diplodocus contra un carnívoro tan poderoso eran su cola y sus patas delanteras, sumadas a su corpulencia. La cola, larga y flexible, impulsada por sus enormes músculos dorsales, debía de cubrir una superficie bastante amplia en torno al animal; el extremo, como un látigo, habrá sido capaz de sacudir a cualquier predador. A lo mejor también utilizaba el truco de elevarse sobre las patas traseras para aplastar al atacante con las patas delanteras. TA M A Ñ O : M e d í a 26 metros de longitud. CUÁNDO Y D Ó N D E VIVIÓ?: Vivió a finales del Jurásico en América del Norte (Colorado, Montana, Utah y Wyoming). 102

53 FAMILIA: DIPLODÓCIDOS FAMILIA: DIPLODÓCIDOS BRONTOSAURUS 103 C A R A C T E R E S : Este gigantesco dinosaurio herbívoro, Apatosaurus, fue conocido en algún momento con el nombre más familiar y evocador de Brontosaurus, que significa lagarto de t r u e n o, quizás haciendo referencia al ruido que debían de producir sus 30 toneladas de peso al caminar por su tierra natal, que en la actualidad corresponde al norte de Estados Unidos. Pero Brontosaurus fue el nombre que se asignó a los restos de la bestia en segundo l u g a r. De modo que, si nos atenemos a las convenciones científicas rigurosas, es mejor llamarla con el primer nombre que se le dio: A p a t o s a u r u s. Hasta 1975 no se conoció el cráneo de Apatosaurus, a pesar de que el resto de su esqueleto había sido descubierto alrededor de cien años antes. La cabeza de este saurópodo gigantesco era diminuta en comparación con el cuerpo: apenas 55 cm de largo, sobre una longitud total de más de 20 m. Sin ser tan largo como Diplodocus, Apatosaurus no era más que una versión más corpulenta de este animal. Ambos presentaban unos dientes largos y delgados, que sólo crecían en la parte anterior de la mandíbula. Cuando se gastaban, aparecían otros nuevos en su l u g a r. Ambos también se podían poner de pie sobre las patas traseras para alcanzar la vegetación más alta, aunque esto debió de significar un esfuerzo mucho mayor para Apatosaurus, que pesaba tres veces más que Diplodocus. No obstante, es probable que Apatosaurus haya utilizado con eficacia su enorme peso en contra de un predador como Allosaurus: quizás el herbívoro se elevara y aplastara a su enemigo con las patas delanteras. Pero parece que a veces esta maniobra no surtía efecto, ya que se han hallado muchos huesos de Apatosaurus con marcas de dientes similares a los de Allosaurus. A u n q u e también puede haber otra explicación, claro está: que los carnívoros se encontraran a Apatosaurus muerto y se alimentaran de su cadáver. La cola de Apatosaurus era más larga que la de Diplodocus, compuesta nada menos que por 82 vértebras entrelazadas (en comparación con las 73 de Diplodocus). Al igual que éste, presentaba pares de calzos óseos en la parte inferior de las vértebras caudales, para proteger los tejidos delicados de la cola. Es posible que Apatosaurus utilizara su pesada cola como látigo, para detener a sus atacantes. La cola se impulsaba por medio de unos músculos dorsales poderosos, sujetos a unas espinas largas que salían de las vértebras de la parte inferior del cuerpo. Al igual que Diplodocus, A p a t o s a u r u s tenía cinco dedos cortos en cada pata, con una garra en el dedo gordo de cada pata delantera y tres garras en cada una de las patas traseras. En las articulaciones del tobillo (como ocurre con los elefantes actuales), había unos trozos gruesos de cartílago que aumentaban la flexibilidad y repartían mejor el peso del cuerpo. TA M A Ñ O : Medía 21 metros de longitud. finales del Jurásico en América del Norte (Colorado, Oklahoma, Utah y Wy o m i n g ). 104

54 FAMILIA: DIPLODÓCIDOS FAMILIA: DIPLODÓCIDOS DICRAEOSAURUS 105 C A R A C T E R E S : No todos los diplodócidos eran gigantescos. Dicraeosaurus eran un miembro de la familia relativamente pequeño. También era diferente en otros sentidos: tenía el cuello más corto y la cabeza más grande, y el extremo de la cola no tenía forma de látigo. La espinas largas que salían de las vértebras y proporcionaban a los músculos unos puntos de inserción no eran rectas, como las de Diplodocus y A p a t o s a u r u s, sino que se bifurcaban en la parte super i o r, formando una Y, y a esta característica debe Dicraeosaurus su nombre, que significa lagarto bifurcado. Estas espinas largas no se limitaban sólo a la parte dorsal inferior y caudal superior, como en los demás diplodócidos. Se extendían por toda la espalda, e incluso subían por el cuello. Es posible que tuvieran unos ligamentos fuertes, que conectaran varias vértebras al mismo tiempo, para fortalecer todavía más la columna vertebral. Se encontraron restos de Dicraeosaurus en unas rocas ricas en restos fósiles situadas en Tendaguru Hill, en la actual Tanzania. En estas rocas de fines del Jurásico se han encontrado muchos otros dinosaurios, entre los que figuran el saurópodo gigante, Brachiosaurus, y el dinosaurio recubierto de placas, Kentrosaurus, pariente de Stegosaurus. Todos estos herbívoros convivían pacíficamente en las llanuras tropicales del este de África, alimentándose de distintas plantas a niveles diferentes y evitando de este modo la competencia entre ellos. TA M A Ñ O : M e d í a 12,5 metros de longitud. finales del Jurásico en África (Ta n z a n i a ). 106

55 FAMILIA: DIPLODÓCIDOS FAMILIA: DIPLODÓCIDOS MAMENCHISAURUS 107 C A R A C T E R E S : De todos los dinosaurios que se conocen, mejor dicho, de todos los animales que se conocen, éste es el que tenía el cuello más largo. Este cuello tiene una estructura tan poco común que muchos paleontólogos consideran a Mamenchisaurus único miembro de una familia. Al cuello le correspondía casi la mitad de la longitud total del animal. Estaba formado por 19 vértebras, todas alargadas hasta más del doble de la longitud de las doce vértebras dorsales. De cada vértebra cervical salían soportes óseos delgados, que se superponían con la vértebra siguiente, para darle mayor resistenc i a. Cuando el animal se desplazaba, es posible que mantuviera el cuello casi horizontal. Los movimientos debían de estar restringidos a la articulación flexible entre el cuello y la cabeza, además de una oscilación de los hombros. Se supone que este cuello tan largo brindaba a Mamenchisaurus una ventaja con respecto a los demás saurópodos de cuello largo que vivían en la vecindad. Cuando se erguía sobre las patas traseras, podía llegar hasta nuevas fuentes alimenticias: los brotes nuevos de los extremos de las ramas más altas de las coníferas. En 1986 se desenterraron los huesos de un poderoso saurópodo, en los depósitos procedentes de fines del Jurásico situados en nuevo México. Todavía no han sido estudiados ni descritos formalmente, pero por el momento se ha designado a su propietario con el nombre de Seismosaurus, que significa lagarto sís - m i c o, para reflejar su posible peso. Según las primeras estimaciones, esta bestia tendría 40 m de largo. Aparentemente, sus proporciones son similares a las de Diplodocus, aunque las patas delanteras eran más largas. Si las conclusiones preliminares demuestran ser correctas, a Seismosaurus le correspondería el récord de ser el animal terrestre más grande que hubiese vivido jamás. TA M A Ñ O : Medía 22 metros de longitud. finales del Jurásico en Asia (Mongolia). 108

56 FAMILIA: TITANOSÁURIDOS FAMILIA: TITANOSÁURIDOS F ue la última familia de saurópodos, y sobrevivió hasta el final mismo del periodo Cretácico. Este grupo se difundió por todo el mundo, sobre todo por los continen - tes meridionales, y se mantuvo durante alrededor de 80 millones de años. No todos los miembros de esta familia eran titanes (los gigantes míticos de la mito - logía griega), como implica el nombre. La mayoría tenía una longitud media de entre 12,2 y 15,2 m, lo cual es poco si lo comparamos con algunos de los braquiosaurios y diplodócidos. Hasta la fecha, sólo se han hallado restos fragmentarios de titanosaurios y ningún esqueleto completo. Parece que tenían una estructura similar a la de Diplodocus, pero con el cuello más corto y el cráneo elevado que descendía bruscamente hacia el hoci - co. Pero a diferencia de Diplodocus y los demás saurópodos grandes, los titanosau - rios tenían vértebras sólidas; no tenían los huesos ahuecados para ahorrar peso. Además de este esqueleto sólido, algunos animales tenían también una coraza ósea que les recubría la espalda, un rasgo que los diferenciaba del resto de los saurópo - dos. SALTASAURUS 109 C A R A C T E R E S : Los restos de este saurópodo de mediano tamaño causaron gran sorpresa a los paleontólogos cuando fueron hallados en la provincia de Salta, en el noroeste argentino, en Dispersas en torno a un grupo de esqueletos, había miles de placas óseas. La mayoría eran diminutas, de unos 5 mm de ancho; otras eran un poco más grandes, con un ancho de 11 cm, y quizá hayan estado dotadas de púas córneas. En vida, es posible que estas placas óseas hayan salpicado la piel gruesa de las anchas espaldas y flancos del animal, formando una coraza protectora para este herbívoro por lo demás indefenso de los carnívoros carnosaurios de la época. El hecho de que estos saurópodos acorazados estuvieran confinados en su mayor parte a América del Sur indica la posibilidad de que el continente hubiese estado separado, a mediados del Cretácico, de la gran masa continental del norte, que incluía América del Norte y Eurasia. Lo que ahora es América Central estaba sumergido en esa época. TA M A Ñ O : Podía alcanzar un tamaño de 2 metros de longitud. finales del Cretácico en América del Sur (Argentina). 110

57 FAMILIA: TITANOSÁURIDOS L A E V O L U C I Ó N D E L O S D I N O S A U R I O S REPTILES VOLADORES ALAMOSAURUS ORDEN: PTEROSAURIOS El primer grupo de vertebrados que adoptaron el vuelo como forma de vida fueron los pterosaurios. Estos reptiles volares surcaban el cielo con alas hechas de piel, sostenidas por el cuarto dedo de las patas delanteras, extremadamente alargado, y fijadas al cuerpo por detrás, a la altura del fémur. Estos reptiles voladores evolucionaron a finales del Triásico, unos 70 millones de años antes de que apareciera Archaeopteryx, la primera ave conocida. Prosperaron durante todo el Jurásico y la primera parte del Cretácico, diversificándose en numerosas formas, hasta llegar a ser los animales voladores más grandes de todos los tiempos. Luego el grupo comenzó a declinar y sus últimos miembros se extinguieron al final de la Era Mesozoica. Se han encontraron restos de pterosaurios en todo el mundo, a excepción de la Antártida, sobre todo en yacimientos marinos. Los pterosaurios se clasifican en dos subórdenes. Los primeros tipos, los más primitivos, son los ramforrincos, mientras que entre los tipos más recientes figuran los reptiles voladores más conocidos: los p t e r o d á c t i l o s. SUBORDEN: RAMFORRINCOIDEOS Los pterosaurios más antiguos que se conocen eran ya buenos voladores a fines del periodo Triásico, hace unos 190 millones de años. Prosperaron en todo el mundo hasta el final del Jurásico, momento en que se extinguieron. 111 C A R A C T E R E S : Es uno de los últimos saurópodos que vivió antes de la extinción masiva de los dinosaurios, que tuvo lugar al final del periodo Cretácico, hace 65 millones de años. Durante el final del Cretácico se habían producido cambios climáticos en muchas regiones del mundo. Buena parte de las tierras bajas de América del Norte se habían convertido en una jungla húmeda y pantanosa, donde reinaban los dinosaurios ornitópodos, unos corredores bípedos con patas similares a las de las aves. Pero todavía quedaban algunos lugares elevados y secos donde podían vivir los saurópodos. Antes de poner punto final a este apartado sobre los grandes dinosaurios saurisquios, no podemos dejar de mencionar a Alamosaurus. Se trata de uno de los últimos dinosauios supervivientes y, quizá por mera coincidencia, lleva el nombre de Alamo, el famoso fuerte de san Antonio donde los tejanos se opusieron por última vez a los mejicanos en TA M A Ñ O : Medía 21 metros de longitud. finales del Cretácico en América del Norte (Montana, Nuevo México, Texas y Utah). 112

58 SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS EUDIMORPHODON 113 C A R A C T E R E S : Eudimorphodon se conoce bien gracias a los restos conservados en rocas marinas del norte de Italia. Era un ramoforrinco típico, de cuello coto y una cola ósea que constituía casi la mitad de su longitud, de unos 70 cm. La cabeza era grande pero ligera, debido a los dos pares de aberturas en el cráneo diápsido. Los colgajos membranosos de piel que constituían las alas de Eudimorphodon estaban fijados al cuarto dedo de cada mano, extremadamente alargado. Este dedo estaba compuesto por cuatro falanges extraordinariamente largas. Las alas se unían a los flancos del cuerpo a la altura de los fémures. Otra membrana voladora, más pequeña, se extendía desde la muñeca hasta la base del cuello. Evidentemente, Eudimorphodon era un volador activo, capaz de batir las alas como un ave moderna. El esternón se había convertido en una placa ancha y achatada, sobre la cual estaban fijados los poderosos músculos del vuelo, aunque la quilla era baja en comparación con la de las aves voladoras actuales. La larga cola permanecería rígidamente extendida hacía atrás durante el vuelo, convertida en una vara inflexible por los tendones óseos que unían las vértebras. Esta cola servía como contrapeso para la parte frontal del animal, comparativamente pesada. Como muchos otros ramforrincos, Eudimorphodon presentaba una membrana vertical, en forma de rombo, en el extremo de la cola, que probablemente funcionaba como timón durante el v u e l o. Los cortos maxilares de este pterosaurio estaban provistos de dos tipos de dientes: largos y afilados en la parte delantera, y anchos y cortos en la trasera. Probablemente, el animal efectuaba vuelos bajos sobre el mar, escrutando la superficie con sus grandes ojos en busca e los peces de que se alimentaba. TA M A Ñ O : 75 metros de envergadura alar. finales del Triásico en Europa (Italia). 114

59 SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS DIMORPHODON 115 C A R A C T E R E S : Dimorphodon tenía la cabeza desproporcionadamente grande típica de los ramforrincos. Con unos 20 cm de longitud, representaba alrededor de la cuarta parte del largo total del cuerpo. Tenía por otra parte una forma notable, redondeada y estrecha, muy diferente de la de los otros ramforrincos. No parece haber una razón estructural para esta curiosa forma, ya que los dientes indican que los maxilares eran simples. Es posible que la forma de la cabeza representara algún tipo de estructura de despliegue para la conducta territorial o de cortejo, como la espectacular cabeza de los bucerótidos o los tucanes modern o s. Durante mucho tiempo se ha debatido sobre la forma en que andaban los pterosaurios. A partir del estudio de las patas y la pelvis de Dimorphodon, algunos paleontólogos afirman que tenían una postura erguida, semejante a la de las aves, con las patas situadas directamente por debajo del cuerpo, lo cual les habría permitido correr sobre los dedos con relativa rapidez. Pero los hallazgos de otros tipos de pterosaurio realizados en 1986 indican que Dimorphodon puede haber sido una excepción. Estos recientes descubrimientos revelan que los fémures se abrían hacia los lados a partir de las caderas, lo cual sólo puede haber determinado una marcha insegura y torpe, como la de los murciélagos. Se ha sugerido que los pterosaurios pasaban gran parte del tiempo colgados de las ramas o de salientes en las rocas, puntos ventajosos para emprender el vuelo. TAMAÑO: 1,2 metros de envergadura alar. principios del Jurásico en Europa ( I n g l a t e r r a ). 116

60 SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS 117 RHAMPHORHYNCHUS C A R A C T E R E S : Este pterosaurio se conoce especialmente bien porque se ha conservado en las calizas de grano fino de Solnhofen, al sur de Alemania. En estas rocas se han encontrado además restos de la más antigua de las aves conocidas, Archaeopteryx, con el esqueleto completo y la impresión de las plumas grabadas en la piedra. Del mismo modo, la delicada estructura de las alas de R h a m p h o r h y n c h u s, constituidas por piel membranosa, se ha conservado en estas calizas. El estudio microscópico revela delgadas fibras que se extendían desde el frente hasta la parte trasera de las alas, para fortalecerlas, comparables a los dedos radiados que sostienen las alas de los modernos murciélag o s. R h a m p h o r h y n c h u s tenía largas y estrechas mandíbulas erizadas de aguzados dientes que apuntaban hacia afuera. Se han encontrado restos de peces en el buche y el estómago de algunos especímenes probablemente, estos animales tenían por costumbre efectuar vuelos rasantes sobre el agua, con la cola rígidamente extendida para mayor estabilidad y con las mandíbulas abiertas para recoger peces. TA M A Ñ O : 1 de envergadura alar. finales del Jurásico en Europa (Alemania) y África (Ta n z a n i a ). C A R A C T E R E S : Ornithocheilus fue un gigantesco pterosaurio marino que alcanzó una envergadura alar de 12 metros. Se caracterizaba por tener un pico en forma de quilla que le permitía extraer del agua durante el vuelo, a los peces y los calamares de los que se a l i m e n t a b a. Dada su gran capacidad para volar y planear, los paleontólogos consideran que realizaba largas migraciones, aprovechando las corrientes de aire ascendentes TAMAÑO: Su cuerpo medía 3,5 metros, de los que 1,5 metros correspondían a la cabeza. Pesaba unos cien kilos y su envergadura alar alcanzaba los doce metros. CUÁNDO Y D Ó N D E VIVIÓ?: Vivió hace unos 125- ORNITOCHEILUS 110 millones de años en Europa y América del Sur (Brasil). 118

61 SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS SCAPHOGNATHUS 119 C A R A C T E R E S : Uno de los ejemplares e este ramforrinco típico se ha conservado de tal modo que ha sido posible estudiar la cavidad craneana. El tamaño de esta cavidad revela que Scaphognathus tenía el cerebro mucho más grande que los otros reptiles de tamaño comparable, casi tan grande como el de un ave moderna. Los paleontólogos han estudiado los tamaños relativos de las regiones del cerebro que controlan los diferentes sentidos y han llegado a la conclusión de que Scaphognathus, y presumiblemente todos sus parientes, tenían una vista excelente pero un sentido del olfato bastante mediocre. El cerebelo y los lóbulos asociados del encéfalo estaban sumamente desarrollados, lo cual indica agilidad de movimientos. Esto confirma la teoría de que los pequeños pterosaurios batían las alas como las aves pequeñas modernas. TA M A Ñ O : 1 metro de envergadura alar. finales del Jurásico en Europa (Inglaterra). C A R A C T E R E S : Este ramforrinco de dimensiones comparativamente reducidas tenía la cabeza redondeada y estrecha, con mandíbulas cortas erizadas de poderosos dientes. Estas características sugieren que se alimentaba de insectos. A diferencia de otros ramforrincos, tenía la cola corta, rasgo que, ANUROGNATHUS combinado con su reducido tamaño, debe de haberle permitido gran maniobrabilidad en las persecuciones de sus veloces víctimas. TA M A Ñ O : 30 cm de envergadura alar. finales del Jurásico en Europa (Alemania). 120

62 SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS SORDES 121 C A R A C T E R E S : Durante mucho tiempo, los paleontólogos han debatido la posibilidad de que los dinosaurios carnívoros y los pterosaurios fueran endotermos o de sangre caliente. La activa vida predadora de estos dos tipos de arcosaurio indicaría que tenían un elevado ritmo metabólico y que podían controlar su temperatura corporal. Algunos paleontólogos han sugerido que tanto los dinosaurios como los pterosaurios debían de estar revestidos por una capa aislante de pelo, como ayuda para regular la temperatura del cuerpo. En el caso de los dinosaurios, todavía no se han encontrado pruebas que confirmen esta idea. Pero un hallazgo realizado en 1971 parece confirmarla en el caso de los pterosaurios. En ese año, al sureste de los Urales, se descubrió un espécimen de Sordes pilosus. Por las impresiones grabadas en los sedimentos de grano fino, su cuerpo parece haber estado recubierto de una densa vellosidad. Las alas y la cola, en cambio, estaban desnudas. Sin embargo, algunos paleontólogos han cuestionado la validez de este des- cubrimiento, señalando que las calizas de grano fino del sur de Alemania han proporcionado los pterosaurios mejor conservados y que en ninguno de estos especímenes se han observado nunca rastros de pelo. TA M A Ñ O : 50 cm de envergadura alar. finales del Jurásico en Asia (República de Kazajstán). 122

63 SUBORDEN: PTERODACTILOIDEOS SUBORDEN: PTERODACTILOIDEOS L os pterodáctilos son los más conocidos de los reptiles voladores. Estaban bien establecidos como grupo a fines del Jurásico, época en que los ramforrincos se extinguieron. Los pterodáctilos vivieron durante todo el Cretácico, aunque sólo unos pocos tipos superaron el final de ese periodo. Estos pterosaurios presentaban la misma estructura general que los anteriores ram - forrincos, pero tenían la cola más corta, el cuello más largo y el cráneo más alargado. En este grupo figuran algunos de los pterosaurios más pequeños que se conocen y los vertebrados voladores más grandes. PTERODACTYLUS 123 C A R A C T E R E S : Pterodactylus presenta los rasgos típicos de los pterodáctilos: cola corta, cuello largo y metacarpos muy alargados que, con el alargadísimo cuarto dedo, sostenían las alas. Se conocen numerosas especies de Pterodactylus, que se diferencian por la forma y el tamaño de la cabeza. La especie P. kochi, tenía maxilares largos y estrechos, provistos de dientes aguzados, adecuados para los hábitos piscívoros. TAMAÑO: Alcanzaba hasta 75 cm de envergadura alar. finales del Jurásico en África ( Tanzania) y Europa (Inglaterra, Francia y Alemania). 124

64 SUBORDEN: PTERODACTILOIDEOS SUBORDEN: PTERODACTILOIDEOS PTERODAUSTRO 125 C A R A C T E R E S : El rasgo más sobresaliente de Pterodaustro eran sus mandíbulas. Alargadas, finas y curvadas hacia arriba, representaban la mayor parte de la longitud del pequeño cráneo, que en total medía unos 23 cm de largo. El maxilar inferior estaba provisto de dientes largos, finos y dispuestos en densa formación. La dentición se completaba con los diminutos dientes del maxilar superior. Probablemente, este pterosaurio se alimentaba recogiendo agua de la superficie del mar, con el pico abierto a modo de cucharón. Cuando el agua se escurría de los maxilares, los diminutos animales del plancton quedarían atrapados en el filtro de los dientes: un método de alimentación comparable al de las ballenas modernas. TA M A Ñ O : 1,2 m de envergadura alar. finales del Jurásico en América del Sur (Argentina). C A R A C T E R E S : Las mandíbulas de Cearadactylus se expandían en el extremo (como las del moderno cocodrilo gavial) y varios dientes grandes sobresalían alrededor de los bordes de la boca. Estos dientes quedaban encastrados entre sí cuando el animal cerraba la boca, formando una eficaz trampa CEARADACTYLUS para los resbaladizos peces, que luego el pterosaurio masticaba con los numerosos dientes cónicos que erizaban sus maxilares. TAMAÑO: 4 m de envergadura alar. principios del Cretácico en América del Sur (Brasil). 126

65 SUBORDEN: PTERODACTILOIDEOS SUBORDEN: PTERODACTILOIDEOS 127 C A R A C T E R E S : Dsungaripterus presentaba una peculiar cresta ósea que le recorría el pico y mandíbulas largas y estrechas, que se curvaban hacia arriba y formaban una punta fina en el extremo. Puede que haya utilizado este pico en forma de alicate para arrancar moluscos de las rocas o DSUNGARIPTERUS sacarlos de las grietas de la orilla. Los achatados dientes en la parte trasera de las mandíbulas le servían para aplastar las conchas. TA M A Ñ O : 3 m de envergadura alar. principios del Cretácico en A s i a (China). C A R A C T E R E S : Pteranodon, uno de los pterosaurios de mayor envergadura que se conocen, probablemente volaba planeando. Su cuerpo corto y sin cola, aunque relativamente pesado (unos 17 kg), debe de haber sido muy maniobrable en el aire (como un avión caza moderno). Probablemente, este animal dependía de las corrientes térmicas para mantenerse suspendido en sus vuelos sobre el océano. Se ignora la función que cumplía la enorme cresta en la base de la cabeza de Pteranodon, a veces tan larga como todo el cráneo. Puede que haya sido una ayuda para volar, tal vez un estabilizador, o que el animal la utilizara para cambiar de rumbo o frenar. También puede ser que funcionara sencillamente como contrapeso aerodinámica de la pesada cabeza a l a r g a d a. PTERANODON Las mandíbulas no eran las típicas de los pterosaurios, pues carecían de dientes. Probablemente, Pteranodon se alimentaban como los pelícanos modernos, recogiendo peces con sus larga y estrechas mandíbulas y tragándolos enter o s. TA M A Ñ O : 7 m de envergadura alar. CUÁNDO Y D Ó N D E VIVIÓ?: Vivió a finales del Cretácico en Europa (Inglaterra) y América del Norte (Kansas). 128

66 SUBORDEN: PTERODACTILOIDEOS FAMILIA QUETZALCOATHUS C A R A C T E R E S : Sólo se han encontrado fragmentos de este gigantesco pterosaurio en sedimentos no marinos, pero todos los hallazgos hacen pensar en un animal con alas enormemente largas y estrechas y unos 65 kg de peso. Si estas conclusiones demuestran ser correctas, Quetzalcoatlus sería el vertebrado volador más grande de todos los tiempos. Probablemente, Quetzalcoatlus volaba planeando. Vivía en el interior del continente, a diferencia de sus parientes, los pterodáctilos marinos, y debe de haber aprovechado las corrientes térmicas para elevarse a grandes alturas. Como en el caso de los buitres modernos, sus agudos ojos deben de haber divisado la carroña desde grandes distancias. Con el largo cuello y las mandíbulas desprovistas de dientes, debe de haber sido capaz de llegar a todos los rincones de la carcasa de un dinosaurio muerto. TAMAÑO: Posiblemente hasta 12 m de envergadura alar. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: vivió a finales del Cretácico en América del Norte (Texas.) PTEINOSAURUS C A R A C T E R E S: Pteinosaurus fue un pequeño pterosaurio caracterizado por tener un cuerpo cubierto por una densa capa de pelo corto y fino que le cubría la cabeza y los hombros, y se extendía por el lomo. En cada extremidad superior tenía tres dedos, ya que el cuarto dedo de ambas manos le creció desmesuradamente hasta convertirse en una larga varilla que sostiene el reborde frontal de las alas. Cuando Pteriosaurus se posaba, los plegaba hacia arriba y hacia atrás, pegándolas al cuerpo. Sus alas eran una fina piel casi transparente que se extendía desde la punta del dedo hasta los tobillos. Su boca medía 5 centímetros de largo. TAMAÑO: Tenía una envergadura alar de casi 60 cm y una cola rígida de unos 20 cm, pero su peso apenas superaba los cien gramos. CUÁNDO Y DÓNDE VIVIÓ?: Vivió durante todo el periodo Cretácico en Norteamérica

67 L A EVOLUCIÓN DE LOS DINOSAURIOS PEQUEÑOS DINOSAURIOS CARNÍVOROS SUBORDEN TERÓPODOS INFRAORDEN CELUROSAURIOS FAMILIA PODOKESÁURIDOS Procompsognathus Saltopus Coleophysis FAMILIA CELÚRIDOS Coelurus Compsognathus FAMILIA ORNITOMÍMIDOS Elaphosaurus Dromiceiomimus Ornithomimus Struthiomimus Eoraptor Gallimimus DINOSAURIOS CARNÍVOROS FAMILIA OVIRRAPTÓRIDOS Oviraptor FAMILIA DROMEOSÁURIDOS Deinonichus Dromaeosaurus Velociraptor Saurornitholestes FAMILIA SAURORNITOIDIDOS Saurornithoides Stenonychosaurus FAMILIA SAURORNITOIDIDOS Barionyx GRANDES DINOSAURIOS CARNÍVOROS INFRAORDEN CARNOSAURIOS FAMILIA MEGALOSÁURIDOS Teratosaurus Proceratosaurus Eustreptospondylus Diplophosaurus Megalosaurus FAMILIA ALOSÁURIDOS Yangchuanosaurus Allosaurus Postosuchus Suchomimus Carcharodontosaurus Masiakasaurus FAMILIA CERATOSÁURIDOS Ceratosaurus FAMILIA ESPINOSÁURIDOS Acrocanthosaurus Spinosaurus FAMILIA TIRANOSÁURIDOS Albertosaurus Alioramus Daspletosaurus Tarbosaurus Tyrannosaurus Eptryanus Beipiaosaurus DINOSAURIOS HERBÍVOROS PRIMITIVOS SUBORDEN SAUROPODOMORFOS INFRAORDEN PROSAURÓPODOS FAMILIA ANQUISÁURIDOS Anchisaurus Thecodontosaurus Efraasia FAMILIA PLATEOSÁURIDOS Massospondylus Plateosaurus Mussaurus FAMILIA MELANORROSÁURIDOS

68 Riojasaurus DINOSAURIOS RAMONEADORES DE CUELLO LARGO.8 7 INFRAORDEN SAURÓPODOS FAMILIA CETIOSÁURIDOS Barapsaurus Cetiosaurus FAMILIA BRAQUIOSÁURIDOS Brachiosaurus FAMILIA CAMARASÁURIDOS Camarasaurus Euhelopus Opisthocoelicaudia FAMILIA DIPLODÓCIDOS Diplodocus Brontosaurus Dicraeosaurus Mamenchisaurus FAMILIA TITANOSÁURIDOS Saltasaurus Alamosaurus REPTILES VOLADORES ORDEN PTEROSAURIOS SUBORDEN RAMFORRINCOIDEOS Eudimorphodon Dimorphodon Rhamphorhynchus Ornitocheilus Scaphognathus Anurognathus Sordes Pterodactylus Pterodaustro Ceradactylus Dsungaripterus Pteranodon Quetzalcoathus Pteinosaurus BIBLIOGRAFÍA

69 BIBLIOGRAFIA Black, R. M., Elementos de Paleontología, Fondo de Cultura Económica, México, Fairbridge, R. W., y Jablonski, D., The Enciclopedia of Paleontology, Dowen, Hotchinson & Ross, Pennsylvania, Mayr, H., Especies animales y evolución, Ariel, Barcelona, , Pequeña guía de fósiles, Omega, Barcelona, Moore, R. C., Treatise on Invertebrate Paleontology, partes E, F, G, H,, I-N, O- R, S-U, V, W, Geological Society of America y University of Kansas Press. Pinna, G., II grande libro dei fossili, Rizzoli, Romer, A. S., La evolución animal, tomos segundo y tercero de la Historia Natural Destino, Destino, Barcelona, Steward, W., Palaeobotany and the Evolution of Plants, Cambridge University Press, Cambridge, Zittel, K. A. von, Text-book of Palaeontology, MacMillan, Londres, 3 vols., Black, R.M., Elementos de Panteología, Fondo de Cultura Económica, México, Mayr, H., Especies animales y evolución, Ariel, Barcelona, Mayr, H., Pequeña guía de fósiles, Omega, Barcelona, Pinna, G., II grande libro dei fossili, Rizzoli, Gaylord Simpson, G., Fósiles e historia de la vida, Biblioteca Científica Americana, Editorial Labor, Barcelona, Gómez-Llueca, F., Los Numulítidos de España, Comisión de Investigación de Paleontología y Prehistoria. Rodríguez, S., Corales rugosos de este de Asturias, Universidad Complutense de Madrid, Meléndez, B., Paleontología (tomo I): Parte general e invertebrados, Editorial Paraninfo, Madrid, Gutiérrez Marco, J.C., Graptolitos ordovícicos del Sistema Ibérico, Universidad Complutense, Madrid, Santafé, J.; Casanovas, M.L.; Sanz, J.L., y Calzada, S., Morella y su fauna fósil, Diputación Provincial de Castellón, Castellón de la Plana, Fernández-Marrón, M.T., Estudio Paleoecológico y revisión sistemática de la flora fósil del Oligoceno español, Facultad de Ciencias, Universidad Complutense, Madrid, Vidal, L.M., Contribución a la Paleontología del Cretáceo de Cataluña, Real Academia de Ciencias y Artes, Barcelona, Llompart, C., Paleocología de la fauna de moluscos ilerdienses en un sector de la Vall d Ager, Publ. Geología, Universidad Autónoma de Barcelona, F ernando Pedro Pérez, es un bilbaíno enamorado de la fauna. Naturalista de vocación, fotógrafo y submarinista, cursó sus estu - dios de Ciencias de la Información, licenciándose en sus dos ramas de periodismo y publicidad en la UPV y en Derecho por la UNED, especializándose en los reportajes de zoología y en el derecho ambien - tal. Pero su gran pasión ha sido siempre la zoología. Fruto de esa gran inquietud, que marcó su vida desde la infancia, fue la fundación en 1990 de la Asociación para la Defensa de las Especies en Vías de Extinción (ADEVE). Fernando, junto a un equipo de biólogos y zoólogos comenzó a editar en 1992 una revista titulada La Voz de la Naturaleza-Naturaren Ahotza, que en la actualidad se ha convertido en la decana de las revis - tas vascas de zoología. Durante este tiempo, también ha llevado a cabo más de 70 estudios sobre la fauna y flora de Euskal Herria, cuyos resultados han sido publi - cados en la gran enciclopedia de la fauna y flora del País Vasco, que en la actualidad se compone de 70 títulos. Pero Fernando Pedro sigue trabajando día a día, desde ADEVE, - aso - ciación declarada de utilidad pública en 1996-, en favor de la sensibili - zación y el conocimiento del medio natural vasco y de sus especies ani - males y fruto de ello es esta nueva publicación que pretende dar a cono - c e r, de forma amena y didáctica, cómo surgieron los primeros peces y cómo éstos fueron evolucionando hasta llegar a las formas actuales

70 OTROS TÍTULOS EDITA D O S Euskal Herriko Kostaldeko Marrazoak eta Arrainak. Euskadiko Anfibioak. Euskadiko, Muskerrak, Sugandiak eta Apoarmatuak Euskal Herriko Sugeak. Euskal Herriko Ur Hegaztiak Euskal Herriko Lur Hegaztiak. Euskal-Herriko Eguneko Harrapariak. Euskadiko Gaueko Harrapariak. Euskal Herriko Ugaztunak Euskal Herriko Krustazeoak. Euskal Herriko Moluskuak. Euskal Herriko Kostaldeko Itsas Ornogabeak Bizkaiko Golkoko Marrazoak. Euskal Herriko kostaldeko Algak Euskal Herriko Interes Bereziko Espezieak. Euskal Herriko Galtzeko Arriskuan Dauden Espezieak. Euskal-Herriko Zuhaitzak. Euskal Herriko Zuhaixkak Euskal Herriko Perretxikoak Euskal Herriko Onddoak Euskal Herriko Perretxiko eta Onddoak Euskal Herriko Perretxiko eta Onddoak II Euskal Herriko Biotopo Babestuak. Gorbeiako Parke Naturala, Fauna eta Flora. Urkiolako Parke Naturala, Fauna eta Flora. Valderejoko Parke Naturala, Fauna eta Flora. Izkiko Parke Naturala, Fauna eta Flora. Pagoetako Parke Naturala, Fauna eta Flora. Aralarko Parke Naturala Fauna eta Flora. Aiako Harriko Parke Naturala. Errege Bardea Parke Naturala Urdaibaiko Itsaspeko Fauna eta Flora Txingudiko Arrainak. Txingudiko Hegaztiak. Abrako Estuarioko eta Bilboko Itsasadarreko Fauna. Pitillasko Aintzirako Erreserba Naturala. Izaroko Irla Itsaspeko Fauna. Euskadiko Hondartzak. Katuki Handiak. Katuki Txikiak. Energia eta Ingurumena. Ingurumenaren Arazoak. A través de este llibro se puede conocer todos los secretos del orígen y la evolución de los dinosaurios y de los reptiles voladores. 137 A. D. E. V. E. IRAUNGITZEKO ZORIAN DAUDEN ESPEZIEAK DEFENDATZEKO ELKARTEA